Vere hapnikumaht. Vere hapnikutranspordi mehhanism. Oksühemoglobiini dissotsiatsioonikõvera analüüs. Transpordivalgud Veres transporditakse hapnikku kahel kujul

Ainult väike osa verega kaasas olevast O 2 -st (umbes 2%) lahustub plasmas. Põhiosa sellest transporditakse nõrga ühendusena hemoglobiiniga, mis selgroogsetel sisaldub punastes verelibledes. Selle hingamisteede pigmendi molekulid sisaldavad liigispetsiifilist valku - globiin ja proteeside rühm, mis on kõigil loomadel võrdselt konstrueeritud heem, sisaldavad raudrauda (joon. 10.27).

Hapniku lisamine hemoglobiinile (hemoglobiini hapnikuga varustamine) toimub ilma raua valentsi muutumiseta, st ilma elektronide ülekandeta, mis iseloomustab tõelist oksüdatsiooni. Sellegipoolest nimetatakse hapnikuga seotud hemoglobiini tavaliselt oksüdeeritud (õigemini - oksühemoglobiin), ja see, kes hapnikust loobus, taastub (õigemini - desoksühemoglobiin).

1 g hemoglobiini suudab siduda 1,36 ml O 2 gaasi (normaalsel atmosfäärirõhul). Arvestades näiteks, et inimveri sisaldab ligikaudu 150 g/l hemoglobiini, võib 100 ml verd kanda ligikaudu 21 ml O 2. See on nn vere hapnikumaht. Hemoglobiini hapnikuga varustamine (teisisõnu, protsent, mille võrra kasutatakse vere hapnikumahtuvust) sõltub osarõhust 0 2 keskkonnas, millega veri kokku puutub. Seda sõltuvust kirjeldatakse oksühemoglobiini dissotsiatsioonikõver(Joon. 10.28). Kompleksne S Selle kõvera kujuline kuju on seletatav hemoglobiini nelja polüpeptiidahela kooperatiivse toimega, mille hapnikku siduvad omadused (afiinsus O2 suhtes) on erinevad.

Tänu sellele omadusele läbib venoosne veri kopsukapillaare (alveolaarne P O2 langeb kõvera ülemisele osale), on peaaegu täielikult hapnikuga küllastunud ja arteriaalne veri kudede kapillaarides (kus Po 2 vastab kõvera järsule osale) vabastab tõhusalt O 2. Soodustab hapniku vabanemist

Oksühemoglobiini dissotsiatsioonikõver nihkub paremale koos temperatuuri tõusuga ja vesinikioonide kontsentratsiooni suurenemisega keskkonnas, mis omakorda sõltub Pco 2 -st. (Verigo-Bohri efekt). Seetõttu luuakse tingimused hapniku täielikumaks vabanemiseks oksühemoglobiini poolt kudedes, eriti seal, kus ainevahetuse kiirus on kõrgem, näiteks töötavates lihastes. Kuid venoosses veres jääb suurem või väiksem osa (40–70%) hemoglobiinist hapnikuga küllastunud kujul. Seega annab inimesel iga 100 ml verd kudedesse 5-6 ml O2 (nn. arteriovenoosse hapniku erinevus) ja loomulikult rikastatakse kopsudes hapnikuga sama palju.

Hemoglobiini afiinsust hapniku suhtes mõõdetakse hapniku osarõhuga, mille juures hemoglobiin on 50% küllastunud (P 50) inimestel on see tavaliselt 26,5 mmHg. Art. arteriaalse vere jaoks. Parameeter R 50 peegeldab hingamisteede pigmendi võimet hapnikku siduda. See parameeter on kõrgem hapnikuvaeses keskkonnas elavate loomade hemoglobiinil, samuti nn. loote hemoglobiin, mis sisaldub loote veres, mis saab hapnikku ema verest läbi platsentaarbarjääri.

Veres sisalduv hapnik lahustatakse ja kombineeritakse hemoglobiiniga. Plasmas lahustub väga väike kogus hapnikku, iga 100 ml vereplasma hapnikupinge (100 mm Hg) juures suudab lahustunud olekus kanda ainult 0,3 ml hapnikku. Sellest selgelt ei piisa keha eluks. Sellise vere hapnikusisalduse ja kudede poolt selle täieliku tarbimise seisu korral peaks rahuoleku vere minutimaht olema üle 150 l/min. Teine hapnikuülekande mehhanism on oluline, kombineerides seda hemoglobiiniga.

Iga gramm hemoglobiini on võimeline siduma 1,34 ml hapnikku. Maksimaalne hapnikukogus, mida 100 ml verd suudab siduda, on vere hapnikumaht (18,76 ml ehk 19 mahuprotsenti). Hemoglobiini hapnikumaht on väärtus, mis peegeldab hapniku kogust, mis võib hemoglobiiniga kokku puutuda, kui see on täielikult küllastunud. Teine vere hingamisfunktsiooni näitaja on hapnikusisaldus veres, mis peegeldab nii hemoglobiiniga seotud kui ka plasmas füüsikaliselt lahustunud hapniku tegelikku kogust.

100 ml arteriaalset verd sisaldab tavaliselt 19-20 ml hapnikku, samas mahus veeniverd 13-15 ml hapnikku, samas kui arteriovenoosne erinevus on 5-6 ml.

Hemoglobiini hapnikuga küllastumise astme indikaator on hemoglobiiniga seotud hapniku koguse ja viimase hapnikumahu suhe. Tervetel inimestel on hemoglobiini hapnikuga küllastus arteriaalses veres 96%.

Oksühemoglobiini moodustumine kopsudes ja selle taastumine kudedes sõltub vere osalisest hapnikupingest: selle suurenemisel suureneb hemoglobiini küllastumine hapnikuga ja kui väheneb, siis väheneb. See seos on mittelineaarne ja seda väljendab S-kujuline oksühemoglobiini dissotsiatsioonikõver.

Hapnikuga rikastatud arteriaalne veri vastab dissotsiatsioonikõvera platoole ja kudedes sisalduv desatureeritud veri selle järsult kahanevale osale. Kõvera õrn tõus selle ülemises osas (kõrge O2 pinge tsoon) näitab, et arteriaalse vere hemoglobiini küllastumine hapnikuga on tagatud ka siis, kui O2 pinge langeb 70 mmHg-ni.



O2 pinge langus 100-lt 15-20 mm Hg-le. Art. praktiliselt ei mõjuta hemoglobiini hapnikuga küllastumist (HbO; see väheneb 2-3%). Madalamate O2 pinge väärtuste korral dissotsieerub oksühemoglobiin palju kergemini (kõvera järsu languse tsoon). Niisiis, kui pinge 0 2 väheneb 60-lt 40 mm Hg-le. Art. hemoglobiini hapnikuga küllastumine väheneb ligikaudu 15%.

Oksühemoglobiini dissotsiatsioonikõvera asukohta väljendatakse tavaliselt kvantitatiivselt hapniku osalise pingega, mille juures hemoglobiini küllastus on 50%. Normaalne P50 väärtus temperatuuril 37°C ja pH 7,40 on umbes 26,5 mm Hg. Kunst..

Teatud tingimustel võib oksühemoglobiini dissotsiatsioonikõver muutuste mõjul nihkuda ühes või teises suunas, säilitades S-kuju:

3. kehatemperatuur,

Töötavates lihastes suureneb intensiivse ainevahetuse tulemusena CO 2 ja piimhappe moodustumine, samuti suureneb soojuse tootmine. Kõik need tegurid vähendavad hemoglobiini afiinsust hapniku suhtes. Sel juhul nihkub dissotsiatsioonikõver paremale, mis toob kaasa hapniku kergema vabanemise oksühemoglobiinist ja kudede võime hapnikku tarbida suureneb.

Temperatuuri, 2,3-DPG languse, CO 2 pinge languse ja pH tõusuga nihkub dissotsiatsioonikõver vasakule, hemoglobiini afiinsus hapniku suhtes suureneb, mille tulemusena hapniku kohaletoimetamine kudedes väheneb.

6. Süsinikdioksiidi transport veres. Süsinikdioksiid transporditakse kopsudesse vesinikkarbonaatide kujul ja hemoglobiiniga (karbohemoglobiiniga) keemilise sideme olekus.

Süsinikdioksiid on koerakkude ainevahetusprodukt ja seetõttu transporditakse see verega kudedest kopsudesse. Süsinikdioksiid mängib happe-aluse tasakaalu mehhanismide kaudu olulist rolli pH taseme säilitamisel keha sisekeskkonnas. Seetõttu on süsihappegaasi transport veres nende mehhanismidega tihedalt seotud.

