Хромафинови клетки. Хромафинова система. Анатомични взаимоотношения със съседни органи

Фигура 1. Детски абдоминални меншали и периаортни параганглии.

При висшите гръбначни животни метамерията в подреждането на хромафиновите органи отсъства дори в ембрионалния период на развитие; Не всички техни ембрионални зародиши се запазват за цял живот или само в детството, но само няколко от тези параганглии. Те включват: 1) няколко непостоянни (детски) (фиг. 1) коремни пери-аортни параганглии (фиг. s 2); 2) през целия живот, така наречените каротидни или интеркаротидни жлези; 3) надбъбречна жлеза (нейната медула) или надбъбречни параганглии. Надбъбречният параганглион придобива най-голямо жизнено значение при всички животни, като се започне от земноводните. При земноводните хромафиновата надбъбречна жлеза се слива с тъкан от различен произход, с производно на епитела, покриващ телесната кухина, чл. н. междубъбречна тъкан (вж. надбъбречни жлези,сравнителни анатомични данни). Хромафинните и междубъбречните тъкани, сливайки се заедно, образуват при висшите гръбначни субстанцията на генетично нов орган, който липсва при рибите, т.е. надбъбречна жлеза"(виж). Що се отнася до

Фигура 2. Схема на местоположението на постоянните и непостоянните органи на човешката f-xpo-кифлична система (paraganglia oboz;:-cheny black).

