Тема: Нервна регулация на дихателната система. Дихателен център, регулиране на дишането

Ритмичната последователност на вдишване и издишване, както и промени в характера на дихателните движения в зависимост от състоянието на тялото (почивка, работа с различна интензивност, емоционални проявии др.) се регулират от дихателния център, разположен в продълговатия мозък. Дихателният център е набор от неврони, които осигуряват дейността на дихателния апарат и адаптирането му към променящите се условия на външни и вътрешна среда.

Изследванията на руския физиолог N.A. са от решаващо значение за определяне на локализацията на дихателния център и неговата дейност. Миславски, който през 1885 г. показва, че дихателният център при бозайниците се намира в продълговата пулпа, в дъното на четвъртия вентрикул в ретикуларната формация. Дихателният център е сдвоена, симетрично разположена формация, която включва части за вдишване и издишване.

Резултати от изследвания на Н.А. Миславски формира основата на съвременните идеи за локализацията, структурата и функцията на дихателния център. Те бяха потвърдени в експерименти с помощта на микроелектродна технология и отстраняване на биопотенциали от различни структури на продълговатия мозък. Доказано е, че в дихателния център има две групи неврони: инспираторни и експираторни. Открити са някои особености в работата на дихателния център. При спокойно дишанеСамо малка част от респираторните неврони са активни и следователно има резерв от неврони в дихателния център, който се използва за повишена нуждатяло в кислород. Установено е, че съществуват функционални връзки между инспираторните и експираторните неврони на дихателния център. Те се изразяват в това, че при възбуждане на инспираторните неврони, осигуряващи вдишване, активността на експираторните неврони нервни клеткиинхибиран и обратно. По този начин една от причините за ритмичната, автоматична активност на дихателния център е взаимосвързаната функционална връзка между тези групи неврони. Има и други идеи за локализацията и организацията на дихателния център, които се поддържат от редица съветски и чуждестранни физиолози. Смята се, че центровете на вдишване, издишване и конвулсивно дишане са локализирани в продълговатия мозък. В горната част на церебралния мост (мост) има пневмотаксичен център, който контролира дейността на долните центрове за вдишване и издишване и осигурява правилното редуване на циклите дихателни движения.

Дихателният център, разположен в продълговатия мозък, изпраща импулси към двигателните неврони на гръбначния мозък, които инервират дихателните мускули. Диафрагмата се инервира от аксони на моторни неврони, разположени на нивото на III-IV цервикални сегменти на гръбначния мозък. Моторните неврони, процесите на които образуват интеркосталните нерви, инервиращи междуребрените мускули, са разположени в предните рога (III-XII) на гръдните сегменти на гръбначния мозък.

Регулиране на дейността на дихателния център

Регулирането на дейността на дихателния център се осъществява с помощта на хуморални, рефлекторни механизми и нервни импулси, идващи от надлежащите части на мозъка.

Хуморални механизми.Специфичен регулатор на активността на невроните в дихателния център е въглеродният диоксид, който действа върху дихателните неврони пряко и индиректно. В невроните на дихателния център по време на тяхната дейност се образуват метаболитни продукти (метаболити), включително въглероден диоксид, който има пряк ефект върху инспираторните нервни клетки, като ги вълнува. В ретикуларната формация на продълговатия мозък, близо до дихателния център, са открити хеморецептори, чувствителни към въглероден диоксид. С увеличаване на напрежението въглероден двуокисв кръвта хеморецепторите се възбуждат и нервните импулси преминават към инспираторните неврони, което води до повишаване на тяхната активност. В лабораторията на М.В. Сергиевски получи данни, че въглеродният диоксид повишава възбудимостта на невроните в мозъчната кора. От своя страна клетките на мозъчната кора стимулират дейността на невроните в дихателния център. В механизма на стимулиращия ефект на въглеродния диоксид върху дихателния център важно мястопринадлежи към хеморецепторите съдово легло. В областта на каротидните синуси и аортната дъга са открити хеморецептори, които са чувствителни към промените в напрежението на въглеродния диоксид и кислорода в кръвта.

Експериментът показа, че промиването на каротидния синус или аортната дъга, изолирано хуморално, но със запазени нервни връзки, течност с високо съдържание на въглероден диоксид се придружава от стимулиране на дишането (рефлекс на Heymans). В подобни експерименти е установено, че увеличаването на кислородното напрежение в кръвта потиска дейността на дихателния център.

Механизъм на влияние на въглеродния диоксидвърху дейността на невроните в дихателния център е сложен. Въглеродният диоксид има пряко действиевърху дихателните неврони, индиректно (възбуждане на клетките на мозъчната кора, невроните на ретикуларната формация), както и рефлекс поради дразнене на специални хеморецептори на съдовото легло. Следователно, в зависимост от газовия състав на вътрешната среда на тялото, активността на невроните на дихателния център се променя, което се отразява в характера на дихателните движения. При оптимални нива на въглероден диоксид и кислород в кръвта се наблюдават дихателни движения, отразяващи умерена степенвъзбуждане на невроните на дихателния център. Тези дихателни движения на гръдния кош се наричат ​​еипнея.

Излишният въглероден диоксид и липсата на кислород в кръвта повишават активността на дихателния център, което причинява чести и дълбоки дихателни движения - хиперпнея. Още по-голямото увеличение на количеството въглероден диоксид в кръвта води до нарушаване на дихателния ритъм и появата на задух - диспнея. Намаляването на концентрацията на въглероден диоксид и излишъкът на кислород в кръвта инхибират дейността на дихателния център. В този случай дишането става повърхностно, рядко и може да спре дишането - апнея.

Периодичното дишане е вид дишане, при което поредица от дихателни движения се редуват с паузи. Продължителността на паузите варира от 5 до 20 s или дори повече. При периодично дишанеТип на Cheyne-Stokes след пауза се появяват слаби дихателни движения, които впоследствие се засилват. При достигане на максимума отново се наблюдава отслабване на дишането, след което то спира - настъпва нова пауза. В края на паузата цикълът се повтаря отново. Продължителността на цикъла е 30-60 s.

С намаляване на възбудимостта на дихателния център поради липса на кислород, се наблюдават и други видове периодично дишане.

Механизмът на първия дъх на новороденото.В тялото на майката газообменът на плода се осъществява през пъпните съдове, които са в тясна връзка с плацентарната кръв на майката. След раждането на детето и отделянето на плацентата тази връзка се прекъсва. Метаболитните процеси в тялото на новородено водят до образуване и натрупване на въглероден диоксид, който, подобно на липсата на кислород, хуморално стимулира дихателния център. В допълнение, промяната в условията на живот на детето води до възбуждане на екстеро- и проприорецепторите, което също е един от механизмите, участващи в поемането на първия дъх на новороденото.

Рефлексни механизми.Има постоянни и непостоянни (епизодични) рефлексни влияния върху функционалното състояние на дихателния център.

Постоянните рефлексни влияния възникват в резултат на дразнене на алвеоларните рецептори (рефлекс на Херинг-Бройер), корен от бял дроби плевра (пулмоторакален рефлекс), хеморецептори на аортната дъга и каротидните синуси (рефлекс на Heymans), проприорецептори на дихателните мускули.

Най-важният рефлекс е рефлексът на Херинг-Бройер. Алвеолите на белите дробове съдържат механорецептори за разтягане и свиване, които са чувствителни нервни окончанияблуждаещ нерв. Рецепторите за разтягане се възбуждат по време на нормално и максимално вдишване, т.е. всяко увеличение на обема на белодробните алвеоли възбужда тези рецептори. Рецепторите за колапс стават активни само при патологични състояния (с максимален алвеоларен колапс).

При експерименти с животни е установено, че когато обемът на белите дробове се увеличава (издухване на въздух в белите дробове), се наблюдава рефлексно издишване, докато изпомпването на въздух от белите дробове води до бързо рефлексно вдишване. Тези реакции не са настъпили по време на трансекцията блуждаещи нерви.