Vereplasmas lahustub väike kogus süsinikdioksiidi; PC0 2 juures = 40 mm Hg. Art. Süsinikdioksiidi veres on talutav 2,5 ml/100 ml ehk 5%. Plasmas lahustunud süsinikdioksiidi kogus suureneb lineaarselt PC0 2 tasemega. Vereplasmas reageerib süsinikdioksiid veega, moodustades H + ja HCO 3 . Süsinikdioksiidi pinge suurenemine vereplasmas põhjustab selle pH väärtuse langust. Süsinikdioksiidi pinget vereplasmas saab muuta välise hingamise funktsioon ning vesinikioonide hulka või pH-d võivad muuta vere ja HCO 3 puhversüsteemid, näiteks nende eritumisel neerude kaudu. uriin. Vereplasma pH väärtus sõltub selles lahustunud süsinikdioksiidi ja vesinikkarbonaadiioonide kontsentratsiooni suhtest. Bikarbonaadi kujul transpordib vereplasma, s.o keemiliselt seotud olekus, põhilise süsinikdioksiidi koguse - umbes 45 ml/100 ml vere kohta ehk kuni 90%. Erütrotsüüdid transpordivad ligikaudu 2,5 ml/100 ml süsihappegaasi ehk 5% karbamiinühendina hemoglobiinivalkudega. Süsinikdioksiidi transportimine veres kudedest kopsudesse näidatud kujul ei ole seotud küllastumise nähtusega, nagu hapniku transpordiga, st mida rohkem süsihappegaasi moodustub, seda suurem on selle kogus kehast transportimiseks. kuded kopsudesse. Veres sisalduva süsihappegaasi osarõhu ja veres kantava süsinikdioksiidi koguse vahel on aga kõverjooneline seos: süsinikdioksiidi dissotsiatsioonikõver.

Punaste vereliblede roll süsihappegaasi transpordis. Holdeni efekt.

Keha kudede kapillaaride veres on süsinikdioksiidi pinge 5,3 kPa (40 mm Hg) ja kudedes 8,0-10,7 kPa (60-80 mm Hg). Selle tulemusena difundeerub CO 2 kudedest vereplasmasse ja sealt erütrotsüütidesse mööda CO 2 osarõhu gradienti. Erütrotsüütides moodustab CO2 veega süsihappe, mis dissotsieerub H+-ks ja HCO3-ks. (CO2 + H20 = H2CO3 = H+ + HCO3). See reaktsioon kulgeb kiiresti, kuna C0 2 + H 2 0 = H 2 CO 3 katalüüsib erütrotsüütide membraani ensüüm karboanhüdraas, mis sisaldub neis suures kontsentratsioonis.

Punastes verelibledes jätkub süsinikdioksiidi dissotsiatsioon selle reaktsiooni saaduste moodustumisel pidevalt, kuna hemoglobiini molekulid toimivad puhverühendina, sidudes positiivselt laetud vesinikioone. Punastes verelibledes, kui hapnik vabaneb hemoglobiinist, seonduvad selle molekulid vesinikioonidega (C0 2 + H 2 0 = H 2 C0 3 = H + + HCO 3), moodustades ühendi (Hb-H +). Üldiselt nimetatakse seda Holdeni efektiks, mis viib oksühemoglobiini dissotsiatsioonikõvera nihkumiseni piki x-telge paremale, mis vähendab hemoglobiini afiinsust hapniku suhtes ja soodustab selle intensiivsemat vabanemist punastest verelibledest kudedesse. . Sel juhul transporditakse Hb-H + ühendi osana ühes liitris veres kudedest kopsudesse ligikaudu 200 ml CO 2. Süsinikdioksiidi dissotsiatsiooni erütrotsüütides saab piirata ainult hemoglobiini molekulide puhvermaht. CO2 dissotsiatsiooni tulemusena erütrotsüütide sees moodustunud HCO3 ioonid eemaldatakse erütrotsüütidest erütrotsüütide membraani spetsiaalse kandjavalgu abil plasmasse ja nende asemele pumbatakse vereplasmast välja Cl - ioonid (“ kloor” nihke nähtus). Erütrotsüütide sees toimuva CO 2 reaktsiooni põhiroll on Cl - ja HCO3 ioonide vahetus plasma ja erütrotsüütide sisekeskkonna vahel. Selle vahetuse tulemusena transporditakse süsinikdioksiidi H + ja HCO3 dissotsiatsiooniproduktid erütrotsüütide sees ühendi (Hb-H +) kujul ja vereplasmas - vesinikkarbonaatide kujul.

Punased verelibled osalevad süsinikdioksiidi transportimisel kudedest kopsudesse, kuna C0 2 moodustab otsese kombinatsiooni - NH 2 - hemoglobiini valgu subühikute rühmadega: C0 2 + Hb -> HbC0 2 või karbamiiniühend. CO2 transport veres karbamiinühendi ja vesinikioonide kujul hemoglobiini toimel sõltub viimase molekulide omadustest; mõlemad reaktsioonid määratakse Holdeni efekti alusel vereplasmas sisalduva hapniku osarõhu suuruse järgi.

Kvantitatiivselt on süsihappegaasi transport lahustunud kujul ja karbamiinühendi kujul ebaoluline võrreldes selle CO 2 transpordiga veres bikarbonaatide kujul. Kuid CO 2 gaasivahetuse käigus kopsudes vere ja alveolaarse õhu vahel muutuvad need kaks vormi esmatähtsaks.

Kui venoosne veri naaseb kudedest kopsudesse, difundeerub CO 2 verest alveoolidesse ja PC0 2 veres väheneb 46 mm Hg pealt. Art. (venoosne veri) kuni 40 mm Hg. (arteriaalne veri). Samal ajal muutub verest alveoolidesse difundeeruva CO 2 koguhulgas (6 ml/100 ml vere kohta) CO 2 lahustunud vormi ja karbaamühendite osakaal bikarbonaadiga võrreldes olulisemaks. Seega on lahustunud vormi osakaal 0,6 ml/100 ml veres ehk 10%, karbaamühendid - 1,8 ml/100 ml veres ehk 30% ja bikarbonaadid - 3,6 ml/100 ml veres ehk 60%. .

Kopsu kapillaaride punastes verelibledes hakkavad hemoglobiini molekulide hapnikuga küllastumisel eralduma vesinikioonid, dissotsieeruvad karbamiinühendid ja HCO3 muutub taas CO 2-ks (H+ + HCO3 = = H 2 CO 3 = CO 2 + H 2 0), mis eritub difusiooni teel kopsude kaudu mööda selle osarõhkude gradienti venoosse vere ja alveolaarruumi vahel. Seega mängib erütrotsüütides sisalduv hemoglobiin suurt rolli hapniku transportimisel kopsudest kudedesse ja süsinikdioksiidi transportimisel vastupidises suunas, kuna see on võimeline seonduma 0 2 ja H +-ga.

Puhkeolekus väljub inimese kehast kopsude kaudu umbes 300 ml CO2 minutis: 6 ml/100 ml verd x 5000 ml/min minutimaht vereringet.

7. Hingamise reguleerimine. Hingamiskeskus ja selle osakonnad. Hingamiskeskuse automatiseerimine.

On hästi teada, et väline hingamine muutub pidevalt keha elutähtsa tegevuse erinevates tingimustes.

Hingamisteede vajadus. Funktsionaalse hingamissüsteemi tegevus on alati allutatud organismi hingamisvajaduse rahuldamisele, mille määrab suuresti kudede ainevahetus.

Seega lihastöö ajal, võrreldes puhkusega, suureneb hapnikuvajadus ja süsihappegaasi eemaldamine. Suurenenud hingamisvajaduse kompenseerimiseks suureneb kopsuventilatsiooni intensiivsus, mis väljendub hingamise sageduse ja sügavuse suurenemises. Süsinikdioksiidi roll. Loomkatsed on näidanud, et liigne süsihappegaas õhus ja veres (hüperkapnia) stimuleerib kopsuventilatsiooni, suurendades ja süvendades hingamist, luues tingimused liigse süsihappegaasi eemaldamiseks organismist. Vastupidi, süsihappegaasi osarõhu langus veres (hüpokapnia) põhjustab kopsuventilatsiooni vähenemist kuni hingamise täieliku seiskumiseni (apnoe). Seda nähtust täheldatakse pärast vabatahtlikku või kunstlikku hüperventilatsiooni, mille käigus eemaldatakse kehast liigne süsinikdioksiid. Selle tulemusena peatub kohe pärast intensiivset hüperventilatsiooni hingamine - hüperventilatsioonijärgne apnoe.

Hapniku roll. Hingamist stimuleerivad ka hapnikupuudus atmosfääris ja selle osarõhu langus kõrgel hingamisel haruldases atmosfääris (hüpoksia), mis põhjustab hingamise sügavuse ja eriti sageduse suurenemist. Hüperventilatsiooni tulemusena kompenseeritakse osaliselt hapnikupuudus.

