kromafiini rakud. kromafiini süsteem. Anatoomilised suhted naaberorganitega

Joonis 1. Laste menshoic ja peri-aordi paraganglia.

Kõrgematel selgroogsetel puudub kromafiinorganite asukoha metamerism isegi embrüonaalsel arenguperioodil; mitte kõik nende embrüonaalsed anlaasid ei säili kogu eluks ega ainult lapsepõlves, vaid ainult mõned sellised paragangliad. Nende hulka kuuluvad: 1) mitmed mittepüsivad (laste) (joonis 1) kõhupiirkonna aordilähedased paragangliad (joonis s 2); 2) eluaegsed, nn unised ehk unevahelised näärmed; 3) neerupealised (selle medulla) ehk neerupealiste paragangliad. Neerupealiste paraganglion omandab suurima elutähtsuse kõigi loomade puhul, alustades kahepaiksetest. Kahepaiksetel ühineb kroom-muffin-neerupealine teist päritolu koega, kehaõõnde vooderdava epiteeli derivaadiga st. n. interrenaalne kude (vt Neerupealised, võrdlevad anatoomilised andmed). Kromafiin ja neerudevahelised kuded, ühinedes, moodustavad kõrgematel selgroogsetel geneetiliselt uue organi aine, mis kaladel puudub, st kompleksi. neerupealised"(vaata). Mis puutub

Joonis 2. Inimese f-xpo-muffinisüsteemi püsivate ja mittepüsivate organite paiknemise skeem (mustaga obosi paraganglionid;:-cheni).