Рефлексът на Херинг-Бройер е един от механизмите за саморегулация на дихателния процес, осигуряващ промяна в актовете на вдишване и издишване. Когато алвеолите се разтягат по време на вдишване, нервните импулси от рецепторите за разтягане се движат по вагусовия нерв до експираторните неврони, които, когато са възбудени, инхибират активността на инспираторните неврони, което води до пасивно издишване. Белодробните алвеоли колабират и нервните импулси от рецепторите за разтягане вече не достигат до експираторните неврони. Тяхната активност намалява, което създава условия за повишаване на възбудимостта на инспираторната част на дихателния център и осъществяване на активно вдишване. В допълнение, активността на инспираторните неврони се увеличава с увеличаване на концентрацията на въглероден диоксид в кръвта, което също допринася за проявата на вдишване.

По този начин саморегулацията на дишането се осъществява въз основа на взаимодействието на нервните и хуморалните механизми за регулиране на активността на невроните на дихателния център.

Пулмоторакалният рефлекс възниква, когато рецепторите, вградени в белодробна тъкани плеврата. Този рефлекс се появява при разтягане на белите дробове и плеврата. Рефлексната дъга се затваря на нивото на шийните и гръдните сегменти на гръбначния мозък. Крайният ефект на рефлекса е промяна в тонуса на дихателната мускулатура, което води до увеличаване или намаляване на средния обем на белите дробове.

Дихателният център непрекъснато получава нервни импулси от проприорецепторите на дихателните мускули. По време на вдишване проприорецепторите на дихателната мускулатура се възбуждат и нервните импулси от тях постъпват в инспираторната част на дихателния център. Повлиян нервни импулсиактивността на инспираторните неврони се инхибира, което насърчава началото на издишването.

Променливите рефлексни влияния върху активността на респираторните неврони са свързани с възбуждането на различни екстеро- и интерорецептори. Променливите рефлексни ефекти, които влияят върху дейността на дихателния център, включват рефлекси, които възникват, когато рецепторите на лигавицата на горната респираторен тракт, носна лигавица, назофаринкс, температура и рецептори за болкакожа, проприорецептори скелетни мускули. Например при внезапно вдишване амонячни пари, хлор, серен диоксид, тютюнев дим и някои други вещества дразнят рецепторите на лигавицата носни мембрани, фаринкса, ларинкса, което води до рефлексен спазъм на глотиса, а понякога дори и на мускулите на бронхите и рефлексно задържане на дъха.

При дразнене на епитела на дихателните пътища от натрупани прах, слуз, както и от погълнати химични дразнители и чужди тела се наблюдават кихане и кашляне. Кихането възниква, когато рецепторите в носната лигавица са раздразнени, докато кашлицата се появява, когато се стимулират рецепторите в ларинкса, трахеята и бронхите.

Влиянието на клетките на мозъчната кора върху дейността на дихателния център.Да се ​​оцени ролята на кората на главния мозък в регулацията на дишането голямо значениеимат данни, получени чрез метода на условния рефлекс. Ако при хора или животни звукът на метроном е придружен от вдишване на газова смес с повишено съдържаниевъглероден диоксид, това ще доведе до увеличаване на белодробната вентилация. След 10-15 комбинации изолираното активиране на метронома (условен сигнал) предизвиква стимулиране на дихателните движения, т.е. формира се условен дихателен рефлекс към определен брой удари на метронома за единица време.

Учестено и задълбочено дишане, което се случва преди започване на физическа работа или спортни състезания, също се осъществяват чрез механизма на условните рефлекси. Тези промени в дихателните движения отразяват промените в дейността на дихателния център и имат адаптивно значение, като спомагат за подготовката на тялото за работа, която изисква много енергия и повишени окислителни процеси.

Според мен. Маршак, кортикалната регулация на дишането осигурява необходимото ниво на белодробна вентилация, темп и дихателен ритъм, постоянство на нивото на въглероден диоксид в алвеоларния въздух и артериалната кръв.

Според М.В. Сергиевски, регулирането на дейността на дихателния център е представено от три нива.

Първо ниво на регулация - гръбначен мозък. Тук се намират центровете на диафрагмата и интеркостални нервипредизвикващи свиване на дихателните мускули. Това ниво на регулиране на дишането обаче не може да осигури ритмична промяна във фазите на дихателния цикъл, тъй като огромен брой аферентни импулси от апарат за дишане, заобикаляйки гръбначен мозък, се изпращат директно до медула.

Второ ниво на регулация - медула. Тук е дихателният център, който обработва различни аферентни импулси, идващи от дихателния апарат, както и от основните рефлексогенни съдови зони. Това ниво на регулиране осигурява ритмична промяна на фазите на дишане и активността на гръбначните двигателни неврони, чиито аксони инервират дихателните мускули.

Трето ниво на регулация - горните части на мозъка, включително кортикалните неврони. Само с участието на кората на главния мозък е възможно адекватно да се адаптират реакциите на дихателната система към променящите се условия на околната среда.

Дихателният център е сдвоен клъстер от неврони (клетки) на мозъка, обединени обща функция. Благодарение на работата си дихателните мускули се свиват и отпускат в определена последователност, а самият процес на дишане се адаптира към заобикаляща средаи състоянието на тялото.

Тази анатомична структура се намира в моста и продълговатия мозък. Освен този анатомичен отдел, тук се намират и важни центрове като дъвчене, преглъщане, слюноотделяне и други. Увреждането на продълговатия мозък на човека най-често води до смърт от парализа на дихателните мускули, прекъсване на дихателния процес и, като следствие, увеличаване на дихателната недостатъчност.

В дихателния център има няколко важни отдела. Инспираторната част е отговорна за регулирането на вдишването, а експираторната част е отговорна за регулирането на издишването. Увреждането на който и да е отдел блокира тази функция от страната, където се намира лезията. Експираторният участък е разположен във вентралното ядро ​​на продълговатия мозък, докато инспираторният участък е разположен в дорзалното ядро. Процесът на координиране на вдишването и издишването се контролира от пневмотаксичния център, който се намира в областта на моста. Този отдел има автоматична функция, т.е. независимо генерира нервен импулс. Този център се стимулира чрез вдишване, което трябва да бъде последвано от своевременно издишване. Мостът съдържа и част, която регулира тонуса на дихателния център.

Работата на дихателния център

Функцията на дихателния център се контролира от комбинация от фактори. Нека да разгледаме техните компоненти:

1. Автоматизъм на невроните на центъра, които самостоятелно произвеждат импулси за извършване на дихателни движения. Този процес се контролира от газовия състав на кръвта, нейното киселинно-алкално състояние, метаболитните характеристики на организма и физическата активност, както и условията на околната среда.
2. Въглеродният диоксид предизвиква стимулиране на дихателния център. Когато има недостиг на кислород в околния въздух, малко от него се доставя с вдишване, така че се получава компенсация: увеличаване на честотата и дълбочината на дишането.
3. Газовият състав на кръвта пряко влияе върху функционирането на дихателния център. При недостиг на кислород (хипоксия) киселинно-алкалното състояние на кръвта се измества към киселинно (ацидоза). Тъканите не могат да се справят с тях функционални отговорности, тъй като няма достатъчно кислород за дейността им. В тази връзка честотата на дишане се увеличава, но е повърхностна, т.е. не е достатъчно ефективен.
4. В човешкото тяло има няколко рефлексогенни зони, чието стимулиране променя ритъма на дишане. Рязкото дразнене на топлинните или студените рецептори на кожата може да доведе до рефлекторно спиране на дишането. При кихане или преглъщане дихателната дейност спира за кратко. Съдовата синокаротидна зона, подобно на дихателния център, е чувствителна към промените в газовия състав на околната среда.

Нормален дихателен цикъл

Въз основа на получената информация дихателният цикъл може да бъде изобразен по следния начин:

Активиране на инспираторните неврони поради увеличаване на концентрацията на въглероден диоксид - нервният импулс се насочва от вентралните ядра по нервни влакнав моторните рецептори на диафрагмалните и междуребрените нерви - увеличаване на белодробния обем и гръден кош- вдишване - дразнене на рецепторите за разтягане на алвеолите - насочване на нервния импулс към експираторния отдел на дихателния център - дразнене на отдела - издишване.

Тази схема се нарича дихателна верига. Ритмичността на тези цикли се контролира от пневмотаксичния център.