Liigne hapnik atmosfääris (hüperoksia), vastupidi, vähendab kopsude ventilatsiooni mahtu.

Kõikidel juhtudel muutub ventilatsioon suunas, mis aitab taastada keha muutunud gaasiseisundit. Protsess, mida nimetatakse hingamisregulatsiooniks, on inimese hingamisparameetrite stabiliseerimine.

Peamise all hingamiskeskus mõista pikliku medulla spetsiifiliste hingamisteede tuumade neuronite komplekti.

Hingamiskeskus juhib kahte põhifunktsiooni; motoorne, mis väljendub hingamislihaste kokkutõmbumisena, ja homöostaatiline, mis on seotud keha sisekeskkonna püsivuse säilitamisega 0 2 ja CO 2 sisalduse nihke ajal. Motoorne ehk motoorne funktsioon hingamiskeskus loob hingamisrütmi ja selle mustri. Tänu sellele funktsioonile on hingamine integreeritud teiste funktsioonidega. Hingamismustri all tuleb mõista sisse- ja väljahingamise kestust, hingamismahtu ja minutilist hingamismahtu. Hingamiskeskuse homöostaatiline funktsioon säilitab hingamisgaaside stabiilsed väärtused veres ja aju ekstratsellulaarses vedelikus, kohandab hingamisfunktsiooni muutunud gaasikeskkonna tingimuste ja muude keskkonnateguritega.

Transpordivalgud- koondnimetus suurele valkude rühmale, mis täidavad erinevate ligandide transportimist nii läbi rakumembraani või raku sees (üherakulistes organismides) kui ka mitmerakulise organismi erinevate rakkude vahel. Transpordivalgud võivad olla integreeritud membraani või rakust sekreteeritud vees lahustuvad valgud, mis paiknevad peri- või tsütoplasmaatilises ruumis, eukarüootide tuumas või organellides.

Transpordivalkude peamised rühmad:

  • kelaativad valgud;
  • transpordivalgud.

Entsüklopeediline YouTube

    1 / 1

    ✪ Rakumembraanid ja rakkude transport

Subtiitrid

Kas olete kunagi ette kujutanud, mis tunne oleks olla puuris? Kujutage ette geneetiline materjal, tsütoplasma, ribosoomid – te leiate need peaaegu IGAST rakust – nii prokarüootidest kui eukarüootidest. Lisaks on eukarüootsetel rakkudel ka membraaniga seotud organellid. Kõik need organellid täidavad erinevaid funktsioone. Kuid rakud ei ole isoleeritud väikesed maailmad. Neil on palju kraami sees, kuid nad suhtlevad ka väliskeskkonnaga. On loogiline, et stabiilse sisekeskkonna – ehk homöostaasina – säilitamiseks peavad nad kontrollima enda sees ja väljaspool toimuvat. Väga oluline struktuur, mis vastutab kogu raku sisu eest, on rakumembraan. Kontrollides, mis toimub sees ja väljas, aitab membraan säilitada homöostaasi. Vaatame rakumembraani. Saate uurida rakumembraani üksikasjalikult - sellel on hämmastav struktuur ja signaalimisvõime. Kuid põhimõtteliselt koosneb see fosfolipiidide kaksikkihist. Kahekihiline tähendab 2 kihti, st. meil on 2 kihti lipiide. Need lipiidid, mida nimetatakse fosfolipiidideks, koosnevad polaarpeadest ja mittepolaarsetest sabadest. Mõnel molekulil pole probleeme membraani otse läbi fosfolipiidide kaksikkihi tungimisega. Sellesse kategooriasse sobivad suurepäraselt väga väikesed mittepolaarsed molekulid. Nii ka mõned gaasid. Hapnik ja süsinikdioksiid on head näited. Seda nähtust nimetatakse lihtsaks difusiooniks. Sel viisil molekulide sisse- ja väljaliikumisele ei kulutata energiat, seega kuulub protsess passiivse transpordi kategooriasse. Lihtne difusioon järgib kontsentratsioonigradienti. Molekulid liiguvad kõrge kontsentratsiooniga piirkonnast madala kontsentratsiooniga piirkonda. Nii et kui kuulete kedagi ütlemas, et midagi juhtub mööda gradienti, siis nad seda mõtlevad. Need hõlmavad molekulide liikumist kõrgema kontsentratsiooniga piirkonnast madalama kontsentratsiooniga piirkonda. Mäletate, kuidas me ütlesime, et rakumembraan on tegelikult üsna keeruline struktuur? Noh, üks asi, mida me pole veel maininud, on membraanivalgud ja mõned neist on transpordivalgud. Mõned transpordivalgud moodustavad kanaleid. Mõned neist muudavad oma kuju, et võimaldada ainete sisenemist. Mõned neist avanevad ja sulguvad mõne stiimuli mõjul. Ja need valgud on lahedad asjad, sest need aitavad molekule, mis on kas liiga suured, et iseseisvalt läbi saada, või liiga polaarsed. Ja siis vajavad nad transpordivalkude abi. Seda nimetatakse hõlbustatud difusiooniks. See on endiselt difusioon ja molekulid liiguvad endiselt mööda kontsentratsioonigradienti kõrgest madalani. See ei vaja energiat, seega on see passiivse transpordi tüüp. Valk on selles küsimuses lihtsalt abistaja või assistent. Laetud ioonid kasutavad liikumiseks sageli valgukanaleid. Glükoos vajab transpordivalgu abi. Osmoosi protsessis läbib vesi membraani kanaleid, mida nimetatakse akvaporiinideks, et vesi saaks kiiresti läbi membraani liikuda. Need on kõik näited hõlbustatud difusioonist, mis on passiivse transpordi tüüp, kus liikumine järgib kontsentratsiooni gradienti kõrgest madalani. Kõik, mida me juba mainisime, puudutas ainult passiivset transporti, s.o. liikumine suuremalt kontsentratsioonilt väiksemale. Aga mis siis, kui meil on vaja minna vastupidises suunas? Näiteks soolestiku rakud peavad absorbeerima glükoosi. Aga mis siis, kui glükoosi kontsentratsioon rakus on kõrgem kui väljaspool? Peame glükoosi endasse neelama ja selleks tuleb see tõmmata vastu kontsentratsioonigradienti. Molekulide liikumine madala kontsentratsiooniga piirkonnast kõrge kontsentratsiooniga piirkonda nõuab energiat, kuna see läheb vastuvoolu. Tavaliselt on see ATP energia. Lubage mul teile meelde tuletada, et ATP - adenosiintrifosfaat - sisaldab 3 fosforühma. Viimase fosfaatsideme katkemisel vabaneb tohutul hulgal energiat. See on lihtsalt vinge väike molekul. ATP võib aktiveerida aktiivse transpordi, põhjustades molekulide liikumist vastu kontsentratsioonigradienti. Ja üks võimalus on kasutada transportvalke. Üks meie lemmiknäiteid aktiivsest transpordist on naatrium-kaaliumpump, seega tasub seda kindlasti vaadata! Taaskord, kui rakk peab transpordiks energiat kulutama, siis räägime aktiivsest transpordist. Kuid oletame, et rakk vajab väga suurt molekuli – suurt polüsahhariidi (kui unustasite, vaadake meie videot biomolekulide kohta). Molekuli sidumiseks ja seeläbi selle sisse tõmbamiseks võite vajada rakumembraani. Seda nimetatakse endotsütoosiks - alates "endo" - sissepoole. Sageli moodustab see ainete ühinemine rakumembraaniga vesiikulid, mis võivad raku sees vabaneda. Endotsütoos on põhimõiste, kuid endotsütoosi on mitut tüüpi, sõltuvalt sellest, kuidas rakk ainet sisse tõmbab. Näiteks amööbid kasutavad endotsütoosi. Pseudopoodid sirutavad välja ja ümbritsevad seda, mida amööb süüa tahab, ning aine tõmmatakse vakuooli. On ka teisi vorme, nagu veider retseptori vahendatud endotsütoos – kus rakud võivad olla väga valivad selle suhtes, mida nad võtavad, sest aine, mida nad võtavad, peab seonduma retseptoritega, et sisse pääseda. Või pinotsütoos, mis võimaldab rakul vedelikke absorbeerida. Nii et googeldage seda, et saada rohkem teavet erinevate endotsütoosi tüüpide kohta. Eksotsütoos on endotsütoosi vastand, kuna see viib molekulid välja ("ekso" tähendab välja).Eksotsütoosi abil saab vabastada rakud jääkidest, kuid see on väga oluline ka raku poolt toodetud oluliste materjalide väljaviimiseks Tahad lahedat näidet? Tagasi polüsahhariidide juurde - kas teadsite, et hiiglaslikud süsivesinikud on taime rakuseina tekkeks väga olulised?Rakusein erineb rakumembraanist - kõigil rakkudel on membraanid, kuid mitte kõigil rakkudel on sein.Aga kui äkki on vaja rakuseina, siis vajate kuhugi – siis rakusisene tekkis selle seina jaoks süsivesinikke. See on suurepärane näide eksotsütoosi vajadusest. See on kõik! Ja tuletame meelde – olge uudishimulikud!