Unenäärmed, siis küsimus nende omistamisest X. s. ei saa veel lahendatuks lugeda ja paljud autorid vaidlustavad selle omistamise üldiselt (vt. Paraganglia). Määratud asutused X. s. arenema kaastunde idudest. närvisüsteem, see tähendab, et nad on sümpatogeensed elundid; hiljem, juba embrüonaalses perioodis, kaotavad selle koe moodustavad rakud kogu morfooli. märgid närvirakud ja omandada mitmeid uusi omadusi, mille hulgas paistavad silma nende kromafiin-notroshyust, argentofiilsus, adrenalogeensete terade olemasolu jne; morfoloogiliselt eristuvad nad järsult primitiivsetest kaasatundjatest. rakulised elemendid. Seetõttu nimetatakse seda tüüpi rakke kromafiinrakkudeks (Kohni järgi) või feokroomseteks (Pohli järgi). Nende protoplasmasse ilmuvad spetsiifilised terad, mis on värvitud kroomisoolade lahustega pruunides ja tumedates toonides; just need terad põhjustavad mitmeid kromafiiniorganite (või sarnaste kudede) reaktsioone adrenaliinile; seetõttu peetakse neid morfoolideks. adrenaliini või selle mittetäielike vaheühendite ("pro-adrenaliini") kandjad. See. kromafiinirakud on vastavalt nende funktsioonile ja reaktsioonidele neerupealiste rakud ja kõik X. s. organid-neerupealiste või, parem, neerupealiste (adrenaliini tootva) süsteem. Kuna kõigil selle süsteemi organitel pole avatud kanalid(vooluta elundid), siis liigitatakse need elunditeks sisemine sekretsioon; nende rakusisesed tooted sisenevad otse kapillaari ja seejärel venoossesse voodisse; veenid t. on samal ajal väljapääsud nende keerukatele, verega segatud sekretsioonidele (vt. autonoomne närvisüsteem, ja sisemine sekretsioon?).- Lisaks neerupealistele ja unenäärmele on X. kõik teised, sagedamini paaritumata organid. teatud määral alluvad nad vanusega vastupidisele arengule (vähenemisele), mis sageli lõppeb nende kadumisega. Mil määral on neerupealiste süsteemi ebastabiilsete, "labiilsete" organite kadumine absoluutselt absoluutne, on endiselt raske öelda. On alust arvata, et kuigi teatud kohtades paiknevad palja silmaga nähtavad paragangliad kaovad vanusega mõnes sümpaatses sõlmes siiski. närvitüvi ja selle oksad jäävad alles ja võib-olla hiljem spetsiifiliselt diferentseeritud elukestvasse mikroskoopi. neerupealiste rakkude rühmade kaasamine (Wiesel, Zalkind). Järgmised paragangliad toimivad neerupealiste organite süsteemi ajutiselt toimivatena varases lapsepõlves: 1) täiendavad kaastundeorganid. närvitüvi - kõhuaordi paraganglia, paaris või paarimata elundid; 2) (sümpaatilisesse) päikesepõimikusse põimitud paragangliad (paarita või mitme eraldiseisva kromafiinirakkude pesa kujul); 3) sümpaatilise närvisüsteemi erinevatesse elundivälistes ja sisemistes sõlmedes hajutatud paragangliad; 4) lisaneerupealised, mis koosnevad interrenaalsetest (kortikaalsetest) ja kromafiinsetest kudedest. Vastavas kirjanduses puudub paraku "lisaneerupealise" omaduste määratlus ühtsus. On vaja selgelt eristada 3 tüüpi kehasid, mis on ainult osaliselt sarnased tõelise neerupealisega: 1) täiendavad interrenaalsed (kortikaalsed) kehad, 2) täiendavad kromafiini kehad, 3) täiendavad tõelised neerupealised. Esimesed mittepüsivate paragangliate Tpir-kategooriad on teravamad vanusega seotud muutused d, mitte alaline osakond X. s. Lisaks on sümpaatilise närvisüsteemi sõlmedes olevad kromafiini lisandid väga ebastabiilsed ja see kehtib nii nende asukoha kui ka kuju, suuruse ja reaktsioonivõime kohta. Maksimaalse arengu saavutanud püsivad paragangliad säilitavad teatud määral kuni vanaduseni massi, kuju ja suuruse suhte. Nende muutused on järkjärgulisemad kui aastal lapsepõlves. Mittepüsivate paragangliate kuju, mass, suurus ja ka struktuur, vastupidi, läbivad pidevaid ja põhjalikke muutusi nii nende arenguperioodil kui ka sellele järgneval taandarengu perioodil. Mis puutub paragangliate levikutsooni kehas, siis, nagu Wiesel märgib, kõikjal kaastundes. närviganglionid, võib loota kromafiinirakkude rühmade juhuslikule leidmisele. Need kandmised võivad olla erineva suurusega: väikesest rakurühmast kuni makroskoopiliselt nähtava elundini. Sellistes suurtes sõlmedes kaastunne. närv, nt päikesepõimik, need kromafiinrakkude kandmised on üsna püsiva iseloomuga.Mis puudutab teisi väiksema suurusega sõlmesid, siis neid kõiki pole antud teemal piisavalt uuritud.täiendavad neerupealised loomaorganismi erinevates piirkondades.Seega paragangliad leiti: munandi nööri koostises, kubemekanalis, munandimanuses, munandis endas, neerudes, hepato-soolestiku sidemes, südame-emakakaela piirkonnas, päikesepõimikus, südames - aordikaare juures, söögitoru seinas, laias emaka sidemes, sakro-emaka sidemes.Päikesepõimikusse asetatud paragangliad, neeru-, ülemine mesenteriaalne, hüpogastriline, põimikus ümber kõhu aort. Väga harva leidub tõelisi lisa-neerupealisi, st näärmeid, mis koosnevad epiteeli- ja kromafiinkoest, nagu neerupealised, ja mitte ühestki neist. Väikeste, kuid arvukate kromafiini lisandite (paraganglia) tõttu X sümpaatiliste närvide sõlmedes näib leht tervikuna olevat märkimisväärne mass neerupealiste kude, mis on jagatud eraldi linkideks ja hajutatud läbi vere. laevad, seedetrakt jne Suhteliselt pideva täiendava esinemine inimkehas. paragangliad, näiteks piirkonnas päikesepõimik, hariliku hargnemiskohas unearter vms või perioodiline (näiteks laste paragangliad) võimaldab arendada nende kompenseerivat hüpertroofiat koos "neerupealise medulla funktsiooni alaarengu, vähenemise või katkemisega. Lahangul avastatakse neid mõnikord nn. medulla erinevas vanuses ja ummikus olevad neerupealised. protsessid, mis väljenduvad erinevates morfoolides. muutused kromafiinirakkudes G nende spetsiifiliste sekretoorsete omaduste kadu (eelkõige kromafiini reaktsiooni kadumine). Samas selgub, et sellel I katsealusel ei esinenud eluajal pronksi (Addisoni) tõve sümptomeid, mis tavaliselt kaasnevad neerupealiste hävimisega. Sellistel juhtudel toimub ülejäänud tervetes paragangliates kromafiinkoe ​​näidustatud, mõnikord päästev kompenseeriv hüpertroofia. Pat. kromafiinkoe ​​kasv selle erinevates lokaliseerimiskohtades põhjustab kasvajate (paraganglioomi) ilmnemist, mis on tavaliselt seotud ka sümpaatiliste kudede kasvuga. närvikude(sümpatomid) (vt ka Ganglio-■evroom). Kromafiinirakkude liigne kasv võib põhjustada liigset adrenaliini-hüperadrenalinemia tootmist organismis, millega omakorda kaasneb X-funktsiooni korrelatsiooni rikkumine teiste sisemise sekretsiooni organitega.Kõige olulisemate rakkude arengust, struktuurist, asendist ja funktsioonist üksikud kehad X. s. (neerupealised, unenäärmed, paragangliad) vt vastavaid sõnu. Mõned autorid lülitasid varem kromafiinorganite süsteemi nn. koksi nääre ehk glomerulus (glomus coccygeum), mis paikneb koksiuksu esipinnal. See on väike moodustis ■e nööpnõelapea või natuke rohkem * ”(kuni herne suuruseni). Praeguseks on kindlaks tehtud, et koksinäärme genees ei ole otseselt seotud sümpaatilisega. närvisüsteem. Samuti ei ole tõestatud kromafiini elementide olemasolu selles. Selles funktsionaalselt seni arusaamatus moodustises sisalduvad epiteelirakud on ilmselt reaktiivselt muutunud silelihaskiud, mis kuuluvad prekapillaaride keskmisesse membraani. Sabanäärmes, palli kujul, lõpeb inimesel algeline sabaarter (a. sacra-lis media, s. caudalis); selle arteri õhuke veresoonte võrk moodustab elundi põhimassi koos sidekoe kapsli ja trabeekulitega. kollased (kromafiini) rakud - x läks - kish. kanal; neil rakkudel on peamine iseloomulik mikroskoop, kromafiinrakkude reaktsioonid, kuid geneetiliselt ja funktsionaalselt erinevad nad sümpatogeensetest kromafiinielementidest. Esimest korda avastas kollased rakud sooleepiteelist Nicola (Nicolas, 1891); mõnevõrra hiljem leidsid ja kirjeldasid need Kulchitsky jt. Kui need rakud on fikseeritud kroomisooladega või immutatud hõbedaga, värvitakse need valikuliselt (sellest ka nimetus kollane ehk argentofiilsed rakud).Neil rakkudel on omapärane eritusfunktsioon, mis ei ole sisuliselt piisavalt välja selgitatud.Inimestel leidub neid kollaseid rakke spetsiaalse värvumise tulemusena epiteeli hulgas kogu soolestikus, Brunneri näärmetes, pankrease kanali algosas (Kull), maksas kanalis ja väikeste sapiteede seinas. Nende samade rakkude o\lastomatous kasvu tulemusena võivad tõelised kasvajad puruneda. Lit.: Ivanov G., Kromafiin ja neerudevahelised "inimsüsteemid", L., 1930; Yakhontov, Inimese unenäärme struktuur, diss, Kaasan, 1915; Hamperl J., TJber die gelben (chromaffinen) Zellen im gesundcn Aind kranken Magendarmschlauch, Virchows Arch. t. tee. Anat., B. CCLXVI, 1927. G. Ivanov.

Kromafiinkude sai oma nime selle rakkude omaduse järgi värvida kroomisooladega. Nende rakkude teine ​​nimi - feokroomne - on seotud värviga, millega need selle reaktsiooni käigus värvuvad (kreeka keelest phaios - pruun).

Selle värvimisreaktsiooni ehk Henle reaktsiooni sai esmakordselt V. A. Bets 1864. aastal neerupealise medulla rakkudel, mis on suurim ja enim uuritud kromafiinkoe ​​akumulatsioon.

Henle reaktsioon on oma olemuselt kroomoksiidi redutseerimisreaktsioon. Arvatakse, et see on seotud tugevate taastavate ainetega, võib-olla adrenaliini ja norepinefriiniga, mida toodavad kromafiinirakud. Reaktsioon kroomoksiididega on adrenaliini ja norepinefriini suhtes mittespetsiifiline ning seda võib saada redutseerivate ainete, nagu askorbiinhape, naatriumvesiniksulfaat, hüdrokinoon, aniliin, resortsinool, toimel.

