Plasma orgaanilised komponendid. Vere üldised omadused. Moodustatud vere elemendid

Peamine komponent, mis moodustab inimkeha sisekeskkonna, on veri. Kõigist keha kudedest on see ainus, millel on vedel alus, selle maht on 4 kuni 6 liitrit. Vastsündinutel on vere kogus ligikaudu 200–350 ml. Vereringet teostavad suletud süsteem veresooned südame rütmiliste kontraktsioonide mõjul ja teiste kudedega, sellel puudub otsene side (selle eest vastutavad histohemaatilised barjäärid). Inimese organismis moodustub veri spetsiaalsetest tüvirakkudest (nende arv ulatub 30 000-ni), mis paiknevad peamiselt luuüdis, kuid osa neist on ka peensooles, lümfisõlmedes, harknääres ja põrnas.

Veri on kiiresti uuenev kude. Füsioloogiline regenereerimine teda koostiselemendid tekib vanade rakkude lagunemise ja uute moodustumise tagajärjel vereloomeorganites. IN Inimkeha peamine selline organ on luuüdi, mis paikneb suurtes torujas ja vaagna luud. Peamine verd filtreeriv organ on põrn, mis vastutab ka vere immunoloogilise kontrolli eest.

Komposiitkomponendid veri:

plasma on vedel süsteem;
vererakud - trombotsüüdid, erütrotsüüdid, leukotsüüdid.

Vere peamised funktsioonid:

Hingamisteede – molekulide transport läbi keha süsinikdioksiid ja hapnik.
Sisekeskkonna tasakaalu säilitamine (homöostaas).
Toitainete ühendite, vitamiinide, hormoonide ja mineraalainete ülekanne.
Toote kättesaamine metaboolsed protsessid kudedest ja viia need edasiseks eritumiseks kopsudesse ja neerudesse.
Keha kaitsmine võõrkehade eest (koos lümfiga).
Termoregulatsioon – veri reguleerib kehatemperatuuri.
Mehaaniline - turgori pinge tekitamine organitesse tungiva vere tõttu.

Vererakkude tüübid

On olemas järgmised peamised vererakkude tüübid:

1. Punased verelibled

Erütrotsüüdid on kaksiknõgusa kuju ja elastse membraaniga. Need omadused, aga ka tuuma puudumine, võimaldavad neil kergesti läbida väikseid anumaid (kapillaare), mille luumen on kitsam kui raku enda läbimõõt.

Erütrotsüütide moodustumine luuüdis toimub üsna aeglaselt, pärast teatud etappide läbimist ilmuvad kõigepealt retikulotsüüdid (ebaküpsed rakud), millel on tuuma ja tuuma jäänused. väike kogus hemoglobiini. 2 päeva pärast küpsevad nad täisväärtuslikeks punalibledeks. Lootel hakkavad erütrotsüüdid tekkima alates 4. nädalast maksas ja põrnas ning mõni aeg enne lapse sündi läheb see funktsioon üle luuüdi.

Punaste vereliblede eluiga on 110–120 päeva, seejärel eemaldatakse need põrna, maksa ja luuüdi läbimisel vereringest.

2. Leukotsüüdid

Leukotsüüdid on tuumaga valged verelibled.

Nad kaitsevad keha kahjulike viiruste ja bakterite eest. Nende veri sisaldab palju vähem kui erütrotsüüte (4–10 tuhat 1 mikroliitri kohta). Leukotsüüdid võivad sisaldada graanuleid, olenevalt nende olemasolust või puudumisest jagunevad need granulotsüütideks ja agranulotsüütideks.

Need rakud osalevad väga aktiivselt erinevates kehas toimuvates protsessides ja graanulite koostis sisaldab suurt hulka ensüüme.

Leukotsüütide kvantitatiivne sisaldus veres on väljendatud protsentides, kuna absoluutne numbriline tähistus ei ole soovituslik. Suhe mitmesugused valgeid rakke nimetatakse leukotsüütide valemiks.

Granulotsüüdid jagunevad:

Neutrofiilid - kõigist leukotsüütidest moodustavad nad enamuse. Nende tuumad sisaldavad 2 kuni 5 segmenti. Perifeerses vereringes elavad need rakud umbes 7 tundi, seejärel tormavad nad kudedesse kaitsefunktsiooni täitma.
Eosinofiilsed - hõivavad umbes 4% leukotsüütide koguarvust. Nende tuum koosneb 2 segmendist. Nende rakkude graanulid sisaldavad peamist valku ja peroksidaasi, mis on seotud histamiini vabanemisega basofiilide struktuuridest, see tähendab, et nad osalevad allergilise reaktsiooni moodustumisel.
Basofiilid - valgete vereliblede kogukoostisest moodustavad nad umbes 1%. Neil on spetsiifilised graanulid, mis sisaldavad histamiini, kondroitiinsulfaati, hepariini. Hepariini vabanemine käivitab allergilise reaktsiooni tekkimise kaskaadi.

Agranulotsüüdid jagunevad:

Lümfotsüüdid - need on vajalikud keha kaitsmiseks viiruste, kasvajarakkude, autoimmuunsete ainete eest. Seal on T- ja B-lümfotsüüdid. Esimesed vastutavad rakuline immuunsus ja toimivad immuunvastuse süsteemis saatjatena. Viimaseid on vaja patogeenide vastaste antikehade sünteesiks mitmesugused haigused. Kõigil lümfotsüütidel on mälu, nii et kui nad uuesti mikroobiga kokku puutuvad, hakkavad nad sellega kiiremini võitlema.
Monotsüüdid on suurimad vererakud, mis moodustab ligikaudu 8% leukotsüütide koguarvust. Nende eluiga vereringes ei ületa 12 tundi, pärast mida muutuvad nad kudedes makrofaagideks. Nende rakkude põhieesmärk on vastu seista võõrkehadele.

3. Trombotsüüdid

Teisel viisil nimetatakse neid osakesi trombotsüütideks, need on vere väikseimad elemendid. Need rakud on kettakujulised ja neil puuduvad tuumad. Kell terved inimesed trombotsüütide arv vereringes on vahemikus 150 kuni 450 tuhat 1 mikroliitri kohta. Eluaeg trombotsüüdid on võrdne 9-12 päevaga, mille jooksul need ei muutu, kuid nende populatsiooni uuendatakse pidevalt ja ülejäägi kasutab põrn ära.

Trombotsüüdid on punase luuüdi suure raku - megakarüotsüüdi - fragmendid. Nad täidavad oma ülesandeid hemokoagulatsiooni (vere hüübimise) protsessi reguleerimisel alfagraanulites sisalduvate eriliste tegurite tõttu. Samuti osalevad need rakud verejooksu peatamises (hemostaas). Kui kahju tekib veresoon, siis rebenemise kohas, a verehüüve, siis tekib koorik ja verejooks peatub. Ilma trombotsüütide ligitõmbamiseta võib iga väike haav, näiteks ninaverejooks, põhjustada palju verekaotust.

Plasma koostis ja funktsioonid

Plasma on lahus, mis koosneb 90% veest ja kuivjääk sisaldab anorgaanilisi ja orgaanilisi ühendeid. Plasma pH väärtus (happesuse tase) on üsna stabiilne väärtus ja on arteriaalses veres 7,36 ja venoosses veres 7,4. Täiskasvanu kehas ringleb ligikaudu 2,8–3,5 liitrit plasmat, mis moodustab umbes 5% kogu kehamassist.

Vereplasma koostis on üsna rikkalik. Mõned plasma elemendid on ainulaadsed verele ja neid ei leidu üheski teises kehakeskkonnas ega -kudes. Vere vedel osa sisaldab järgmisi anorgaanilisi ühendeid:

Naatrium - selle kogus on 138 kuni 142 mmol / l. See element on vedeliku peamine katioon väljaspool rakke, see on vajalik pH taseme ja konstantse mahu säilitamiseks, samuti osmootse rõhu reguleerimiseks.
Kaalium - plasmas on see 3,8–5,1 mmol / l. See toimib aktiveerimiseks suur hulk ensüümid, on rakkude sees oleva vedeliku põhielement ning säilitab lihaste ja närvikiudude erutatavuse õigel tasemel.
Kaltsium - selle kontsentratsioon on vahemikus 2,26 kuni 2,75 mmol / l. See element on moodustamiseks vajalik luukoe, neuromuskulaarse erutuse ja lihaskontraktsiooni ülekandmiseks, samuti vere hüübimise ja südametegevuse tagamiseks.
Magneesium - tavaliselt peaks see olema 0,7–1,3 mmol / l. See osaleb inhibeerimisprotsessides närvisüsteem ja aktiveerib mõningaid ensüüme.
Kloriidid - nende kogus on 97 - 106 mmol / l. Koos naatriumiga on neid vaja plasma osmolaarsuse stabiliseerimiseks, stabiilse mahu ja pH taseme säilitamiseks. Lisaks on kloriidioonidel oluline roll toidu seedimisel maos.
Bikarbonaat - selle kontsentratsioon on 24 kuni 35 mmol / l. Ta osaleb süsinikdioksiidi molekulide ülekandes ja vere pH säilitamises, mis võimaldab paljudel ensüümidel aktiivset tööd teha.
Fosfor - normaalne kogus 0,7 kuni 1,6 mmol / l. See on vajalik normaalse pH ja luu moodustumise säilitamiseks.

Plasma orgaanilised komponendid

Kõigi ühendite seas on esikohal valgud ehk teisisõnu vereplasma valgud. Nende arv on vahemikus 60–80 g / l, see tähendab, et need sisaldavad umbes 200 g kogu plasmamahus.

Valke on kolme tüüpi:

Albumiinid - tavaliselt täiskasvanu veres, nende kontsentratsioon peaks olema 40 g / l.
Globuliinid – jagunevad omakorda alfa-, beeta- ja gammaglobuliinideks. Kokku peaks neid vereplasmas olema 26 g / l, samas kui ligikaudu 15 g / l on immunoglobuliinid (gamma-seeria ühendid), mis kaitsevad keha viiruste ja bakterite mõju eest.
Fibrinogeen - selle kogus on 4 g / l.

Vereplasma valkude funktsioonid on järgmised:

vedela veresöötme konstantse mahu säilitamine;
ensüümide liikumine erinevaid tooteid vahetus ja teised orgaanilised ühendid V erinevaid punkte organism, näiteks ajust südamesse või maksast neerudesse;
pH taseme reguleerimine (nn valgupuhver);
keha kaitse kasvajarakkude, bakterite ja viiruste eest, samuti tema enda antikehade eest (tolerantsuse kujunemine oma rakkude suhtes);
osalemine verehüübimisprotsessis (võime moodustada verehüübeid ja sulgeda lünki veresoontes) ja hoida seda vedelas olekus.

Plasma orgaaniline aine sisaldab ka:

Lämmastikuühendid - aminohapped, ammoniaak, uurea, puriini ja pürimidiini aluste transformatsiooniproduktid, kreatiniin.
Lämmastikuvabad ained - glükoos, rasvhape, fosfolipiidid, laktaat, püruvaat, kolesterool, triatsüülglütseroolid.
Bioloogiliselt aktiivsed ühendid – vitamiinid, vahendajad, hormoonid, ensüümid.

Lisaks sisaldab vereplasma gaase – hapnikku ja süsihappegaasi.

Vereplasma soodustab mis tahes orgaaniliste ainete ülekandmist "punktist A punkti B", see tähendab nende kehasse tungimise kohast nende ülesannete täitmise kohta. Näiteks glükoos (kõige olulisem aine – energiaallikas) toimetatakse soolestikust imendumiskohast plasma abil ajurakkudesse. Või D-vitamiini, mis hakkab nahas moodustuma ja tänu verele transporditakse luudesse.

Vere all mõeldakse keha sisekeskkonna vedelikke, täpsemalt - rakuvälist vedelikku, veelgi täpsemalt - veresoonkonnas ringlevat vereplasmat ja plasmas suspendeeritud (suspendeeritud) rakke. Hüübinud (koaguleeritud) veri koosneb trombist (trombist), mis sisaldab rakulisi elemente ja mõningaid plasmavalke, ning läbipaistvast vedelikust, mis sarnaneb plasmaga, kuid milles puudub fibrinogeeni (seerum). Veresüsteem hõlmab hematopoeesi (vereloome) organeid ja perifeerset verd, nii selle ringlevat kui ka elunditesse ja kudedesse ladestunud (reserveeritud) fraktsiooni. Veri on üks keha integreerivatest süsteemidest. Erinevad kõrvalekalded keha ja üksikute organite seisundis toovad kaasa muutusi veresüsteemis ja vastupidi. Seetõttu uuritakse inimese tervislikku seisundit või tervisehäireid hinnates hoolikalt verd iseloomustavaid parameetreid (hematoloogilised näitajad).

Vere funktsioonid

Vere arvukaid funktsioone ei määra mitte ainult vere enda omadused (plasma ja rakulised elemendid), vaid ka asjaolu, et veri ringleb veresoonte süsteemis, tungides läbi kõikidesse kudedesse ja elunditesse ning on pidevas vahetuses interstitsiaalsega. vedelik, peseb kõik keharakud. Väga üldine vaade vere funktsioonid on transport, homöostaatiline, kaitsev ja hemokoagulatsioon. Keha sisekeskkonna osana on veri peaaegu iga funktsionaalse tegevuse (näiteks vere osalemine hingamises, toitumises ja ainevahetuses, eritumises, hormonaalses ja temperatuuriregulatsioonis, regulatsioonis) lahutamatu osa. happe-aluse tasakaal ja vedelike maht, immuunreaktsioonide rakendamine).

Vere kogused

Vere kogumaht Tavapärane on arvutada kehakaalu järgi (v.a rasv), mis on ligikaudu 7% (6-8%, vastsündinutel - 8,5%). Seega on täiskasvanud mehel, kes kaalub 70 kg, veremaht umbes 5600 ml. Samal ajal ringleb südame veresoontes ja õõnsustes tavaliselt 3,5-4 liitrit (tsirkuleeriv verefraktsioon või BCC- ringleva vere maht) ja 1,5-2 liitrit ladestub elundite anumatesse kõhuõõnde, kopsud, nahaaluskoed ja muud koed (deponeeritud murdosa). Plasma maht on umbes 55% kogumaht veri, rakulised elemendid- 45% (36-48%) kogu veremahust.

Hematokrit(Ht või hematokriti arv) - vere rakuliste elementide (99% langeb erütrotsüütidele) mahu ja plasma mahu suhe - meestel on tavaliselt 0,41-0,50 ja naistel 0,36-0,44. Veremahu määramine toimub otse (erütrotsüüdid märgistades 51 Cr-ga) või kaudselt (märgistades plasma albumiini 131 I-ga või määrates hematokriti).

Reoloogilised omadused

Vere reoloogilised (sh viskoossed) omadused on olulised, kui on vaja hinnata vere liikumist veresoontes ja erütrotsüütide suspensiooni stabiilsust.

Viskoossus- vedeliku omadus, mis mõjutab selle liikumise kiirust. Vere viskoossus määratakse 99% ulatuses punaste vereliblede poolt. Verevoolu takistus (vastavalt Poiseuille'i seadusele) on otseselt proportsionaalne viskoossusega ja viskoossus on võrdeline hematokritiga. Seega hematokriti tõus tähendab südame koormuse suurenemist(st. suureneb täitmis- ja väljutusmaht südame poolt).

Erütrotsüütide suspensiooni stabiilsus. Vere punased verelibled tõrjuvad üksteist, kuna nende pinnal on negatiivne laeng. Erütrotsüütide pinna negatiivse laengu vähenemine põhjustab nende agregatsiooni; sellised agregaadid on gravitatsiooniväljas vähem stabiilsed, kuna nende efektiivne tihedus suureneb. Erütrotsüütide settimise kiirus ESR (ESR) on erütrotsüütide suspensiooni stabiilsuse mõõt. ESR-i väärtust mõõdetakse gradueeritud kapillaarpipettidega ja vere hüübimise vältimiseks lisatakse sellele kolme asendatud naatriumtsitraati (nn tsitraatveri).

Tunni jooksul ilmub kapillaartoru ülemisse ossa kerge plasmasammas, mille kõrgus millimeetrites on ESR väärtus (tervetel inimestel 2-15 mm/h). Kõige tavalisem põhjus ESR-i suurenemine- erineva päritoluga põletikud (bakteriaalsed, autoimmuunsed), rasedus, kasvajahaigused, mis põhjustavad muutusi vereplasma valgu koostises (eriti “kiirendab” ESR-i, fibrinogeeni ja osaliselt γ-globuliinide sisalduse suurenemist).

PLASMA

Pärast hüübinud vere tsentrifuugimist moodustunud supernatant on veri seerum. Supernatant pärast täisvere tsentrifuugimist koos sellele lisatud antikoagulantidega (tsitraadiga veri, hepariniseeritud veri) - plasma veri. Erinevalt plasmast ei sisalda seerum mitmeid plasma hüübimisfaktoreid (I – fibrinogeen, II – protrombiin, V – proakceleriin ja VIII – antihemofiilne faktor). Plasma on kahvatu merevaigukollane vedelik, mis sisaldab valke, süsivesikuid, lipiide, lipoproteiine, elektrolüüte, hormoone ja muud. keemilised ühendid. Plasma maht on umbes 5% kehamassist (kaaluga 70 kg - 3500 ml) ja 7,5% kogu keha veest. Vereplasma koosneb veest (90%) ja selles lahustunud ainetest (10%, orgaanilised - 9%, anorgaanilised - 1%; tahkes jäägis moodustavad valgud ligikaudu 2/3 ja 1/3 madala molekulmassiga ained ja elektrolüüdid). Keemiline koostis plasma sarnaneb interstitsiaalse vedelikuga (valdav katioon on Na +, domineerivad anioonid on Cl -, HCO 3 -), kuid plasmavalkude kontsentratsioon on kõrgem (70 g / l).

Oravad

Plasma sisaldab mitusada erinevat valku, mis pärinevad peamiselt maksast, aga ka ringlevatest rakuelementidest ja mitmesugustest ekstravaskulaarsetest allikatest. Plasmavalkude funktsioonid on äärmiselt mitmekesised.

Klassifikatsioonid.Plasma valgud klassifitseeritakse vastavalt füüsikalis-keemilistele omadustele (täpsemalt nende liikuvuse järgi elektriväljas), samuti sõltuvalt nende poolt täidetavatest funktsioonidest.

elektroforeetiline liikuvus. On tuvastatud viis plasmavalkude elektroforeetilist fraktsiooni: albumiinid ja globuliinid (α 1 - ja α 2 -, β- ja γ-).

Φ Albumiinid(40 g/l, M r ~ 60-65 kD) määravad suuresti onkootilise (kolloid-osmootse) rõhu(25 mm Hg ehk 3,3 kPa) verd (5 korda rohkem kui onkootiline rõhk interstitsiaalvedeliku. Sellepärast tekib albumiini massilise kaoga (hüpoalbumineemia) neerude kaudu neeruturse ja nälgimise ajal "näljane" turse.