Valkude transpordifunktsioon

Valkude transpordifunktsioon on valkude osalemine ainete viimisel rakkudesse ja sealt välja, nende liikumises rakkudes, samuti nende transportimisel vere ja muude vedelikega kogu kehas.

Valkude abil teostatakse erinevat tüüpi transporti.

Ainete transport läbi rakumembraani

Passiivset transporti pakuvad ka kanalivalgud. Kanaleid moodustavad valgud moodustavad membraanis vesipoorid, millest (avatuna) pääsevad läbi ained. spetsiaalsed kanaleid moodustavate valkude perekonnad (konneksiinid ja panneksiinid) moodustavad vaheühendusi, mille kaudu saab transportida madala molekulmassiga aineid ühest rakust teise (läbi panneksiinide ja väliskeskkonnast rakkudesse).

Mikrotuubuleid – tubuliini valkudest koosnevaid struktuure – kasutatakse ka ainete transportimiseks rakkude sees. Mitokondrid ja membraani vesiikulid koos lastiga (vesiikulid) võivad liikuda mööda nende pinda. Seda transporti teostavad motoorsed valgud. Need jagunevad kahte tüüpi: tsütoplasmaatilised düneiinid ja kinesiinid. Need kaks valkude rühma erinevad selle poolest, millisest mikrotuubuli otsast nad lasti liigutavad: düneiinid + otsast - otsa ja kinesiinid vastupidises suunas.

Ainete transport läbi rakumembraani

Passiivset transporti pakuvad ka kanalivalgud. Kanaleid moodustavad valgud moodustavad membraanis vesipoorid, millest (avatuna) pääsevad läbi ained. spetsiaalsed kanaleid moodustavate valkude perekonnad (konneksiinid ja panneksiinid) moodustavad vaheühendusi, mille kaudu saab transportida madala molekulmassiga aineid ühest rakust teise (panneksiinide kaudu ja väliskeskkonnast rakkudesse).

Mikrotuubuleid – tubuliini valkudest koosnevaid struktuure – kasutatakse ka ainete transportimiseks rakkude sees. Mitokondrid ja membraani vesiikulid koos lastiga (vesiikulid) võivad liikuda mööda nende pinda. Seda transporti teostavad motoorsed valgud. Need jagunevad kahte tüüpi: tsütoplasmaatilised düneiinid ja kinesiinid. Need kaks valkude rühma erinevad selle poolest, millisest mikrotuubuli otsast nad lasti liigutavad: düneiinid + otsast - otsa ja kinesiinid vastupidises suunas.

Ainete transport kogu kehas

Ainete transport kogu kehas toimub peamiselt verega. Veri kannab hormoone, peptiide, ioone sisesekretsiooninäärmetest teistesse organitesse, kannab ainevahetuse lõppprodukte eritusorganitesse, transpordib toitaineid ja ensüüme, hapnikku ja süsihappegaasi.

Tuntuim transportvalk, mis transpordib aineid läbi keha, on hemoglobiin. See transpordib hapnikku ja süsinikdioksiidi läbi vereringesüsteemi kopsudest elunditesse ja kudedesse. Inimestel transporditakse hemoglobiiniga kopsudesse umbes 15% süsinikdioksiidist. Skeleti- ja südamelihastes teostab hapniku transporti valk nimega müoglobiin.

Vereplasma sisaldab alati transportvalke – seerumi albumiini. Näiteks rasvhappeid transpordib seerumi albumiin. Lisaks transpordivad kilpnäärmehormoone albumiinirühma valgud, näiteks transtüretiin. Samuti on albumiinide kõige olulisem transpordifunktsioon bilirubiini, sapphapete, steroidhormoonide, ravimite (aspiriin, penitsilliinid) ja anorgaaniliste ioonide ülekandmine.

Teised verevalgud – globuliinid – transpordivad erinevaid hormoone, lipiide ja vitamiine. Vase ioonide transporti organismis teostab globuliin - tseruloplasmiin, rauaioonide transport - transferriini valk, B12-vitamiini transport - transkobalamiin.

Vaata ka


Wikimedia sihtasutus. 2010. aasta.

Vaadake, mis on "valgu transpordifunktsioon" teistes sõnaraamatutes:

    Sellel terminil on ka teisi tähendusi, vt Valgud (tähendused). Valgud (valgud, polüpeptiidid) on kõrgmolekulaarsed orgaanilised ained, mis koosnevad alfa-aminohapetest, mis on ahelas ühendatud peptiidsidemega. Elusorganismides... ... Wikipedia

    Transpordivalgud on koondnimetus suurele valkude rühmale, mis täidavad erinevate ligandide transportimist nii läbi rakumembraani või raku sees (üherakulistes organismides) kui ka mitmerakulise ... ... Wikipedia

    Erinevate valkude kristallid, mida kasvatati kosmosejaamas Mir ja NASA süstiklendude ajal. Kõrgelt puhastatud valgud moodustavad madalatel temperatuuridel kristalle, mida kasutatakse valgu mudeli saamiseks. Valgud (valgud, ... ... Wikipedia

    Vedelik, mis ringleb vereringesüsteemis ja kannab endas gaase ja muid ainevahetuseks vajalikke või ainevahetusprotsesside tulemusena tekkinud lahustunud aineid. Veri koosneb plasmast (selge, kahvatukollane vedelik) ja... Collieri entsüklopeedia

    Kõrgmolekulaarsed looduslikud ühendid, mis on kõigi elusorganismide struktuuriliseks aluseks ja mängivad eluprotsessides määravat rolli. B. hõlmab valke, nukleiinhappeid ja polüsahhariide; segatud on ka teada... Suur Nõukogude entsüklopeedia

    ICD 10 R77.2, Z36.1 ICD 9 V28.1V28.1 Alfa fetoproteiin (AFP) on 69 000 Da molekulmassiga glükoproteiin, mis koosneb ühest polüpeptiidahelast, mis sisaldab 600 aminohapet ja sisaldab umbes 4% süsivesikuid. Tekkis väljatöötamisel... Wikipedia

    Terminoloogia 1: : dw Nädalapäeva number. “1” vastab esmaspäevale. Mõiste määratlused erinevatest dokumentidest: dw DUT Moskva ja UTC aja erinevus, väljendatuna täisarvuna tundide arvuna Mõiste määratlused alates ... ... Normatiivse ja tehnilise dokumentatsiooni terminite sõnastik-teatmik

    - (lat. membraannahk, kest, membraan), rakke piiravad struktuurid (raku- või plasmamembraanid) ja rakusisesed organellid (mitokondrite membraanid, kloroplastid, lüsosoomid, endoplasmaatiline retikulum jne). Sisaldub nende...... Bioloogia entsüklopeediline sõnastik

    Mõiste bioloogia pakkus välja silmapaistev prantsuse loodusteadlane ja evolutsionist Jean Baptiste Lamarck aastal 1802, et nimetada eluteadust kui loodusnähtust. Tänapäeval on bioloogia teaduste kompleks, mis uurib... ... Vikipeediat

- See on füsioloogiline protsess, mis tagab hapniku sisenemise kehasse ja süsihappegaasi eemaldamise. Hingamine toimub mitmes etapis:

  • välishingamine (ventilatsioon);
  • (alveolaarse õhu ja kopsuvereringe kapillaaride vere vahel);
  • gaaside transport verega;
  • gaaside vahetus kudedes (süsteemse vereringe kapillaaride vere ja koerakkude vahel);
  • sisehingamine (bioloogiline oksüdatsioon raku mitokondrites).

Uurib esimest nelja protsessi. Sisehingamisest räägitakse biokeemia kursusel.

2.4.1. Hapniku transport verega

Funktsionaalne hapniku transpordisüsteem- kardiovaskulaarse aparatuuri, vere ja nende regulatsioonimehhanismide struktuuride kogum, mis moodustab dünaamilise isereguleeruva organisatsiooni, mille kõigi koostisosade aktiivsus loob pO2 difusiooninullid ja gradiendid vere ja koerakkude vahel ning tagab piisava varu hapnikku kehasse.

Selle töö eesmärk on minimeerida erinevust hapnikuvajaduse ja -tarbimise vahel. Oksüdaasi rada hapniku kasutamiseks, mis on seotud oksüdatsiooni ja fosforüülimisega kudede hingamisahela mitokondrites, on terves kehas kõige mahukam (kasutatakse umbes 96-98% tarbitavast hapnikust). Seda pakuvad ka hapniku transpordi protsessid kehas antioksüdantne kaitse.