Kromafiinirakud arenevad ganglionplaadi sümpatoblastidest, st need on neuroektodermaalset päritolu. Sümpatoblastidest arenevad ka sümpaatilised postganglionilised neuronid. Seega on kromafiinkoe ​​rakkudel rakkudega ühine päritolu sümpaatne osakond närvisüsteem.

Neerupealiste medulla. Neerupealised, mida Eustachius kirjeldas esimest korda 1564. aastal, on paarisorgan, mis asub neeru ülemise pooluse kohal ja on sellega tihedalt seotud, olles ümbritsetud dubleerimisega, mille moodustab fassiaalkapsli eesmine leht. neeru. G. A. Corning näitab, et parem neerupealine on kolmetahuline püramiid ja asub neeru ülemisel poolusel korgi kujul ning vasakpoolne on poolkuu kujuline ning külgneb neeru eesmise ja keskmise servaga. . Neerupealiste projektsioon, mis asub XI ja XII rindkere selgroolüli tasemel, eesmisel küljel kõhu seina vastab epigastimaalsele piirkonnale, osaliselt paremale ja vasakule hüpohondriumile. Parempoolne neerupealine, mis on eesmise pinna alumises osas kaetud kõhukelmega, külgneb maksa parema sagaraga eest ja väljast, tagumisest diafragmast, selle keskmine serv on suunatud alumise õõnesveeni poole. Vasak neerupealine, mis asub tavaliselt paremast allpool, on kaetud kõhukelmega esipinna ülaosas ja väljas ning diafragma taga ja mediaalselt selle kõrval. Selle alumine serv ulatub kõhunäärme saba ja põrna veresoonteni. Vasaku neerupealise eesmine pind on suunatud mao poole. Mediaalselt mõlema neerupealise kõrval on päikesepõimiku poolkuu sõlmed.

Neerupealiste suurus ja kaal sõltuvad vanusest ja erinevatest teguritest (rasedus, väsimus, jahtumine ja muud mõjud). Täiskasvanul on mõlema neerupealise kaal keskmiselt 7-20 g kõrgusega 30-60 mm, laiusega 20-30 mm ja paksusega 4-9 mm.

Embrüogeneesi protsessis ilmuvad neerupealised palju hiljem kui maks ja süda. Nagu N. V. Popova-Latkina märgib, leitakse neerupealiste varaseim ang 9 mm pikkusel embrüol. Algselt koosnevad neerupealised ühest mesodermaalset päritolu neerudevahelisest koest, mis areneb kortikaalne kiht neerupealised. 13-15 mm pikkustes embrüodes algab neuroblastide, ektodermaalset päritolu neuraalse ganglionplaadi rakkude migratsioon sellesse epiteeli neerupealistesse. Neuroblastide liikumine toimub piki sümpaatilise tüve sõlmedevahelisi harusid rindkere ja ülemisest nimmepiirkonnast. N.V. Popova-Latkina märgib, et 3. kuu alguse embrüodes moodustavad sümpaatilised kiud koos rändavate ja arenevate rakkudega (sümpato- ja kromaffinoblastid) justkui neerupealise juure, selle medulla.

Neerupealisel on kaks kihti - välimine, kortikaalne ja sisemine ajukiht.

DM Golub eristab kolme neerupealise medulla diferentseerumisetappi. Esimeses etapis (20 mm pikkuses embrüos) muudetakse sümpatoblastid kromafinoblastideks, mis ei ole veel kroomiga värvitud. Teises etapis (embrüo pikkusega 40-48 mm) moodustuvad prokromafiinirakud, mis on vahevorm kromafinoblastide ja feokromotsüütide vahel. Ainult kolmandas etapis värvitakse kromafiinirakud kroomisooladega. G. A. Lyalina tuvastas 3-kuusel lootel medulla rakkude kromafiinsuse tunnused. Medulla moodustab neerupealise keskosas kitsa riba, mida ümbritseb igast küljest kortikaalne kude. Loode sündimise ajaks ei ole see veel täielikult välja arenenud, kuigi esineb sekretsiooni märke.

Ühel lõigul on neerupealise medulla roosakat värvi, umbes 4 mm paksune ja koosneb üsna suurtest epiteelirakud erinevaid kujundeid, suurte tuumadega, mis paiknevad tsentraalselt või ekstsentriliselt, ja kerge protoplasmaga. Rakkudes võib näha rakukeskust, Golgi aparaati, mitokondreid ja kromafiinigraanuleid.

Polycard ja Baud peavad kromafiini graanuleid neerupealise medulla keskseks funktsionaalseks elemendiks. Elektronmikroskoopias on graanulid minimaalse läbimõõduga, struktuurita, moodustavad ligikaudu kolmandiku raku massist, sisaldavad kuni 35-40% tsütoplasma valkude kogumassist, üle poole fosfolipiididest ja 38% raku massist. medulla kolesterool. Umbes 4,3% graanulite märgmassist ja 19% nende kuivkaalust moodustavad katehhoolamiinid. Viimased eralduvad graanulitest erinevatel eksperimentaalsetel mõjutustel - happelises ja hüpotoonilises keskkonnas, külmumisel ja temperatuuri tõusul jne. Pärast neerupealiste vabanemist adrenaliinist sisaldab medulla sama palju graanuleid kui enne. mõju.

Graanulite uurimine neerupealiste üliõhukestes osades, kasutades elektronmikroskoop leidis, et need on kompaktsed ja homogeensed ning neid ümbritsevad õhukesed membraanid. Teistel graanulitel ei ole sellist tihedust ja homogeensust - kogu nende kehas või ainult servades täheldatakse võrguteralisust, mis koosneb väikestest (umbes 175 angströmi läbimõõduga) teradest, mis asuvad üksteisest umbes 250 angströmi kaugusel.

Medulla rakkude granulaarsus on võimeline värvima lisaks kroomisooladele ka rauaseskvikloriidi, soolade ja hõbenitraadiga.

Mõnes rakus graanuleid ei leidu. See on üks põhjusi, miks neerupealise medullas eraldatakse kahte tüüpi rakke.

Erinevate histokeemiliste meetoditega on eraldatud kahte tüüpi neerupealise medulla rakke – osad neist on võimelised moodustama adrenaliini, teised aga ainult norepinefriin.

Kracht leidis, et adrenaliini sisaldavate rakkude tuumapind on keskmiselt 30% väiksem kui norepinefriini sisaldavate rakkude tuumapind.

Medulla rakud moodustavad veresoonte lähedal asuvad kiud. Medulla sidekoe alus, mis sisaldab kollageeni, argürofiilseid ja elastseid kiude, on tihedalt seotud veresoonte, eriti veenide seintega.