Φ Globuliinid(30 g/l), sealhulgas (näited):

♦ a ^ globuliinid: a 1 - antitrüpsiin ja 1 - lipoproteiinid ( kõrge tihedusega), protrombiin;

♦ a 2 -globuliinid: a 2 - makroglobuliin, a 2 - antitrombiin III ja 2 - haptoglobuliin, plasminogeen;

♦ β-globuliinid: β-lipoproteiinid (madala tihedusega), apoferritiin, hemopeksiin, fibrinogeen, C-reaktiivne valk;

♦ γ-globuliinid: immunoglobuliinid (IgA, IgD, IgE, IgG, IgM). Funktsionaalne klassifikatsioon. Põhirühmi on kolm: 1) vere hüübimissüsteemi valgud; 2) immuunvastustes osalevad valgud; 3) transportvalgud.

Φ 1. Vere hüübimissüsteemi valgud(vt üksikasju allpool). Seal on koagulandid ja antikoagulandid. Mõlemad valkude rühmad tagavad tasakaalu trombide moodustumise ja hävimise protsesside vahel.

♦ koagulandid(kõigepealt on need plasma hüübimisfaktorid) osalevad verehüübe moodustumisel, näiteks fibrinogeen (sünteesitakse maksas ja muutub hemokoagulatsiooni käigus fibriiniks).

♦ Antikoagulandid- fibrinolüütilise süsteemi komponendid (hüübimise vältimine).

Φ 2. Immuunreaktsioonides osalevad valgud. Sellesse rühma kuuluvad Ig (üksikasju vt peatükis 29) ja komplemendisüsteemi valgud.

Φ 3. Transpordivalgud- albumiinid (rasvhapped), apolipoproteiinid (kolesterool), transferriin (raud), haptoglobiin (Hb), tseruloplasmiin (vask), transkortiin (kortisool), transkobalamiinid (vitamiin B 12) ja paljud teised

Lipoproteiinid

Plasmas moodustavad kolesterool ja triglütseriidid valkudega komplekse. Nii erinevad suurused ja erinevad märgid komplekse nimetatakse lipoproteiinideks (LP). Kolesterooli transpordivad madala tihedusega lipoproteiinid (LDL), väga madala tihedusega lipoproteiinid (VLDL), keskmise tihedusega lipoproteiinid (LDL), kõrge tihedusega lipoproteiinid (HDL) ja külomikronid. Kliinilisest vaatenurgast (arteriosklerootilise kahjustuse - ateroskleroosi tekkimise tõenäosus) on vere kolesteroolisisaldus ja LP võime arteriaalses seinas (aterogeensus) olla hädavajalikud.

HDL - suuruselt väikseim (5-12 nm) LP - tungib kergesti läbi arterite seina ja ka sealt kergesti lahkub, s.t. HDL ei ole aterogeenne.

LDL (18–25 nm), keskmise tihedusega LDLP (25–35 nm) ja mõned VLDL (suurus umbes 50 nm) on liiga väikesed, et tungida läbi arterite seina. Pärast oksüdatsiooni jäävad need LP-d kergesti arterite seina. Just need LP-kategooriad on aterogeensed.

Suuremõõtmelised lipoproteiinid – külomikronid (75–1200 nm) ja märkimisväärse suurusega VLDL (80 nm) – on liiga suured, et tungida arteritesse ja neid ei peeta aterogeenseks.

Osmootne ja onkootiline rõhk

Plasma osmolüüdid (osmootselt toimeaineid), st. madala molekulmassiga elektrolüüdid (anorgaanilised soolad, ioonid) ja suure molekulmassiga ained (kolloidsed ühendid, peamiselt valgud) määravad kindlaks vere olulisemad omadused - osmootne ja onkootiline rõhk. IN meditsiinipraktika need parameetrid on olulised mitte ainult seoses verega iseenesest(näiteks lahenduste isotoonilisuse idee), aga ka tegeliku olukorra jaoks in vivo(näiteks selleks, et mõista vee ja vere ja rakkudevahelise vedeliku vahelise kapillaari seina läbimise mehhanisme, eriti turse tekkemehhanisme, mis on eraldatud poolläbilaskva membraani ekvivalendiga - kapillaari seinaga). Selles kontekstis jaoks kliiniline praktika parameetrid nagu efektiivne hüdrostaatiline ja tsentraalne venoosne rõhk.

Φ Osmootne rõhk(π, vt üksikasju 3. peatükis, sh joonisel 2-9) - lahusele avaldatav liigne hüdrostaatiline rõhk, mis on eraldatud lahustist (veest) poolläbilaskva membraaniga, mille juures lahusti difusioon läbi membraani peatub (tingimustel in vivo see on veresoonte sein). Vere osmootset rõhku saab määrata külmumispunkti järgi (s.t. krüoskoopiliselt); tavaliselt on see 7,5 atm (5800 mm Hg, 770 kPa, 290 mosmol / kg vee kohta).

Φ Onkootiline rõhk(kolloidne osmootne rõhk – COD) – rõhk, mis tekib vereplasma valkude poolt veresoonkonnas peetava vee tõttu. Plasma normaalse valgusisaldusega (70 g / l) on plasma CODE 25 mm Hg. (3,3 kPa), samas kui rakkudevahelise vedeliku KOOD on palju madalam (5 mm Hg ehk 0,7 kPa).

Φ Efektiivne hüdrostaatiline rõhk- rakkudevahelise vedeliku hüdrostaatilise rõhu (7 mm Hg) ja vere hüdrostaatilise rõhu erinevus mikroveresoontes. Tavaliselt on efektiivne hüdrostaatiline rõhk mikroveresoonte arteriaalses osas 36-38 mm Hg, venoosses osas 14-16 mm Hg.

Φ Tsentraalne venoosne rõhk- sisemine vererõhk venoosne süsteem(ülemises ja alumises õõnesveenis), mis on tavaliselt 4-10 cm vett. Tsentraalne venoosne rõhk väheneb BCC vähenemisega ja suureneb südamepuudulikkuse ja vereringesüsteemi stagnatsiooniga. Infusioonilahused

Soolalahuse infusioonilahused intravenoosne manustamine peab olema plasmaga sama osmootse rõhuga, st. olema isosmootne (isotooniline, näiteks nn soolalahus- 0,85% naatriumkloriidi lahus).

happe-aluse tasakaal, kaasa arvatud puhversüsteemid veri, mida käsitletakse 28. peatükis.

VERERAKU ELEMENDID

Vererakkudele (vananenud nimi - vormitud elemendid) hõlmavad erütrotsüüte, leukotsüüte ja trombotsüüte või trombotsüüte (joonis 24-1). Vererakke uuritakse mikroskoopiliselt

Riis. 24-1. Vererakud. Veri sisaldab kolme tüüpi rakke: erütrotsüüdid (mittetuumarakud, mis on kujundatud kaksiknõgusa ketta kujul), leukotsüüdid (sfäärilised tuumaga rakud, mis sisaldavad erinevat tüüpi graanuleid) ja trombotsüüdid (luuüdis paiknevate hiiglaslike rakkude tsütoplasma fragmendid - megakarüotsüüdid). A - erütrotsüüt; B - neutrofiilid; B - eosinofiil; G - basofiil; D - lümfotsüüdid (väikesed ja suured); E - monotsüüt; G - trombotsüüdid.

määrdumisel, mis on värvitud Romanovsky-Giemsa, Wrighti jt järgi. perifeerne veri täiskasvanud inimese erütrotsüüdid meestel - 4,5-5,7x10 12 / l (naistel - 3,9-5x10 12 / l), leukotsüüdid - 3,8-9,8x10 9 / l (lümfotsüüdid - 1,2-3 3x10 9 / 0, monotsüüdid - 0,7x10 9 /l, granuleeritud leukotsüüdid - 1,8-6,6x10 9 /l), trombotsüüdid - 190-405x10 9 /l. Perifeerses veres ringlevad kindlad rakuvormid, mille moodustumine (vereloome ehk vereloome) toimub punases luuüdis ja lümfoidsüsteemi organites (tüümus, põrn, Lümfisõlmed ja lümfoidsed folliikulid). Punases luuüdis olevast vereloome tüvirakust moodustuvad erütroidrakud (erütrotsüüdid ja retikulotsüüdid sisenevad verre), müeloidrakud (granulaarsed leukotsüüdid, stab- ja segmenteeritud neutrofiilsed leukotsüüdid, küpsed basofiilsed ja eosinofiilsed leukotsüüdid), monotsüüdid, trombotsüüdid ja osa lümfotsüüdid siseneda verre , lümfoidsüsteemi organites - T- ja B-lümfotsüüdid.

Hematopoees

Vereloome on spetsiifilise vereloome prekursorrakkude moodustumine vereloome tüvirakust, nende pro-

proliferatsioon ja diferentseerumine, samuti vere rakuliste elementide küpsemine konkreetses mikrokeskkonnas ja hematopoeetiliste tegurite mõjul. Sünnieelsel perioodil toimub vereloome mitmetes arenevates organites (vt ptk 20). Hematopoees pärast sündi toimub lastel, noorukitel ja täiskasvanutel lamedate luude (kolju, ribid, rinnaku, selgroolülid, vaagnaluud) luuüdis ja toruluude epifüüsides ja hematopoeetilised elundid lümfotsüütideks on põrn, harknääre, lümfisõlmed, lümfoidsed folliikulid erinevates organites.

Küpsed perifeersed vererakud arenevad prekursoritest, mis valmivad punases luuüdis. Hematopoeesi unitaarteooria (joonis 24-2) näeb ette, et kõigi vere rakuliste elementide esivanem on hematopoeetiline tüvirakk. Tema järeltulijad on pluripotentsed eellasrakud lümfotsütopoeesi (CFU-Ly) ja müelopoeesi (CFU-GEMM). CFU-Ly ja CFU-GEMM jagamise tulemusena jäävad nende järglased alles

Riis. 24-2. Hematopoeesi skeem. CFU-GEMM - pluripotentne müelopoeesi prekursorrakk; CFU-Ly – lümfotsütopoeesi pluripotentne prekursorrakk; CFU-GM - granulotsüütide ja monotsüütide pluripotentsed prekursorrakud; CFU-G on neutrofiilide ja basofiilide pluripotentne eellasrakk. BFU-E ja CFU-E on unipotentsed erütrotsüütide prekursorid; CFU-Eo - eosinofiilid; CFU-M - monotsüüdid; CFU-Meg - megakarüotsüüdid. CFU (Colony Forming Unit) – kolooniaid moodustav üksus (CFU), BFU – Burst Forming Unit – plahvatuslik üksus.

pluripotentne või muutuda pühendunuks (saatuse poolt määratud) unipotentsed eellasrakud samuti võimeline jagunema, kuid eristuda (areneda) ainult ühes suunas. Stimuleeritakse unipotentsete eellasrakkude proliferatsiooni kolooniaid stimuleerivad tegurid Ja interleukiinid(eriti interleukiin-3).

Erütropoees. Erütroidi seeria algus - tüvirakk erütropoees ehk plahvatuslik üksus (BFU-E), millest moodustub erütrotsüütide unipotentne prekursor (CFU-E). Viimane tekitab proerütroblasti. Edasise diferentseerumise tulemusena suureneb Hb sisaldus ja tuuma kadu. Proerütroblastist arenevad erütroblastid järjestikku proliferatsiooni ja diferentseerumise teel: basofiilsed- polükromatofiilne- oksüfiilsed (normoblastid) ja edasised mittejagunevad vormid - retikulotsüüdid ja erütrotsüüdid. BFU-E kuni normoblasti on 12 rakupõlvkonda ja CFU-E kuni hilise normoblasti raku jagunemine on 6 või vähem. Erütropoeesi kestus (selle BFU-E tüvirakust erütrotsüüdiks) on 2 nädalat. Erütropoeesi intensiivsust kontrollib erütropoetiin. Erütropoetiini tootmise peamiseks stiimuliks on vere hapnikusisalduse (pO 2) vähenemine – hüpoksia (joon. 24-3).

Granulotsütopoees(Joon. 24-4). Granulotsüüdid toodetakse luuüdis. Neutrofiilid ja basofiilid pärinevad neutrofiilide ja basofiilide pluripotentsest eellasest (CFU-G), eosinofiilid aga eosinofiilide unipotentsest eellasest (CFU-Eo). CFU-G ja CFU-Eo on granulotsüütide ja monotsüütide pluripotentse eellasraku (CFU-GM) järeltulijad. Granulotsüütide arenguga saab eristada järgmisi etappe: müeloblastid- promüelotsüüdid - müelotsüüdid - metamüelotsüüdid - torke- ja segmenteeritud granulotsüüdid. Müelotsüütide staadiumis ilmuvad spetsiifilised graanulid; sellest hetkest alates nimetatakse rakke nendest moodustunud küpsete granulotsüütide tüübi järgi. Rakkude jagunemine peatub metamüelotsüütide staadiumis. Prekursorrakkude proliferatsiooni ja diferentseerumist kontrollivad kolooniaid stimuleerivad tegurid (granulotsüüdid ja makrofaagid – GM-CSF, granulotsüüdid – G-CSF), IL-3 ja IL-5 (eosinofiilide prekursorid).

Riis. 24-3. Erütropoeesi reguleerimine . Plahvatusohtliku erütropoeesiüksuse (BFU-E) proliferatsiooni stimuleerib interleukiin-3. Unipotentne erütrotsüütide prekursor CFU-E on tundlik erütropoetiini suhtes. Punaste vereliblede moodustumise kõige olulisem stiimul on hüpoksia, mis käivitab erütropoetiini sünteesi neerudes ja lootel - maksas. Erütropoetiin siseneb vereringesse ja siseneb luuüdi, kus see stimuleerib unipotentse erütrotsüütide prekursori (CFU-E) paljunemist ja diferentseerumist ning järgnevate erütroidrakkude diferentseerumist. Selle tulemusena suureneb punaste vereliblede arv veres. Sellest lähtuvalt suureneb neerudesse siseneva hapniku hulk, mis pärsib erütropoetiini moodustumist.

Monotsütopoees. Monotsüütidel ja granulotsüütidel on ühine eellasrakk, granulotsüütide ja monotsüütide kolooniaid moodustav üksus (CFU-GM), mis on tuletatud pluripotentsest müelopoeesi eellasrakust (CFUGEMM). Monotsüütide arengus eristatakse kahte etappi - monoblast ja promonotsüütide.

Trombotsütopoees. Megakarüoblastidest arenevad suurimad (30-100 mikronit) luuüdi rakud - megakarüotsüüdid. Diferentseerumise käigus suureneb megakarüotsüüdi suurus, selle tuum muutub lobaliseks. Moodustub välja töötatud demarkatsioonimembraanide süsteem, mida mööda toimub trombotsüütide eraldumine (“pitsimine”) (joon. 24-5). Megakarüotsüütide prekursorite – megakarüoblastide – vohamist stimuleerib maksas sünteesitav trombopoetiin.

Lümfopoees. Hematopoeetilisest tüvirakust (CFU-blast), mis on lümfo-rakkude pluripotentsed eellasrakud.

Riis. 24-4. Granulotsütopoees. Granulotsüütide prekursorite diferentseerumise käigus eraldatakse müeloblastid, promüelotsüüdid, müelotsüüdid, metamüelotsüüdid, stab- ja segmenteeritud granulotsüüdid.

Riis. 24-5. Trombotsüütide moodustumine . Luuüdis paiknev megakarüotsüüt moodustab propaleetse pseudopoodia. Viimane tungib läbi kapillaari seina selle luumenisse. Trombotsüüdid eraldatakse pseudopoodidest ja sisenevad vereringesse.

poiesis (CFU-Ly), mis seejärel tekitab B-lümfopoeesi, T-lümfopoeesi ja (osaliselt) NK-rakkude eellasrakke. B-lümfotsüütide varajased prekursorid moodustuvad luuüdis ja T-lümfotsüüdid - harknääres. Edasine diferentseerimine hõlmab pro-B(T)-rakkude, pre-B(T)-rakkude, ebaküpsete B(T)-rakkude, küpsete ("naiivsete") B(T)-rakkude ja (pärast kokkupuudet Ag-ga) tasemeid. - küpsed B(T)-rakud diferentseerumise lõppfaasis. Luuüdi stroomi rakkude poolt toodetud IL-7 soodustab T- ja B-lümfotsüütide moodustumist, toimides nende prekursorrakkudele. Erinevalt teistest vererakkudest võivad lümfotsüüdid paljuneda ka väljaspool luuüdi. See tekib immuunsüsteemi kudedes vastusena stimulatsioonile.

punased verelibled

Valdavalt ebaküpsed erütrotsüüdid sisenevad verre punasest luuüdist - retikulotsüüdid. Need (erinevalt küpsetest erütrotsüütidest) sisaldavad ribosoome, mitokondreid ja Golgi kompleksi. Lõplik diferentseerumine erütrotsüütideks toimub 24-48 tunni jooksul pärast retikulotsüütide vabanemist vereringesse. Vereringesse sisenevate retikulotsüütide arv on tavaliselt võrdne eemaldatud punaste vereliblede arvuga. Retikulotsüüdid moodustavad umbes 1% kõigist ringlevatest punastest verelibledest. punased verelibled(vt. Joon. 24-1, A) - mittetuumarakud läbimõõduga 7-8 mikronit (normotsüüdid). Erütrotsüütide arv naistel on 3,9-4,9x10 12 / l, meestel - 4,0-5,2x10 12 / l. Meeste suurem erütrotsüütide sisaldus on tingitud androgeenide erütreerivast toimest erütropoeesile. Eluaeg(vereringe aeg) 100-120 päeva.

Kuju ja mõõtmed.Vere erütrotsüüdil on kaksiknõgusa ketta kuju, mille läbimõõt on 7-8 mikronit. Arvatakse, et just see konfiguratsioon loob mahu suhtes suurima pindala, mis tagab maksimaalse gaasivahetuse vereplasma ja erütrotsüütide vahel. Mis tahes muude punaste vereliblede vormide puhul räägivad nad poikilotsütoosist. Erütrotsüütide suuruse hajumine on anisotsütoos, üle 9 mikroni läbimõõduga rakud on makrotsüüdid, alla 6 mikroni mikrotsüüdid. Mitmete verehaiguste korral muutuvad erütrotsüütide suurus ja kuju, samuti väheneb nende osmootne resistentsus, mis viib erütrotsüütide hävimiseni (hemolüüsini).

Vanusega seotud muutused erütrotsüütides. Sünnil ja esimestel elutundidel suureneb erütrotsüütide arv veres ja on 6,0-7,0x10 12 /l. Vastsündinutel täheldatakse makrootsüütide ülekaaluga anisotsütoosi, samuti suurenenud sisu retikulotsüüdid. Sünnitusjärgse perioodi esimesel päeval erütrotsüütide arv väheneb, 10-14 päevaks jõuab see täiskasvanu tasemeni ja jätkab vähenemist. Minimaalset indikaatorit täheldatakse 3-6 elukuul (füsioloogiline aneemia), kui erütropoetiini tase on vähenenud. See on tingitud erütropoetiini sünteesi vähenemisest maksas ja selle tootmise algusest neerudes. 3-4 eluaastal on erütrotsüütide arv vähenenud (madalam kui täiskasvanul), s.t. 1 liiter sisaldab vähem kui 4,5x10 12.

Riis. 24-6. Membraanne erütrotsüütide tsütoskelett . Band 3 valk on peamine transmembraanne valk. Spektriin-aktiini kompleks moodustab membraaniga seotud tsütoskeleti võrgutaolise struktuuri. 4,1 ribaga valk on seotud spektriin-aktiini kompleksiga, stabiliseerides seda. Ankyriin ühendab spektri-aktiini kompleksi rakumembraaniga riba 3 valgu kaudu. Valguribade nimed iseloomustavad nende elektroforeetilist liikuvust.