  • Hüperoksia- suurenenud hapnikusisaldus kehas.
  • Hüpoksia - hapnikusisalduse vähenemine kehas.
  • Hüperkapnia- suurenenud süsihappegaasi sisaldus organismis.
  • Hüperkapneemia- süsihappegaasi taseme tõus veres.
  • Hüpokapnia- vähenenud süsihappegaasi sisaldus organismis.
  • Hüpokapeemia - madal süsinikdioksiidi tase veres.

Riis. 1. Hingamisprotsesside skeem

Hapniku tarbimine- kehas omastatava hapniku hulk ajaühikus (puhkeolekus 200-400 ml/min).

Vere hapnikuga küllastumise aste- vere hapnikusisalduse ja hapnikumahu suhe.

Gaaside mahtu veres väljendatakse tavaliselt mahuprotsendina (mahu%). See indikaator peegeldab 100 ml veres leiduvat gaasi kogust milliliitrites.

Vere kaudu transporditakse hapnikku kahel viisil:

  • füüsikaline lahustuvus (0,3 mahuprotsenti);
  • hemoglobiini (15-21 mahu%) tõttu.

Hemoglobiini molekul, mis ei ole seotud hapnikuga, on tähistatud sümboliga Hb ja molekul, millel on hapnik (oksühemoglobiin), on tähistatud HbO 2-ga. Hapniku lisamist hemoglobiinile nimetatakse hapnikuga varustamiseks (küllastumine) ja hapniku vabanemist deoksügeenimiseks või redutseerimiseks (desaturatsiooniks). Hemoglobiin mängib olulist rolli hapniku sidumisel ja transportimisel. Üks hemoglobiini molekul, kui see on täielikult hapnikuga küllastunud, seob nelja hapnikumolekuli. Üks gramm hemoglobiini seob ja transpordib 1,34 ml hapnikku. Teades hemoglobiinisisaldust veres, on lihtne arvutada vere hapnikumahtuvust.

Vere hapnikumaht- see on hemoglobiiniga seotud hapniku kogus, mida leidub 100 ml veres, kui see on täielikult hapnikuga küllastunud. Kui veri sisaldab 15 g% hemoglobiini, on vere hapnikumaht 15. 1,34 = 20,1 ml hapnikku.

Normaalsetes tingimustes seob hemoglobiin kopsukapillaarides hapnikku ja vabastab selle kudedesse tänu eriomadustele, mis sõltuvad mitmest tegurist. Peamiseks teguriks, mis mõjutab hapniku sidumist ja vabanemist hemoglobiini poolt, on hapniku pinge hulk veres, mis sõltub selles lahustunud hapniku hulgast. Hemoglobiini hapniku sidumise sõltuvust selle pingest kirjeldab kõver, mida nimetatakse oksühemoglobiini dissotsiatsioonikõveraks (joonis 2.7). Graafikul näitab vertikaalne joon hapnikuga seotud hemoglobiini molekulide protsenti (%HbO 2) ja horisontaaljoon hapniku pinget (pO 2). Kõver peegeldab %HbO 2 muutust sõltuvalt hapniku pingest vereplasmas. Sellel on S-kujuline paindumine pingevahemikus 10 ja 60 mm Hg. Art. Kui pO 2 plasmas suureneb, hakkab hemoglobiini hapnikuga varustatus hapniku pinge suurenemisega peaaegu lineaarselt suurenema.

Riis. 2. Dissotsiatsioonikõverad: a - samal temperatuuril (T = 37 ° C) ja erinevatel pCO 2: I-oksümüoglobiin normaalsetes tingimustes (pCO 2 = 40 mm Hg); 2 - okenhemoglobiin normaalsetes tingimustes (pCO 2 = 40 mm Hg); 3 - okenhemoglobiin (pCO 2 = 60 mm Hg); b - samal рС0 2 (40 mm Hg) ja erinevatel temperatuuridel

Hemoglobiini sidumisreaktsioon hapnikuga on pöörduv ja sõltub hemoglobiini afiinsusest hapniku suhtes, mis omakorda sõltub hapniku pingest veres:

Alveolaarses õhus oleva hapniku tavapärase osarõhu korral, mis on umbes 100 mm Hg. Art., see gaas difundeerub alveoolide kapillaaride verre, luues alveoolides hapniku osarõhule lähedase pinge. Nendes tingimustes suureneb hemoglobiini afiinsus hapniku suhtes. Ülaltoodud võrrandist on selge, et reaktsioon nihkub okenhemoglobiini moodustumise suunas. Hemoglobiini hapnikuga varustamine alveoolidest voolavas arteriaalses veres ulatub 96-98% -ni. Vere šunteerimise tõttu väikeste ja suurte ringide vahel on hemoglobiini hapnikuga varustamine süsteemse vereringe arterites veidi vähenenud, ulatudes 94-98%.

Hemoglobiini afiinsust hapniku suhtes iseloomustab hapniku pinge, mille juures 50% hemoglobiini molekulidest on hapnikuga küllastunud. Teda kutsutakse poolküllastuspinge ja on tähistatud sümboliga P50. P50 tõus näitab hemoglobiini afiinsuse vähenemist hapniku suhtes ja selle vähenemine tõusu. P50 taset mõjutavad paljud tegurid: temperatuur, keskkonna happesus, CO 2 pinge ja 2,3-difosfoglütseraadi sisaldus erütrotsüüdis. Venoosse vere puhul on P50 27 mmHg lähedal. Art., Ja arterite puhul - kuni 26 mm Hg. Art.

Mikrotsirkulatsiooni veresoonte verest difundeerub hapnik oma pingegradiendi kaudu pidevalt koesse ja selle pinge veres väheneb. Samal ajal suureneb kudede kapillaaride süsinikdioksiidi pinge, happesus ja veretemperatuur. Sellega kaasneb hemoglobiini afiinsuse vähenemine hapniku suhtes ja oksühemoglobiini kiirenenud dissotsiatsioon koos vaba hapniku vabanemisega, mis lahustub ja difundeerub koesse. Hapniku vabanemise kiirus seoses hemoglobiiniga ja selle difusiooniga rahuldab kudede (sh hapnikuvaeguse suhtes väga tundlike) vajadused, kusjuures arteriaalse vere HbO 2 sisaldus on üle 94%. Kui HbO 2 sisaldus väheneb alla 94%, on soovitatav võtta meetmeid hemoglobiini küllastumise parandamiseks ja kui sisaldus on 90%, kogevad kuded hapnikunälga ja on vaja võtta kiireloomulisi meetmeid hapniku kohaletoimetamise parandamiseks. neile.

Seisund, mille puhul hemoglobiini hapnikusisaldus väheneb alla 90% ja vere pO 2 langeb alla 60 mmHg. Art., nn hüpokseemia.

Joonisel fig. 2,7 näitajad Hb afiinsuse kohta O 2 suhtes esinevad normaalsel, normaalsel kehatemperatuuril ja süsinikdioksiidi pingel arteriaalses veres 40 mm Hg. Art. Kui süsihappegaasi pinge veres või H+ prootonite kontsentratsioon suureneb, väheneb hemoglobiini afiinsus hapniku suhtes ja HbO 2 dissotsiatsioonikõver nihkub paremale. Seda nähtust nimetatakse Bohri efektiks. Organismis toimub pCO 2 suurenemine kudede kapillaarides, mis suurendab hemoglobiini deoksügeenimist ja hapniku kohaletoimetamist kudedesse. Hemoglobiini afiinsus hapniku suhtes väheneb ka 2,3-difosfoglütseraadi kuhjumisel erütrotsüütides. 2,3-difosfoglütseraadi sünteesi kaudu saab keha mõjutada HbO 2 dissotsiatsiooni kiirust. Vanematel inimestel suureneb selle aine sisaldus punastes verelibledes, mis takistab kudede hüpoksia teket.

Kehatemperatuuri tõus vähendab hemoglobiini afiinsust hapniku suhtes. Kui kehatemperatuur langeb, nihkub HbO 2 dissotsiatsioonikõver vasakule. Hemoglobiin püüab aktiivsemalt hapnikku, kuid vabastab selle kudedesse vähemal määral. See on üks põhjusi, miks külma (4-12 °C) vette sisenedes tekib ka tublidel ujujatel kiiresti arusaamatu lihasnõrkus. Jäsemete lihaste hüpotermia ja hüpoksia arenevad nii nende verevoolu vähenemise kui ka HbO 2 dissotsiatsiooni vähenemise tõttu.