Външното дишане е един от основни функциитяло. Спирането на дишането причинява неизбежна смърт на човек в рамките на 3-5 минути. Резервите на кислород в тялото са много малки, така че е необходимо постоянното му доставяне чрез системата външно дишане. Това обстоятелство обяснява образуването в процеса на еволюция на такъв регулаторен механизъм, който трябва да осигури висока надеждност на изпълнението на дихателните движения. Дейността на системата за регулиране на дишането се основава на поддържането на постоянно ниво на такива телесни показатели като RP), P0 и pH. Основният принцип на регулиране е саморегулирането: отклоненията на тези показатели от нормално нивонезабавно задейства верига от процеси, насочени към тяхното възстановяване.

Освен това дишането участва в мисълта, в изразяването на емоции (смях), а също така е свързано с някои други функции на тялото (храносмилане, терморегулация и др.).

В системата за регулиране на дишането могат да се разграничат вътрешни и външни връзки на саморегулация. Вътрешните връзки са свързани със състоянието на кръвта ( буферни свойства, съдържание на хемоглобин) и на сърдечно-съдовата система, външни - с външни механизми на дишане. Регулируемите параметри на системата за външно дишане са дълбочината и честотата на дихателните движения.

Основният обект на регулиране са дихателните мускули, които принадлежат към скелетната мускулатура. Освен тях, обект на регулиране на дишането трябва да включва ненапрегнатите мускули на фаринкса, трахеята и бронхите, които влияят върху състоянието на дихателните пътища. Транспортирането на газове в кръвта и обменът на газ в тъканите осъществяват образуването на сърдечно-съдовата система, регулирането на функцията на която беше обсъдено в съответния раздел.

Дишането се регулира рефлексивно, който обхваща следните елементи:

1) рецептори, които възприемат информация и аферентни пътища, които я предават на нервните центрове;

2) нервни центрове;

3) ефектори (пътища за предаване на команди от центрове) и самите регулирани обекти.

Дихателен център

В областта се намира дихателният център мозъчен ствол.Състои се от няколко дяла, често наричани отделни дихателни центрове. Местоположението на всеки един от тях е установено при опити върху животни чрез резекция на мозъка и имплантиране на електроди.

И двете половини на продълговатия мозък съдържат най-малко два клъстера неврони, които проявяват своята активност в момента на вдишване или издишване - дорзалното и вентралното ядро ​​(фиг. 86). Ако възбуждането на неврона съвпада с вдишването, то се класифицира като инспираторно; ако съвпада с издишването, то се класифицира като експираторно. Невроните на тези ядра са в широк контакт с ретикуларна формацияствол, по който аферентните сигнали от периферните рецептори достигат до дихателния център.

Днес все още няма единна теория за функционирането и устройството на дихателния център. Ето защо една от хипотезите е представена по-долу.

Дорзално ядросъдържа неврони, които се възбуждат по време на вдишване. В него има два основни вида неврони:

а) IA неврони (възбудени само по време на вдишване);

б) f-неврони (възбудени едновременно с Ia и време на пауза igid).

IA невроните са типични инспираторни неврони. Нервните импулси от тях се предават на двигателните неврони на диафрагмата, разположени в гръбначния мозък (3-ти и 4-ти шиен сегмент). В същото време възбуждането на Ia невроните се предава на Iβ невроните. Тези неврони обаче не предават своите импулси към двигателния неврон IA на диафрагмата, тяхното възбуждане води до инхибиране на активността на инспираторните IA неврони.

Групата от неврони, принадлежащи към вентралното ядро, разположени на 4-6 mm отпред и отстрани на предишните, има голяма дължина. Горна частвентралното ядро ​​съдържа инспираторни неврони, а долното съдържа експираторни неврони. Повечето от нервните влакна на тези ядра отиват към гръдни сегментигръбначния мозък към двигателния неврон и към междуребрените мускули и коремните мускули (в съответствие с мускулите на вдишване или издишване). Само 20-25% от влакната се разклоняват в областта на диафрагмалните ядра.

В допълнение към центровете на продълговатия мозък в предната част на моста, непосредствено зад chotirigorbi плоча е открито друго ядро, което участва в регулацията на дишането - пневмотаксичен център.

Ориз. 86. 1 - дорзално ядро; 2 - вентрално ядро; СЪС- апневтичен център; 4 - пневмотаксичен център; 5 - мозъчен мост

Продължителност на изучаването на темата: 10 часа;

от които 4 часа на учебен час; самостоятелна работа 6 часа

Местоположениетренировъчна зала

Цел на урока: Изучаване на неврохуморалните механизми на регулиране на дишането; характеристики на дишането при различни условия и състояния на тялото. Овладяване на изследователски методи функционално състояниедихателната система.

Задачи:

познават многостепенната организация и функциите на работа централен офисрегулиране на дишането;

познават същността на понятието „дихателен център”;

да може правилно да характеризира ролята на респираторните моторни неврони на гръбначния мозък и проприорецепторите на междуребрените мускули в адаптацията на тялото.

Темата е тясно свързана с материалите от предишния урок. За клиничната практика, професионален подбор на хора (космонавти, алпинисти, водолази и др.), данни, свързани с регулацията на дишането при различни функционални състояния на организма, при патология и когато тялото е в специални условиязаобикаляща среда. Методите за оценка на функционалното състояние на дихателната система се използват широко в клиниката за диагностични цели.

Регулиране на белодробния кръвотокКислородът (по-точно промяната в PaO2) причинява или вазодилатация, или вазоконстрикция. Под влияние на повишаване на PaO2 (например при поставяне в камера с високо съдържание на кислород - хипербарна оксигенация или при вдишване на 100% кислород - кислородна възглавница), белодробното съдово съпротивление (RPV) намалява и перфузията се увеличава Вазоконстрикция. Под въздействието на намален PaO2 (например при изкачване на планини), RPV се увеличава и перфузията намалява.Биологично активните вещества (вазоконстриктори и вазодилататори), повлияващи SMC на кръвоносните съдове, са многобройни, но ефектът им е локален и краткотраен. Въглеродният диоксид (повишено PaCO2) също има лек, преходен и локален вазоконстрикторен ефект върху лумена на кръвоносните съдове Белодробни вазодилататори: простациклин, азотен оксид, ацетилхолин, брадикинин, допамин, β-адренергични лиганди Вазоконстриктори: тромбоксан А2, α-адренергичен лиганди, ангиотензини, левкотриени, невропептиди, серотонин, ендотелин, хистамин, Pg, повишен PaCO2.

Функцията на нервната регулация на дишането се изпълнява от респираторни неврони - множество нервни клетки, разположени в стволовата част на мозъка. Контролът на дихателните движения (еферентни нервни импулси към дихателните мускули) се извършва както неволно (автоматичният ритъм на дихателните неврони на мозъчния ствол, на фигурата - „генератор на ритъм“), така и доброволно (в този случай еферентният нерв импулсите навлизат в дихателните мускули, заобикаляйки респираторните неврони на мозъчния ствол). Адекватното функциониране на тези и други вериги за контрол на дишането осигурява нормално дишане (еупнея).

Регулирането на дишането е насочено към изпълнение на две задачи: първо, автоматично генериране на честотата и силата на свиване на дихателните мускули и второ, регулиране на ритъма и дълбочината на дихателните движения към реалните нужди на тялото (предимно , до промени в метаболитните параметри под формата на DPO2, DPCO2 и DpH на артериалната кръв и DPCO2 и DpH междуклетъчна течностмозък).

Системата за регулиране на дишането се състои от 3 основни блока: рецептор (хемо- и барорецептори, които записват и предават информация към мозъка), регулаторен или контролен (набор от респираторни неврони) и ефектор (дихателни мускули, които директно вентилират белите дробове). Така цялата система за регулиране на дишането се състои от няколко взаимосвързани регулаторни вериги.

Нервни центроверазположени в мозъчния ствол (основно като част от продълговатия мозък). Схемата за регулиране на дишането предвижда наличието на ритъм генератор за дихателни движения и център за интегриране на сензорна информация. Термините "генератор на ритъм" и "интегратор на сензорна информация" трябва да се разбират като абстрактни интегрални понятия, а не като конкретни. нервни структури, тъй като съответствието на анатомичните структури с разглежданите понятия не е установено във всички случаи. Генераторът на ритъм включва неврони, разположени предимно в продълговатия мозък, както и моста и някои други части на мозъчния ствол. Различните групи неврони генерират различен спектър от изблици на импулси - потенциали за действие (AP) - на различни фазидихателни движения, включително предимно по време на вдишване (инспираторни неврони) или предимно по време на издишване (експираторни неврони).