Neerupealise medulla ja kortikaalsed kihid, millel on erinev päritolu, struktuur ja füsioloogiline tähtsus, kuid ühinesid evolutsiooni käigus üksik keha, neil on ühine õhuke kiudkapsel ja ühine verevarustus.

Paljud väikesed veresooned (kuni 50) lähenevad neerupealisele igast küljest. Külgküljelt sobib väikseim arv anumaid. Parempoolne neerupealine saab mitu haru rohkem kui vasak. E. I. Tarakanov jagas koos E. P. Pospelovaga neerupealiste verevarustuse 6 ossa: alumisest renaalsest arterist, aordist, alates neeruarter, tsöliaakiaarterist, neerukapsli arterist ja neerupealise tagumise pinna arterist.

Rikkalik veresoonte võrgustik varustab neerupealisi intensiivselt verega: 1 g nende massist minutis moodustab 7 ml verd.

Kõik neerupealise kapsli veresooned anastomoosivad, moodustades võrgustiku, millest väljuvad kapillaarid, toites neerupealise kude. Medulla verevarustus toimub nn perforeerivate veresoonte kaudu, mis väljuvad pindmisest võrgust ja läbivad kortikaalset kihti ilma harusid andmata. Lisaks saab medulla verd kortikaalse aine anumatest. Medulla venoosne võrk domineerib arvuliselt arterite kohal. Medulla venoossed kapillaarid algavad kortikaalse kihi retikulaarse tsooni rakkude hulgast, lähevad sinusoididesse ehk venoossetesse siinustesse ja ühinevad seejärel veenideks ja lõpuks neerupealise keskveeni. Neerupealise keskveen eristub mitmete tunnuste poolest: see on lai, paksu seinaga, mis sisaldab hästi arenenud lihaseid, mis koosnevad ringikujulistest ja pikisuunalistest kihtidest; pole klappe. E. I. Tarakanovi sõnul võimaldavad selle struktuuri omadused mõnega vastupidist verevoolu füsioloogilised seisundid. Nagu näitavad Heinvaare ja M. R. Sapini tähelepanekud, võivad tsentraalse veeni lihaskihid toimida väljavoolu regulaatorina. venoosne veri mis sisaldavad neerupealiste hormoone. M. R. Sapin märgib, et hüpertensiooni korral on lihaskihid normaalsest palju rohkem arenenud ja see võib piirata vere väljavoolu (ja seega ka hormoonide eritumist) alumisse õõnesveeni. Võib-olla suurendab see vere väljavoolu mööda teist venoosset rada - läbi veenide, mis läbistavad neerupealise kapsli portaalsüsteemi.

Peaaegu igal medulla rakul, nagu on kindlaks määranud M. R. Sapin, on nendega kontakt lümfikapillaarid, mis moodustavad võrgustiku vastavalt medulla ehitusele - rakurühmad, sidekoe alus, veresooned. Lümfi väljavool toimub äravoolu lümfisoonte kaudu mööda veresooni piirkondlikesse Lümfisõlmed, mille rolli parema neerupealise puhul täidavad preaordi-, inter-aortokaavaalsed, retrokavaalsed, laterokavaalsed ja prekavaalsed sõlmed ning vasaku neerupealise puhul preaordilised ja vasakpoolsed lateroaordilised lümfisõlmed.

neerupealisteväline kromafiinkude. Lisaks neerupealise medullale esinevad kromafiinirakud enam-vähem suurte kobaratena ka mitmetes teistes piirkondades. Nende hulka kuuluvad järgmised koosseisud.

Paraganglia. Need on ümarad, väikese suurusega (1-3 mm läbimõõduga) moodustised, mida leidub kapslites või sümpaatilise närvisüsteemi sõlmede läheduses. Suurem osa paragangliadest paikneb päikese-, neeru-, neerupealise-, aordi- ja hüpogastrilise põimiku läheduses.

Kromafiinkangast kett, mida kirjeldas Cohn, asub kõhuaordi ees ja alumisest mesenteriaalarterist kõrgemal.

Zuckerkandli organid asuvad mõlemal pool aordi kohas, kust pärineb alumine mesenteriaalarter.

Sünnieelsel perioodil ja varases lapsepõlves on need 10–12 mm suurused moodustised kromafiinkoe ​​peamiseks akumulatsiooniks ja täidavad oma funktsioone. Kui aga neerupealise medulla muutub kromafiinisüsteemi peamiseks toimivaks osaks, taanduvad need elundid kiiresti ja on tavaliselt täiskasvanud mikroskoopilised.

Eraldi kromafiinirakud on hajutatud ka nahas, müokardis.

Varem peeti kromafiini moodustiseks unenäärmet, mis asus ühise unearteri hargnemiskohas. Nagu edasised uuringud näitasid, ei ole selle näärme kude tõeline kromafiinkude, ei anna tüüpilist värvimisreaktsiooni ega tooda katehhoolamiine.

Kromafiini masside olemasolu väljaspool neerupealist on oluline meeles pidada, kuna kromafiinkoe ​​kasvajad võivad pärineda mitte ainult neerupealistest, vaid ka nendest moodustistest. See asjaolu on suurepärane praktiline väärtus kromafiinkasvajate paikseks diagnoosimiseks.

Täiendavad neerupealised. Veel 19. sajandil avastati, et koos peamiste neerupealistega on mõnikord ka täiendavaid. Erinevad autorid on leidnud neid moodustisi õõnsuses ja neerukoes, emaka sidemetes, munasarjades, munandimanuse lähedal, piki seemnesooni, alumise õõnesveeni lähedalt jne. Kui peamised neerupealised eemaldatakse, võivad nad hüpertroofida. Kirjeldatakse ka kasvajate tekke juhtumeid nendest moodustistest.

Täiendavad neerupealised moodustuvad tavaliselt kortikaalsest ainest ja väga harva sisaldavad need medulla elemente. Nendest koosseisudest pärit kromafiinkasvajaid praktiliselt ei leitud.

Neerupealise medulla endokriinset funktsiooni täidavad kromafiinirakud, mis pärinevad närviharjast. Kui sümpaatiline närvisüsteem aktiveerub, vabastavad neerupealised verre katehhoolamiine (epinefriini ja norepinefriini). Katehhoolamiinidel on lai valik mõju (mõju glükogenolüüsile, lipolüüsile, glükoneogeneesile, oluline mõju südame-veresoonkonna süsteemile). Vasokonstriktsioon, südamelihase kontraktsiooni parameetrid ja muud katehhoolamiinide mõjud realiseeruvad - ja -adrenergiliste retseptorite kaudu sihtrakkude (SMC-d, sekretoorsed rakud, kardiomüotsüüdid) pinnal. tõsine kliinilised probleemid esinevad endokriinsete rakkude ja nende prekursorite kasvajatega (neuroblastoom, feokromotsütoom).