HbO 2 dissotsiatsioonikõvera kulgemise analüüsist selgub, et alveolaarses õhus on pO 2 võimalik vähendada tavapäraselt 100 mm Hg-lt. Art. kuni 90 mm Hg Art. ja hemoglobiini hapnikuga varustamine jääb elutegevusega ühilduvale tasemele (see väheneb vaid 1-2%). See hemoglobiini afiinsus hapniku suhtes võimaldab kehal kohaneda vähenenud ventilatsiooni ja õhurõhu langusega (näiteks mägedes elades). Kuid madala hapnikupinge piirkonnas kudede kapillaaride veres (10-50 mm Hg) muutub kõvera kulg järsult. Iga ühikulise hapnikupinge vähenemise korral deoksügeniseeritakse suur hulk oksühemoglobiini molekule, suureneb hapniku difusioon punastest verelibledest vereplasmasse ning selle pinge suurendamisega veres luuakse tingimused usaldusväärseks hapnikuga varustamiseks veres. koed.

Hemoglobiini ja hapniku vahelist suhet mõjutavad ka muud tegurid. Praktikas on oluline arvestada, et hemoglobiinil on väga kõrge (240-300 korda suurem kui hapniku) afiinsus süsinikmonooksiidi (CO) suhtes. Hemoglobiini ja CO kombinatsiooni nimetatakse karboksüheluglobiin. CO-mürgituse korral võib kannatanu nahk hüpereemiaga piirkondades omandada kirsipunase värvuse. CO molekul kinnitub heemi raua aatomi külge ja blokeerib seeläbi hemoglobiini hapnikuga ühenduse loomise võimaluse. Lisaks vabastavad CO juuresolekul isegi need hemoglobiini molekulid, mis on seotud hapnikuga, seda kudedesse vähemal määral. HbO 2 dissotsiatsioonikõver nihkub vasakule. Kui õhus on 0,1% CO, muundub üle 50% hemoglobiini molekulidest karboksühemoglobiiniks ja isegi kui veri sisaldab 20-25% HbCO, vajab inimene arstiabi. Vingugaasimürgistuse korral on oluline jälgida, et kannatanu hingaks sisse puhast hapnikku. See suurendab HbCO dissotsiatsiooni kiirust 20 korda. Normaalsetes elutingimustes on HbCO sisaldus veres 0–2%, pärast sigareti suitsetamist võib see tõusta 5% või rohkemgi.

Tugevate oksüdeerivate ainete mõjul on hapnik võimeline moodustama heemi rauaga tugeva keemilise sideme, milles raua aatom muutub kolmevalentseks. Seda hemoglobiini ja hapniku kombinatsiooni nimetatakse methemoglobiin. See ei suuda kudedele hapnikku anda. Methemoglobiin nihutab oksühemoglobiini dissotsiatsioonikõverat vasakule, halvendades seega hapniku vabanemise tingimusi kudede kapillaarides. Tervetel inimestel võib normaalsetes tingimustes oksüdeerivate ainete (peroksiidide, lämmastikku sisaldavate orgaaniliste ainete jne) pideva sattumise tõttu verre olla kuni 3% vere hemoglobiinist methemoglobiini kujul.

Selle ühendi madal tase säilib tänu antioksüdantsete ensüümsüsteemide toimimisele. Methemoglobiini moodustumist piiravad erütrotsüütides leiduvad antioksüdandid (glutatioon ja askorbiinhape) ning selle taastamine hemoglobiiniks toimub ensümaatiliste reaktsioonide kaudu, milles osalevad erütrotsüütide dehüdrogenaasi ensüümid. Kui need süsteemid on ebapiisavad või kui kõrgete oksüdatiivsete omadustega aineid (näiteks fenatsetiin, malaariavastased ravimid jne) satuvad vereringesse liigselt, tekib msgmoglobinsmia.

Hemoglobiin interakteerub kergesti paljude teiste veres lahustunud ainetega. Eelkõige võib väävlit sisaldavate ravimitega suhtlemisel tekkida sulfhemoglobiin, mis nihutab oksühemoglobiini dissotsiatsioonikõvera paremale.

Loote veres on ülekaalus loote hemoglobiin (HbF), millel on suurem afiinsus hapniku suhtes kui täiskasvanu hemoglobiinil. Vastsündinul sisaldavad punased verelibled kuni 70% hemoglobiinist. Hemoglobiin F asendatakse esimese kuue elukuu jooksul HbA-ga.

Esimestel tundidel pärast sündi on arteriaalse vere pO2 umbes 50 mm Hg. Art. ja НbО 2 - 75-90%.

Vanematel inimestel väheneb järk-järgult hapniku pinge arteriaalses veres ja hemoglobiini hapnikuga küllastumine. Selle indikaatori väärtus arvutatakse valemi abil

pO2 = 103,5-0,42. vanus aastates.

Kuna hemoglobiini hapnikuga küllastumise ja vere hapnikusisalduse vahel on tihe seos, töötati välja meetod. pulssoksümeetria, mida kliinikus laialdaselt kasutatakse. Selle meetodiga määratakse hemoglobiini küllastumine arteriaalses veres hapnikuga ja selle kriitilised tasemed, mille korral hapniku pinge veres muutub ebapiisavaks selle efektiivseks difusiooniks kudedesse ja nad hakkavad kogema hapnikunälga (joonis 3).

Kaasaegne pulssoksümeeter koosneb andurist, mis sisaldab LED-valgusallikat, fotodetektorit, mikroprotsessorit ja ekraani. LED-i valgus suunatakse läbi sõrme (varba) koe, kõrvanibu ja neeldub oksühemoglobiiniga. Valgusvoo neeldumata osa hinnatakse fotodetektoriga. Fotodetektori signaali töötleb mikroprotsessor ja see saadetakse ekraanile. Ekraanil kuvatakse hemoglobiini hapnikusisalduse protsent, südame löögisagedus ja pulsikõver.

Hemoglobiini hapnikuga küllastumise sõltuvuse kõver näitab, et arteriaalse vere hemoglobiin, mis voolab alveolaarsetest kapillaaridest (joonis 3), on täielikult hapnikuga küllastunud (SaO2 = 100%), hapniku pinge selles on 100 mm Hg . Art. (pO2 = 100 mm Hg). Pärast oksümoglobiini dissotsieerumist kudedes veri deoksügeneerub ja paremasse aatriumisse naasvas segaveres jääb puhketingimustes hemoglobiin hapnikuga küllastatuks 75% (Sv0 2 = 75%) ning hapniku pinge on 40 mm Hg. Art. (pvO2 = 40 mmHg). Seega neelasid kuded puhketingimustes umbes 25% (≈250 ml) oksümoglobiinist pärast selle dissotsiatsiooni vabanenud hapnikust.

Riis. 3. Hemoglobiini hapnikuga küllastumise sõltuvus arteriaalses veres hapniku pingest selles

Arteriaalse vere hemoglobiini küllastumise hapnikuga vähenemisega vaid 10% (SaO 2,<90%), диссоциирующий в тканях оксигемоглобин не обеспечивает достаточного напряжения кислорода в артериальной крови для его эффективной диффузии в ткани и они начинают испытывать кислородное голодание.

Üks olulisi ülesandeid, mida lahendatakse arteriaalse vere hemoglobiini hapnikuga küllastatuse pideva mõõtmisega pulssoksümeetriga, on tuvastada hetk, mil küllastus langeb kriitilise tasemeni (90%) ja patsient vajab vältimatut abi, mille eesmärk on parandada sünnitust. hapnik kudedesse.

Süsinikdioksiidi transport veres ja selle seos vere happe-aluse olekuga

Süsinikdioksiid transporditakse verega järgmistes vormides:

  • füüsikaline lahustuvus - 2,5-3 mahuprotsenti;
  • karboksühemoglobiin (HbCO 2) - 5 mahu%;
  • bikarbonaadid (NaHCO 3 ja KHCO 3) - umbes 50 mahu%.

Kudedest voolav veri sisaldab 56-58 mahuprotsenti CO 2 ja arteriaalne veri 50-52 mahuprotsenti. Kudede kapillaaride kaudu voolates püüab veri kinni umbes 6 mahu% CO 2 ja kopsukapillaarides difundeerub see gaas alveolaarsesse õhku ja eemaldatakse kehast. Eriti kiiresti toimub hemoglobiiniga seotud CO 2 vahetus. Süsinikdioksiid kinnitub hemoglobiini molekulis olevate aminorühmade külge, mistõttu karboksühemoglobiini nimetatakse ka karbaminohemoglobiin. Suurem osa süsinikdioksiidist transporditakse süsihappe naatriumi- ja kaaliumisoolade kujul. Süsihappe kiirenenud lagunemist erütrotsüütides, kui need läbivad kopsukapillaare, soodustab ensüüm karboanhüdraas. Kui pCO2 on alla 40 mm Hg. Art. see ensüüm katalüüsib H 2 CO 3 lagunemist H 2 0-ks ja C0 2 -ks, aidates kaasa süsinikdioksiidi eemaldamisele verest alveolaarsesse õhku.