Plasmalemma ja membraaniga seotud tsütoskelett. Erütrotsüütide rakumembraan on üsna plastiline, mis võimaldab rakul deformeeruda ja kergesti läbida kitsaid kapillaare (nende läbimõõt on 3-4 mikronit). Erütrotsüütide peamised transmembraansed valgud on riba 3 valk ja glükoforiinid. Valgu riba 3(Joon. 24-6) säilitab koos membraaniga seotud tsütoskeleti valkudega (spektriin, anküriin, fibrillaarne aktiin, ribavalk 4.1) erütrotsüüdi kuju kaksiknõgusa ketta kujul. Glükoforiinid- membraani glükoproteiinid, nende polüsahhariidahelad sisaldavad Ag-determinante (näiteks AB0 veregrupisüsteemi aglutinogeenid A ja B).

Hemoglobiin

Peaaegu kogu erütrotsüüdi maht on täidetud hingamisteede valguga - hemoglobiini(Hb). Hb molekul on tetrameer, mis koosneb

mis koosneb neljast alaühikust – globiini polüpeptiidahelatest (kaks α ahelat ja kaks β, γ, δ, ε, θ, ζ ahelat erinevates kombinatsioonides), millest igaüks on kovalentselt seotud ühe heemimolekuliga. kalliskivi ehitatud neljast pürroolmolekulist, moodustades porfüriini ringi, mille keskel on raua aatom (Fe 2 +). Hb põhiülesanne on O 2 ülekandmine. Hb moodustub mitut tüüpi erinevad terminid organismi areng, erineb globiiniahelate struktuurist ja hapnikuafiinsusest. Embrüonaalne Hb(ζ- ja ε-ahelad) ilmuvad 19-päevases embrüos, sisalduvad erütroidrakkudes raseduse esimesel 3-6 kuul. Loote Hb(HbF - α 2 γ 2) ilmneb 8-36 rasedusnädalal ja moodustab 90-95% kogu loote Hb-st. Pärast sündi selle kogus järk-järgult väheneb ja 8 kuuks on 1%. Lõplik Hb- täiskasvanud erütrotsüütide aluseline Hb (96-98% - HbA (A 1 ,) - α 2 β 2, 1,5-3% - HbA 2 - α 2 δ 2). Teada on üle 1000 erinevate globiinide mutatsiooni, mis muudavad oluliselt Hb omadusi, eelkõige võimet transportida O 2 .

hemoglobiini vormid. Erütrotsüütides leidub Hb redutseeritud (HbH) ja/või oksüdeeritud (HbO 2) kujul, samuti glükosüülitud Hb kujul. Mõnel juhul on karboksühemoglobiini ja methemoglobiini esinemine võimalik.

F Oksühemoglobiin. Kõrgenenud pO 2 -ga kopsudes seob (seob) Hb O 2, moodustades oksühemoglobiini (HbO 2). Sellisel kujul kannab HbO 2 O 2 kopsudest kudedesse, kus O 2 eraldub kergesti (dissotsieerub) ja HbO 2 muutub deoksüdeeritud Hb-ks (edaspidi HbH). O 2 assotsieerumiseks ja dissotsiatsiooniks on vajalik, et heemi raua aatom oleks redutseeritud olekus (Fe 2 +). Kui raud (Fe 3 +) sisaldub heemis, moodustub methemoglobiin - väga halb O 2 kandja. F Methemoglobiin(MetHb) - Hb, mis sisaldab heemi Fe kolmevalentsel kujul (Fe 3 +), ei talu O 2; seob tugevalt O 2, nii et viimase dissotsiatsioon on raskendatud. See põhjustab methemoglobineemiat ja vältimatuid gaasivahetuse häireid. MetHb moodustumine võib olla pärilik või omandatud. IN viimane juhtum see on punaste vereliblede tugevate oksüdeerivate ainetega kokkupuute tulemus. Nende hulka kuuluvad nitraadid ja anorgaanilised nitritid, sulfoonamiidid ja lokaalanesteetikumid (nt lidokaiin).

Φ Karboksühemoglobiin- Halb hapnikukandja. Hb on lihtsam (umbes 200 korda) kui O 2, seondub süsinikmonooksiidiga CO ( vingugaas), moodustades karboksühemoglobiini (O 2 asendatakse CO-ga).

Φ Glükosüülitud Hb(HbA 1C) - HbA (A1 :), modifitseeritud sellele kovalentse glükoosi lisamisega (norm HbA 1C 5,8-6,2%). Üks esimesi diabeedi tunnuseid on HbA 1C taseme tõus 2-3 korda. Sellel Hb-l on halvem afiinsus hapniku suhtes kui tavalisel Hb-l.

hapniku transport. Iga päev kannab veri kopsudest kudedesse umbes 600 liitrit O 2 . Põhilise O 2 mahu transpordib HbO 2 (O 2 on pöörduvalt seotud Fe 2 + gemiga; see on nn keemiliselt seotud O 2 - sisuliselt vale, kuid kahjuks hästi väljakujunenud termin). Väike osa O 2-st lahustub veres (füüsiliselt lahustunud O 2). O 2 sisaldus veres sõltuvalt O 2 (Po 2) osarõhust on näidatud joonisel fig. 24-7.

Füüsiliselt lahustunud gaas veres. Henry seaduse kohaselt on veres lahustunud O 2 (mis tahes gaasi) kogus võrdeline Po 2-ga (mis tahes gaasi osarõhuga) ja konkreetse gaasi lahustuvuskoefitsiendiga. O 2 füüsikaline lahustuvus veres on umbes 20 korda väiksem kui CO 2 lahustuvus, kuid mõlema gaasi puhul on see ebaoluline. Samal ajal lahustus gaas veres füüsiliselt - vajalik samm mis tahes gaasi transport (näiteks O 2 liikumisel alveoolide õõnsusest erütrotsüütidesse).

Hapnikupaak veri- maksimaalne võimalik HbO 2 -ga seostatav kogus - teoreetiliselt on 0,062 mmol O 2 (1,39 ml O 2) 1 g Hb kohta (tegelik väärtus on veidi väiksem - 1,34 ml O 2 1 g Hb kohta). Mõõdetud väärtused on meestel 9,4 mmol/l (210 ml O 2 /l) ja naistel 8,7 mmol/l (195 ml O 2 /l).

Küllastus(küllastus, S) hb() 2(So 2) sõltub hapniku osarõhust (Po 2) ja peegeldab tegelikult hapnikuga rikastatud Hb sisaldust (HbO 2, vt kõver A joonisel 24-7). Nii et 2 võib võtta väärtused 0-st ( hb() 2 ei) kuni 1 (HbH puudub). Poolküllastuse (S 05) korral on Po 2 võrdne 3,6 kPa (27 mm Hg), S 075 juures - 5,4 kPa, S 0 98 1 3, 3 kPa juures. Teisisõnu-

Hapniku osarõhk (mmHg)

Riis. 24-7. Vere hapnikusisaldus . A-seotud HbO 2-ga. B - veres füüsiliselt lahustunud O 2. Pange tähele, et kõver A (erinevalt kõverast B) ei ole lineaarne, see on nn S-kujuline (sigmoidne) kõver; see kõvera kuju peegeldab tõsiasja, et neli Hb subühikut seostuvad koostöös O2-ga. Sellel asjaolul on suur füsioloogiline tähtsus: spetsiifiliste ja erinevate (!) Po 2 väärtuste korral arteriaalses ja segaveres (venoosses) veres on kõige rohkem soodsad tingimused Hb ja O 2 seostamiseks kopsukapillaarides ning Hb ja O 2 dissotsiatsiooniks kudede kapillaarides. Samal ajal lahustub vereplasmas füüsiliselt ainult väike osa O 2 -st (maksimaalselt 6%); O 2 füüsikaline lahustuvus kirjeldab Henry seadust: Po 2 suurenemisega suureneb O 2 sisaldus lineaarselt.

mi (vt kõver A joonisel 24-7), ei ole So 2 ja Po 2 vaheline seos lineaarne (iseloomulik S-kujuline kõver), mis ei soodusta mitte ainult O 2 seondumist kopsudes (arteriaalne veri) ja O 2 transporti, aga ka O 2 vabanemist sisse vere kapillaarid elundid ja kuded, kuna arteriaalne hapniku küllastus (S a o 2) on ligikaudu 97,5% ja küllastus venoosne veri(S v o 2) - 75%. Hb afiinsus O 2 suhtes, need. küllastus hb() 2 konkreetsega

Po 2 muudab mitmeid tegureid (temperatuur, pH ja Pco 2, 2,3-bifos-

udulütseraat; riis. 24-8).

pH, Pco 2 ja Bohri efekt. PH mõju on eriti oluline: vähenema pH-indeks (nihe happepoolele

Riis. 24-8. Oksühemoglobiini dissotsiatsioon veres sõltuvalt Po 2 -st . Sõltuvalt muutustest (näidatud nooltega) veretemperatuuris, pH-s, Pco 2-s ja 2,3-bisfosfoglütseraadi kontsentratsioonis erütrotsüütides nihkub hemoglobiini O 2 küllastuskõver paremale (mis tähendab väiksemat hapnikuga küllastumist) või vasakule (mis tähendab rohkem hapnikuga küllastumist). Kõveral tähistab ring poolküllastusele vastavat positsiooni (S 05).

hästi - atsidoosi tsooni) nihutab Hb dissotsiatsioonikõvera paremale (mis aitab kaasa O 2 dissotsiatsioonile), samas suurendama pH (nihe leeliselisele poolele – alkaloosi tsooni) nihutab Hb dissotsiatsioonikõvera vasakule (mis suurendab O 2 afiinsust). Pco 2 mõju oksühemoglobiini dissotsiatsioonikõverale avaldub peamiselt pH väärtuste muutumise kaudu: kui Co 2 siseneb verre, toimub pH langus, mis aitab kaasa O 2 dissotsiatsioonile ja selle difusioonile verest koed. Seevastu kopsudes difundeerub CO 2 verest alveoolidesse, mis põhjustab pH tõusu, s.o. aitab kaasa O 2 sidumisele Hb-ga. Seda CO 2 ja H+ mõju O 2 afiinsusele Hb suhtes tuntakse kui Christian Bohri efekt(suure füüsiku Niels Bohri isa). Seega on Bohri efekt tingitud peamiselt pH muutusest koos CO 2 sisalduse suurenemisega ja ainult osaliselt Co 2 seondumisest Hb-ga (vt allpool). Bohri efekti füsioloogiline tagajärg on hõlbustada o 2 difusiooni verest kudedesse ja o 2 seondumist. arteriaalne veri kopsudes.

Temperatuur. Temperatuuri mõju Hb afiinsusele O 2 suhtes homoiotermilistel loomadel on teoreetiliselt ebaoluline, kuid võib olla oluline paljudes olukordades. Niisiis tõuseb intensiivse lihaskoormuse korral kehatemperatuur, mille tulemusena nihkub dissotsiatsioonikõver paremale (suureneb O 2 vool kudedesse). Temperatuuri langusega (eriti sõrmed, huuled, kõrvaklapp) nihkub dissotsiatsioonikõver vasakule, s.o. suurendab O 2 afiinsust; seetõttu ei suurene koe varustamine O 2 -ga.

2,3-bifosfoglütseraat(BPG) – glükolüüsi vaheprodukt – leidub erütrotsüütides ligikaudu samas molaarses kontsentratsioonis kui Hb. BPG seondub Hb-ga (peamiselt interaktsiooni kaudu β-subühikuga, st lõpliku Hb-ga, kuid mitte loote Hb-ga, mis ei sisalda β-subühikut). BPG seondumine Hb-ga nihutab Hb dissotsiatsioonikõverat paremale (vt joonis 24-8), mis soodustab O 2 dissotsiatsiooni mõõdukate Po 2 väärtuste juures (näiteks kudede kapillaarides), kuid dissotsiatsioonikõverat praktiliselt ei mõjuta. kõrge Po 2 väärtuste korral (kopsu kapillaarides). On märkimisväärne, et glükolüüsi (anaeroobse oksüdatsiooni) suurenemisega suureneb BPG kontsentratsioon erütrotsüütides, mängides

mehhanismi roll, mis kohandab keha hüpoksiaga, mida täheldatakse kopsuhaiguste, aneemia ja kõrgusele ronimise korral. Seega kõrgmägedega (üle 4 km kõrgusel merepinnast) kohanemise perioodil BPG kontsentratsioon 2 päeva pärast peaaegu kahekordistub (4,5–7,0 mM). On selge, et see vähendab Hb afiinsust O 2 suhtes ja suurendab kapillaaridest koesse vabaneva O 2 kogust. T transport CO2. Sarnaselt O 2-ga transporditakse verega CO 2 nii füüsiliselt lahustunud olekus kui ka keemiliselt seotud olekus (bikarbonaatide osana ja koos valkudega, st karbamaatide kujul, sealhulgas seoses Hb - karbohemoglobiiniga). Kõigis kolmes olekus (lahustunud, vesinikkarbonaat, karbamaadid) sisaldub CO 2 nii erütrotsüütides (89%) kui ka vereplasmas (11%). Kui CO 2 on keemiliselt seotud, tekib märkimisväärne kogus prootoneid (H+).

Ligikaudu 2/3 CO 2 (68%, sealhulgas 63% erütrotsüütides) transporditakse verega vesinikkarbonaadi (HCO 3 -) kujul. Viiendiku CO 2 -st (22%, sealhulgas karbohemoglobiini kujul - 21%) kannavad karbamaadid (CO 2 on pöörduvalt seotud valkude ioniseerimata terminaalsete α-aminorühmadega, moodustades R-NH-COO - rühmitamine). 10% CO 2 on lahustunud olekus (võrdselt plasmas ja erütrotsüütides). On äärmiselt oluline, et CO 2 H + ioonide keemilise sidumise reaktsioonides tekiksid:

CO 2 + H 2 O ↔ H 2 CO 3 ↔ H++ HCO 3 -, R-NH 2 + CO 2 ↔ R-NH-COO - + H+.

Φ Mõlemast tasakaalureaktsioonist järeldub, et CO 2 keemiline seondumine toimub H + ioonide moodustumisega. Seega on CO2 keemiliseks sidumiseks vajalik H+ neutraliseerimine. Selle probleemi lahendab hemoglobiini puhversüsteem.

Hemoglobiini puhversüsteem (H+ ioonide sidumine) on oluline CO 2 transpordiks veres.

süsteemse vereringe kapillaarides HbO 2 eraldab hapnikku ja CO 2 siseneb verre. Erütrotsüütides interakteerub karboanhüdraasi mõjul CO 2 H 2 O-ga, moodustub süsihape (H 2 CO 3), mis dissotsieerub HCO 3 -ks ja H +-ks. H+ ioon seondub Hb-ga (tekkib redutseeritud Hb - HHb) ja HCO 3 - erütrotsüütidest satub vereplasmasse; vastutasuks satub samaväärne kogus erütrotsüütidesse

Riis. 24-9. O 2 ja CO 2 ülekandmine verega . A - CO 2 ja H + mõju O 2 vabanemisele hemoglobiiniga kompleksist kudedes (Bohri efekt); B - desoksühemoglobiini hapnikuga varustamine kopsudes, CO 2 moodustumine ja vabanemine.

Riis. 24-10. CO 2 transpordi mehhanismid verega .

Cl - . Samal ajal seondub osa CO 2-st Hb-ga (tekib karbohemoglobiin). kopsude kapillaarides(st madala pCO 2 ja kõrge pO 2 tingimustes) Hb kinnitub O 2 ja tekib oksühemoglobiin (HbO 2). Samal ajal vabaneb karbaamsidemete katkemise tulemusena CO 2. Samal ajal siseneb HCO 3 - vereplasmast erütrotsüütidesse (vastutasuks Cl - ioonide vastu) ja interakteerub H +-ga, mis eraldub Hb-st hapnikuga varustamise ajal. Karboanhüdraasi toimel tekkiv süsihape (H 2 CO 3) jaguneb CO 2 -ks ja H 2 O-ks. CO 2 difundeerub alveoolidesse ja eritub organismist. CO 2 dissotsiatsioonikõver näitab seost vere CO 2 ja pCO 2 tasemete vahel. Erinevalt Hb ja O 2 dissotsiatsioonikõverast (vt joonis 24-7) on CO 2 dissotsiatsioonikõver füsioloogilised väärtused perekond 2 (arteriaalne veri - 40 mm Hg, venoosne veri - 46 mm Hg) on lineaarse iseloomuga. Veelgi enam, mis tahes pCO 2 väärtuse korral on CO 2 sisaldus veres pO 2-ga (Hb0 2 küllastus) pöördvõrdeline. See pöördvõrdeline seos CO 2 sisalduse ja hapniku osarõhu ^O 2) vahel on tuntud kui Haldane efekt. Nagu Bohri efektil, on ka Haldane’i efektil oluline füsioloogiline tähtsus. Niisiis, süsteemse vereringe kapillaarides, kuna O 2 hajub kapillaaridest suureneb vere võime neelata CO 2, mille tulemusena siseneb CO 2 verre. Vastupidi, kopsu kapillaarides vere hapnikuga varustamise ajal on selle võime neelata CO 2 väheneb selle tulemusena "visatakse" CO 2 alveoolidesse.

HEMOGLOBIIINI AINEVAHETUS

Punaste vereliblede eemaldamine vereringest esineb kolmel viisil: 1) fagotsütoosi teel, 2) hemolüüsi tulemusena ja 3) trombi moodustumise käigus.

Hemoglobiini lagunemine. Erütrotsüütide hävitamise mis tahes variandi korral laguneb Hb heemiks ja globiinideks (joonis 24-11). Globiinid, nagu ka teised valgud, lõhustuvad aminohapeteks ja heemi hävimisel vabanevad raua ioonid, süsinikmonooksiid (CO) ja protoporfüriin (verdoglobiin, millest moodustub biliverdiin, mis taandub bilirubiiniks). Bilirubiin koos albumiiniga transporditakse see maksa, kust satub sapi osana soolde, kus muundatakse urobi-

Riis. 24-11. Hemoglobiini ja bilirubiini vahetus .

linogeenid. Hematoomi puhul võib täheldada heemi muutumist bilirubiiniks: heemi tekitatud lilla värvus läheb aeglaselt läbi verdoglobiini roheliste värvide kollane bilirubiin.

Hematiinid.Teatud tingimustel põhjustab Hb hüdrolüüs hematiinide (hemomelaniini ehk malaaria pigmendi ja hematiinvesinikkloriidi) moodustumist.

RAUA AINEVAHETUS

Raud osaleb kõigi kehasüsteemide töös. Päevane rauavajadus on meestel 10 mg ja naistel 18 mg (raseduse ja imetamise ajal - vastavalt 38 ja 33 mg). Raua üldkogus (peamiselt kaas

Riis. 24-12. Raua (Fe) metabolismi skeem organismis terve mees kehakaaluga 70 kg .

heem Hb) kehas - umbes 3,5 g (naistel - 3 g). Raud on erütropoeesi jaoks hädavajalik. Seal on rakulised, rakuvälised raua- ja rauavarud (joon. 24-12).