Stroma. Õrnas tugiraamis, mis koosneb lahtisest kiulisest sidekoest, on arvukalt veresoonte õõnsusi – venoosseid siinusi – sinusoidi tüüpi kapillaaride variant. Nende eripäraks on märkimisväärne valendiku läbimõõt, mis ulatub kümnete ja sadade mikroniteni.

innervatsioon. Elundi ajuosa sisaldab palju sümpaatilise närvisüsteemi preganglionaalseid närvikiude, kromafiinirakke peetakse motoorse autonoomse innervatsiooni postganglionaalseks lüliks (modifitseeritud postganglionilised sümpaatilised neuronid). Medulla kromafiinirakkude vahel võib näha ka hajutatud väikeseid ganglionrakkude rühmi, mille rakkudes on ebaselge.

funktsiooni.

funktsiooni

Kromafiin rakud

Kromafiinirakud sisaldavad elektrontiheda sisaldusega graanuleid, mis koos kaaliumdikromaadiga annavad kromafiini reaktsiooni. Kromafiinirakud on neerupealise medulla ja paragangliate peamine rakuelement, mis paiknevad piki suuri arteritüvesid (näiteks unearteri keha). Väikesi klastreid ja üksikuid kromafiinirakke leidub ka südames, neerudes ja sümpaatilistes ganglionides.

Tsütoloogia

Kromafiinirakud sisaldavad arvukalt mitokondreid, väljendunud Golgi kompleksi, granulaarse endoplasmaatilise retikulumi elemente, arvukalt elektrontihe graanulid mis sisaldab valdavalt norepinefriini ja/või adrenaliini (selle alusel jagatakse kromafiinirakud kaheks alampopulatsiooniks), samuti ATP-d, enkefaliine ja kromograniine. Adrenaliini sisaldavad graanulid homogeenne. Norepinefriini sisaldavad graanulid iseloomustab suurenenud sisutihedus keskosas ja kerge äärise olemasolu perifeeria ümber graanulimembraani all.

Sekretsioon kromafiinirakkudest pärit hormoonid tekib preganglioniliste sümpaatiliste kiudude ja glükokortikoidide stimuleeriva toime tulemusena.

Riis. 9-29. Kromafiini rakk. Iseloomulikud on arvukad elektrontihedad graanulid katehhoolamiinidega. Märkimisväärne osa rakust on hõivatud suure tuumaga. Rakk sisaldab mitokondreid, väljendunud Golgi kompleksi, granulaarse endoplasmaatilise retikulumi elemente.

Hormoonid

Katehhoolamiinidel on lai toimespekter (mõju glükogenolüüsile, lipolüüsile, glükoneogeneesile, oluline mõju kardiovaskulaarsüsteemile). Vasokonstriktsioon, südamelihase kontraktsiooni parameetrid ja muud katehhoolamiinide mõjud realiseeruvad - ja -adrenergiliste retseptorite kaudu sihtrakkude (SMC-d, sekretoorsed rakud, kardiomüotsüüdid) pinnal. Tõsised kliinilised probleemid tekivad endokriinsete rakkude ja nende prekursorite kasvajatega (neuroblastoom, feokromotsütoom).

Catechol amiinid sünteesitakse türosiinist piki ahelat: türosiin (türosiini konversiooni katalüüsib türosiinhüdroksülaas)  DOPA (DOPA-dekarboksülaas)  dopamiin (dopamiin--hüdroksülaas)  norepinefriin (fenüületanolamiin)N-metüületanoolamiin. Sünteesi käigus toimub 3 ainete ja reaktsiooniproduktide liikumist (joon. 9-30). Sünteesis osaleb 4 ensüümi.

Katehhoolamiinide süntees.

Kromafiinirakk sünteesib ja salvestab adrenaliini pärast järjestikuseid etappe, mis hõlmavad nelja ensüümi ja kolme reaktsiooniproduktide liikumist (vt selgitust tekstist). TH - türosiinhüdroksülaas; DDC - DOPA dekarboksülaas; DBH - dopamiin--hüdroksülaas; PNMT - fenüületanoolamiin-N-metüültransferaas; VMAT1 - katehhoolamiin/H + soojusvaheti; JAH – dopamiin; A - adrenaliin; NA - norepinefriin.

 Türosiinhüdroksülaas(geen TH) muudab türosiini L-DOPA-ks. Aminohape DOPA (joonis 9-31) on eraldatud Vicia faba L, on aktiivne ja seda kasutatakse parkinsonismivastase ainena, selle L-vorm on levodopa (L-DOPA, levodopa, 3-hüdroksü-L-türosiin, L-dihüdroksüfenüülalaniin). Sümpaatiline stimulatsioon ja ACTH suurendavad türosiinhüdroksülaasi aktiivsust.

 DOPA dekarboksülaas(geen DDC) muudab L-DOPA dopamiiniks ning osaleb ka serotoniini (5-hüdroksütrüptofaanist) sünteesis (mitte ainult neerupealistes, vaid ka teistes kudedes) (joonis 9-31). Dopamiin- 4-(2-aminoetüül)pürokatehool (joonis 9-31). katehhoolamiin/H + -vahetaja(VMAT1) ( V esikulaarne M ono a minu oma T ransporter) transpordib dopamiini elektrontiheda südamikuga membraani vesiikulitesse - kromafiini graanulid.

 dopamiin--hüdroksülaas(geen DBH) muudab dopamiini norepinefriin. Dopamiin-β-hüdroksülaas paikneb medulla ja sümpaatiliste noradrenergiliste terminalide kromafiinirakkude graanulite membraani sisepinnal. Klemmides süntees peatub selles etapis ja norepinefriini hoitakse graanulites järgnevaks sekretsiooniks. Dopamiin-β-hüdroksülaas eritub kromafiinirakkudest ja noradrenergilistest otstest koos norepinefriiniga ning sümpaatilise aktiivsuse hindamiseks on pakutud selle määramist veres. Dopamiin-β-hüdroksülaasi aktiivsust stimuleerivad sümpaatilised terminalid ja ACTH.