Целият набор от респираторни неврони е разделен от анатомична гледна точка на вентрални и дорзални респираторни групи (съответно VDG и DRG). Както VDG, така и DDH се представят двустранно, т.е. дублиран. Дорзалната респираторна група (DRG) съдържа предимно инспираторни нервни клетки (включително неврони на важен комплекс от ядра на автономната нервна система - ядрата на единичния тракт, които получават сензорна информация от вътрешните органи на гръдния кош и коремни кухинипо протежение на нервните влакна на глософарингеалния и блуждаещия нерв). Вентралната респираторна група (VRG) съдържа инспираторни и експираторни неврони. В ростро-каудална посока EDH се състои от рострална част - Bötzinger комплекс (съдържа главно експираторни нервни клетки, включително ретрофациалното ядро), междинна (съдържа главно инспираторни неврони на двойните и парадупликативните ядра) и каудална (експираторни неврони на ретродупликатното ядро) части. Посока на импулсите от дихателните неврони: 1. от нервните клетки на DRG към EDH, както и към премоторните неврони, след това към моторните неврони и към главните инспираторни мускули; 2. от междинната част на EDH в крайна сметка до основните и спомагателните инспираторни мускули; 3. от каудалната част на EDH към спомагателните експираторни мускули. Входящи сигнали. Ритъмният генератор получава импулси, спускащи се от кората на главния мозък, както и нервни сигнали от нервните клетки на сензорния информационен интегратор и директно от централните хеморецептори. Изходни сигнали. Нервните импулси от ритъмния генератор се изпращат към двигателните нервни клетки на съответните ядра на черепните нерви (VII, IX–XII), които инервират дихателните мускули, и към двигателните неврони на предните рогове на гръбначния мозък (техните аксони като част от гръбначномозъчните нерви са насочени към дихателните мускули).

Механизмът на ритмична активност на генератора не е установен. Предложени са няколко модела, които отчитат индивидуалните характеристики на електрогенната мембрана на групи от един и същи тип нервни клетки (например наличието на различни йонни канали), спектъра на синаптичните връзки (включително тези, осъществявани с помощта на различни невротрансмитери ), наличието на пейсмейкър (със свойства на пейсмейкър) респираторни неврони (те са открити) или свойства на пейсмейкър на локални невронни мрежи. Няма яснота и по въпроса дали ритмичната активност е свойство на ограничена група нервни клетки или свойство на целия набор от респираторни неврони. Интеграторът на сензорна информация получава чувствителна информация от различни хемо- и механорецептори, разположени в дихателните органи и дихателните мускули, по дължината на главните кръвоносни съдове (периферни хеморецептори), както и в продълговатия мозък (централни хеморецептори). В допълнение към тези директни сигнали, интеграторът получава много информация, медиирана от различни мозъчни структури (включително от висшите части на централната нервна система). Импулсът от нервните клетки на интегратора, насочен към невроните на ритъмния генератор, модулира характера на изхвърлянията от тях. Чувствителните структури, сигналите от които пряко или косвено (чрез сензорния информационен интегратор) влияят върху ритмичната активност на генератора на ритъм, включват периферни и централни хеморецептори, барорецептори на артериалната стена, механорецептори на белите дробове и дихателните мускули. Най-значимото влияние върху дейността на ритъмния генератор е контролът на pH и кръвните газове, осъществяван от периферните и централните хеморецептори.

Периферни хеморецептори(каротидни и аортни тела) регистрират pH, PO2 (PaO2) и PCO2 в артериалната кръв; те са особено чувствителни към намаляване на PO2 (хипоксемия) и в по-малка степен към повишаване на PCO2 (хиперкапния) и понижаване на pH (ацидоза). Каротиден синус - разширяване на лумена на вътрешния каротидна артериянепосредствено на мястото на разклонението му от общата каротидна артерия. В стената на артерията в зоната на разширение има множество барорецептори, които записват стойностите на кръвното налягане и предават тази информация на централната нервна система по нервните влакна, преминаващи като част от синусовия нерв (Hering) - клон глософарингеален нерв.Каротидно тялоразположен в областта на бифуркацията на общата каротидна артерия. Гломерулът на каротидното тяло се състои от 2–3 клетки от тип I (гломусни клетки), заобиколени от поддържащи клетки (тип II). Клетките от тип I образуват синапси с окончанията на аферентните нервни влакна. Каротидното тяло се състои от клъстери от клетки (гломерули, гломус), потопени в гъста мрежа от кръвни капиляри (интензивността на перфузията на телата е най-висока в тялото, 40 пъти повече от перфузията на мозъка). Всеки гломерул съдържа 2–3 хемочувствителни гломусни клетки, които образуват синапси с крайните клонове на нервните влакна на синусовия нерв, клон на глософарингеалния нерв. Телцата също съдържат нервни клетки на симпатиковия и парасимпатиковия отдел на автономната нервна система. Преганглионарните симпатикови и парасимпатикови нервни влакна завършват на тези неврони и гломусни клетки, а постганглионарните нервни влакна от горния цервикален симпатиков ганглий също завършват на гломусните клетки [терминалите на тези влакна съдържат леки (ацетилхолин) или гранулирани (катехоламини) синаптични везикули]. Гломусните клетки са свързани една с друга чрез междинни връзки, тяхната плазмалема съдържа волтаж-зависими йонни канали, клетките могат да генерират APs и съдържат различни синаптични везикули, съдържащи ацетилхолин, допамин, норепинефрин, субстанция Р и метионин-енкефалин. Механизмът на регистрация на DPO2, DPCO2 и DpH не е напълно установен, но води до блокиране на K+ каналите, което причинява деполяризация на плазмалемата на гломусните клетки, отваряне на волтаж-зависими Ca2+ канали, вътреклетъчно увеличаване и секреция на невротрансмитери . Аортна(парааортни) тела са разпръснати по вътрешната повърхност на аортната дъга и съдържат гломусни хемочувствителни клетки, които образуват синапси с аференти на блуждаещия нерв. Централни хеморецептори(нервни клетки на мозъчния ствол) регистрират pH и PCO2 в междуклетъчната течност на мозъка, те са особено чувствителни към повишаване на PCO2 (хиперкапния), а някои от тях и към понижение на pH (ацидоза). Важно е централните хеморецептори да са разположени медиално от кръвно-мозъчната бариера, т.е. те се отделят от кръвта в системата на общото кръвообращение (по-специално, те са в по-киселинна среда).

Кръвно-мозъчна бариераобразувани от ендотелни клетки на кръвоносните капиляри на мозъка. Базалната мембрана, обграждаща ендотела и перицитите, както и астроцитите, чиито дръжки обграждат изцяло външната страна на капиляра, не са компоненти на бариерата. Кръвно-мозъчната бариера изолира мозъка от временни промени в кръвния състав. Непрекъснатият ендотел на капилярите, чиито клетки са свързани помежду си с вериги от плътни връзки, е основата на кръвно-мозъчната бариера. Кръвно-мозъчната бариера функционира като филтър. Неутрални вещества (например O2 и CO2) и липидоразтворими вещества (например никотин, етанол, хероин), но пропускливостта на йони (например Na +, Cl –, H +, HCO - 3) е ниска.

pH и PCO2. Тъй като пропускливостта на бариерата за CO2 е висока (за разлика от H+ и

HCO - 3), а CO2 лесно дифундира през клетъчните мембрани, следва, че вътре в бариерата (в интерстициалната течност, в цереброспиналната течност, в цитоплазмата на клетките) се наблюдава относителна ацидоза и че повишаването на PCO2 води до по-голяма понижаване на стойността на pH, отколкото в кръвта. С други думи, в условията на ацидоза се повишава хемочувствителността на невроните към DPCO2 и DpH.

Чувствителни към ацидоза (хемочувствителни към DPco2 и DpH) неврони, чиято активност влияе върху белодробната вентилация, се намират във вентролатералната част на медулата, в nucleus ambiguus, ядрата на солитарния тракт на продълговатия мозък, както и в хипоталамуса и в locus coeruleus и в ядрата на raphe pons. Много от тези хемочувствителни неврони са серотонинергични нервни клетки.