Suurem osa keha rauast on osa heemist (Hb, müoglobiin, tsütokroomid). Osa rauast talletatakse ferritiini (hepatotsüütides, luuüdi ja põrna makrofaagides) ja hemosideriini (maksa ja luuüdi makrofaagide von Kupfferi rakkudes) kujul. Mõni kogus on transferriini tõttu labiilses olekus. Heemi sünteesiks vajalik raud ammutatakse peamiselt hävinud erütrotsüütidest. Raua allikad- tarbimine koos toiduga ja hävitatud erütrotsüüdid.

Raud toidust imendub soolestikus kaksteistsõrmiksool ja tühisoole algus. Raud imendub peamiselt kahevalentsel kujul (Fe 2 +). Fe 2 + imendumine seedetraktis on piiratud ja seda kontrollib selle kontsentratsioon vereplasmas (valkude - rauavaba apoferritiini ja ferritiini suhe). Tugevdada askorbiin-, merevaik-, püroviinamarihappe, sorbitooli, alkoholi imendumist; maha suruma - oksalaadid, kaltsiumipreparaadid ja kaltsiumi sisaldavad tooted (näiteks kodujuust, piim jne). Keskmiselt imendub päevas 10 mg rauda. Seedetraktis koguneb raud limaskesta epiteelirakkudesse peensoolde. Siit transferriin edastab rauda punasesse luuüdi (erütropoeesi jaoks on see vaid 5% imendunud Fe 2 +-st), maksa, põrna, lihastesse ja muudesse organitesse (säilitamiseks).

Surnud erütrotsüütide raud transferriini abil siseneb see punase luuüdi erütroblastidesse (umbes 90%), osa sellest rauast (10%) talletatakse ferritiini ja hemosideriini koostises.

Füsioloogiline rauakaotus juhtub väljaheitega. Väike osa rauast kaob koos higi ja epidermise rakkudega. Raua kogukadu on 1 mg päevas. Füsioloogiliseks peetakse ka raua kaotust menstruaalveri ja rinnapiima.

rauapuudus tekib siis, kui selle kadu ületab 2 mg/päevas. Rauavaegusega tekib kõige sagedasem aneemia - rauavaegus, s.o. aneemia, mis on tingitud rauavarude absoluutsest vähenemisest organismis.

RBC antigeenid ja veregrupid

Glükoproteiinide ja glükolipiidide koostises erütrotsüütide pinnal on sadu antigeenseid determinante ehk antigeene (Ag), millest paljud määravad rühma kuuluvus veri (veregrupid). Need antigeenid võivad potentsiaalselt interakteeruda nende vastavate antikehadega (abs), kui sellised antikehad esineksid vereseerumis. Konkreetse inimese veres sellist koostoimet aga ei esine, kuna immuunsüsteem on juba eemaldanud neid antikehi sekreteerivate plasmarakkude kloonid (vt lähemalt peatükist 29). Kui aga

vastavad antikehad satuvad verre (näiteks kellegi teise vere või selle komponentide ülekandmisel), tekib erütrotsüütide antigeenide ja seerumi antikehade vahel interaktsioonireaktsioon, millel on sageli katastroofilised tagajärjed. (veregruppide kokkusobimatus). Eelkõige toimub erütrotsüütide aglutinatsioon (liimimine) ja nende järgnev hemolüüs. Just nendel põhjustel on nii oluline kindlaks määrata ülekantava vere (doonoriveri) ja selle inimese vere (retsipiendi) kuuluvus rühmadesse, samuti kõigi reeglite ja protseduuride range järgimine. vere või selle komponentide ülekandmiseks (Vene Föderatsioonis on vereülekande kord reguleeritud Vene Föderatsiooni Tervishoiuministeeriumi korraldusega ja korraldusele lisatud verekomponentide kasutamise juhistega).

Sadadest erütrotsüütide antigeenidest määras International Society of Blood Transfusion (ISBT) 2003. aasta seisuga veregrupisüsteemidele tähestikulises järjekorras järgmised ABO [ingliskeelses kirjanduses on aktsepteeritud nimetus ABO (täht "O"), vene keeles - AB0 (arv "0")]. Vereülekande (hemotransfusiooni) ja selle komponentide praktikas on AB0 (neli rühma) ja Rh (kaks rühma) süsteemide Ag-ühilduvuse test, kokku kaheksa rühma jaoks. Ülejäänud süsteemid (need on tuntud kui haruldased) põhjustavad palju vähem tõenäoliselt veregruppide kokkusobimatust, kuid neid tuleks arvesse võtta ka vereülekannete tegemisel ja vastsündinu hemolüütilise haiguse tekkimise tõenäosuse määramisel (vt allpool "Rh- süsteem").

AB0-SÜSTEEM

Erütrotsüütide Ag AB0 süsteemid: A, B ja 0 - kuuluvad glükoforiinide klassi. Nende polüsahhariidahelad sisaldavad Ag-determinante - aglutinogeenid A ja B. Aglutinogeenide A ja B moodustumine toimub geeni alleelide poolt kodeeritud glükosüültransferaaside mõjul AB0. See geen kodeerib kolme polüpeptiidi (A, B, 0), kaks neist (glükosüültransferaasid A ja B) modifitseerivad glükoforiinide polüsahhariidahelaid, polüpeptiid 0 on funktsionaalselt inaktiivne. Selle tulemusena erütrotsüütide pind erinevad isikud võib sisaldada kas aglutinogeeni A või aglutinogeen B või mõlemat aglutinogeeni (A ja B) või mitte sisaldada ei aglutinogeeni A ega aglutinogeen B. Vastavalt aglutinogeenide A ja B ekspressiooni tüübile erütrotsüütide pinnal

AB0 süsteemis eristatakse nelja veregruppi, mida tähistatakse rooma numbritega I, II, III ja IV. I veregrupi erütrotsüüdid ei sisalda ei aglutinogeeni A ega aglutinogeen B, selle lühendatud nimetus on 0(I). IV veregrupi erütrotsüüdid sisaldavad mõlemat aglutinogeene - AB(IV), II rühma - A(II), III rühma - B(III). Esimesed kolm veregruppi avastasid 1900. aastal Karl Landsteiner ning neljanda rühma veidi hiljem Decastrello ja Sturli.

Aglutiniinid.Aglutinogeenide A ja B vereplasmas võib esineda antikehi (vastavalt α- ja β-aglutiniinid). 0(I) rühma vereplasma sisaldab α- ja β-aglutiniini; rühm A(II) - β-aglutiniinid, B(III) - α-aglutiniinid, AB(IV) rühma vereplasma aglutiniinid ei sisalda.

Tabel 24-1.Sisu veres erinevad rühmad(AB0 süsteem) aglutinogeenid (Ag) ja aglutiniinid (AT)

Seega ei esine konkreetse inimese veres üheaegselt AB0 süsteemi erütrotsüütide Ag-de vastaseid antikehi (tabel 24-1), kuid kui ühe rühmaga doonorilt vereülekannet teise rühma kuuluvale retsipiendile, võib tekkida olukord. tekivad siis, kui retsipiendi veri sisaldab samaaegselt nii Ag-d kui ka AT-d just sellele Ag-le, st. tekib kokkusobimatuse olukord. Lisaks võib selline sobimatus esineda ka teistes veregrupisüsteemides. Seetõttu on saanud reegliks, et Üle kanda saab ainult ühe rühma verd. Täpsemalt, ülekannet ei tehta mitte täisverd, vaid komponente, kuna „näidustused täiskonservide vereülekandeks annetanud verd ei, välja arvatud ägeda massilise verekaotuse korral, kui puuduvad vereasendajad või värskelt külmutatud plasma, erütrotsüütide mass või nende suspensioon” (Vene Föderatsiooni tervishoiuministeeriumi korraldusest). Ja see on põhjus, miks teoreetiline idee " universaalne doonor» veregrupiga 0 (I) jääb praktikasse.

Rh-SÜSTEEM

Iga inimene võib olla Rh-positiivne või Rh-negatiivne, mille määrab tema genotüüp ja ekspresseeritud Rh-süsteemi Ags.

Φ Antigeenid. Rh-süsteemi kolme geeni kuus alleeli kodeerivad Ag-d: c, C, d, D, e, E. Võttes arvesse Rh-süsteemi üliharuldasi Ag-sid, on võimalikud 47 selle süsteemi fenotüüpi. Φ Antikehad Rh-süsteemid kuuluvad IgG klassi (ainult Ag d vastaseid antikehi ei tuvastatud). Rh-positiivne Ja Rh-negatiivsed näod. Kui konkreetse isiku genotüüp kodeerib vähemalt üht Ar C, D ja E, siis sellised isikud Rh positiivne(praktikas peetakse Rh-positiivseteks inimesi, kellel on erütrotsüütide pinnal tugev immunogeen Ag D). Seega ei moodustu antikehad mitte ainult "tugeva" Ag D vastu, vaid võivad tekkida ka "nõrga" Ag c, C, e ja E vastu. Rh negatiivne ainult cde/cde (rr) fenotüübiga isikud.

Φ Reesuskonflikt(sobimatus) tekib vereülekande ajal Rh-positiivne veri doonor Rh-negatiivsele retsipiendile või Rh-positiivse lootega Rh-negatiivse ema teisel rasedusel (esimene rasedus ja/või Rh-positiivse lootega sünnitus) lootele. Sel juhul areneb vastsündinu hemolüütiline haigus.

Leukotsüüdid

Leukotsüüdid on sfäärilised tuumarakud (vt joonis 24-1). Leukotsüütide tsütoplasmas on graanulid. Sõltuvalt graanulite tüübist jagatakse leukotsüüdid granulotsüütideks (granuleeritud) ja agranulotsüütideks (mittegranuleeritud).

Φ Granulotsüüdid(neutrofiilid, eosinofiilid, basofiilid) sisaldavad spetsiifilisi (sekundaarseid) ja asurofiilseid (lüsosoomid) graanuleid.

Φ Agranulotsüüdid(monotsüüdid, lümfotsüüdid) sisaldavad ainult

asurofiilsed graanulid. Φ Tuum. Granulotsüütidel on lobed tuum

vormid, seega ka need üldnimetus - polümorfonukleaarne

leukotsüüdid.Lümfotsüütidel ja monotsüütidel on mittesagar

tuum on mononukleaarsed leukotsüüdid.

Füsioloogiline leukotsütoos - seisund, mida iseloomustab leukotsüütide arvu suurenemine vere mahuühiku kohta üle normi (> 9x10 9 /l). hulgas füsioloogiline leukotsütoos eraldada funktsionaalne ja kaitsev-kohanemisvõimeline.

Φ Funktsionaalne leukotsütoos tingitud asjaolust, et keha täidab teatud funktsioone (näiteks leukotsütoos raseduse ajal, leukotsüütide arvu suurenemine veres pärast söömist või pikaajalist füüsilist tööd).

Φ Kaitse-adaptiivne leukotsütoos areneb põletikuliste protsesside, rakkude ja kudede kahjustuste (näiteks pärast infarkti või insulti, pehmete kudede vigastusi), stressireaktsioonide ajal.

Leukopeenia- seisund, mille korral leukotsüütide arv veremahu ühikus langeb alla normi (<4х10 9 /л). Различают первичные (врождённые или наследственные) и

sekundaarne (omandatud kiirguskahjustuse, mürgistuse, uimastitarbimise tõttu) leukopeenia. Leukotsüütide valem- Leukotsüütide üksikute vormide protsent perifeerses veres. Leukotsüütide arvu arvutamine on kliinilise praktika jaoks äärmiselt oluline, kuna just leukotsüüdid reageerivad välistele ja sisemistele muutustele (eriti põletikule) varem ja kiiremini kui teised vereelemendid.

Leukotsüütide valemi suhtelised ja absoluutsed muutused. Kui muutub sugulane(protsentides) teatud tüüpi leukotsüütide sisaldus leukotsüütide valemis on kas umbes sugulane neutropeenia, eosinopeenia, lümfopeenia, monotsütopeenia (koos vastavat tüüpi leukotsüütide protsendi vähenemisega) või umbes sugulane neutrofiilia, eosonofiilia, suhteline monotsütoos, lümfotsütoos (nende suhtelise sisalduse suurenemisega).

Leukotsüütide absoluutsisalduse muutused vere mahuühiku kohta on tähistatud kui absoluutne neutropeenia, eosinopeenia, lümfopeenia, monotsütopeenia (kui nende absoluutarv vere mahuühiku kohta väheneb) või absoluutne neutrofiilia, eosinofiilia, absoluutne monotsütoos või lümfotsütoos (kui vastavate leukotsüütide tüüpide arv suureneb).

Leukotsüütide koostise muutuste iseloomustamisel on vaja hinnata nii suhtelist kui ka absoluutset (tingimata!) nende sisaldust. Selle määrab asjaolu, et teatud tüüpi leukotsüütide tegelikku sisaldust veres kajastavad absoluutväärtused ja suhtelised väärtused iseloomustavad ainult erinevate rakkude suhet vere mahuühiku kohta.

Paljudel juhtudel langevad suhteliste ja absoluutsete muutuste suund kokku. Sageli esineb näiteks suhtelist ja absoluutset neutrofiiliat või neutropeeniat.

Rakkude suhtelise (protsentuaalse) sisalduse hälve veremahu ühikus ei kajasta alati nende tegeliku absoluutarvu muutust. Niisiis saab suhtelist neutrofiiliat kombineerida absoluutse neutropeeniaga (sarnane olukord tekib siis, kui suhtelist neutrofiiliat täheldatakse olulise leukopeenia tingimustes: näiteks neutrofiilide sisaldus on 80% ja leukotsüütide koguarv on ainult 1,0x10 9 / l) .

Teatud tüüpi leukotsüütide absoluutarvu määramiseks veres on vaja see väärtus arvutada leukotsüütide koguarvu ja vastavate rakkude protsendi alusel.(antud näites on 80% 1,0 × 10 9 / l väärtusest 0,8 × 10 9 / l. See on rohkem kui kaks korda väiksem kui 2,0 × 10 9 / l - neutrofiilide normaalse absoluutsisalduse alumine piir).

Vanusega seotud muutused vererakkudes

Erütrotsüüdid. Sünnil ja esimestel elutundidel suureneb erütrotsüütide arv veres ja on 6,0-7,0x10 12 /l. Vastsündinutel täheldatakse anisotsütoosi koos makrotsüütide ülekaaluga, samuti retikulotsüütide sisalduse suurenemisega. Sünnitusjärgse perioodi esimesel päeval erütrotsüütide arv väheneb, 10-14 päevaks jõuab see täiskasvanu tasemeni ja jätkab langust. Minimaalset indikaatorit täheldatakse 3-6 elukuul (füsioloogiline aneemia), kui erütropoetiini tase on vähenenud. See on tingitud erütropoetiini sünteesi vähenemisest maksas ja selle tootmise algusest neerudes. 3-4 eluaastal on erütrotsüütide arv vähenenud (madalam kui täiskasvanul), s.t. 1 liiter sisaldab vähem kui 4,5x10 12. Erütrotsüütide sisaldus saavutab puberteedieas täiskasvanud inimese normi.

Leukotsüüdid. Leukotsüütide arv vastsündinutel on suurenenud ja võrdub 10-30x10 9 /l. Neutrofiilide arv on 60,5%, eosinofiilid - 2%, basofiilid - 0,2%, monotsüüdid - 1,8%, lümfotsüüdid - 24%. Esimese 2 nädala jooksul väheneb leukotsüütide arv 9-15x10 9 /l, 4. eluaastaks 7-13x10 9 /l ja 14. eluaastaks jõuab täiskasvanule omase tasemeni. Neutrofiilide ja lümfotsüütide suhe muutub, mis viib nn füsioloogiliste ristumiste tekkeni.

Φ Esimene rist. Vastsündinul on nende rakkude sisalduse suhe sama, mis täiskasvanul. Seejärel neutrofiilide sisaldus väheneb ja lümfotsüütide sisaldus suureneb, nii et 3.-4. päeval nende arv ühtlustub. Tulevikus jätkab neutrofiilide arvu langus ja jõuab 1-2 aasta jooksul 25% -ni. Samas vanuses on lümfotsüütide arv 65%.

Φ Teine rist. Järgmistel aastatel suureneb neutrofiilide arv järk-järgult ja lümfotsüütide arv väheneb, nii et nelja-aastastel lastel on need arvud taas võrdsustatud ja moodustavad 35% leukotsüütide koguarvust. Neutrofiilide arv kasvab jätkuvalt ja lümfotsüütide arv väheneb ning 14. eluaastaks vastavad need näitajad täiskasvanu omadele.

Leukotsüütide eluiga

Granulotsüüdid elavad ringlevas veres 4-5 tundi ja kudedes - 4-5 päeva. Raske koeinfektsiooni korral lüheneb granulotsüütide eluiga mõne tunnini, kuna nad sisenevad väga kiiresti nakkuskohta, täidavad oma ülesandeid ja hävivad.

Monotsüüdid pärast 10-12 tundi vereringes viibimist sisenevad nad kudedesse. Koesse sattudes suurenevad nad ja muutuvad kudede makrofaagid. Sellisel kujul võivad nad elada kuid, kuni nad hävitatakse, täites fagotsütoosi funktsiooni.

Lümfotsüüdid siseneda pidevalt vereringesüsteemi lümfisõlmedest lümfi äravoolu protsessis. Mõni tund hiljem sisenevad nad diapedeesi kaudu kudedesse tagasi kudedesse ja naasevad siis ikka ja jälle koos lümfiga verre. Seega toimub lümfotsüütide pidev ringlus läbi koe. Lümfotsüütide eluiga on kuid ja isegi aastaid, olenevalt organismi vajadustest nende rakkude järele.

Mikrofaagid ja makrofaagid. Neutrofiilide ja monotsüütide põhiülesanne on fagotsütoos ja sellele järgnev bakterite, viiruste, kahjustatud ja lõppenud elutsükli rakkude, võõrkehade rakusisene hävitamine. Neutrofiilid (ja teatud määral eosinofiilid) on küpsed rakud, mis fagotsüteerivad erinevaid materjale (fagotsüütiliste neutrofiilide teine nimi on mikrofaagid). Vere monotsüüdid on ebaküpsed rakud. Alles pärast kudedesse sisenemist küpsevad monotsüüdid koeks makrofaagid ja omandada võime võidelda haigustekitajatega. Neutrofiilid ja makrofaagid liiguvad läbi kudede amööboidsete liikumiste kaudu, mida stimuleerivad põletikupiirkonnas tekkivad ained. Seda neutrofiilide ja makrofaagide tõmbamist põletikualasse nimetatakse kemotaksiks.

Neutrofiilid

Neutrofiilid on kõige arvukam leukotsüütide tüüp. Need moodustavad 40-75% leukotsüütide koguarvust. Neutrofiilide suurus vereproovis on 12 mikronit; kudedes migreeruva neutrofiili läbimõõt suureneb peaaegu 20 mikronini. Neutrofiilid tekivad luuüdis 7 päeva jooksul, 4 päeva pärast sisenevad vereringesse ja viibivad selles 8-12 tundi.Oodatav eluiga on umbes 8 päeva. Vanad rakud fagotsüteeritakse makrofaagide poolt.

Neutrofiilide kogumid. Neutrofiile on kolm kogumit: ringlevad, piiripealsed ja reservi.