 Medulla kromafiinirakkudes muudetakse norepinefriin väljaspool graanulit adrenaliiniks, osaledes fenüületanoolamiin-N-metüültransferaas(geen PNMT), mis esineb tsütosoolis. Ajukoorest tulev kortisool stimuleerib selle ensüümi aktiivsust. Saadud adrenaliin siseneb sekretoorsetesse graanulitesse ka katehhoolamiini/H + -vahetaja VMAT1 osalusel. Seega akumuleeruvad graanulitesse mõlemad hormoonid; need on seotud ATP, Ca 2+ ja kromograniinidega (peamiselt kromograniin B). Pärast sekretsiooni, olles vereringes, eraldatakse hormoonid sidumiskompleksist ja interakteeruvad sihtrakuga.

Norepinefriin- demetüleeritud adrenaliini prekursor (2-amino-1-(3,4-dihüdroksüfenüül)etanool (joon. 9-31). Adrenaliin- l-1-(3,4-dihüdroksüfenüül)-2-(metüülamino)etanool - ainult humoraalne tegur, ei osale sünaptilises ülekandes.

Kromafiinirakkude saladus sisaldab 10% norepinefriini ja 90% adrenaliini.

Pürokatehhiinid.

Degradatsioon adrenaliin ja teised biogeensed amiinid tekivad maksas monoamiini oksüdaaside ja katehhool-O-metüültransferaasi mõjul. Selle tulemusena moodustuvad feokromotsütoomi markerid uriiniga erituvad metanefriinid ja vanillüülmandelhape.

Katehhoolamiini retseptorid 1 -

Adrenoretseptorid

Sihtrakkude adrenoretseptorid (sealhulgas sünaptilised) seovad norepinefriini, epinefriini ja teisi adrenergiliste ravimitega, nii aktiveerides (agonistid, adrenergilised agonistid) kui ka blokeerivad (antagonistid, adrenoblokaatorid). Adrenergilised retseptorid jagunevad - ja -alatüüpideks. - ja -adrenergiliste retseptorite hulgas on:  1 - (näiteks postsünaptiline autonoomse närvisüsteemi sümpaatilises osas),  2 - (näiteks presünaptiline autonoomse närvisüsteemi sümpaatilises osas ja postsünaptiline sisse aju),  1 - (näiteks kardiomüotsüüdid) ja  2 -adrenergilised retseptorid.

Erinevate adrenergiliste retseptorite poolt vahendatud toimed

 1 - suurenenud glükogenolüüs; SMC laevade kokkutõmbumine ja Urogenitaalsüsteem.

 2 - seedetrakti GMC lõõgastumine; lipolüüsi pärssimine; insuliini, reniini sekretsiooni pärssimine.

 1 - kardiomüotsüütide kokkutõmbumisjõu suurenemine; suurenenud lipolüüs.

 2 - insuliini, glükagooni, reniini suurenenud sekretsioon; bronhide, seedetrakti, veresoonte, urogenitaalsüsteemi MMC lõdvestamine; suurenenud glükogenolüüs ja glükoneogenees maksas; suurenenud glükogenolüüs lihastes.

dopamiini retseptorid

Dopamiini retseptorid, nagu ka adrenergilised, klassifitseeritakse G-valguga seotud membraaniretseptoriteks (aktiveerivad või inhibeerivad adenülaattsüklaasi).

 Feokromotsütoom- kasvaja, mis koosneb kromafiinrakkudest, mis sünteesivad katehhoolamiine. Feokromotsütoomi leitakse ligikaudu 0,5% hüpertensiivsetest patsientidest. Enamik feokromotsütoomidest on üksikud neerupealiste kasvajad, 10-20% paiknevad väljaspool neerupealisi, 1-3% on rinnus või kaelas. Umbes 20% kasvajatest on mitmekordsed, 10% on pahaloomulised.

 Perekondlik (polü)endokriinne adenomatoos(SPEA) II ja III tüüp: need sündroomid arenevad koos teiste endokriinsete näärmete kasvajate ja feokromotsütoomiga. Enamiku kasvajate toodetud katehhoolamiinide määramine on kasulik diagnoosi kindlakstegemiseks, ravi efektiivsuse jälgimiseks ja retsidiivide diagnoosimiseks. Eriti informatiivne on vanillüülmandel- ja homovanillhapete igapäevase eritumise määramine.

 Neuroblastoom- pahaloomuline kasvaja, mis tekib närviharja rakkudest ja nende halvasti diferentseerunud rakulistest järeltulijatest sümpaatilise närvisüsteemi ganglionide, neerupealise medulla ja paragangliumi osana. Neuronispetsiifilise enolaasi taseme tõus veres ja N-myc proto-onkogeeni amplifikatsioon kasvajarakkudes on seotud ebasoodsa prognoosiga.

Medulla on ajukoorest eraldatud väikese sidekoekihiga. See on üles ehitatud suurtest ümmarguste või hulknurkse kujuga rakkudest, mis vastavalt nende sünteesitavate ainete olemusele jagunevad epinefrotsüütideks ja norepinefrotsüütideks. Epinefrotsüütidel on kerge tsütoplasma, mis on täidetud sekretoorsete graanulitega ja eritavad adrenaliini. Norepinefrotsüütide tsütoplasma elektronmikroskoobi all tundub tume, sisaldab norepinefriini sekretoorseid graanuleid.

Neerupealise medulla

Katehhoolamiinide /adrenaliini ja norepinefriini/ sünteesi skeem kromafiinirakkudes

Neerupealised. Kortikaalses aines moodustavad epiteeli sekretoorsed rakud ahelaid, mille vahel on vere kapillaarid. Glomerulaarses tsoonis (1) on epiteeli kiud kapsli all glomerulite kujul; talas (2) - need lähevad üksteisega paralleelselt. Retikulaarses tsoonis (3), medulla piiril, moodustavad epiteeli ahelad anastomoosid. Värvitud hematoksüliini ja eosiiniga.

Katehhoolamiini retseptorid.  1 - ja  2 -adrenergilised retseptorid ja dopamiini DA-1 retseptorid on seotud G s, mis aktiveerib adenülaattsüklaasi (AC), mis viib cAMP sisalduse suurenemiseni tsütosoolis.  2 -adrenoretseptorid, dopamiini DA-2 retseptorid interakteeruvad G I-ga, mis pärsib adenülaattsüklaasi aktiivsust.  1 - Adrenoretseptor interakteerub G q valguga, mis aktiveerib fosfolipaasi C (PLC), millele järgneb fosfoinositiidide muundumine inositooltrifosfaadiks (IP 3) ja diatsüülglütserooliks (DAG).