Барорецептори в стените на артериите и вените.Тези механорецептори реагират на промените в налягането в лумена и в стената на кръвоносните съдове; те се образуват от краищата на влакна, преминаващи през блуждаещия и глософарингеалния нерв. Барорецепторите са особено много в аортната дъга, каротидните артерии, белодробния ствол, белодробните артерии и в стената на големите вени на системното и белодробното кръвообращение. Барорецепторите участват в рефлексната регулация на кръвообращението и дишането; повишаването на кръвното налягане може да доведе до рефлексна хиповентилация или дори спиране на дишането (апнея), а понижаването на кръвното налягане може да причини хипервентилация.

Рецептори дихателни пътищаи дихателен отделте записват промените в белодробните обеми, наличието на чужди частици и дразнещи вещества и предават информация по нервните влакна на вагуса и глософарингеалния (от горните дихателни пътища) нерви към невроните на дорзалната респираторна група. Рецепторите в тази група включват бавно адаптиращи се рецептори за разтягане, бързо адаптиращи се дразнещи рецептори и J рецептори. Бавно адаптиращи се рецептори за разтяганеразположен сред SMC стените на дихателните пътища. Те реагират на увеличаване на обема на белодробната тъкан (раздуване на белодробната тъкан), записват разтягането на стената на дихателните пътища и провеждат пакети от импулси по миелинизираните нервни влакна. Характеристика на тези механорецептори е тяхната бавна адаптивност (когато рецепторите са възбудени, импулсната активност продължава дълго време). Тези рецептори се възбуждат, когато луменът на дихателните пътища се разширява (бронходилатация) и задействат рефлекса на Херинг-Бройер (когато белият дроб е раздут, дихателният обем намалява и дихателната честота се увеличава; с други думи, рефлексът на Херинг-Бройер е насочен към потискане на продължителността на вдишването и увеличаване на продължителността на издишването). В същото време и рефлекторно възниква тахикардия (учестен пулс). При новородени този рефлекс контролира дихателния обем по време на нормално дишане (еупнея). При здрави възрастни рефлексът се активира само при хиперпнея - значително увеличение на дихателния обем (над 1 l), например при значително физическо натоварване. При обструктивни заболявания увеличеният белодробен обем постоянно стимулира рецепторите за разтягане, което води до забавяне на следващото вдишване на фона на продължително затруднено издишване . Бързо адаптиращи се (дразнещи) рецепториразположен между епителните клетки на лигавицата на големите дихателни пътища. Те (подобно на бавно адаптиращите се рецептори за разтягане) реагират на силно надуване на белодробната тъкан, но главно на действието на разяждащи газове (например амоняк), които дразнят тъканта по време на вдишване. тютюнев дим, прах, студен въздух, както и наличието на хистамин в стената на дихателните пътища (освободен от мастоцитите, когато алергични реакции), Pg и брадикинини (затова те се наричат ​​още иритантни - дразнещи - рецептори). Възбуждането от рецепторите се разпространява по миелинизираните аферентни нервни влакна на блуждаещия нерв. Характеристика на тези рецептори е тяхната бърза адаптивност (когато рецепторите са възбудени, импулсната активност практически спира за една секунда). Когато дразнещите рецептори са възбудени, съпротивлението на дихателните пътища се увеличава и рефлекторно се появяват задържане на дъха и кашлица. J рецептори(от английски “juxtacapillary” - пери-капилярен) са разположени в междуалвеоларните прегради и са както хемо-, така и механорецептори. J-рецепторите се възбуждат при преразтягане на белодробната тъкан, както и при излагане на различни екзо- и ендогенни химични съединения (капсаицин, хистамин, брадикинин, серотонин, Pg). Пакети от импулси от тези рецептори се изпращат до централната нервна система по протежение на немиелинизираните нервни влакна (C - влакна) на блуждаещия нерв. Стимулирането на тези рецептори води до рефлексно задържане на дишането с последваща поява на често и плитко дишане, стесняване на лумена на дихателните пътища (бронхоконстрикция), повишена секреция на слуз, както и спад на кръвното налягане и намаляване на сърдечната дейност честота (брадикардия). диспнея. J-рецепторите реагират на кръвоснабдяване на белодробните капиляри и увеличаване на обема на интерстициалната течност на алвеолите, което е възможно при левокамерна недостатъчност и води до диспнея (задух).

Екстрапулмонални рецептори

Рецептори на лицето и носната кухина. Тяхното дразнене при потапяне във вода рефлекторно предизвиква спиране на дишането, брадикардия и кихане. Рецептори на назофаринкса и фаринкса. Когато са развълнувани, се развива силно инспираторно усилие („смъркане“), което премества чужд материал от назофаринкса към фаринкса. Тези рецептори също са важни за преглъщането, когато ларингеалната фисура се затваря едновременно (но новородените могат да дишат и преглъщат едновременно). Ларингеални рецептори. Тяхното дразнене предизвиква рефлекторно спиране на дишането (апнея), кашлица и силни експираторни движения, необходими за предотвратяване навлизането на чужд материал в дихателните пътища (аспирация). Механорецептори на ставите и мускулите(включително нервно-мускулни вретена). Постъпващата от тях информация е необходима за рефлекторната регулация на мускулното съкращение. Възбуждането на тези рецептори до известна степен причинява усещане за недостиг на въздух (диспнея), което се случва, когато дишането изисква големи усилия (например при обструкция на дихателните пътища). Рецептори за болка и температура. Промени във вентилацията могат да възникнат в отговор на стимулация на различни аферентни нерви. Така в отговор на болката често се наблюдава задържане на дишането, последвано от хипервентилация.

ЦНС и белодробна вентилация. Централната нервна система функционира не само като генератор на ритъм и модулатор на този централен генератор („интегратор на сензорна информация“ на фигурата), не само влияе върху дейността на генератора на ритъм във връзка с изпълнението на други функции на дихателните пътища ( гласообразуване и обоняние), но също така модулира параметрите на дихателния ритъм при извършване на други функции, контролирани от централната нервна система (например дъвчене, преглъщане, повръщане, дефекация, терморегулация, различни емоции, събуждане от сън и т.н.) . Тези части на централната нервна система включват по-специално ретикуларната формация на моста, лимбичния дял на главния мозък, хипоталамуса на диенцефалона и мозъчната кора. Сън и дишане. Дишането по време на сън е по-малко строго контролирано, отколкото по време на будност; в същото време сънят има мощен ефект върху дихателните параметри и на първо място върху чувствителността на хеморецепторите към D PCO2 и върху дихателния ритъм. По време на фазата на бавния сън дихателният ритъм обикновено става по-равномерен, отколкото по време на будност, но чувствителността на хеморецепторите към D PCO2 намалява, както и еферентните влияния върху дихателните мускули и фарингеалните мускули. По време на REM фазата на съня чувствителността към DP PCO2 допълнително намалява, но ритъмът на дишане става неравномерен (до липсата на какъвто и да е ритъм). Барбитуратите потискат активността на ритъмния генератор и увеличават периодите на апнея по време на сън. Респираторни нарушения по време на сън или синдром на сънна апнея (разграничават се синдром на патологично хъркане, синдром на сънна апнея-хипопнея и синдром на затлъстяване-хиповентилация) могат да бъдат причинени от обструктивни (затлъстяване, малък размер на орофаринкса) или необструктивни (патология на ЦНС) причини . Сънната апнея обикновено е смесена, съчетаваща обструктивни и неврологични разстройства. Пациентите могат да имат стотици от тези епизоди по време на сън за една нощ. Обструктивна сънна апнея- едно от многото нарушения на съня (честота - 8–12% от общото възрастно население). Повече от половината от случаите са тежки и могат да доведат до внезапна смърт по време на сън.

Адекватното функциониране на функцията на външното дишане е от съществено значение за поддържане на много параметри на хомеостазата и, на първо място, насищането на кръвта с кислород (PaO2) и съдържанието на въглероден диоксид в кръвта - CO2 (PaCO2) и pH (DPo2, DPco2 и DpH). , особено концепцията за хипоксия и хиперкапния.

Киселинно-базов баланс

ASR се оценява по стойността на pH, както и по стандартните основни показатели.

pH- водороден показател - отрицателен десетичен логаритъм от моларната стойност в средата. pH на телесните течности зависи от съдържанието на органични и неорганични киселини и основи в тях. Киселината е вещество, което действа като протонен донор в разтвор. Основата е вещество, което действа като акцептор на протони в разтвор.