Φ Ringlus- vererakkude poolt passiivselt kantud. Organismi bakteriaalse infektsiooni korral suureneb nende arv 24-48 tunni jooksul mitu (kuni 10) korda nii piiribasseini kui ka reservrakkude kiirendatud vabanemise tõttu luuüdist.

Φ Piir kogum koosneb neutrofiilidest, mis on seotud paljude elundite, eriti kopsude ja põrna väikeste veresoonte endoteelirakkudega. Ringlus- ja piiribasseinid on dünaamilises tasakaalus.

Φ Varu bassein - küpsed luuüdi neutrofiilid.

Tuum. Sõltuvalt diferentseerumisastmest on olemas torkima ja segmenteeritud(vt. joon. 24-1, B) neutrofiilid. Naiste neutrofiilides sisaldab üks tuuma segment trummipulga kujul olevat väljakasvu - barri korpus, või sugukromatiin (seda inaktiveeritud X-kromosoomi on näha 3% neutrofiilidest naise vereproovis).

♦ stab neutrofiilid- hobuserauakujulise tuumaga ebaküpsed rakuvormid. Tavaliselt on nende arv 3-6% leukotsüütide koguarvust.

♦ segmenteeritud neutrofiilid- Küpsed rakud tuumaga, mis koosneb 3-5 segmendist, mis on omavahel ühendatud õhukeste sildadega.

Φ Leukotsüütide valemi tuumanihked. Kuna peamine kriteerium granulaarsete leukotsüütide erinevate küpsuse vormide tuvastamiseks vereproovi mikroskoopia ajal on tuuma olemus (kuju, suurus, värvi intensiivsus), nimetatakse leukotsüütide valemi nihkeid "tuumateks".

Φ Nihutage vasakule mida iseloomustab asjaolu, et neutrofiilide noorte ja ebaküpsete vormide arv suureneb (vt joon. 24-4). Ägedate mäda-põletikuliste haiguste korral suureneb lisaks leukotsütoosile neutrofiilide noorte vormide sisaldus, tavaliselt torkiv, harvem - noorte neutrofiilide (metamüelotsüüdid ja müelotsüüdid), mis viitab tõsisele põletikulisele protsessile.

Φ nihuta paremale mis väljendub neutrofiilide segmenteeritud tuumavormide arvu suurenemises.

Φ Tuuma nihke indeks peegeldab neutrofiilide kõigi noorte vormide (stab, metamüelotsüüdid, müelotsüüdid, promüelotsüüdid, vt joon. 24-4) summa protsendi suhet nende küpsetesse vormidesse. Tervetel täiskasvanutel jääb tuumanihke indeks vahemikku 0,05–0,10. Selle suurenemine näitab neutrofiilide tuuma nihkumist vasakule, vähenemine näitab nihet paremale.

Neutrofiilide graanulid

Φ Azurofiilsed graanulid neutrofiilid sisaldavad erinevaid valke, mis hävitavad rakuvälise maatriksi komponente ja millel on antibakteriaalne toime. Graanulid sisaldavad katepsiine, elastaasi, proteinaas-3 (müeloblastiini), asurocidiini, defensiine, katioonseid valke, lüsosüümi, arüülsulfataasi. Asurofiilsete graanulite peamine ensüüm on müeloperoksüdaas. See valk moodustab 2-4% neutrofiilide massist, katalüüsib hüpokloorhappe ja teiste toksiliste ainete moodustumist, mis suurendab oluliselt neutrofiilide bakteritsiidset toimet.

Φ Spetsiifilised graanulid palju väiksemad, kuid kaks korda rohkem kui asurofiilsed. Graanulid sisaldavad bakteriostaatiliste omadustega valke: laktoferriini, vitamiini B 12 siduvaid valke. Lisaks sisaldavad graanulid lüsosüümi, kollagenaasi, aluselist fosfataasi, katioonseid valke.

Retseptorid. Adhesioonimolekulide, tsütokiinide, kolooniaid stimuleerivate tegurite, opsoniinide, kemoatraktantide ja põletikuliste vahendajate retseptorid on põimitud neutrofiilide plasmolemma. Nende ligandide seondumine nende retseptoritega viib neutrofiilide aktiveerumiseni (veresoonkonnast väljumine, migratsioon

põletikukoldesse, neutrofiilide degranulatsioon, superoksiidide moodustumine).

Neutrofiilide funktsioon. Veres on neutrofiilid vaid paar tundi (transiidina luuüdist kudedesse) ja nende ülesandeid täidetakse väljaspool veresoonte sängi (veresoonkonnast väljumine toimub kemotaksise tagajärjel) ja alles pärast veresoonkonna aktiveerimist. neutrofiilid. Peamine ülesanne on koejäätmete fagotsütoos ja opsoniseeritud mikroorganismide hävitamine. Fagotsütoos ja sellele järgnev materjali seedimine toimub paralleelselt arahhidoonhappe metaboliitide moodustumisega ja hingamispurskega. Fagotsütoos viiakse läbi mitmes etapis. Pärast fagotsütoosile alluva materjali esialgset spetsiifilist äratundmist tungib osakese ümber neutrofiilide membraan ja tekib fagosoom. Lisaks moodustub fagosoomi liitmise tulemusena lüsosoomidega fagolüsosoom, mille järel bakterid hävivad ja kinnipüütud materjal hävib. Selleks sisenevad fagolüsosoomi lüsosüüm, katepsiin, elastaas, laktoferriin, defensiinid, katioonsed valgud; müeloperoksüdaas; superoksiid O 2 - ja hüdroksüülradikaal OH - tekkisid (koos H 2 O 2-ga) hingamisteede plahvatuse käigus. Pärast ühekordset aktiivsuse puhangut neutrofiil sureb. Sellised neutrofiilid moodustavad mädade ("mädaste" rakkude) põhikomponendi.

Φ Aktiveerimine. Erineva päritoluga bioloogiliselt aktiivsed ühendid: näiteks trombotsüütide graanulite sisaldus, arahhidoonhappe metaboliidid (lipiidide vahendajad), mis toimivad neutrofiilidele, stimuleerivad nende aktiivsust (paljud neist ainetest on samal ajal kemoatraktandid, mille kontsentratsioonigradient neutrofiilid migreeruvad).

Φ Lipiidide vahendajad toodavad aktiveeritud neutrofiile, samuti basofiile ja nuumrakke, eosinofiile, monotsüüte ja makrofaage, trombotsüüte. Aktiveeritud rakus eraldub membraani fosfolipiididest arahhidoonhape, millest moodustuvad prostaglandiinid, tromboksaanid, leukotrieenid ja hulk teisi bioloogiliselt aktiivseid aineid.

Φ Hingamisteede lõhkemine. Esimeste sekundite jooksul pärast stimulatsiooni suurendavad neutrofiilid järsult hapniku omastamist ja tarbivad kiiresti märkimisväärse koguse seda. Seda nähtust tuntakse kui hingamisteede (hapniku) plahvatus. Sel juhul moodustub mikroorganismidele toksiline H 2 O 2, superoksiid O 2 - ja hüdroksüülradikaal OH.

Φ Kemotaks. Neutrofiilid migreeruvad nakkuskohta mööda paljude keemiliste tegurite kontsentratsioonigradienti. Nende hulgas on olulised N-formüülmetionüülpeptiidid (näiteks kemoatraktant f-Met-Leu-Phe), mis tekivad bakteriaalsete valkude või mitokondriaalsete valkude lagunemisel, kui rakud on kahjustatud.

Φ Adhesioon. Aktiveeritud neutrofiil kinnitub veresoonte endoteeli külge. Adhesiooni endoteeli külge stimuleerivad paljud ained: anafülatoksiinid, IL-I, trombiin, trombotsüüte aktiveeriv faktor PAF, leukotrieenid LTC 4 ja LTB 4, tuumori nekroosifaktor α jne.

Φ Ränne. Pärast endoteeli külge kinnitumist ja veresoonest lahkumist suureneb neutrofiilide suurus, pikenevad ja polariseeruvad, moodustades laia peaotsa (lamellopodia) ja kitsendatud tagaosa. Neutrofiilid, liigutades lamellopoodiat edasi, migreeruvad kemoatraktandi allikasse. Sel juhul liiguvad graanulid peaotsa, nende membraanid ühinevad plasmamembraaniga ja graanulite sisu (sealhulgas proteaasid) vabaneb rakust - degranulatsioon.

Eosinofiilid

aga 8-14 päeva. Pinnapealsetel eosinofiilidel on membraaniretseptorid IgG, IgM ja IgE Fc fragmentide, komplemendi komponentide C1s, C3a, C3b, C4 ja C5a, eotaksiini kemokiini, interleukiinide jaoks. Eosinofiilide migratsiooni kudedes stimuleerivad eotoksiin, histamiin, eosinofiilide kemotaksise faktor ECF, interleukiin-5 jne. Pärast oma funktsioonide täitmist (pärast degranulatsiooni) või aktivatsioonifaktorite puudumisel (näiteks IL-5) eosinofiilid surevad. .

metaboolne aktiivsus. Nagu neutrofiilid, sünteesivad eosinofiilid arahhidoonhappe metaboliite (lipiidide vahendajaid), sealhulgas leukotrieeni LTC 4 ja trombotsüüte aktiveerivat faktorit PAF.

Kemotaks. Aktiveeritud eosinofiilid liiguvad mööda kemotaksise faktorite – bakteriproduktide ja komplemendi elementide – gradienti. Eriti tõhusad kemoatraktantidena on basofiilide ja nuumrakkude poolt sekreteeritud ained – histamiin ja eosinofiilide kemotaksise faktor ECF.

Φ Osalemine allergilistes reaktsioonides. Eosinofiilide graanulite sisaldus inaktiveerib histamiini ja leukotrieeni LTC 4 . Eosinofiilid toodavad inhibiitorit, mis blokeerib nuumrakkude degranulatsiooni. Aeglase reaktsiooniga anafülaksia faktorit (SRS-A), mida sekreteerivad basofiilid ja nuumrakud, inhibeerivad ka aktiveeritud eosinofiilid.

Φ Eosinofiilide kõrvaltoimed. Eosinofiilide eritatavad ained võivad kahjustada normaalseid kudesid. Niisiis, eosinofiilide pideva kõrge sisalduse korral veres põhjustab eosinofiilide graanulite sisu krooniline sekretsioon trombemboolilisi kahjustusi, koe nekroosi (eriti endokardi) ja kiulise koe moodustumist. Eosinofiilide IgE stimuleerimine võib põhjustada pöörduvaid muutusi veresoonte läbilaskvuses. Eosinofiilide sekretsiooniproduktid kahjustavad bronhide epiteeli, aktiveerivad komplemendi ja vere hüübimissüsteemi.

Basofiilid

Basofiilid moodustavad 0-1% ringlevate leukotsüütide koguarvust. Basofiilid läbimõõduga 10-12 mikronit on veres 1-2 päeva. Nagu teised granulaarsed leukotsüüdid, võivad nad stimuleerimisel vereringest lahkuda, kuid nende võime amööboidseks liikumiseks on piiratud. Eluiga ja kudede saatus pole teada.

Spetsiifilised graanulid üsna suur (0,5-1,2 mikronit), määrdunud metakromaatiliselt (värvist erinevat värvi, alates

punakaslilla kuni intensiivne lilla). Graanulid sisaldavad erinevaid ensüüme ja vahendajaid. Kõige olulisemad neist on hepariinsulfaat (hepariin), histamiin, põletikulised vahendajad (näiteks aeglaselt reageeriv anafülaksia faktor SRS-A, eosinofiilide kemotaksise faktor ECF).

metaboolne aktiivsus. Aktiveerimisel toodavad basofiilid lipiidide vahendajaid. Erinevalt nuumrakkudest ei ole neil PGD 2 süntetaasi aktiivsust ja nad oksüdeerivad arahhidoonhappe peamiselt leukotrieeniks.

LTC 4.

Funktsioon. Aktiveeritud basofiilid lahkuvad vereringest ja osalevad kudede allergilistes reaktsioonides. Basofiilidel on kõrge afiinsusega pinnaretseptorid IgE Fc fragmentide suhtes ja IgE sünteesitakse plasmarakkudes, kui Ag (allergeen) siseneb kehasse. Basofiilide degranulatsiooni vahendavad IgE molekulid. Sel juhul tekib kahe või enama IgE molekuli ristsidumine. Histamiini ja teiste vasoaktiivsete tegurite vabanemine degranulatsiooni ajal ja arahhidoonhappe oksüdatsioon põhjustavad kohese allergilise reaktsiooni tekkimist (sellised reaktsioonid on tüüpilised allergilise riniidi, bronhiaalastma teatud vormide, anafülaktilise šoki korral).

Monotsüüdid

Monotsüüdid (vt. joon. 24-1, E) on suurimad leukotsüüdid (läbimõõt vereproovis on umbes 15 mikronit), nende arv on 2-9% kõigist ringlevatest vere leukotsüütidest. Need moodustuvad luuüdis, sisenevad vereringesse ja ringlevad umbes 2-4 päeva. Vere monotsüüdid on tegelikult ebaküpsed rakud, mis on teel luuüdist kudedesse. Kudedes diferentseeruvad monotsüüdid makrofaagideks; monotsüütide ja makrofaagide kogumine mononukleaarne fagotsüütide süsteem.

Monotsüütide aktiveerimine. Põletiku- ja kudede hävimiskolletes moodustuvad mitmesugused ained on kemotaksise ja monotsüütide aktivatsiooni tekitajad. Aktiveerimise tulemusena suureneb raku suurus, kiireneb ainevahetus, monotsüüdid eritavad bioloogiliselt aktiivseid aineid (IL-1, kolooniaid stimuleerivad faktorid M-CSF ja GM-CSF, Pg, interferoonid, neutrofiilide kemotaksise faktorid jne).

Funktsioon. Monotsüütide ja nendest moodustunud makrofaagide põhiülesanne on fagotsütoos. Fagotsütoositud materjali seedimisel osalevad lüsosomaalsed ensüümid, samuti rakusiseselt moodustunud H 2 O 2, OH -, O 2 -. Aktiveeritud monotsüüdid/makrofaagid toodavad ka endogeenseid pürogeene.

Φ Pürogeenid. Monotsüüdid/makrofaagid toodavad endogeensed pürogeenid(IL-1, IL-6, IL-8, tuumori nekroosifaktor TNF-α, α-interferoon) - polüpeptiidid, mis käivitavad metaboolsed muutused termoregulatsioonikeskuses (hüpotalamuses), mis viib kehatemperatuuri tõusuni. Prostaglandiini PGE 2 moodustumine mängib olulist rolli. Endogeensete pürogeenide moodustumine monotsüütide/makrofaagide (nagu ka mitmete teiste rakkude) poolt põhjustab eksogeensed pürogeenid- mikroorganismide valgud, bakteriaalsed toksiinid. Kõige levinumad eksogeensed pürogeenid on endotoksiinid (gramnegatiivsete bakterite lipopolüsahhariidid).

Makrofaagid- monotsüütide diferentseeritud vorm - suur (umbes 20 mikronit), mononukleaarsete fagotsüütide süsteemi liikuv rakk. makrofaagid- professionaalsed fagotsüüdid, neid leidub kõigis kudedes ja elundites; see on liikuv rakupopulatsioon. Makrofaagide eluiga on kuid. Makrofaagid jagunevad elavateks ja liikuvateks. Residentsed makrofaagid leitakse kudedes tavaliselt põletiku puudumisel. Nende hulgas eristatakse vabu, ümardatud ja fikseeritud makrofaage - tähekujulisi rakke, mis kinnitavad oma protsessid rakuvälise maatriksi või teiste rakkude külge.

Makrofaagide omadused sõltuvalt nende tegevusest ja asukohast. Makrofaagide lüsosoomid sisaldavad bakteritsiidseid aineid: müeloperoksidaas, lüsosüüm, proteinaasid, happelised hüdrolaasid, katioonsed valgud, laktoferriin, superoksiiddismutaas – ensüüm, mis soodustab H 2 O 2, OH - , O 2 - teket. Plasmolemma all on suur hulk aktiini mikrofilamente, mikrotuubuleid, migratsiooniks ja fagotsütoosiks vajalikke vahefilamente. Makrofaagid migreeruvad mööda paljude erinevatest allikatest pärinevate ainete kontsentratsioonigradienti. aktiveeritud makrofaagid

moodustavad ebakorrapärase kujuga tsütoplasmaatilise pseudopoodiumi, mis on seotud amööbide liikumise ja fagotsütoosiga. Funktsioonid. Makrofaagid püüavad verest denatureeritud valgud, vananenud erütrotsüüdid (maksa, põrna, luuüdi fikseeritud makrofaagid). Makrofaagid fagotsüteerivad rakkude ja koemaatriksi fragmente. Mittespetsiifiline fagotsütoos iseloomulik alveolaarsetele makrofaagidele, püüdes kinni erineva iseloomuga tolmuosakesi, tahma jne. Spetsiifiline fagotsütoos tekib siis, kui makrofaagid interakteeruvad opsoniseeritud bakteritega. Aktiveeritud makrofaag eritab rohkem kui 60 faktorit. Makrofaagidel on antibakteriaalne toime, vabastades lüsosüümi, happehüdrolaase, katioonseid valke, laktoferriini, H 2 O 2, OH-, O 2 -. Kasvajavastane toime seisneb H 2 O 2, arginaasi, tsütolüütilise proteinaasi ja makrofaagide kasvaja nekroosifaktori otseses tsütotoksilises toimes. Makrofaag on antigeeni esitlev rakk: see töötleb Ag-d ja esitleb seda lümfotsüütidele, mis viib lümfotsüütide stimuleerimiseni ja immuunvastuste vallandamiseni (vt lähemalt peatükist 29). Makrofaagidest pärinev interleukiin-1 aktiveerib T-lümfotsüüte ja vähemal määral B-lümfotsüüte. Makrofaagid toodavad lipiidide vahendajaid: PgE 2 ja leukotrieene, trombotsüüte aktiveerivat faktorit PAF. Rakk sekreteerib ka α-interferooni, mis blokeerib viiruse replikatsiooni. Aktiveeritud makrofaagid sekreteerivad ensüüme, mis hävitavad rakuvälist maatriksit (elastaasi, hüaluronidaas, kollagenaas). Teisest küljest stimuleerivad makrofaagide poolt sünteesitavad kasvufaktorid tõhusalt epiteelirakkude proliferatsiooni (transformeeriv kasvufaktor TGFα, bFGF), fibroblastide proliferatsiooni ja aktivatsiooni (trombotsüütide kasvufaktor PDGF), kollageeni sünteesi fibroblastide poolt (transformeeriv kasvufaktor TGFp), uute moodustumist. veresooned - angiogenees (fibroblastide kasvufaktor bFGF). Seega on haava paranemise aluseks olevad peamised protsessid (re-epitelisatsioon, rakuvälise maatriksi moodustumine, kahjustatud veresoonte paranemine) vahendatud makrofaagide poolt toodetud kasvufaktorite poolt. Tootes mitmeid kolooniaid stimuleerivaid tegureid (makrofaagid - M-CSF, granulotsüüdid - G-CSF), mõjutavad makrofaagid vererakkude diferentseerumist.