Areng

Neerupealised arenevad kahest embrüonaalsest algest: medulla - paraaordi närviganglionidest, kortikaalne - tsöloomi epiteeli väljakasvudest, mis moodustavad nn interrenaalse keha. Kortikaalse aine munemine toimub embrüogeneesi viiendal nädalal. Neeruvahelise keha suured atsidofiilsed rakud on tulevaste neerupealiste primaarse (loote) koore moodustumise allikaks.

Emakasisese arengu 6. nädalal moodustuvad tsöloomilise epiteeli suured mesodermaalsed rakud primaarse soolestiku dorsaalse mesenteeriumi aluse ja arenevate urogenitaalsete harjade vahele. Nende klastrite suunas lähimatest sümpaatilistest ganglionidest migreeruvad närviharja rakud - medulla tulevased kromafiinirakud. 8. nädalal hakkavad mesodermaalsed rakud intensiivselt paljunema ja moodustuvad kaks ajukoore tsooni: välimine - lõplik ja embrüonaalne (loote), mis asub medulla piiril.

Neerupealiste areng. A- 6. nädala jooksul moodustavad vahepealse mesodermi rakud kaks sümmeetrilist kobarat primaarse soolestiku dorsaalse mesenteeriumi aluse ja arenevate urogenitaalharjade vahele; need rakud, millest moodustub loote ajukoor, pärinevad mesoteelist, mis ääristab tagumist seina kõhuõõnde. Medulla moodustavad närvihari rakud, mis migreeruvad lähedalasuvatest sümpaatilistest ganglionidest; B- migreeruvad närvihari rakud moodustavad algul kobaraid areneva lootekoore mediaalsel küljel, seejärel ümbritsevad nad lootekoore rakke ja diferentseeruvad medulla rakkudeks; IN- 7. arengunädalal moodustab loote ajukoor peaaegu 70% ajukoore kogumahust; G- 4 kuu vanuselt on lõplik ajukoor täielikult välja arenenud, selle tsoonid on selgelt väljendunud; D- kromafiinirakud moodustavad väikeseid kobaraid (mustad ovaalid) ka väljaspool neerupealist (näiteks piki suuri arteritüvesid, sümpaatilistes ganglionides).

Loote koor

Neerupealise koore loote tsooni rakud lootel on suured, atsidofiilse tsütoplasma ja suure kahvatu tuumaga. 10.–20. nädalal kasvab loote ajukoor kiiresti, 30. nädalaks kahekordistub selle tsooni maht. IN looteperiood loote tsoon moodustab suurema osa neerupealiste koorest. Vahetult enne sündi algab selle tsooni degeneratsioon ja esimese eluaasta lõpuks kaob loote ajukoor täielikult.

Funktsioon. Lootekoores sünteesitakse peamiselt glükokortikoidi kortisooli ja dehüdroepiandrosterooni, mis muundatakse loote maksas 16-derivaatideks, millest platsentas tekivad ema östrogeenid (östriool, östradiool ja östroon).

lõplik koor

Lõpliku tsooni rakud on väikesed, neil on basofiilne tsütoplasma ja tihe tuum. 30. nädalaks suureneb lõpliku tsooni maht oluliselt. Esimesel eluaastal on lõplikus ajukoores eristatavad glomerulaarsed, fastsikulaarsed ja retikulaarsed tsoonid; neerupealise kortikaalse osa täielik diferentseerumine on lõppenud kolmandaks eluaastaks. Tulevikus jätkab ajukoore mahu suurenemine (eriti intensiivselt puberteedieas), saavutades oma lõpliku suuruse 20. eluaastaks.

Aju osa

30. nädalaks suureneb medulla maht 4 korda. Tulevikus suureneb kromafiinirakkude arv kuni seksuaalse arengu lõpuni.

Funktsioon. Looteperioodil on kromafiinirakud väga tundlikud homöostaasi vähimate muutuste suhtes (näiteks pO 2 muutuste suhtes), reageerides neile katehhoolamiinide (adrenaliin ja norepinefriin) vabanemisega.

Hüpotalamuse, hüpofüüsi ja neerupealise koore vahelise seose skeem

Kümnendal embrüonaalse arengu nädalal on primaarne ajukoor kasvanud väikeste basofiilsete rakkudega, mis pärinevad samuti tsöloomi epiteelist, millest moodustub lõplik ajukoor. Neuroblastide liikumine paraaordist sümpaatilised sõlmed interrenaalsesse kehasse viiakse embrüogeneesi kuuendal kuni seitsmendal nädalal. Algul toodavad medulla kromafiinirakud ainult norepinefriini, embrüonaalse arengu hilisemates etappides hakkab sünteesima adrenaliini.

Neerupealised hüpofüsektoomia all (üleval) ja stressi all (all).

Neerupealiste maksimaalne areng saavutab 20-25 aasta jooksul. Alates 50–60 aasta vanusest täheldatakse ajukoore aine glomerulaarsete ja fastsikulaarsete tsoonide vanusega seotud involutsiooni, nende endokriinsete elementide asendamist sidekoe kasvuga. Retikulaarse tsooni medulla ja rakkude omadused vanusega oluliselt ei muutu.

Immuun-, närvi- ja endokriinsüsteemi koostoime skeem

Kromafiini rakud (Chromo... ja lat. affinis – seotud)

neerupealiste rakud, intrasekretoorsed rakud inimeste ja selgroogsete kehas, mis toodavad ja sekreteerivad verre adrenaliini, norepinefriini ja tõenäoliselt ka mitmeid teisi katehhoolamiine (vt katehhoolamiinid) , sisaldub tsütoplasmaatilistes graanulites. Need pärinevad neuroektodermist. Pärast kroomisooladega kinnitamist omandavad nad tumepruuni värvi (sellest ka nimi). Kogu keha H. kuni. moodustab neerupealiste süsteemi (vt. Neerupealiste süsteem) . Inimestel ja kõrgematel selgroogsetel on H. to.-l hulknurkne või ebakorrapärane kuju, mõnikord vaevumärgatavate protsessidega, on punutud kapillaaridega ja moodustavad kobaraid - paraganglia erinevad valdkonnad keha (närvi ganglionide ja kiudude lähedal, emakakaela rindkere veresoonte piirkonnas, elundite parenhüümis). Suurim kogunemine H. kuni - neerupealiste medulla (vt. Neerupealised) . Neurohormoonide tootmist, millega kaasneb nende vabanemine tsütoplasma graanulitest verre, reguleerivad närvimehhanismid. Madalamatel selgroogsetel on H. rakud mitmekordselt töödeldud kujul ja on hajusalt jaotunud suurte rakkude seintes. peamised laevad pagasiruumi ja südamelihase paksuses; hormoonide vabanemine tsütoplasma graanulitest toimub pidevalt. H. to., mida leidub selgrootutel, näiteks anneliidide ventraalse närvi nööri ganglionides.