Süsinikdioksiidi kogunemist veres üle normi nimetatakse hüperkapnia ja vähenemine hüpokapnia. Hüperkappiaga kaasneb vere pH nihkumine happelisele poolele. See on tingitud asjaolust, et süsinikdioksiid ühineb veega, moodustades süsihappe:

CO 2 + H 2 O = H 2 CO 3

Süsinikhape dissotsieerub vastavalt massi toime seadusele:

H2CO3<->H+ + HCO3-.

Seega on väline hingamine oma mõju kaudu süsihappegaasi sisaldusele veres otseselt seotud happe-aluse seisundi säilitamisega kehas. Päeva jooksul eemaldatakse väljahingatavas õhus inimese kehast umbes 15 000 mmol süsihapet. Neerud eemaldavad ligikaudu 100 korda vähem hapet.

kus pH on prootoni kontsentratsiooni negatiivne logaritm; pK 1 on süsihappe dissotsiatsioonikonstandi (K 1) negatiivne logaritm. Plasmas oleva ioonse söötme pK1 = 6,1.

Kontsentratsiooni [СО2] saab asendada pingega [рС0 2]:

[С0 2 ] = 0,03 рС0 2 .

Siis pH = 6,1 + log / 0,03 pCO 2.

Nende väärtuste asendamisel saame:

pH = 6,1 + log24 / (0,03,40) = 6,1 + log20 = 6,1 + 1,3 = 7,4.

Seega, kuni suhe / 0,03 pCO 2 on 20, on vere pH 7,4. Selle suhte muutus toimub atsidoosi või alkaloosiga, mille põhjused võivad olla hingamissüsteemi häired.

Tekivad muutused happe-aluse seisundis, mis on põhjustatud hingamis- ja ainevahetushäiretest.

Hingamisteede alkaloos areneb koos kopsude hüperventilatsiooniga, näiteks mägedes kõrgusel viibides. Hapnikupuudus sissehingatavas õhus suurendab ventilatsiooni ja hüperventilatsioon põhjustab süsinikdioksiidi liigset leostumist verest. Suhe / рС0 2 nihkub anioonide ülekaalu suunas ja vere pH tõuseb. pH tõusuga kaasneb vesinikkarbonaatide suurenenud eritumine uriiniga neerude kaudu. Sel juhul tuvastatakse veres tavapärasest madalam HCO 3 anioonide sisaldus ehk nn "alusepuudus".

Hingamisteede atsidoos areneb süsihappegaasi kogunemise tõttu verre ja kudedesse ebapiisava välise hingamise või vereringe tõttu. Hüperkapniaga väheneb suhe / pCO 2. Järelikult langeb ka pH (vt ülaltoodud võrrandeid). Seda hapestumist saab kiiresti korrigeerida ventilatsiooni suurendamisega.

Hingamisteede atsidoosi korral suurendavad neerud vesinikprootonite eritumist uriiniga fosforhappe ja ammooniumi happesoolade (H 2 PO 4 - ja NH 4 +) koostises. Koos vesiniku prootonite suurenenud sekretsiooniga uriinis suureneb süsihappeanioonide moodustumine ja suureneb nende tagasiimendumine verre. HCO 3 - sisaldus veres suureneb ja pH normaliseerub. Seda tingimust nimetatakse kompenseeritud respiratoorne atsidoos. Selle olemasolu saab hinnata pH väärtuse ja aluse liia suurenemise järgi (erinevus uuritava vere ja normaalse happe-aluse olekuga vere sisalduse vahel.

Metaboolne atsidoos põhjustatud liigsete hapete sattumisest organismi toidust, ainevahetushäiretest või ravimite manustamisest. Vesinikuioonide kontsentratsiooni suurenemine veres toob kaasa tsentraalsete ja perifeersete retseptorite aktiivsuse suurenemise, mis kontrollivad vere ja tserebrospinaalvedeliku pH-d. Nende suurenenud impulsid sisenevad hingamiskeskusesse ja stimuleerivad kopsude ventilatsiooni. Hüpokaapia areneb. mis mõnevõrra kompenseerib metaboolset atsidoosi. Vere tase langeb ja seda nimetatakse aluste puudumine.

Metaboolne alkaloos areneb leeliseliste saaduste, lahuste, raviainete liigsel allaneelamisel, happeliste ainevahetusproduktide kaotamisel või anioonide liigsel peetumisel neerude kaudu. Hingamissüsteem reageerib /pCO 2 suhte suurenemisele kopsude hüpoventilatsiooniga ja süsihappegaasi pinge suurenemisega veres. Arenev hüperkapnia võib teatud määral kompenseerida alkaloosi. Sellise hüvitise mahtu piirab aga asjaolu, et süsihappegaasi kogunemine verre ei toimu rohkem kui kuni 55 mm Hg pingeni. Art. Kompenseeritud metaboolse alkaloosi märk on esinemine liigsed alused.

Seos hapniku ja süsihappegaasi transpordi vahel veres

Hapniku ja süsinikdioksiidi transpordi omavaheliseks ühendamiseks veres on kolm olulist viisi.

Suhe tüübi järgi Bohri efekt(suurenenud pCO-, vähendab hemoglobiini afiinsust hapniku suhtes).

Suhe tüübi järgi Holdeni efekt. See väljendub selles, et hemoglobiini deoksüdeerimisel suureneb selle afiinsus süsinikdioksiidi suhtes. Vabaneb täiendav arv hemoglobiini aminorühmi, mis on võimelised süsinikdioksiidi siduma. See toimub kudede kapillaarides ja vähenenud hemoglobiinisisaldus võib siduda kudedest verre vabanenud suures koguses süsinikdioksiidi. Koos hemoglobiiniga transporditakse kuni 10% kogu veres sisalduvast süsinikdioksiidist. Kopsukapillaaride veres rikastub hemoglobiin hapnikuga, selle afiinsus süsihappegaasi suhtes väheneb ja ligikaudu pool sellest kergesti vahetatavast süsinikdioksiidi fraktsioonist vabaneb alveolaarsesse õhku.

Teine suhte moodustumine on tingitud hemoglobiini happeliste omaduste muutumisest sõltuvalt selle seosest hapnikuga. Nende ühendite dissotsiatsioonikonstandid võrreldes süsihappega on järgmises vahekorras: Hb0 2 > H 2 CO 3 > Hb. Järelikult on HbO2 tugevamad happelised omadused. Seetõttu võtab see pärast moodustumist kopsukapillaarides vesinikkarbonaatidest (KHCO3) katioone (K +) vastutasuks H + ioonide vastu. Selle tulemusena tekib H 2 CO 3. Süsihappe kontsentratsiooni suurenemisel erütrotsüüdis hakkab ensüüm karboanhüdraas seda hävitama koos CO 2 ja H 2 0 moodustumisega. Süsinikdioksiid hajub alveoolide õhku. Seega soodustab hemoglobiini hapnikuga varustatus kopsudes bikarbonaatide hävimist ja neisse kogunenud süsihappegaasi eemaldamist verest.

Ülalkirjeldatud ja kopsukapillaaride veres toimuvad muutused võib kirjutada järjestikuste sümboolsete reaktsioonide kujul:

Hb0 2 deoksüdeerimine kudede kapillaarides muudab selle ühendiks, millel on vähem happelised omadused kui H 2 C0 3. Seejärel voolavad ülaltoodud reaktsioonid erütrotsüütides vastupidises suunas. Hemoglobiin toimib K-ioonide tarnijana vesinikkarbonaatide moodustamiseks ja süsinikdioksiidi sidumiseks.

Gaaside transport verega

Veri on hapniku kandja kopsudest kudedesse ja süsinikdioksiidi kandja kudedest kopsudesse. Ainult väike osa neist gaasidest transporditakse vabas (lahustunud) olekus. Peamine kogus hapnikku ja süsinikdioksiidi transporditakse seotud olekus.

Hapniku transport

Kopsuvereringe kapillaaride vereplasmas lahustuv hapnik difundeerub punasteks verelibledeks ja seondub kohe hemoglobiiniga, moodustades oksühemoglobiini. Hapniku sidumise kiirus on kõrge: hemoglobiini poolküllastusaeg hapnikuga on umbes 3 ms. Üks gramm hemoglobiini seob 1,34 ml hapnikku, 100 ml veres on 16 g hemoglobiini ja seega 19,0 ml hapnikku. Seda kogust nimetatakse vere hapnikumaht(KEK).

Hemoglobiini muundumise oksühemoglobiiniks määrab lahustunud hapniku pinge. Graafiliselt väljendab seda sõltuvust oksühemoglobiini dissotsiatsioonikõver (joon. 6.3).

Jooniselt on näha, et isegi hapniku madalal osarõhul (40 mm Hg) on ​​sellega seotud 75-80% hemoglobiinist.

Rõhul 80-90 mm Hg. Art. hemoglobiin on peaaegu täielikult hapnikuga küllastunud.