Lümfotsüüdid

Lümfotsüüdid (vt. Joon. 24-1, D) moodustavad 20-45% vere leukotsüütide koguarvust. Veri on keskkond, milles lümfotsüüdid ringlevad lümfoidsüsteemi organite ja teiste kudede vahel. Lümfotsüüdid võivad veresoontest väljuda sidekoesse, samuti migreeruda läbi basaalmembraani ja tungida epiteeli (näiteks soole limaskestas). Lümfotsüütide eluiga on mitu kuud kuni mitu aastat. Lümfotsüüdid on immuunkompetentsed rakud, millel on suur tähtsus organismi immuunkaitsereaktsioonides (vt lähemalt ptk 29). Funktsionaalsest küljest eristatakse B-, T-lümfotsüüte ja NK-rakke.

B-lümfotsüüdid(hääldatakse "bae") moodustuvad luuüdis ja moodustavad vähem kui 10% vere lümfotsüütidest. Osa B-lümfotsüütidest kudedes diferentseerub plasmarakkude kloonideks. Iga kloon sünteesib ja sekreteerib antikehi ainult ühe Ag vastu. Teisisõnu, plasmarakud ja nende sünteesitavad antikehad tagavad humoraalse immuunsuse.

T-lümfotsüüdid. T-lümfotsüütide eellasrakk siseneb tüümusesse luuüdist. T-lümfotsüütide diferentseerumine toimub tüümuses. Küpsed T-lümfotsüüdid lahkuvad harknäärest, neid leidub perifeerses veres (80% või rohkem kõigist lümfotsüütidest) ja lümfoidorganites. T-lümfotsüüdid, nagu ka B-lümfotsüüdid, reageerivad (st tunnevad ära, paljunevad ja diferentseeruvad) spetsiifilistele antigeenidele, kuid erinevalt B-lümfotsüütidest on T-lümfotsüütide osalemine immuunreaktsioonides seotud vajadusega ära tunda peamise valgu valke. teiste rakkude membraan.MHC histocompatibility complex. T-lümfotsüütide põhifunktsioonid on osalemine rakulises ja humoraalses immuunsuses (näiteks T-lümfotsüüdid hävitavad oma keha ebanormaalseid rakke, osalevad allergilistes reaktsioonides ja võõra siirdamise äratõukereaktsioonis). T-lümfotsüütide hulgas eristatakse CD4 + - ja CD8 + -lümfotsüüte. CD4 + -lümfotsüüdid I(T-helpers) toetavad B-lümfotsüütide proliferatsiooni ja diferentseerumist ning stimuleerivad tsütotoksiliste T-lümfotsüütide teket, samuti soodustavad supressor-T-lümfotsüütide proliferatsiooni ja diferentseerumist.

NK rakud- lümfotsüüdid, millel puuduvad T- ja B-rakkudele iseloomulikud pinnarakkude determinandid. Need rakud moodustavad ligikaudu 5-10% kõigist ringlevatest lümfotsüütidest, sisaldavad perforiiniga tsütolüütilisi graanuleid, hävitavad transformeerunud (kasvaja) ja viirustega nakatunud, aga ka võõrrakke.

vereliistakud

Trombotsüüdid ehk trombotsüüdid (joonis 24-13) on megakarüotsüütide fragmendid, mis paiknevad punases luuüdis. Trombotsüütide suurus vereproovis on 3-5 mikronit. Trombotsüütide arv ringlevas veres on 190-405x10 9 /l. Kaks kolmandikku trombotsüütidest on veres, ülejäänud ladestuvad põrnas. Trombotsüütide eluiga on 8 päeva. Vanad trombotsüüdid fagotsüteeritakse põrnas, maksas ja luuüdis. Veres ringlevad trombotsüüdid võivad aktiveeruda mitmel juhul, aktiveeritud trombotsüüdid osalevad vere hüübimises ja veresoone seina terviklikkuse taastamises. Aktiveeritud trombotsüütide üks olulisemaid omadusi on nende vastastikuse adhesiooni ja agregatsiooni võime, samuti kleepumine veresoonte seinale.

Glükokalüks. Plasmamembraani lahutamatuid valke moodustavad molekulide väljaulatuvad osad, mis on rikkad polüsahhariidide kõrvalahelate (glükoproteiinide) poolest, loovad lipiidide kaksikkihi väliskatte - glükokalüksi. Siin adsorbeeritakse ka hüübimisfaktorid ja immunoglobuliinid. Glükoproteiini molekulide välistel osadel on retseptori saidid. Pärast nende kombineerimist agonistidega indutseeritakse aktiveerimissignaal, mis edastatakse trombotsüütide perifeerse tsooni sisemistesse osadesse.

plasmamembraan sisaldab glükoproteiine, mis toimivad trombotsüütide adhesiooni ja agregatsiooni retseptoritena. Seega on glükoproteiin Ib (GP Ib, Ib-IX) oluline trombotsüütide adhesiooniks, see seondub von Willebrandi faktoriga ja subendoteliaalse sidekoega. Glükoproteiin IV (GP IIIb) on trombospondiini retseptor. Glükoproteiin IIb-IIIa (GP IIb-IIIa) - fibrinogeeni, fibronektiini, trombospondiini, vitronektiini, von Willebrandi faktori retseptor; need tegurid soodustavad trombide adhesiooni ja agregatsiooni.

Riis. 24-13. Trombotsüüdid on ovaalse või ümara ketta kujuga. Tsütoplasmas on nähtavad väikesed glükogeeni akumulatsioonid ja mitut tüüpi suured graanulid. Perifeerne osa sisaldab ümmargusi mikrotuubulite kimpe (vajalikud trombotsüütide ovaalse kuju säilitamiseks), samuti aktiini, müosiini, gelsoliini ja teisi kontraktiilseid valke, mis on vajalikud trombotsüütide kuju muutmiseks, nende vastastikuseks adhesiooniks ja agregatsiooniks, samuti tõmmake trombotsüütide agregatsiooni käigus tekkinud tromb tagasi. Trombotsüütide perifeerias on ka anastomoosi tekitavad membraanitorukesed, mis avanevad rakuvälisesse keskkonda ja on vajalikud α-graanulite sisu sekretsiooniks. Kitsad, ebakorrapärase kujuga membraansed tuubulid on tsütoplasmas hajutatud, moodustades tiheda torukujulise süsteemi. Torukesed sisaldavad tsüklooksügenaasi (vajalik arahhidoonhappe oksüdatsiooniks ja tromboksaani moodustumiseks TXA 2. Atsetüülsalitsüülhape (aspiriin) atsetüleerib pöördumatult tiheda tubulaarse süsteemi tubulites lokaliseeritud tsüklooksügenaasi, mis blokeerib vajaliku plaadi moodustumist, mis on thromboksalett. agregatsioon; selle tagajärjel halveneb trombotsüütide funktsioon ja pikeneb veritsusaeg).

tsüüdid, vahendades nende vahel fibrinogeeni "sildade" moodustumist.

Graanulid. Trombotsüüdid sisaldavad kolme tüüpi graanuleid (α-, δ-, λ-) ja mikroperoksisoome.

Φ α-graanulid sisaldavad erinevaid glükoproteiine (fibronektiin, fibrinogeen, von Willebrandi faktor), hepariini siduvaid valke (nt trombotsüütide faktor 4), trombotsüütide kasvufaktorit PDGF ja transformeerivat kasvufaktorit β, plasma VIII ja V hüübimisfaktoreid ning trombospondiini (soodustab). adhesioon ja trombotsüütide agregatsioon) ja rakuadhesiooni retseptor GMP-140. Φ muud graanulid.δ-graanulid akumuleerivad anorgaanilist P. fosfaati, ADP-d, ATP-d, Ca 2 +, serotoniini ja histamiini (serotoniini ja histamiini ei sünteesita trombotsüütides, vaid need pärinevad plasmast). λ-graanulid sisaldavad lüsosomaalseid ensüüme ja võivad olla seotud verehüüvete lahustumisega. Mikroperoksisoomidel on peroksidaasi aktiivsus. Trombotsüütide funktsioonid. Füsioloogilistes tingimustes on trombotsüüdid mitteaktiivses olekus, st. ringlevad veres vabalt, ei kleepu üksteise külge ega kinnitu veresoone endoteeli külge (osaliselt on see tingitud asjaolust, et endoteelirakud toodavad prostatsükliini PGI 2, mis takistab trombotsüütide adhesiooni veresoone seinaga). Kui aga veresoon on kahjustatud, moodustavad trombotsüüdid koos plasma hüübimisfaktoritega verehüübe – verehüübe, mis takistab verejooksu.

Peatage verejooks toimub kolmes etapis. 1. Esiteks on veresoone valendiku vähenemine. 2. Lisaks kinnituvad vereliistakud veresoone kahjustatud piirkonnas veresoone seina külge ja moodustavad üksteise peale kihiti trombotsüütide hemostaatilise korgi. (valge tromb). Need protsessid (trombotsüütide kuju muutumine, nende adhesioon ja agregatsioon) on pöörduvad, nii et nõrgalt agregeerunud vereliistakud võivad eralduda hemostaatilistest trombotsüütide korkidest ja pöörduda tagasi vereringesse. 3. Lõpuks muutub lahustuv fibrinogeen lahustumatuks fibriiniks, mis moodustab tugeva kolmemõõtmelise võrgustiku, mille aasades paiknevad vererakud, sealhulgas punased verelibled. Kas see on fibriin või punane, tromb

Φ Fibriini trombi tekkele eelneb proteolüütiliste reaktsioonide kaskaad, mis viib trombiini ensüümi aktiveerumiseni, mis muudab fibrinogeeni fibriiniks. Seega toimub tromboosi ühes etapis vere hüübimine (hemokoagulatsioon) - hemostaasisüsteemi osa, millega trombotsüüdid on kõige otsesemalt seotud.

Hemostaas

Rakendatud tähenduses termin "hemostaas" (alates gr. haima- veri, seisak- stop), mis tähistab tegelikku verejooksu peatamise protsessi. Hemostaasi süsteem sisaldab kolme kategooriasse kuuluvaid tegureid ja mehhanisme: koagulatsioon, antikoagulatsioon ja fibrinolüütiline toime.

Φ hüübimissüsteem, nimelt plasma hüübimisfaktorid (prokoagulandid), mis moodustavad kompleksse hemokoagulatsioonikaskaadi, tagavad fibrinogeeni koagulatsiooni ja tromboosi (joon. 24-14). Reaktsioonide kaskaadi, mis viib trombiini moodustumiseni, saab läbi viia kahel viisil - väliselt (vasakul ja ülaltoodud joonisel) ja sisemiselt (parempoolsel ja ülaloleval joonisel). Välise raja reaktsioonide käivitamiseks on vajalik koefaktori ilmumine trombotsüütide, monotsüütide ja endoteeli plasmamembraani välispinnale. Sisemine rada algab XII faktori aktiveerimisega kokkupuutel kahjustatud endoteeli pinnaga. Sisemiste ja väliste hüübimisradade mõiste on väga meelevaldne, kuna vere hüübimisreaktsioonide kaskaad kulgeb valdavalt välise raja kaudu, mitte mööda kahte suhteliselt sõltumatut rada.

Φ Hüübimisvastane süsteem füsioloogilised antikoagulandid põhjustavad vere hüübimise pärssimist või blokeerimist.

Φ fibrinolüütiline süsteem lüüsib fibriini trombi.

Plasma hüübimisfaktorid - plasma mitmesugused komponendid, mis põhjustavad verehüüvete moodustumist. Hüübimisfaktoreid tähistatakse rooma numbritega (faktori aktiveeritud vormi numbrile lisatakse väike täht “a”).

Riis. 24-14. Hemokoagulatsiooni kaskaad . XII faktori aktiveerimine käivitab sisemise (kontakt) mehhanismi, koefaktori vabanemine ja VII faktori aktiveerimine välise hüübimismehhanismi. Mõlemad teed viivad faktori X aktiveerimiseni. Ümardatud ristkülikud näitavad plasma hüübimisfaktorite arvu. Ensüümikompleksid on külgnevad tahkete ja katkendlike piiridega ristkülikud.

♦ I- lahustuv fibrinogeen, mis muutub trombiini (faktor Ha) mõjul lahustumatuks fibriiniks.

♦ II- protrombiin (proensüüm), mis muutub proteaasi trombiiniks (faktor IIa) faktori Xa kompleksi, trombotsüütide membraanide ja teiste rakkude fosfolipiidide, Ca 2 + ja faktori Va mõjul.

♦ III- koefaktor. Koefaktori, fosfolipiidide, VIIa faktori ja Ca 2+ kompleks käivitab välise voltimismehhanismi.

♦ IV- Ca2+.

♦ V- proakceleriin - kiirendi (Va) eelkäija - Xa-Va-Ca 2 + membraanikompleksi aktivaatorvalk.

♦ VII- prokonvertiin (proensüüm), VIIa - proteaas, aktiveerivad faktorid X ja IX.

♦ VIII- inaktiivne antihemofiilne globuliin A - VIIIa faktori eelkäija (aktiivne antihemofiilne globuliin) - membraanikompleksi IXa-VIIIa-Ca 2+ aktivaatorvalk. VIII faktori puudus põhjustab klassikalise hemofiilia A arengut, mida täheldatakse ainult meestel.

♦ IX- inaktiivne antihemofiilne globuliin B (proensüüm, inaktiivne jõulufaktor) - aktiivse antihemofiilse B faktori (aktiivne jõulufaktor) eelkäija - proteaas, mis aktiveerib faktori X. Faktori IX defitsiit põhjustab hemofiilia B (jõuluhaigus) arengut.

♦ X- inaktiivne Stuart-Proweri faktor (aktiivne vorm - faktor Xa - proteaas, mis aktiveerib faktori II), Stuarti faktori puudulikkus põhjustab hüübimisdefekte.

♦ XI- vere hüübimise kontaktraja proensüüm - tromboplastiini inaktiivne plasma prekursor (aktiivne vorm - faktor XIa - seriinproteaas, mis muudab IX faktori IXa faktoriks). XI faktori puudus põhjustab verejooksu.

♦ XII- mitteaktiivne Hagemani faktor - vere hüübimisraja proensüüm, aktiivne vorm - faktor XIIa (aktiivne Hagemani faktor) - aktiveerib XI faktorit, prekallikreiin (vere hüübimisraja kontaktraja proensüüm), plasminogeen.

♦ XIII- fibriini stabiliseeriv faktor (Lucky-Laurent faktor) - trombiiniga aktiveeritud faktor XIII (faktor XIIIa), moodustab lahustumatu fibriini, katalüüsides amiidsidemete teket fibriini monomeeri molekulide, fibriini ja fibronektiini vahel.

välimine tee mängib keskset rolli vere hüübimisel. Ensüümmembraanikompleksid (vt allpool) tekivad ainult trombotsüütide, koefaktori endoteelirakkude ja negatiivselt laetud fosfolipiidide juuresolekul plasmamembraani välispinnal, s.o. negatiivselt laetud (trombogeensete) kohtade moodustumise ja koefaktori apoproteiini kokkupuute ajal. Sel juhul muutuvad plasmafaktoritele kättesaadavaks koefaktor ja rakumembraani pind. F Ensüümide aktiveerimine. Ringlev veri sisaldab proensüüme (faktorid II, VII, IX, X). Valgu kofaktorid (faktorid Va, VIIIa, samuti koefaktor – III faktor) aitavad kaasa proensüümide muundamisele ensüümideks (seriinproteaasideks). F Ensüümmembraanikompleksid. Kui ensüümi aktiveerimise kaskaadmehhanism on sisse lülitatud, moodustub järjestikku kolm ensüümikompleksi, mis on seotud rakumembraani fosfolipiididega. Iga kompleks koosneb proteolüütilisest ensüümist, kofaktorvalgust ja Ca 2 + ioonidest: VIIa-koefaktor-fosfolipiid-Ca 2+, Ka-VIIIa-fosfolipiid-Ca2+ (tenaasi kompleks, faktori X aktivaator); Xa-Va-fosfolipiid-Ca 2+ (protrombinaasi kompleks, protrombiini aktivaator). Ensümaatiliste reaktsioonide kaskaad lõpeb fibriini monomeeride moodustumisega ja sellele järgneva trombi moodustumisega. F Ca2+ ioonid. Ensüümkomplekside interaktsioon rakumembraanidega toimub Ca 2 + ioonide osalusel. γ-karboksüglutamiinhappe jäägid faktorites \VIIIa, Ka, Xa ja protrombiinis tagavad nende tegurite koostoime Ca 2+ kaudu rakumembraanide negatiivselt laetud fosfolipiididega. Ilma Ca 2 + ioonideta veri ei hüübi. Sellepärast vähendatakse vere hüübimise vältimiseks Ca 2 + kontsentratsiooni kaltsiumi deioniseerimisega tsitraadiga (tsitraatveri) või kaltsiumi sadestamise teel oksalaatide kujul (oksalaatveri). F K-vitamiin. Glutamiinhappe jääkide karboksüülimist prokoagulandi raja proensüümides katalüüsib karboksülaas, mille koensüümiks on K-vitamiini redutseeritud vorm (naftokinoon). Sellepärast

K-vitamiini vaegus pärsib vere hüübimist ja sellega kaasnevad verejooksud, nahaalused ja sisemised verejooksud ning K-vitamiini struktuurseid analooge (näiteks varfariini) kasutatakse kliinilises praktikas tromboosi ennetamiseks.

kontakti viis vere hüübimine algab proensüümi (faktor XII) interaktsioonist veresoonte seina kahjustatud endoteeli pinnaga. See interaktsioon viib XII faktori aktiveerimiseni ja käivitab koagulatsiooni kontaktfaasi membraani ensüümikomplekside moodustumise. Need kompleksid sisaldavad ensüüme kallikreiin, faktorid XIa (plasma tromboplastiini prekursor) ja XIIa (Hagemani faktor), samuti kofaktorvalku – suure molekulmassiga kininogeeni.

Antikoagulantne veresüsteem. Füsioloogilised inhibiitorid mängivad olulist rolli vere hoidmisel vedelas olekus ja takistavad verehüüvete levikut väljaspool veresoone kahjustatud piirkonda. Vere hüübimisreaktsioonide tulemusena tekkiv ja trombi teket tagav trombiin uhutakse verevooluga trombist välja; lisaks inaktiveerub trombiin interaktsioonil vere hüübimisensüümide inhibiitoritega ja aktiveerib samal ajal antikoagulandi faasi, mis pärsib trombi teket.

F antikoagulantne faas. Selle faasi käivitab trombiin (faktor II), põhjustades antikoagulandi faasi ensüümkomplekside moodustumist puutumata veresoonte endoteelile. Antikoagulandi faasi reaktsioonides on lisaks trombiinile endoteelirakkude trombomoduliin, K-vitamiinist sõltuv seriinproteaas - proteiin C, aktiveeriv valk S ja plasma hüübimisfaktorid Va ja

VIIIa.

F Füsioloogilised inhibiitorid vere hüübimisensüümid (antitrombiin III, hepariin, 2-makroglobuliin, antikonvertiin, j -antitrüpsiin) piiravad trombi levikut veresoone kahjustuskohta.

fibrinolüütiline süsteem. Tromb võib lahustuda mõne päeva jooksul pärast moodustumist. Fibrinolüüsiga - fibriinikiudude ensümaatiline lõhustamine - umbes

lahustuvad peptiidid lagunevad. Fibrinolüüs toimub plasmiini seriinproteaasi toimel, täpsemalt fibriini, plasminogeeni ja koeplasminogeeni aktivaatori interaktsiooni käigus.