Обикновено тялото произвежда почти 20 пъти повече киселинни храни, отколкото основни (алкални). В това отношение в тялото доминират системи, които осигуряват неутрализацията, екскрецията и секрецията на излишните съединения с киселинни свойства. Тези системи включват химически буферни системи и физиологични механизми за регулиране на ASR. Химичните буферни системи са представени от бикарбонатни, фосфатни, протеинови и хемоглобинови буфери. Принцип на работа буферни системисе състои от трансформиране на силни киселини и силни основи в слаби. Тези реакции се осъществяват както вътре-, така и извънклетъчно (в кръвта, междуклетъчните, гръбначномозъчните и други течни среди), но в по-голям мащаб - в клетките. Хидрокарбонатната буферна система е основният буфер на кръвта и интерстициалната течност и съставлява около половината от буферния капацитет на кръвта и повече от 90% от плазмата и интерстициалната течност. Хидрокарбонатният буфер на извънклетъчната течност се състои от смес от въглена киселина - H2CO3 и натриев бикарбонат - NaHCO3. В клетките въглеродната сол съдържа калий и магнезий. Функционирането на бикарбонатния буфер е свързано с функцията на външното дишане и бъбреците. Системата за външно дишане поддържа оптималното ниво на Pco2 в кръвта (и в резултат на това концентрацията на H2CO3), а бъбреците поддържат съдържанието на аниона HCO3–. Ацидозата се характеризира с относителен или абсолютен излишък на киселини в организма. В кръвта по време на ацидоза има абсолютно или относително повишаване на [Н+] и понижение на рН под нормалното (<7,39; компенсированный ацидоз при значениях рН 7,38–7,35; при рН 7,34 и ниже - некомпенсированный ацидоз). Респираторна ацидозасе развива с намаляване на обема на алвеоларната вентилация (хиповентилация), повишено образуване на CO2 в тялото и с прекомерен прием на CO2 в тялото. Хиповентилацията на белите дробове води до хиперкапния (повишен PCO2 в кръвта). При респираторна ацидоза знаменателят на съотношението / (т.е. концентрацията на въглена киселина) се увеличава. Респираторната ацидоза възниква поради натрупването на излишък от CO2 в кръвта и последващо повишаване на концентрацията на въглена киселина в нея. Такива промени се наблюдават при обструкция на дихателните пътища (с бронхиална астма, бронхит, емфизем, аспирация на чужди тела), нарушено съответствие на белите дробове (например с пневмония или хемоторакс, ателектаза, белодробен инфаркт, пареза на диафрагмата), увеличаване на функционалното "мъртво" пространство (например с хипоперфузия на белодробната тъкан), дисрегулация на дишането (например с енцефалит, мозъчно-съдови инциденти, полиомиелит). Повишено производство на ендогенен CO2. Повишеното производство на CO2 в тялото (което не се компенсира от вентилацията на белите дробове) след известно време води до развитие на респираторна ацидоза. Такива промени се наблюдават при активиране на катаболитни процеси при пациенти с треска, сепсис, продължителни конвулсии от различен произход, топлинен удар, както и при парентерално приложение на големи количества въглехидрати (например глюкоза). Включването на излишните въглехидрати в метаболизма също е придружено от повишено производство на CO2. По този начин в тази ситуация натрупването на CO2 в тялото е резултат от неадекватна (недостатъчна) вентилация на белите дробове. Прекомерният прием на CO2 в тялото (с последващо образуване на въглеродна киселина) се наблюдава при подаване на дихателна газова смес с неадекватно повишено съдържание на CO2 (например в скафандри, подводници, самолети) или когато голям брой хора са в затворено пространство (например в мина или малка стая).

Метаболитна ацидоза- една от най-често срещаните и опасни форми на нарушение на системата за контрол. При метаболитна ацидоза числителят на съотношението / (т.е. концентрацията на бикарбонати) намалява. Една от характерните прояви е компенсаторно повишаване на алвеоларната вентилация. При тежка метаболитна ацидоза (включително кетоацидоза, дължаща се на ацетон, ацетооцетна и b-хидроксимаслена киселина, която може да възникне при захарен диабет, продължително гладуване, продължителни фебрилни състояния, алкохолна интоксикация, обширни изгаряния и възпаления), може да се развие дълбоко и шумно дишане - периодичен Kussmaul дишане („ацидотично дишане“). Причината за развитието на такова дишане: повишаването на съдържанието на Н+ в кръвната плазма (и в други биологични течности) е стимул за инспираторните неврони. Въпреки това, тъй като Pco2 намалява и увреждането на нервната система се увеличава, възбудимостта на дихателния център намалява и се развива периодично дишане. Алкалозата се характеризира с относителен или абсолютен излишък на основи в организма. В кръвта с алкалоза има абсолютно или относително понижение на [H+] или повишаване на рН (>7,39; 7,40–7,45 - компенсирана алкалоза при стойности на рН 7,40–7,45; при рН 7,46 и повече - некомпенсирана алкалоза ). Респираторна алкалозаразвива се с увеличаване на обема на алвеоларната вентилация (хипервентилация). При хипервентилация (повишена ефективна алвеоларна вентилация) обемът на вентилация в белите дробове надвишава необходимия за адекватно отстраняване на CO2, произведен в тялото. Хипервентилацията на белите дробове води до хипокапния (намаляване на PCO2 в кръвта), намаляване на нивото на въглеродната киселина в кръвта и развитие на газова (респираторна) алкалоза. При респираторна алкалоза знаменателят на съотношението / (т.е. концентрацията на въглена киселина) намалява. Респираторна алкалоза се развива при надморска височина и планинска болест; невротични и истерични състояния; увреждане на мозъка (сътресение, инсулт, неоплазма); белодробни заболявания (например, пневмония, астма), хипертиреоидизъм; тежка трескава реакция; интоксикация с лекарства (например салицилати, симпатикомиметици, прогестогени); бъбречна недостатъчност; прекомерна и продължителна болка или термично дразнене; хипертермия и редица други състояния. Освен това при нарушаване на режима е възможно развитие на газова алкалоза изкуствена вентилациябелите дробове (вентилация), което води до хипервентилация. Метаболитна алкалозахарактеризиращ се с повишаване на pH на кръвта и повишаване на концентрацията на бикарбонат. Това състояние се характеризира с хипоксия, която се развива поради хиповентилация на белите дробове (причинена от намаляване на [H+] в кръвта и, като следствие, намаляване на функционалната активност на инспираторните неврони) и поради повишаване на афинитет на Hb към кислород поради намаляване на съдържанието на Н+ в кръвта, което води до намаляване на дисоциацията на HbO2 и доставката на кислород към тъканите.

Дишането (външно дишане в белите дробове, транспорт на газове в кръвта и тъканно дишане) е насочено към снабдяване на клетките, тъканите, органите и тялото с кислород. Недостатъчното изпълнение на дихателната функция води до развитие на кислороден глад - хипоксия.

хипоксия(кислороден глад, кислородна недостатъчност) - състояние, което възниква в резултат на недостатъчно снабдяване на организма с кислород и/или нарушена абсорбция на кислород при тъканно дишане. Хипоксемия(намаляване на кръвното напрежение и нивата на кислород в сравнение с нормалното ниво) често се комбинира с хипоксия. Аноксия (липса на кислород и спиране на процесите на биологично окисление) и аноксемия (липса на кислород в кръвта) не се наблюдават в цял жив организъм; тези състояния са свързани с експериментални или специални (перфузия на отделни органи) ситуации.

Височинна болестнаблюдавани при изкачване на планини, където тялото е изложено не само на ниско съдържание на кислород във въздуха и ниско барометрично налягане, но и на повече или по-малко изразена физическа активност, охлаждане, повишена инсолация и други фактори на средна и голяма надморска височина.

Височинна болестсе развива при хора, издигнати на голяма надморска височина в открити самолети, на повдигащи се столове, а също и когато налягането в барокамерата намалява. В тези случаи тялото се влияе главно от намаления PO2 във вдишания въздух и барометричното налягане.

Декомпресионна болестнаблюдава се при рязко намаляване на барометричното налягане (например в резултат на понижаване на налягането на самолет на височина над 10 000–11 000 m). В този случай се формира животозастрашаващо състояние, различно от планински и височинна болестостър или дори светкавичен ток.