Riis. 4. Oksühemoglobiini dissotsiatsioonikõver

Dissotsiatsioonikõver on S-kujuline ja koosneb kahest osast – järsust ja kaldus. Kõvera kaldus osa, mis vastab kõrgetele (üle 60 mm Hg) hapnikupingetele, näitab, et nendes tingimustes sõltub oksühemoglobiini sisaldus ainult nõrgalt hapniku pingest ja selle osarõhust sissehingatavas ja alveolaarses õhus. Dissotsiatsioonikõvera ülemine kaldus osa peegeldab hemoglobiini võimet siduda suures koguses hapnikku, hoolimata selle osarõhu mõõdukast langusest sissehingatavas õhus. Nendes tingimustes on kuded piisavalt hapnikuga varustatud (küllastuspunkt).

Dissotsiatsioonikõvera järsk osa vastab kehakudede normaalsele hapnikupingele (35 mmHg ja alla selle). Kudedes, mis neelavad palju hapnikku (töötavad lihased, maks, neerud), dissotsieeruvad hapnik ja hemoglobiin suuremal määral, mõnikord peaaegu täielikult. Kudedes, kus oksüdatiivsete protsesside intensiivsus on madal, suurem osa oksühemoglobiinist ei dissotsieeru.

Hemoglobiini omadus - see küllastub hapnikuga kergesti ka madalal rõhul ja vabastab selle kergesti - on väga oluline. Tänu hemoglobiini kergele vabanemisele hapnikust koos selle osarõhu langusega on tagatud kudede katkematu varustamine hapnikuga, milles hapniku pideva tarbimise tõttu on selle osarõhk null.

Oksühemoglobiini lagunemine hemoglobiiniks ja hapnikuks suureneb kehatemperatuuri tõustes (joonis 5).

Riis. 5. Hemoglobiini hapnikuga küllastumise kõverad erinevates tingimustes:

A - sõltuvalt keskkonna reaktsioonist (pH); B - temperatuur; B - soolasisalduse kohta; G - süsinikdioksiidi sisalduse kohta. Abstsiss on hapniku osarõhk (mmHg). piki ordinaati - küllastusaste (%)

Oksühemoglobiini dissotsiatsioon sõltub vereplasma keskkonna reaktsioonist. Vere happesuse suurenemisega suureneb oksühemoglobiini dissotsiatsioon (joonis 5, A).

Hemoglobiini sidumine vees hapnikuga toimub kiiresti, kuid selle täielikku küllastumist ei saavutata, nagu ka hapniku täielikku vabanemist ei toimu selle osalise kontsentratsiooni vähenemisel.
survet. Hemoglobiini täielikum küllastumine hapnikuga ja selle täielik vabanemine hapniku pinge vähenemisega toimub soolalahustes ja vereplasmas (vt joonis 5, B).

Süsinikdioksiidi sisaldus veres on eriti oluline hemoglobiini hapnikuga sidumisel: mida suurem on selle sisaldus veres, seda vähem hemoglobiin seondub hapnikuga ja seda kiiremini toimub oksühemoglobiini dissotsiatsioon. Joonisel fig. Joonis 5, D kujutab oksühemoglobiini dissotsiatsioonikõveraid vere erinevatel süsinikdioksiidi tasemetel. Eriti järsult väheneb hemoglobiini võime hapnikuga ühineda süsinikdioksiidi rõhul 46 mm Hg. Art., s.o. väärtusel, mis vastab süsihappegaasi pingele venoosses veres. Süsinikdioksiidi mõju oksühemoglobiini dissotsiatsioonile on väga oluline gaaside transpordiks kopsudes ja kudedes.

Kuded sisaldavad suures koguses süsihappegaasi ja muid ainevahetuse tulemusena tekkivaid happelisi laguprodukte. Kudede kapillaaride arteriaalsesse verre sattudes aitavad need kaasa oksühemoglobiini kiiremale lagunemisele ja hapniku vabanemisele kudedesse.

Kopsudes süsihappegaasi vabanemisel veeniverest alveolaarsesse õhku ja süsihappegaasi sisaldus veres väheneb, suureneb hemoglobiini võime ühineda hapnikuga. See tagab venoosse vere muutumise arteriaalseks vereks.

Süsinikdioksiidi transport

Tuntud on kolm süsinikdioksiidi transpordi vormi:

  • füüsikaliselt lahustunud gaas - 5-10% või 2,5 ml / 100 ml veres;
  • keemiliselt seotud bikarbonaatides: plasmas NaHC0 3, erütrotsüütides KHCO - 80-90%, s.o. 51 ml/100 ml verd;
  • keemiliselt seotud hemoglobiini karbamiinühendites - 5-15% ehk 4,5 ml/100 ml veres.

Süsinikdioksiid toodetakse rakkudes pidevalt ja difundeerub kudede kapillaaride verre. Punastes verelibledes ühineb see veega, moodustades süsihappe. Seda protsessi katalüüsib (kiireneb 20 000 korda) ensüüm karboanhüdraas. Karboanhüdraasi leidub erütrotsüütides, vereplasmas seda ei leidu. Seetõttu toimub süsinikdioksiidi hüdratatsioon peaaegu eranditult punastes verelibledes. Sõltuvalt süsihappegaasi pingest katalüüsitakse karboanhüdraas süsihappe moodustumisega ja selle lagunemisega süsihappegaasiks ja veeks (kopsu kapillaarides).

Mõned süsinikdioksiidi molekulid ühinevad punastes verelibledes hemoglobiiniga, moodustades karbohemoglobiini.

Tänu nendele sidumisprotsessidele on süsihappegaasi pinge erütrotsüütides madal. Seetõttu levib punastesse verelibledesse üha rohkem uusi süsinikdioksiidi koguseid. Süsihappesoolade dissotsiatsioonil erütrotsüütides tekkivate HC0 3 - ioonide kontsentratsioon suureneb. Erütrotsüütide membraan on anioonide suhtes väga läbilaskev. Seetõttu pääseb osa HCO 3 -ioonidest vereplasmasse. HCO 3 - ioonide asemel sisenevad plasmast punastesse verelibledesse CI - ioonid, mille negatiivseid laenguid tasakaalustavad K + ioonid. Naatriumvesinikkarbonaadi (NaHCO 3 -) hulk vereplasmas suureneb.

Ioonide kuhjumisega erütrotsüütide sees kaasneb osmootse rõhu tõus neis. Seetõttu suureneb punaste vereliblede maht süsteemse vereringe kapillaarides veidi.

Suurema osa süsihappegaasist sidumiseks on hemoglobiini kui happe omadused ülimalt olulised. Oksühemoglobiini dissotsiatsioonikonstant on 70 korda suurem kui desoksühemoglobiinil. Oksühemoglobiin on tugevam hape kui süsihape, samas kui desoksühemoglobiin on nõrgem hape. Seetõttu transporditakse arteriaalses veres oksühemoglobiin, mis on vesinikkarbonaatidest K + ioonid välja tõrjunud, KHbO 2 soola kujul. Kudede kapillaarides loobub KHbO 2 hapnikust ja muutub KHb-ks. Sellest süsihape, olles tugevam, tõrjub välja K + ioonid:

KHb0 2 + H 2 CO 3 = KHb + 0 2 + KNSO 3

Seega kaasneb oksühemoglobiini muutumisega hemoglobiiniks vere süsihappegaasi sidumisvõime suurenemine. Seda nähtust nimetatakse Haldane efekt. Hemoglobiin toimib katioonide (K+) allikana, mis on vajalik süsihappe sidumiseks vesinikkarbonaatide kujul.

Niisiis moodustub kudede kapillaaride punastes verelibledes täiendav kogus kaaliumvesinikkarbonaati, aga ka karbohemoglobiini ning naatriumvesinikkarbonaadi kogus vereplasmas suureneb. Sellisel kujul kandub süsinikdioksiid kopsudesse.

Kopsuvereringe kapillaarides süsihappegaasi pinge väheneb. CO2 eraldub karbohemoglobiinist. Samal ajal moodustub oksühemoglobiin ja selle dissotsiatsioon suureneb. Oksühemoglobiin tõrjub vesinikkarbonaatidest välja kaaliumi. Süsinikhape punastes verelibledes (süsihappeanhüdraasi juuresolekul) laguneb kiiresti veeks ja süsinikdioksiidiks. HCOX ioonid sisenevad erütrotsüütidesse ja CI ioonid vereplasmasse, kus naatriumvesinikkarbonaadi hulk väheneb. Süsinikdioksiid hajub alveolaarsesse õhku. Kõik need protsessid on skemaatiliselt näidatud joonisel fig. 6.

Riis. 6. Punastes verelibledes toimuvad protsessid hapniku ja süsinikdioksiidi imendumisel või verre vabanemisel