Hemostaasi süsteemi laboratoorsed näitajad. Terve inimese veri in vitro rullib kokku 5-10 minutiga. Samal ajal võtab protrombinaasi kompleksi moodustumine aega 5-8 minutit, protrombiini aktiveerimine 2-5 sekundit ja fibrinogeeni muundamine fibriiniks 2-5 sekundit. Kliinilises praktikas hinnatakse hemostaasi hindamiseks erinevate hüübimissüsteemi komponentide, antikoagulantide ja fibrinolüüsi sisaldust. Lihtsamad laboratoorsed meetodid hõlmavad veritsusaja, trombiini ja protrombiini aja, aktiveeritud osalise tromboplastiini aja ja protrombiini indeksi määramist.

Peatüki kokkuvõte

Veri on veresoonkonnas ringlev vedel sidekude, millel on olulisemad funktsioonid: transport, immuunsüsteem, vere hüübimine ja organismi homöostaasi säilitamine.

Täiskasvanu sisaldab keskmiselt ligikaudu 5 liitrit täisverd, milles ligikaudu 45% moodustunud elementidest on suspendeeritud 55% plasmas ja lahustes.

Plasma sisaldab valke (albumiinid, globuliinid, fibrinogeen, ensüümid, hormoonid jne), lipiide (kolesterool, triglütseriidid) ja süsivesikuid (glükoos).

Erütrotsüüdid on mittetuumalised kettataolised rakud, mis toimetavad hemoglobiini arvelt hapnikku kõikidesse keharakkudesse.

Punaste vereliblede arvu, kuju, suuruse, värvi ja küpsuse muutused on väärtuslik näitaja erinevate haiguste diagnoosimisel.

4. elukuu lõpus võtavad vanad erütrotsüüdid endasse makrofaagid. Nende hemoglobiin, sealhulgas raud, muudetakse diagnostiliselt oluliseks aineks - bilirubiiniks.

Leukotsüüdid jagunevad morfoloogiliselt granulotsüütideks (eosinofiilid, basofiilid ja neutrofiilid) ja agranulotsüütideks (monotsüüdid ja lümfotsüüdid). Lümfotsüüdid jagunevad funktsionaalselt erinevate alarühmadega T- ja B-rakkudeks.

Valged verelibled kaitsevad keha nakkuse eest, kasutades fagotsütoosi ja erinevaid antimikroobseid aineid, vabastades vahendajaid, mis kontrollivad põletikku ja soodustavad seeläbi paranemist.

Hematopoees on vererakkude areng neutraalsetest multipotentsetest luuüdi tüvirakkudest. Ebaküpsed rakud diferentseeruvad küpseteks rakkudeks hematopoetiinide ja teiste tsütokiinide mõjul.

Trombotsüüdid (trombotsüüdid) on väikesed, ebakorrapärase kujuga tuumavabad struktuurid, mis koos plasmavalkudega kontrollivad vere hüübimist.

Vereülekande ajal peaksid doonor ja retsipient vältima erütrotsüütidega seotud A-, B- ja Rh-antigeenide ning plasmas leiduvate anti-A, anti-B ja anti-Rh antikehade aglutinatsiooni.

Vaatleme üksikasjalikumalt vereplasma ja rakuliste elementide koostist.

Plasma. Pärast veres suspendeeritud rakuliste elementide eraldamist jääb alles keerulise koostisega vesilahus, mida nimetatakse plasmaks. Plasma on reeglina selge või kergelt opalestseeruv vedelik, mille kollaka värvuse määrab vähesel määral sapipigmendi ja muude värviliste orgaaniliste ainete olemasolu selles.

Pärast rasvase toidu tarbimist satub aga vereringesse palju rasvapiisku (külomikroneid), mille tagajärjel muutub plasma häguseks ja õliseks.

Plasma osaleb paljudes keha eluprotsessides. See kannab vererakke, toitaineid ja ainevahetusprodukte ning toimib ühenduslülina kõigi ekstravaskulaarsete (st väljaspool veresooni) vedelike vahel; viimased hõlmavad eelkõige rakkudevahelist vedelikku ja selle kaudu toimub side rakkude ja nende sisuga. Seega puutub plasma kokku neerude, maksa ja teiste organitega ning säilitab seeläbi organismi sisekeskkonna püsivuse, s.t. homöostaas.

Peamised plasmakomponendid ja nende kontsentratsioonid on toodud tabelis. 1. Plasmas lahustunud ainete hulgas on madala molekulmassiga orgaanilisi ühendeid (uurea, kusihape, aminohapped jne); suured ja väga keerulised valgumolekulid; osaliselt ioniseeritud anorgaanilised soolad. Olulisematest katioonidest (positiivselt laetud ioonid) on naatriumi (Na +), kaaliumi (K +), kaltsiumi (Ca 2+) ja magneesiumi (Mg 2+) katioonid; olulisematest anioonidest (negatiivselt laetud ioonid) on kloriidanioonid (Cl -), vesinikkarbonaat (HCO 3 -) ja fosfaat (HPO 4 2- või H 2 PO 4 -). Plasma peamised valgukomponendid on albumiin, globuliinid ja fibrinogeen.

Plasma valgud

Kõigist valkudest on plasmas suurimas kontsentratsioonis maksas sünteesitud albumiin. Vajalik on säilitada osmootne tasakaal, mis tagab vedeliku normaalse jaotumise veresoonte ja ekstravaskulaarse ruumi vahel.Näljutamise või toidust ebapiisava valkude omastamise korral langeb plasma albumiinisisaldus, mis võib põhjustada vee suurenenud kogunemist kudedesse. (turse). Seda valgupuudusega seotud seisundit nimetatakse näljaturseks.

Plasmas on mitut tüüpi või klassi globuliine, millest olulisemad on tähistatud kreeka tähtedega a (alfa), b (beeta) ja g (gamma) ning vastavad valgud on a 1, a 2, b, g 1 ja g 2. Pärast globuliinide eraldamist (elektroforeesiga) leitakse antikehi ainult fraktsioonides g 1 , g 2 ja b. Kuigi antikehi nimetatakse sageli gammaglobuliinideks, viis tõsiasi, et osa neist esineb ka b-fraktsioonis, termini "immunoglobuliin" kasutuselevõtuni. A- ja b-fraktsioonid sisaldavad palju erinevaid valke, mis tagavad raua, B 12 vitamiini, steroidide ja teiste hormoonide transpordi veres. Sellesse valkude rühma kuuluvad ka hüübimisfaktorid, mis koos fibrinogeeniga osalevad vere hüübimisprotsessis.

Fibrinogeeni põhiülesanne on verehüüvete (trombide) moodustamine. Vere hüübimise protsessis, kas in vivo (elusorganismis) või in vitro (väljaspool keha), muundatakse fibrinogeen fibriiniks, mis on verehüübe aluseks; fibrinogeenivaba plasma, tavaliselt selge, kahvatukollane vedelik, nimetatakse vereseerumiks.

Erütrotsüüdid.

Punased verelibled ehk erütrotsüüdid on ümmargused kettad läbimõõduga 7,2–7,9 µm ja keskmise paksusega 2 µm (µm = mikron = 1/10 6 m). 1 mm 3 verd sisaldab 5-6 miljonit erütrotsüüti. Need moodustavad 44-48% kogu veremahust.

Erütrotsüüdid on kaksiknõgusa ketta kujuga, s.t. ketta lamedad küljed on justkui kokku surutud, mistõttu näeb see välja nagu ilma auguta sõõrik. Küpsetel erütrotsüütidel ei ole tuumasid. Need sisaldavad peamiselt hemoglobiini, mille kontsentratsioon rakusiseses vesikeskkonnas on u. 34%. [Kuivkaalu järgi on hemoglobiini sisaldus erütrotsüütides 95%; 100 ml vere kohta on hemoglobiinisisaldus normaalselt 12–16 g (12–16 g%), meestel on see veidi kõrgem kui naistel.] Lisaks hemoglobiinile sisaldavad erütrotsüüdid lahustunud anorgaanilisi ioone (peamiselt K +) ja mitmesugused ensüümid. Kaks nõgusat külge annavad erütrotsüüdile optimaalse pindala, mille kaudu saab toimuda gaaside, süsinikdioksiidi ja hapniku vahetus. Seega määrab rakkude kuju suuresti füsioloogiliste protsesside efektiivsuse. Inimestel on gaasivahetuse pind keskmiselt 3820 m 2, mis on 2000 korda suurem kui keha pind.

Lootel tekivad primitiivsed punased verelibled esmalt maksas, põrnas ja harknääres. Alates viiendast emakasisese arengu kuust algab luuüdis järk-järgult erütropoees - täisväärtuslike punaste vereliblede moodustumine. Erandjuhtudel (näiteks kui normaalne luuüdi asendub vähikoega) võib täiskasvanud keha uuesti lülituda punaste vereliblede moodustamisele maksas ja põrnas. Tavalistes tingimustes esineb erütropoees täiskasvanul aga ainult lamedates luudes (ribid, rinnaku, vaagnaluud, kolju ja selgroog).

Prekursorrakkudest arenevad erütrotsüüdid, mille allikaks on nn. tüvirakud. Erütrotsüütide moodustumise varases staadiumis (rakkudes, mis on veel luuüdis) on raku tuum selgelt tuvastatud. Raku küpsedes koguneb hemoglobiin, mis tekib ensümaatiliste reaktsioonide käigus. Enne vereringesse sisenemist kaotab rakk oma tuuma – ekstrusiooni (väljapressimise) või rakuliste ensüümide poolt hävitamise tõttu. Märkimisväärse verekaotuse korral moodustuvad erütrotsüüdid tavapärasest kiiremini ja sel juhul võivad vereringesse sattuda tuuma sisaldavad ebaküpsed vormid; ilmselt on see tingitud sellest, et rakud lahkuvad luuüdist liiga kiiresti. Erütrotsüütide küpsemise periood luuüdis – hetkest, mil erütrotsüüdi eelkäijana äratuntav kõige noorem rakk, kuni selle täieliku küpsemiseni – on 4-5 päeva. Küpse erütrotsüütide eluiga perifeerses veres on keskmiselt 120 päeva. Kuid nende rakkude endi teatud kõrvalekallete, mitmete haiguste või teatud ravimite mõju korral võib punaste vereliblede eluiga väheneda.

Suurem osa punastest verelibledest hävib maksas ja põrnas; sel juhul vabaneb hemoglobiin ja laguneb selle koostisosadeks heemiks ja globiiniks. Globiini edasisele saatusele ei jõutud jälile; mis puudutab heemi, siis raua ioonid vabanevad sellest (ja naasevad luuüdisse). Raua kaotamisel muutub heem bilirubiiniks, punakaspruuniks sapipigmendiks. Pärast väiksemaid muutusi maksas eritub sapis sisalduv bilirubiin sapipõie kaudu seedetrakti. Selle muundumise lõpp-produkti sisalduse järgi väljaheites on võimalik arvutada erütrotsüütide hävitamise kiirus. Keskmiselt hävib ja moodustub täiskasvanud inimese kehas iga päev 200 miljardit punast vereliblet, mis on ligikaudu 0,8% nende koguarvust (25 triljonit).

Hemoglobiin.

Erütrotsüütide põhiülesanne on hapniku transportimine kopsudest keha kudedesse. Selles protsessis mängib võtmerolli hemoglobiin, orgaaniline punane pigment, mis koosneb heemist (porfüriini ühend rauaga) ja globiinivalgust. Hemoglobiinil on kõrge afiinsus hapniku suhtes, tänu millele on veri võimeline kandma palju rohkem hapnikku kui tavaline vesilahus.

Hapniku hemoglobiiniga seondumise määr sõltub eelkõige plasmas lahustunud hapniku kontsentratsioonist. Kopsudes, kus on palju hapnikku, difundeerub see kopsualveoolidest läbi veresoonte seinte ja plasma vesikeskkonna ning siseneb punastesse verelibledesse; kus see seondub hemoglobiiniga, moodustades oksühemoglobiini. Kudes, kus hapniku kontsentratsioon on madal, eraldatakse hapnikumolekulid hemoglobiinist ja tungivad kudedesse difusiooni teel. Erütrotsüütide või hemoglobiini puudulikkus viib hapniku transpordi vähenemiseni ja seega kudedes toimuvate bioloogiliste protsesside rikkumiseni.

Inimestel eristatakse loote hemoglobiini (tüüp F, lootelt - lootel) ja täiskasvanu hemoglobiini (tüüp A, täiskasvanult - täiskasvanu). On teada palju hemoglobiini geneetilisi variante, mille moodustumine põhjustab punaste vereliblede või nende funktsiooni kõrvalekaldeid. Nende hulgas on kõige tuntum hemoglobiin S, mis põhjustab sirprakuline aneemia.

Leukotsüüdid.

Perifeerse vere valged rakud ehk leukotsüüdid jagunevad kahte klassi, olenevalt spetsiaalsete graanulite olemasolust või puudumisest nende tsütoplasmas. Rakud, mis ei sisalda graanuleid (agranulotsüüdid), on lümfotsüüdid ja monotsüüdid; nende tuumad on valdavalt korrapärase ümara kujuga. Spetsiifiliste graanulitega (granulotsüüdidega) rakke iseloomustavad reeglina ebakorrapärase kujuga paljude sagaratega tuumad ja seetõttu nimetatakse neid polümorfonukleaarseteks leukotsüütideks. Need on jagatud kolme liiki: neutrofiilid, basofiilid ja eosinofiilid. Need erinevad üksteisest erinevate värvainetega graanulite värvimise mustri poolest.

Tervel inimesel sisaldab 1 mm 3 verd 4000–10 000 leukotsüüti (keskmiselt umbes 6000), mis moodustab 0,5–1% veremahust. Leukotsüütide koostises olevate üksikute rakutüüpide suhe võib erinevatel inimestel ja isegi samal inimesel erinevatel aegadel oluliselt erineda. Tüüpilised väärtused on toodud tabelis. 2.

Polümorfonukleaarsed leukotsüüdid (neutrofiilid, eosinofiilid ja basofiilid) moodustuvad luuüdis eellasrakkudest, millest tekivad tüvirakud, tõenäoliselt samad, mis tekitavad erütrotsüütide prekursoreid. Tuuma küpsedes ilmuvad rakkudesse graanulid, mis on tüüpilised igale rakutüübile. Vereringes liiguvad need rakud mööda kapillaaride seinu eelkõige amööbide liikumise tõttu. Neutrofiilid on võimelised lahkuma anuma sisemusest ja kogunema nakkuskohta. Granulotsüütide eluiga ilmselt umbes. 10 päeva, pärast mida nad hävivad põrnas.

Neutrofiilide läbimõõt on 12–14 µm. Enamik värvaineid värvib oma südamiku lillaks; perifeerse vere neutrofiilide tuumal võib olla üks kuni viis laba. Tsütoplasma värvub roosakaks; mikroskoobi all võib selles eristada palju intensiivseid roosasid graanuleid. Naistel kannab ligikaudu 1% neutrofiilidest sugukromatiini (moodustab üks kahest X-kromosoomist), trummipulgakujulist keha, mis on kinnitatud ühe tuumasagara külge. Need nn. Barri kehad võimaldavad vereproovide uurimisel sugu määrata.

Eosinofiilid on suuruselt sarnased neutrofiilidega. Nende tuumas on harva rohkem kui kolm loba ja tsütoplasmas on palju suuri graanuleid, mis on eosiinvärviga selgelt erepunaseks värvunud.

Erinevalt basofiilide eosinofiilidest värvitakse tsütoplasmaatilised graanulid aluseliste värvainetega siniseks.

Monotsüüdid. Nende mittegranulaarsete leukotsüütide läbimõõt on 15–20 µm. Tuum on ovaalne või oakujuline ja ainult väikeses osas rakkudest jaguneb see suurteks lobadeks, mis kattuvad üksteisega. Tsütoplasma on värvimisel sinakashall, sisaldab vähesel hulgal lisandeid, värvitud taevasinise värviga sinakasvioletset värvi. Monotsüüte toodetakse nii luuüdis kui ka põrnas ja lümfisõlmedes. Nende peamine ülesanne on fagotsütoos.

Lümfotsüüdid. Need on väikesed mononukleaarsed rakud. Enamik perifeerse vere lümfotsüüte on läbimõõduga alla 10 µm, kuid mõnikord leitakse ka suurema läbimõõduga (16 µm) lümfotsüüte. Rakkude tuumad on tihedad ja ümarad, tsütoplasma on sinaka värvusega, väga haruldaste graanulitega.

Hoolimata asjaolust, et lümfotsüüdid näevad morfoloogiliselt homogeensed välja, erinevad nad selgelt oma funktsioonide ja rakumembraani omaduste poolest. Need on jagatud kolme suurde kategooriasse: B-rakud, T-rakud ja O-rakud (null-rakud või mitte B- ega T-rakud).

B-lümfotsüüdid küpsevad inimese luuüdis, misjärel rändavad nad lümfoidorganitesse. Need toimivad antikehi moodustavate rakkude eelkäijatena, nn. plasma. Selleks, et B-rakud muutuksid plasmarakkudeks, on vaja T-rakkude olemasolu.

T-rakkude küpsemine algab luuüdis, kus moodustuvad protümotsüüdid, mis seejärel rändavad harknääre (harknääre), mis asub rinnaku taga rinnus. Seal diferentseeruvad nad T-lümfotsüütideks, mis on väga heterogeenne erinevate funktsioonidega immuunsüsteemi rakkude populatsioon. Seega sünteesivad nad makrofaage aktiveerivaid tegureid, B-rakkude kasvufaktoreid ja interferoone. T-rakkude hulgas on induktor- (abistaja-) rakke, mis stimuleerivad B-rakkude poolt antikehade tootmist. Samuti on supressorrakud, mis suruvad alla B-rakkude funktsioone ja sünteesivad T-rakkude kasvufaktorit – interleukiin-2 (üks lümfokiinidest).

O-rakud erinevad B- ja T-rakkudest selle poolest, et neil puuduvad pinnaantigeenid. Mõned neist toimivad "looduslike tapjatena", st. tapab vähirakke ja viirusega nakatunud rakke. Kuid üldiselt on 0-rakkude roll ebaselge.

Hemopoees (ladina hemopoiesis), vereloome on selgroogsetel vererakkude - leukotsüütide, erütrotsüütide, trombotsüütide - moodustumise, arengu ja küpsemise protsess.

Eraldage:

-embrüonaalne (emakasisene) vereloome;
post-embrüonaalne vereloome.

Kõikide vererakkude eelkäijad on luuüdi vereloome tüvirakud, mis võivad diferentseeruda kahel viisil: müeloidrakkude prekursoriteks (müelopoees) ja lümfoidrakkude prekursoriteks (lümfopoees).

Erütrotsüüdid ringlevad 120 päeva ning hävivad maksas ja põrnas.

Trombotsüütide keskmine eluiga on umbes nädal. Enamiku leukotsüütide eluiga on mitu tundi kuni mitu kuud. Neutrofiilsed leukotsüüdid (neutrofiilid) moodustavad 95% granuleeritud leukotsüütidest. Nad ringlevad veres mitte rohkem kui 8-12 tundi ja seejärel rändavad kudedesse.