Хиперкапния- излишък на въглероден диоксид в телесните течности. Ако алвеоларното ниво на PCO2 се повиши от 60 на 75 mmHg. дишането става дълбоко и учестено, а диспнеята (субективно усещане за скъсяване на дишането) се засилва. Веднага след като PCO2 се повиши от 80 до 100 mm Hg, настъпва летаргия и апатия, понякога полукоматозно състояние. Смъртта може да настъпи при нива на PCO2 между 120 и 150 mmHg. Адаптацията (приспособяването) на дихателната система към мускулната работа, към условията на необичайна среда (ниско и високо барометрично налягане, хипоксия, замърсена околна среда и др.), Както и правилната диагноза и лечение на респираторни нарушения, се определят от дълбочината на разбиране на основните физиологични принципи на дишането и газообмена. Редица респираторни заболявания са резултат от неадекватна вентилация, докато други са резултат от нарушена дифузия през въздушната бариера. Ефект от повишено барометрично налягане(хипербария). Налягането при потапяне във вода се увеличава с 1 atm на всеки 10 m дълбочина (съответно се увеличава количеството на разтворените газове). Създаването на камери под налягане направи възможно изследването на ефекта както от повишеното барометрично налягане, така и от високото налягане на газа върху човешкото тяло без дълбоководно гмуркане. При PO2 около 3000 mmHg. (около 4 atm) общото количество кислород, несвързан с Hb, но физически разтворен в кръвта, е 9 ml/100 ml кръв. МОЗЪКЪТ е особено чувствителен към остро отравяне с кислород. След 30 минути излагане на среда с налягане на O2 от 4 atm се появяват конвулсивни припадъци, последвани от кома. Токсичният ефект на О2 върху нервната система се предизвиква от действието на т.нар. активни форми на кислород (синглет - 1O2, супероксиден радикал - O2–, водороден прекис - H2O2, хидроксилен радикал - OH–). Вдишването на газова смес с висока концентрация на O2 в продължение на няколко часа може да причини увреждане на белите дробове. Първите патологични промени се откриват в ендотелните клетки на белодробните капиляри. При здрави доброволци, при дишане на чист кислород при нормално атмосферно налягане, след 24 часа се появяват неприятни усещания в гърдите, утежнени от дълбоко дишане. Освен това жизненият им капацитет на белите дробове намалява с 500–800 ml. Това причинява т. нар. абсорбционна ателектаза, причинена от интензивното преминаване на О2 във венозната кръв и бързия колапс на алвеолите. Следоперативна ателектаза често се появява при пациенти, дишащи газови смеси с високо съдържание на O2. Особено голяма вероятностКолапсът на белодробния паренхим настъпва в долните му части, където белодробният паренхим е най-малко разширен.

По време на гмуркане парциалното налягане на N2 се увеличава, което води до натрупването на този слабо разтворим газ в тъканите. По време на изкачване азотът бавно се отстранява от тъканите. Ако декомпресията настъпи твърде бързо, ще се образуват азотни мехурчета. Голям брой мехури е придружен от болка, особено в ставите ( декомпресионна болест). В тежки случаи може да се появи зрително увреждане, глухота и дори парализа. За лечение на декомпресионна болест жертвата се поставя в специална камера с високо налягане.

Основни знания на учениците, необходими за постигане на целите на урока:

Зная:

Организация на дихателния център и ролята на отделните му части в регулацията на дишането.

Механизми на регулиране на дишането (нервно-рефлекторни и нервно-хуморални) и експерименти, доказващи ги (опитът на Фредерик и Хейманс).

Видове вентилация на белите дробове различни състояниятяло.

Умейте да:

Начертайте диаграми на организацията на дихателния център и централния дихателен механизъм.

Начертайте пневмограми за различни функционални състояния на тялото.

Начертайте диаграма на модела на Дондерс.

Въпроси за самоподготовка за урока.

Дихателен център. Съвременни представи за неговото устройство и функция. Автоматизация на дихателния център.

Спинално ниво на регулиране на дишането. Ролята на проприорецепторите на дихателната мускулатура в регулацията на дишането.

Ролята на продълговатия мозък и моста за поддържане на периодичност и оптимални нива на белодробна вентилация.

Ролята на хипоталамуса на лимбичната система и мозъчната кора в регулирането на дишането по време на различни адаптивни реакции на тялото.

Хуморална регулация на дишането: експерименти, записващи ролята на кислорода и въглеродния диоксид.

Дишане при високо и ниско атмосферно налягане. Кесонова болест. Планинска болест.

Механизмът на първия дъх на новороденото.

Учебна, практическа и изследователска работа:

Задача No1

Гледайте видеото „Регулиране на дишането“ и отговорете на следните въпроси.

Какво са модерни идеиза структурата на дихателния център?

Какво определя правилната промяна на вдишването и издишването?

Какво е апнея, диспнея, хиперпнея?

Какво влияние има излишъкът на въглероден диоксид и липсата на кислород в кръвта върху дихателния център?

Какво е хиперкапния, хипокапния?

Какво е хипоксия?

Какво е хипоксемия?

Каква е ролята на хеморецепторите в регулацията на дишането?

Каква е ролята на белодробните механорецептори в регулирането на честотата и дълбочината на дишането?

Какво причинява първия дъх на бебето?

При какви условия и защо може да възникне декомпресионна болест?

Каква е причината за височинната или планинската болест и как се проявява?

Какво защитно дихателни рефлексиТи знаеш?

Задача No2

Анализирайте ситуационни задачи:

След произволно задържане на дъха, дишането, независимо от волята на субекта, автоматично се възобновява. Защо?

Защо на голяма надморска височина, когато скафандърът се разхерметизира, може ли кръвта на астронавта да „кипи“?

Как можете да разберете дали дете, което е починало внезапно, е дишало веднага след раждането или не?

Тежко болен пациент е приет в болницата.Докторът разполага с карбоген (95% O 2 и 6% CO 2) и чист кислород. Какво ще избере лекарят и защо?

Проведени са експерименти върху кучета с мозъчна трансекция различни нива: 1) трансекция между цервикалния и гръдния гръбначен мозък; 2) разрез между продълговатия мозък и гръбначния мозък. Какви промени са наблюдавани при кучетата в тези експерименти? Обяснете вашите отговори.

1.Лекционен материал.

2. Физиология на човека: Учебник/Изд. В.М.Смирнова

3.Нормална физиология. Учебник./ В. П. Дегтярев, В. А. Коротич, Р. П. Фенкина,

4. Физиология на човека: В 3 тома. пер. от английски/под. Изд. Р. Шмид и Г. Тевс

5. Семинар по физиология / Ed. М.А. Медведев.

6. Физиология. Основи и функционални системи: Курс лекции / Изд. К. В. Судакова.

7.Нормална физиология: Курс по физиология на функционалните системи. /Ред. К. В. Судакова

8. Нормална физиология: Учебник / Ноздрачев A.D., Орлов R.S.

9. Нормална физиология: урок: в 3 тома В. Н. Яковлев и др.

10. Юрина М. А. Нормална физиология (учебно ръководство).

11. Юрина М.А. Нормална физиология (кратък курс от лекции)

12. Човешка физиология / Под редакцията на A.V. Косицки.-М .: Медицина, 1985.

13. Нормална физиология / Ed. А.В. Коробкова.-М.; Висше училище, 1980г.

14. Основи на човешката физиология / Изд. B.I. Ткаченко.-Санкт Петербург; 1994 г.

15. Физиология на хората и животните / Изд. А.Б. Коган. Част 1 глава

16. Основи на физиологията / Ed. П. Стерки. Глава 17.

Дишането се регулира от дихателния център, който се намира в гръбначния мозък, продълговатия мозък, моста, хипоталамуса и кората на главния мозък.

Водещата роля в организацията на дишането принадлежи на центъра на продълговатия мозък, който се състои от центрове на вдъхновение (инспираторни неврони) и издишване (експираторни неврони). Разрушаването на тази област води до спиране на дишането. Тук се намират невроните, които осигуряват ритъма на вдишване и издишване. Това се дължи на факта, че дихателният център има свойството автоматичност, т.е. неговите неврони са способни на ритмично самовъзбуждане. Автоматизмът се запазва, дори ако нервните импулси не достигат до дихателния център чрез центростремителни неврони. Автоматизацията може да варира в зависимост от хуморални фактори, нервни импулси, пристигащи през центростремителни неврони и под въздействието на надлежащи части на мозъка. От дихателния център нервните импулси преминават през центробежни неврони към междуребрените мускули, диафрагмата и други мускули.