N. A. Smitten.

Suur Nõukogude entsüklopeedia. - M.: Nõukogude entsüklopeedia. 1969-1978 .

Vaadake, mis on "kromafiinirakud" teistes sõnaraamatutes:

- (kroomist ... ja lat. affinisega seotud), neerupealiste rakud, endokriinsed rakud selgroogsete kehas, moodustades erinevates kehaosades, eriti närviganglionide läheduses, kobaraid (paraganglia). X. tootma ja verre eritama Ch. arr ... ... Bioloogia entsüklopeediline sõnastik

- (kreeka keelest chroma color ja ladina affinis seotud) moodustavad selgroogsetel ja inimestel neerupealise medulla. Neid leidub ka sümpaatilise närvisüsteemi põimikutes ja ganglionides. Nad toodavad hormoone adrenaliini, norepinefriini jne. Suur entsüklopeediline sõnaraamat

Kromafiinirakk (sünonüümid: feokroomne rakk, feokromotsüüt) on neerupealise medulla ja paragangliumi neuroendokriinne rakk. Närvihari toimib kromafiinirakkude embrüonaalse allikana. Nimi pärineb sõnadest "kroom" ja ... ... Wikipedia

- (kreeka keelest chrōma color ja ladina affinis seotud), moodustavad selgroogsetel ja inimestel neerupealise medulla. Neid leidub ka sümpaatilise närvisüsteemi põimikutes ja ganglionides. Toodavad hormoone epinefriini, norepinefriini entsüklopeediline sõnaraamat

- (kreeka keelest chroma color ja lat. affinis seotud), moodustavad selgroogsete ja inimeste neerupealiste aju. Samuti on sümpaatilise närvi põimikutes ja ganglionides. süsteemid. Nad toodavad hormoone adrenaliini, norepinefriini jne. Loodusteadus. entsüklopeediline sõnaraamat

enteroendokriinsed rakud- enteroendokriinsed rakud, isoleeritud intraepiteliaalsed rakud, mida leidub mao näärmete osas (mao endokrinotsüüdid), kogu soolestikus (soole endokriinsed rakud), osaliselt sapipõies (kollane), üldiselt ... Veterinaarentsüklopeediline sõnaraamat

KROMAFIINISÜSTEEM- CHROMAFFIINI SÜSTEEM, kromafiinorganid, neerupealiste süsteem, kromafiinorganite süsteem, Kohni ettepaneku kohaselt antud nimetus mitmetele organitele, mis reageerivad valikuliselt värvi muutmisega jne, kroomi toimele selle soolalahustes. Kell…

Neerupealised- (glandulae suprarena les, epinephra, hypernephra, paraganglia), paaritud endokriinsed elundid, mis asuvad kõhuõõne tagumises ülemises osas neerude ülemisel sisepinnal. Neerupealiste avastamine ja esimene kirjeldus on omistatud anatoomile ... ... Suur meditsiiniline entsüklopeedia

FEOKROMOTSÜTOOM- kallis. Feokromotsütoom, healoomuline või pahaloomuline kasvaja, mis koosneb katehhoolamiine sünteesivatest kromafiinirakkudest. Kromafiinirakud paiknevad peamiselt neerupealiste medullas (90% juhtudest), kuid neid leidub ka ... ... Haiguste käsiraamat

Loomade ja inimeste elundid, mis toodavad ja eritavad spetsiifilisi aineid, mis on tavaliselt seotud keha füsioloogiliste funktsioonidega. Mõned Zh., mis vabastavad oma tooteid keha pinnale või limaskestadele väljaheidete kaudu ... ... Suur Nõukogude entsüklopeedia

Need rakud paiknevad hajusalt erinevaid kehasid, nende kombinatsioon moodustab hajusa endokriinsüsteem(DES).

DES sisaldab kahte sõltumatut rühma.

Esimene rühm on APUD-süsteemi rakud. Neid iseloomustatakse kõrge sisaldus amiinid, millega seoses tehti ettepanek ühendada need rakud süsteemiks, mis sai nime esimeste tähtede järgi Ingliskeelsed sõnad Amine Precursors Uptake and Decarboxylation system – APUD-süsteem – süsteem amiini prekursorite püüdmiseks ja nende dekarboksüleerimiseks. Sellesse süsteemi kuuluvad kesk- ja perifeerse närvisüsteemi endokriinsed rakud, endokriinsed näärmed, süda, neerud, maks, kopsud, põrn. Närvisüsteemi endokrinotsüüte esindavad neurosekretoorsed rakud, mis ühendavad neuronite ja näärmete morfoloogilisi tunnuseid, refleksi ja endokriinseid funktsioone. Peamised neurosekretoorsete rakkude akumulatsioonid asuvad hüpotalamuses. Peptiidhormoone, mida nad sekreteerivad (vabastavad faktorid ehk liberiinid ja inhibeerivad tegurid – statiinid) reguleerivad endokriinsed funktsioonid adenohüpofüüsi ja selle troopiliste hormoonide kaudu kaudselt kontrollivad funktsioone kilpnääre, sugunäärmed ja neerupealiste koor.

Sööma eraldi grupp rakud, mis ei ole APUD-süsteemiga seotud. Näiteks jukstaglomerulaarsed rakud neerudes, mis toodavad reniini, lümfotsüüte stimuleerivad rakud (toodavad lümfopoetiini) ja muud rakud.

Üks osa DES-st on ka enteriinisüsteem, mida esindavad limaskesta endokriinsed rakud. seedetrakti, mis toodavad üle 40 hormooni ja muud bioloogiliselt toimeaineid seedimise ja mitteseedimisega seotud funktsioonide reguleerimine.

Tabel 2. Üksikute hormoone tootvate rakkude peamised bioloogiliselt aktiivsed ained

Kromafiini rakud

Neerupealise medullas, sümpaatilise ja parasümpaatilise närvisüsteemi autonoomsetes ganglionides ja osaliselt suurte veresoonte seintes on kromafiinkoe ​​moodustavad rakud hajutatud. Kromafiinirakud on päritolult ja funktsionaalselt seotud sümpaatilise närvisüsteemiga ja moodustavad koos sümpatoadrenaalse süsteemi. kiire reageerimine. Kromafiinirakud toodavad norepinefriini, epinefriini ja mitmeid regulatoorseid peptiide.