Vereloome reguleerimine – vereloome ehk vereloome tekib erinevate kasvufaktorite mõjul, mis tagavad vererakkude jagunemise ja diferentseerumise punases luuüdis. Regulatsioonil on kaks vormi: humoraalne ja närviline. Närviregulatsioon toimub adrenergiliste neuronite ergastamisel, samal ajal kui hematopoees aktiveerub, ja kolinergiliste neuronite ergastamisel hematopoees inhibeeritakse.

Humoraalne regulatsioon toimub eksogeense ja endogeense päritoluga tegurite mõjul. Endogeensete tegurite hulka kuuluvad: hematopoetiinid (moodustunud elementide hävimisproduktid), erütropoetiinid (moodustuvad neerudes hapnikusisalduse vähenemisega veres), leukopoetiinid (tekivad maksas), trombopoetiinid: K (plasmas), C (veresoones). põrn). Eksogeensetele vitamiinidele: B3 - erütrotsüütide strooma moodustumine, B12 - globiini moodustumine; mikroelemendid (Fe, Cu...); lossi väline tegur. Nagu ka sellised kasvufaktorid nagu: interleukiinid, kolooniaid stimuleerivad tegurid CSF, transkriptsioonifaktorid – spetsiaalsed valgud, mis reguleerivad geenide ekspressiooni vereloomerakkudes. Lisaks mängib olulist rolli luuüdi strooma, mis loob rakkude arenguks, diferentseerumiseks ja küpsemiseks vajaliku hematopoeetilise mikrokeskkonna.

Seega on vereloome reguleerimine ühtne süsteem, mis koosneb mitmest kaskaadimehhanismi omavahel ühendatud lülist, mis reageerib välis- ja sisekeskkonna muutuvatele tingimustele ning erinevatele patoloogilistele seisunditele (raske aneemiaga - erütrotsüütide sisalduse vähenemine, vähenemine). leukotsüütide, trombotsüütide, vere hüübimisfaktorite, ägeda verekaotuse jne sisalduses). Hematopoeesi pärssimine toimub inhibeerivate tegurite mõjul. Nende hulka kuuluvad rakkude poolt moodustunud tooted küpsemise viimastes etappides.

Veri, sanguis, on spetsiaalne kude, mis koosneb ühtlastest elementidest (40-45%) ja vedelast rakkudevahelisest ainest - plasmast (55-60% veremahust).

Veri ringleb veresoontes ja on veresoonte seinaga eraldatud teistest kudedest, samas võivad moodustunud elemendid, aga ka vereplasma, pääseda edasi veresooni ümbritsevasse sidekoesse. Tänu sellele tagab veri keha sisekeskkonna koostise püsivuse.

Vere funktsioonid:

1. Transport

Hingamisteede (hapniku ja süsinikdioksiidi transport)

Ekskretoorne (ainevahetusproduktide - kusihape, bilirubiin jne transport eritusorganitesse - neerud, sooled, nahk jne)

Toitumine (glükoosi, aminohapete jne transport)

Homöostaatiline (vere ühtlane jaotumine elundite ja kudede vahel, konstantse osmootse rõhu ja pH säilitamine vereplasma valkude abil jne)

2. Kaitsev (mikroorganismide, toksiinide, kudede lagunemissaaduste neutraliseerimine, antikehade teke, trombi teke)

3. Regulatiivne

Reguleeriv (hormoonide transport)

Termoreguleeriv (soojuse ülekanne sügaval asuvatest elunditest väljapoole naha veresoontesse, soojuse ühtlane jaotumine kehas tänu suurele soojusmahtuvusele ja vere soojusjuhtivusele)

Inimestel on vere mass 6-8% kehakaalust (4,5-5 liitrit). Puhkeolekus ringleb 40-50% kogu verest, ülejäänu on depoos (maks, põrn, nahk). Kopsuvereringes on 20-25% veremahust, suures - 75-80%. 15-20% verest ringleb arteriaalses süsteemis, 70-75% venoosses süsteemis ja 5-7% kapillaarides.

Vere koostis:

1. vormitud elemendid - 40-45% veremahust

2. vereplasma (rakkudevaheline aine) - 55-60% veremahust (ca 3 l)

Plasma võib saada vere tsentrifuugimisega – see on vedel helekollane osa verest, ilma moodustunud elementideta.

vereplasma 90% koosneb veest, milles on lahustunud soolad ja madala molekulmassiga orgaanilised ained ning sisaldab ka lipiide, valke ja nende komplekse. Valgud (7-8%) on esindatud:

Fibrinogeen, mis osaleb vere hüübimises

Albumiin (60% valke), madala molekulmassiga valgud, mis transpordivad halvasti lahustuvaid aineid, sh. meditsiiniline

Antikehi moodustav globuliin (kõrge molekulmassiga valk)

Plasma tagab intravaskulaarse vedeliku mahu ja happe-aluse tasakaalu (ABR) püsivuse, osaleb toimeainete ja ainevahetusproduktide ülekandes.

Vereplasma, milles puudub fibrinogeeni, nimetatakse seerum . Seerum ei hüübi. Seerum jääb alles pärast vere hüübimist (kui tromb eemaldatakse).

Moodustatud vere elemendid jagatud:

1. erütrotsüüdid,

2. leukotsüüdid ja

3. trombotsüüdid.

Kõik moodustunud vere elemendid moodustuvad luuüdis tüvirakust, sealt satuvad nad veeniverre. Kõik rakud täidavad spetsiifilisi funktsioone, kuid samal ajal osalevad nad kõik erinevate ainete transpordis, täidavad kaitse- ja reguleerimisfunktsioone.

Moodustunud elementide arvu vere mahuühiku kohta nimetatakse hemogramm on kliiniline vereanalüüs. Sisaldab andmeid kõigi vererakkude arvu, nende morfoloogiliste tunnuste, ESR-i, hemoglobiinisisalduse, erinevat tüüpi leukotsüütide suhte jne kohta.

Erütrotsüüdid - esmakordselt avastas konna verest Malpighius (1661) ja Leeuwenhoek näitas, et need on ka inimese veres (1673). Need on kõrgelt spetsialiseerunud tuumavabad rakud läbimõõduga 7-8 mikronit, mis meenutavad kujult kaksiknõgusat ketast (sellise ketta pindala on 1,7 korda suurem kui sama läbimõõduga keradel). Erütrotsüüdid on väga elastsed, nad läbivad kergesti kapillaare, mis on poole raku enda läbimõõdust.

Erütrotsüütide eluiga on umbes 3 kuud. Punased verelibled moodustuvad punases luuüdis prekursorrakkudest, mis kaotavad oma tuuma enne vereringesse sisenemist ja surevad (hävivad) põrnas ja maksas.

Erütrotsüütide funktsioonid:

1. Hingamisteede – hemoglobiin suudab siduda 70 korda rohkem hapnikku kui plasmas lahustub

2. Toitev – adsorbeerivad aminohapped pinnal

3. Kaitsev – on võimeline siduma toksiine pinnal olevate antikehade tõttu ja osalema ka vere hüübimises

4. Ensümaatilised – on ensüümide kandjad.

Erütrotsüütide tsütoplasmas on spetsiaalne valgu kromoproteiin – hemoglobiin, mis koosneb valgust (globiinist) ja rauda sisaldavast (heem) osast. Hõlmab 25% erütrotsüütide mahust. Ühes globiini molekulis on 4 heemi molekuli. Hb molekul võib siduda 4 hapnikumolekuli. Fe(II) aatomid annavad värskes veres üksikutele erütrotsüüdidele kollase värvuse ja veri ise (paljud erütrotsüüdid) on punane. Normaalses veres on hemoglobiini 140g/l (naistel 135-140g/l, meestel 135-155g/l). Hemoglobiini sisaldust erütrotsüütides hinnatakse värviindeksi järgi (hemoglobiini ja erütrotsüütide protsent), mis on tavaliselt 0,75-1,0. Hemoglobiini põhieesmärk on hapniku ja süsihappegaasi transport, lisaks on sellel puhveromadused ja see on võimeline siduma mürgiseid aineid.

Pärast erütrotsüütide hävimist põrnas kasutatakse raua aatomeid peamiselt organismi vajadusteks, osa heemist muudetakse sapipigmentideks (bilirubiiniks ja biliverdiiniks), mis määravad uriini ja väljaheidete värvuse.

Hemoglobiini tüübid:

§ Hemoglobiini, millel on hapnik, nimetatakse oksühemoglobiiniks,

§ antud hapnik – vähendatud või vähendatud hemoglobiinisisaldus.

Arteriaalses veres domineerib oksühemoglobiin, millest alates muutub selle värvus helepunaseks. Venoosses veres kuni 35% vähenenud hemoglobiinisisaldus.

§ Lisaks seondub osa hemoglobiinist süsihappegaasiga, moodustades karbohemoglobiini, mille tõttu kandub üle 10–20% kogu verega transporditavast CO 2 -st.

§ Karboksühemoglobiin on hemoglobiini ja süsinikmonooksiidi ühend, mis kinnitub hemoglobiini külge 300 korda kergemini kui hapnik. Seetõttu ei ole hemoglobiin, mis on sidunud CO-d, võimeline seonduma O 2 -ga. Süsinikmonooksiidi mürgistuse korral täheldatakse oksendamist, peavalu, teadvusekaotust; hingamiseks on vaja anda puhast hapnikku, mis kiirendab karboksühemoglobiini lagunemist. Normaalne - ca 1% karboksühemoglobiini, suitsetajad - 3-10%.

§ Tugevad oksüdeerivad ained (ferrotsüaniid, vesinikperoksiid jne) muudavad raua laengu 2+-lt 3+-le, mille tulemuseks on oksüdeerunud hemoglobiin – methemoglobiin, mis hoiab hapnikku väga tugevalt kinni, samas kui hapniku transport on häiritud. On pruuni värvi. See esineb sagedamini inimestel, kes töötavad kahjulike kemikaalidega. Oksüdeerivate omadustega ravimite tootmine, samuti ülemäärane tarbimine.

§ Müoglobiin on hingamisteede pigment, mida leidub lihastes; struktuurselt lähedane hemoglobiinile; on võimeline siduma palju suuremat kogust hapnikku ja täidab seetõttu ladestusfunktsiooni (hapnikuvarustus lihastes)

Veres on naistel 4-4,5 miljonit erütrotsüüti/ml ja meestel 4,5-5 miljonit erütrotsüüti/ml. Suurenenud punaste vereliblede arv (erütrotsütoos) mägismaa elanikel, sportlastel, lastel, hüpoksia, kaasasündinud südamerikked, kardiovaskulaarne puudulikkus. Hemoglobiinisisalduse vähenemist punastes verelibledes nimetatakse aneemia. Punaste vereliblede hävitamist, mille käigus hemoglobiin vabaneb plasmasse, nimetatakse hemolüüs. Sel juhul omandab veri lakivärvi. Hemolüüsi võivad põhjustada keemilised mõjurid, mis hävitavad erütrotsüütide membraani (äädikhappega mürgitus, mõne mao hammustused); mehaaniline hemolüüs - ampulli raputamisel verega, kardioproteesitud ventiilidega patsientidel, pika kõndimisega; immuunhemolüüs - kokkusobimatu vere ülekanne.

Erütrotsüütide eritihedus on suurem kui plasma tihedus (1,096 ja 1,027), seetõttu toimub erütrotsüütide settimine vertikaalses katseklaasis (vere hüübimise vältimiseks on vaja verele lisada naatriumtsitraati). Erütrotsüütide settimise kiirus (ESR) iseloomustab mõningaid vere füüsikalis-keemilisi omadusi. ESR-i väärtust mõjutab kõige rohkem fibrinogeeni sisaldus (ESR suureneb rohkem kui 4 g/l), seetõttu sõltub ESR rohkem plasma kui erütrotsüütide omadustest. ESR meestel on normaalne 5-7 mm/h, naistel 8-12 kuni 15 mm/h. Kõrgenenud ESR on tüüpiline rasedatele naistele - kuni 30 mm / h, nakkus- ja põletikuliste haigustega patsientidele, samuti pahaloomuliste kasvajatega - kuni 50 mm / h või rohkem.

Hemoglobiin on kromoproteiin ja sisaldab valku nimega globiin. Sellise aine lahus plasmas suurendaks vere viskoossust mitu korda. See tooks kaasa vererõhu tõusu ja süda peaks selle hinda maksma.

Leukotsüüdid - sfäärilistel rakkudel on erinevalt erütrotsüütidest tuum. Leukotsüütide suurus on kuni 20 mikronit. Leukotsüütide eluiga on mitu päeva. 1 ml verd sisaldab 4-9 tuhat leukotsüüti. Leukotsüütide arv muutub kogu päeva jooksul, kõige vähem hommikul tühja kõhuga. Leukotsüütide arvu suurenemine veres on leukotsütoos, vähenemine on leukopeenia.

Need moodustuvad punases luuüdis tüvirakkudest, põrnas, harknääres ja lümfisõlmedes. Hävitatakse põrnas ja maksas.

Leukotsüütide eluiga keskmiselt mitmest. Päev kuni mitu Kümneid päevi. Üle 50% leukotsüütidest paikneb väljaspool veresoonte ruumi – erinevates kudedes.

Leukotsüüdid on võimelised aktiivselt liikuma (nagu amööb), nad võivad tungida läbi kapillaari seina ümbritsevatesse side- ja epiteeli kudedesse ning osaleda organismi kaitsereaktsioonides (võõrkehade, mikroorganismide seedimine, antikehade teke).

Leukotsüütidel võib tsütoplasmas olla granulaarsus (graanulid) - g ranulotsüüdid, mis ei ole graanulid - agranulotsüüdid. Graanuleid saab värvida erinevates värvides. Sõltuvalt graanulite värvist jagunevad granulotsüüdid järgmisteks osadeks:

- eosinofiilid(värvitud happeliste värvainetega roosaks) - on võimelised neutraliseerima võõrvalke ja surnud kudede valke. Eosinofiilide arv suureneb koos allergiliste reaktsioonidega.

- basofiilid(värvitud põhivärvidega siniseks) - osaleda vere hüübimises ja moodustunud elementide veresoonte läbilaskvuse reguleerimises. Basofiilid toodavad hepariini ja histamiini.

- neutrofiilid(värvitud neutraalsete värvainetega roosakasvioletses värvitoonis) - nad on võimelised tungima rakkudevahelisse ruumi ning püüdma kinni ja seedima mikroorganisme, stimuleerima rakkude paljunemist. Surnud neutrofiilid koos rakkude ja kudede jäänustega moodustavad mäda.

Agranulotsüüdid on leukotsüüdid, mis koosnevad ümarast tuumast ja mittegranulaarsest tsütoplasmast. Need jagunevad lümfotsüütideks ja monotsüütideks.

Lümfotsüüdid- sfääriline, läbimõõduga 7-10 mikronit. Need koosnevad kahest populatsioonist: tüümuses (harknääres) moodustunud lümfotsüüdid - T-lümfotsüüdid (vastutavad rakulise immuunsussüsteemi eest ja hävitavad ensüümide abil iseseisvalt võõrrakke, sealhulgas muteerunud rakke, võitlevad patogeensete viiruste, seente - T-tapjatega) , rakulise immuunsuse tugevdamine või humoraalse immuunsuse kulgu hõlbustamine T-abilised, immuunsuse ennetamine taastumise ajal T-supressorid, mälu T-rakud - salvestavad teavet varem toiminud antigeenide kohta, st kiirendavad sekundaarset immuunvastust) ja tüvelümfoidsest moodustunud B-lümfotsüüdid luuüdi- ja põrnarakud, peensoole seina lümfoidsed akumulatsioonid, mandlid, lümfisõlmed (need vastutavad humoraalse immuunsussüsteemi eest ja kaitsevad organismi bakterite ja viiruste eest, tootes spetsiaalseid valke - antikehi). Lümfotsüütide eluiga on 3 päeva kuni 6 kuud ja mõned - kuni 5 aastat.

Monotsüüdid- suurimad vererakud, suurusega kuni 20 mikronit. Moodustub luuüdis. Nad tungivad aktiivselt põletikukolletesse ja absorbeerivad (fagotsüteerivad) baktereid.

Vererakkude suhet nimetatakse hemogrammiks (verevalemiks), erinevat tüüpi leukotsüütide protsenti leukotsüütide valem:

Leukotsüüdid 4-9 *10 9 /l

eosinofiilid 1-5%

Basofiilid 0-0,5%

Neutrofiilid 60-70%: noored 0-1%, torked 2-5%.

segmenteeritud 55–68%

Lümfotsüüdid 25-30%

Monotsüüdid 5-8%

Terve inimese veres võib leida küpseid ja noori leukotsüütide vorme, kuid tavaliselt saab neid tuvastada ainult suurimas rühmas - neutrofiilides. Nende hulka kuuluvad noored ja torkega neutrofiilid. Noorte ja torkega neutrofiilide arvu suurenemine viitab vere noorenemisele ja on nn. leukotsüütide valemi nihkumine vasakule, mida sageli täheldatakse leukeemia, nakkus- ja põletikuliste haiguste korral. Paljude haiguste korral suureneb teatud tüüpi leukotsüütide arv. Läkaköha, kõhutüüfusega - lümfotsüüdid, malaariaga - monotsüüdid, bakteriaalsete infektsioonidega - neutrofiilid, allergiliste reaktsioonidega - eosinofiilid.

trombotsüüdid- värvitud polümorfsed mittetuumakehad suurusega 1-4 mikronit, sisaldavad suurel hulgal graanuleid. Trombotsüüdid toodetakse luuüdi rakkudes, mida nimetatakse megakarüotsüütideks. Nende eluiga on 5-11 päeva. 1 ml verd sisaldab 180-320 kuni 400 tuhat trombotsüüti. Lihaste töö, stressi, söömise, raseduse korral suureneb trombotsüütide arv (trombotsütoos). Trombotsüütide põhieesmärk on osaleda hemostaasi protsessis (aitavad peatada verejooksu). Kui veresoone seina terviklikkust rikutakse, trombotsüüdid hävivad ja eritavad spetsiifilist ainet, mis soodustab vere hüübimist.

Aktiveerituna omandavad trombotsüüdid sfäärilise kuju ja moodustavad spetsiaalsed väljakasvud (pseudopodia), mille abil saavad nad omavahel ühenduses olla (agregeerida) ja kinnituda kahjustatud veresoone seina külge. Trombotsüüdid sisaldavad fibrinogeeni ja kontraktiilset valku trombosteniini. Need on rikkad glükogeeni, serotoniini (ahendab veresooni), histamiini, sisaldavad inaktiivset tromboplastiini (käivitab hüübimist).

Lümf- vedelik koeruumidest lümfisüsteemi kaudu tagasi vereringesse. Lümf moodustub koevedelikust, mis akumuleerub rakkudevahelises ruumis. Lümfi kõige olulisem ülesanne on valkude, elektrolüütide ja vee tagastamine interstitsiaalsest ruumist verre. Päevas tagastatakse üle 100 g. orav. Lümfisüsteem toimib transpordisüsteemina, et eemaldada pärast verejooksu kudedesse jäänud punaseid vereliblesid, samuti eemaldada ja muuta kahjutuks kudedesse sattunud bakterid. See koosneb plasmast ja vormitud elementidest. Lümfoplasma, erinevalt verest, sisaldab rohkem kudedest pärinevaid ainevahetusprodukte. Lümfis moodustunud elementidest domineerivad lümfotsüüdid (kuni 20 000 / ml), vähesel määral leidub monotsüüte ja eosinofiile.