Регулирането на дишането се осъществява с помощта на хуморални, рефлекторни механизми и нервни импулси, идващи от надлежащите части на мозъка.

Хуморални механизми

Специфичен регулатор на активността на невроните в дихателния център е въглеродният диоксид, който действа върху дихателните неврони пряко и индиректно. Въглеродният диоксид директно възбужда инспираторните клетки на дихателния център. В механизма на стимулиращия ефект на въглеродния диоксид върху дихателния център важно място принадлежи на хеморецепторите на съдовото легло. В областта на каротидните синуси и аортната дъга са открити хеморецептори, които са чувствителни към промени в напрежението на въглероден диоксид в кръвта. Между другото, първият дъх на новородено се обяснява с ефекта на въглеродния диоксид, натрупан в тъканите му върху дихателния център (след прерязване на пъпната връв и отделяне от тялото на майката). Това действие е както пряко, така и непряко, рефлекторно - чрез хеморецепторите на каротидния синус и аортната дъга. Излишният въглероден диоксид в кръвта причинява задух. Липсата на кислород в кръвта задълбочава дишането. Установено е, че повишаването на кислородното напрежение в кръвта инхибира дейността на дихателния център.

Рефлексни механизми. Има постоянни и непостоянни рефлекторни влияния върху функционалното състояние на дихателния център. Постоянните рефлексни въздействия възникват в резултат на дразнене на рецепторите на алвеолите (Е. Херинг - И. Бройер рефлекс), корена на белия дроб и плеврата (плевропулмонален рефлекс), хеморецепторите на аортната дъга и каротидните синуси (К. Хейманс). рефлекс) и проприорецептори на дихателните мускули.

Рефлексът на Е. Херинг и И. Бройер се нарича рефлекс на инхибиране на вдишването, когато белите дробове се разтягат. Когато вдишвате, възникват импулси, които инхибират вдишването и стимулират издишването, а когато издишвате, възникват импулси, които рефлексивно стимулират вдишването. Регулирането на дихателните движения се извършва съгласно принципа обратна връзка. При прекъсване на блуждаещите нерви рефлексът се изключва, дишането става рядко и дълбоко.

Променливите рефлексни влияния върху активността на респираторните неврони са свързани с възбуждането на различни екстерорецептори и интерорецептори. Например, при внезапно вдишване на пари от амоняк, хлор, тютюнев дим и някои други вещества, възниква дразнене на рецепторите на лигавицата на носа, фаринкса и ларинкса, което води до рефлекторен спазъм на глотиса (понякога дори на мускулите на бронхите) и рефлексно задържане на дишането. Силните температурни въздействия върху кожата стимулират дихателния център и увеличават вентилацията на белите дробове. Внезапното охлаждане потиска дихателния център. Дишането се влияе от болка и импулси от съдови барорецептори: например, повишено кръвно наляганепотиска дихателния център, което се проявява чрез намаляване на дълбочината и честотата на дишане.

При дразнене на епитела на дихателните пътища от натрупан прах, слуз, химични дразнители и чужди тела се появяват кихане и кашляне (защитни вродени рефлекси). Кихането възниква, когато рецепторите в носната лигавица са раздразнени, докато кашлицата се появява, когато се стимулират рецепторите в ларинкса, трахеята и бронхите.

Първото ниво на регулация е гръбначният мозък. Тук се намират центровете на диафрагмалните и междуребрените нерви, които предизвикват свиване на дихателните мускули. Това ниво на регулиране на дишането обаче не може да осигури ритмична промяна на фазите на дихателния апарат.

Второто ниво на регулация е продълговатия мозък. Тук е дихателният център, който обработва различни аферентни импулси, идващи от дихателния апарат, както и от основните рефлексогенни съдови зони. Това ниво на регулиране осигурява ритмична промяна на фазите на дишане и активността на гръбначните двигателни неврони, чиито аксони инервират дихателните мускули.

Трето ниво на регулиране – горни секциимозъка, включително кортикалните неврони. Само с участието на кората на главния мозък е възможно адекватно да се адаптират реакциите на дихателната система към променящите се условия на околната среда.

ЗАДАЧИ ЗА САМОКОНТРОЛ НА ЗНАНИЯТА

ВЪПРОСИ ЗА САМОПОДГОТОВКА:

1. Общ планустройство и значение на дихателната система.

2. Устройство на носната кухина.

3. Устройство на ларинкса.

4. Устройството на трахеята и главните бронхи.

5. Устройство на белите дробове.

6. Плеврални кухинии синусите.

7. Граници на белите дробове и плеврата

8. Понятието медиастинум. Медиастинални органи.

9. Етапи на дихателния процес.

10. Апарат за външно дишане.

11. Дихателен цикъл.

12. Механизми на вдишване и издишване.

13. Понятие за белодробни обемии белодробна вентилация.

14. Състав на атмосферния, алвеоларния и издишания въздух.

15. Газообмен в белите дробове.

16. Пренос на газове по кръвен път.

17. Газообмен между кръвта и тъканите.

18. Дихателен център. Регулиране на дишането.

Задача № 1. Изберете едно правилно твърдение:

1. Б дихателната системаИзключено:

А) хранопровод

Б) ларинкса

2. Входът на ларинкса се затваря по време на преглъщане:

Б) тироиден хрущял

В) епиглотис

Г) език меко небце

3. Най-високата честота на дихателните движения ще бъде при концентрация на въглероден диоксид в кръвта:

4. Дихателният обем на белите дробове е равен на:

А) 1500 – 2000 мл

Б) 300 – 700 мл

В) 1000 – 1500 мл

Г) 3000 – 3500 мл

5. Обонятелната област е:

А) горен назален проход

Б) среден меатус

В) долен носов канал

Г) преддверието на носа

6. Най-много голям хрущялларинкс:

А) крикоид

Б) щитовидна жлеза

В) супраглотичен

Г) аритеноид

7. Бифуркацията на трахеята се намира на ниво:

А) VIII гръден прешлен

Б) III гръден прешлен

В) V гръден прешлен

Г) II гръден прешлен

8. Брой сегменти на горния лоб десен бял дроб:

9. Всеки белодробен дял съдържа:

А) 18 ацинуса

Б) 30 ацинуса

В) 10 ацинуса

Г) 5 ацинуса

10. Увеличаването на дълбочината на дишането се нарича:

А) хипервентилация

Б) хиперпнея

В) тахипнея

Задача No2. Отговорете на въпросите за ситуационни проблеми

номер 1. Жизненият капацитет на пациента е 3600 ml, експираторният резервен обем е 1500 ml, инспираторният резервен обем е 1600 ml, дихателната честота е 16 в минута. Какъв е минутният обем на дишането на субекта?

номер 2. Двама спортисти близки по възраст и физическо развитие, участват в бягането на 1000 метра. В края на дистанцията минутният дихателен обем на първия е 120 литра, честотата на дихателните движения е 80 в минута, вторият има минутен дихателен обем 120 литра, с дихателна честота 40 в минута. Кой от изследваните спортисти е по-трениран? Изчислете дихателния обем на двамата атлети.

номер 3. При изследване на функционалното състояние на апарата за външно дишане на ученика се установява: дихателен обем - 600 ml, инспираторен резервен обем - 1800 ml, експираторен резервен обем - 1900 ml. Какъв е жизненият капацитет на белите дробове на ученик?

СТАНДАРТНИ ОТГОВОРИ

Задача № 1: 1-A, 2-C, 3-D, 4-B, 5-A, 6-B, 7-C, 8-D, 9-A, 10-B.

Задача No2. № 1: Минутният обем на субекта е 8000 ml, ако дихателният обем е 500 ml.

№ 2: Вторият спортист е по-трениран: той има по-голям дихателен обем, така че дихателната му честота е наполовина по-бърза. Дихателният обем на първия спортист е 1,5 литра; вторият спортист - 3 литра. № 3: Жизнен капацитет на белите дробове – 4300 мл.