Каротидни жлези, тогава въпросът за класифицирането им като X. s. все още не може да се счита за разрешено и от много автори такова приписване обикновено се оспорва (вж. параганглия). Определени органи X. с. развиват се от рудимента на симпатии. нервна система, т.е. те са симпатогенни органи; по-късно, вече в ембрионалния период, клетките, които изграждат тази тъкан, губят целия морфол. знаци нервни клеткии придобиват редица нови характеристики, сред които се открояват тяхната хромафинова нотрозност, аргентофилност, наличие на адренергични зърна и др.; морфологично те стават рязко различни от примитивните симпатии. клетъчни елементи. Следователно този вид клетки се наричат ​​хромафинови клетки (според Cohn) или феохромни клетки (според Paul). В тяхната протоплазма се появяват специфични зърна, боядисани в кафяви и тъмни тонове с разтвори на хромни соли; именно тези зърна предизвикват редица реакции на хромафинови органи (или подобни тъкани) на адреналин; следователно те се считат за морфол. носители на адреналин или негови незавършени междинни продукти („проадреналин“). Че. хромафиновите клетки по своята функция и реакции са адреналинови клетки, а целият X. s. органи - надбъбречна или по-добре адреналин (произвеждаща адреналин) система. Тъй като всички органи на тази система нямат отворени канали(органи без поток), тогава те се класифицират като органи вътрешна секреция; техните вътреклетъчни продукти навлизат директно в капилярното и след това венозно легло; вени така са в същото време дренажни пътища за техните сложни секрети, примесени с кръв (вж. Автономна нервна система,и Вътрешна секреция?).- В допълнение към надбъбречните жлези и каротидната жлеза, всички други, често несдвоени органи на X. s. в една или друга степен те подлежат на обратно развитие (намаляване) с възрастта, което често завършва с изчезването им. Доколко това изчезване на нестабилните, „лабилни” органи на надбъбречната система е абсолютно, все още е трудно да се каже категорично. Има основание да се смята, че въпреки че параганглиите, разположени на определени места, видими с невъоръжено око, изчезват с възрастта, въпреки това в определени симпатични възли. нервният ствол и неговите разклонения остават и, може би по-късно, са специфично диференцирани от микроскопа през целия живот. включване на групи адренергични клетки (Wiesel, Zalkind). Временно функциониращите органи на надбъбречната система от органи са следните параганглии ранно детство: 1) спомагателни органи симпатия. нервен ствол - абдоминални аортни параганглии, сдвоени или нечифтни органи; 2) параганглии, разположени в (симпатиковия) слънчев сплит (несдвоени или под формата на няколко отделни хромафинови клетъчни гнезда); 3) параганглии, разпръснати в различни екстра- и интраорганни възли на симпатиковата нервна система; 4) допълнителни надбъбречни жлези, състоящи се от междубъбречни (кортикални) и хромафинови тъкани. В съответната литература, за съжаление, няма еднаквост в дефинирането на свойствата на „допълнителната надбъбречна жлеза“. Необходимо е ясно да се разграничат 3 вида тела, само частично подобни на истинската надбъбречна жлеза: 1) допълнителни междубъбречни (кортикални) тела, 2) допълнителни хромафинови тела, 3) допълнителни истински надбъбречни жлези. Първите Tpir категории непостоянни параганглии са обект на по-остри промени, свързани с възрастта g от постоянния отдел на X. s. В допълнение, хромафиновите включвания в симпатикомичните възли на нервната система също са много нестабилни и това се отнася както за тяхната позиция, така и за тяхната форма, размер и реактивни свойства. Постоянните параганглии, достигнали максималното си развитие, запазват до известна степен до старост съотношението на маса, форма и размер. Промените им са по-плавни, отколкото при детство. Формата, масата, размерът, както и структурата на нестабилните параганглии, напротив, претърпяват непрекъснати, дълбоки промени както в периода на тяхното развитие, така и в последващия период на тяхното намаляване. Що се отнася до зоната на разпространение на параганглиите в тялото, тогава, както посочва Визел, навсякъде в съчувствие. нервни ганглии, може да се разчита на случайно откриване на включвания на групи хромафинови клетки. Тези включвания могат да бъдат с различни размери: от малка група клетки до макроскопски видим орган. В такива големи възли, съчувствие. нерв, като напр слънчевия сплит, тези включвания на хромафинови клетки са с доста постоянен характер. Що се отнася до други възли с по-малък размер, всички те не са достатъчно проучени по този въпрос * има голям брой статии посветени на отделни находки на параганглии или дори на цели допълнителни надбъбречни жлези в различни области на животинското тяло. Така параганглии са открити: в тестикуларната връв, в ингвиналния канал, в епидидима, в самия тестис, в бъбреците. чернодробно-чревния лигамент, в кардиоцервикалната област, в слънчевия сплит, в сърцето - в аортната дъга, в стената на хранопровода, в широкия маточен лигамент, в утеросакралния лигамент, параганглиите, разположени в слънчевия сплит, бъбречна, горна мезентериална, хипогастрална и в плексуса наоколо се отличават с най-голямо относително постоянство. коремна аорта. Находките на истински допълнителни надбъбречни жлези са много редки, т.е. жлези, състоящи се от: епителна и хромафинна тъкан, като надбъбречната жлеза, а не от която и да е от тях. Поради наличието на малки, но многобройни хромафинови включвания (параганглии) в възлите на симпатиковите нерви, X. като цяло изглежда значителна маса адренергична тъкан, разделена на отделни единици и разпръснати в кръвоносните съдове, храносмилателен тракти т. Наличието в човешкото тяло на относително постоянни допълнителни. параганглии, като напр в района слънчев сплит, на мястото на бифуркация на общ каротидна артерияи т.н., или периодично (например детски параганглии) позволява да се развие тяхната компенсаторна хипертрофия с "недоразвитие, намаляване или спиране на функцията на надбъбречната медула. При аутопсия те понякога се откриват в медуланадбъбречни жлези различна възраст и пат. процеси, изразени от различни морфол. промени в хромафиновите клетки Жтяхната загуба на специфични секреторни свойства (по-специално загубата на хромафиновата реакция). Оказва се, че този субект не е имал през живота си симптомите на бронзовата (Адисонова) болест, които обикновено съпътстват разрушаването на надбъбречните жлези. В такива случаи се осъществява показаната, понякога животоспасяваща, компенсаторна хипертрофия на хромафинната тъкан в останалите здрави параганглии. Потупване. растежът на хромафиновата тъкан в различни места на нейната локализация води до появата на неоплазми (параганглиоми), обикновено свързани с растежа на симпатикомите. нервна тъкан(симпатии) (вижте също Ganglio-■ieuroma).Прекомерният растеж на хромафинови клетки може да доведе до прекомерно производство на адреналин в организма - хиперадреналинемия, което от своя страна води до нарушаване на връзката на функцията на кръвния поток с други органи на вътрешната секреция върху развитието, структурата, позицията и функцията на най-важните отделни органи X. с. (надбъбречна жлеза, каротидна жлеза, параганглии) вижте съответните думи. Някои автори по-рано включват в системата така наречените хромафинови органи. кокцигеална жлеза или гломерул (glomus coccygeum), разположен на предната повърхност на опашната кост. Това е малка формация с размер ■eглава на карфица или малко по-голяма *” (до размера на грахово зърно). Към днешна дата е установено, че генезисът на кокцигеалната жлеза не е пряко свързан със симпатията. нервна система. Наличието на хромафинови елементи в него също не е доказано. Епителните клетки, съдържащи се в тази все още функционално неясна формация, очевидно са реактивно модифицирани гладкомускулни влакна, принадлежащи към медиалната туника на прекапилярите. В кокцигеалната жлеза рудиментарната каудална артерия при хората завършва под формата на топка (a. sacralis media, s. caudalis); тънката съдова мрежа на тази артерия съставлява основната маса на органа, заедно с неговата съединителнотъканна капсула и трабекули Има специален въпрос за т.нар. жълти (хромафинови) клетки - к а х жълто-киш. канал; Тези клетки имат основните характерни микроскопични реакции на хромафиновите клетки, но генетично и функционално се различават от симпатогенните хромафинови елементи. Жълтите клетки са открити за първи път от Nicholas (1891) в чревния епител; малко по-късно те са открити и описани от Kulchitsky и др. Когато тези клетки се фиксират с хромни соли или се импрегнират със сребро, те се оцветяват селективно (оттук и името жълти или аргентофилни клетки). не е достатъчно изяснено по същество. При хората тези жълти клетки се откриват в резултат на специално оцветяване на епитела в цялото черво, в жлезите на Брунер, в началната част на панкреатичния канал (Kull), в чернодробния канал. и в стената на малките жлъчни пътища. В резултат на ластоматозния растеж на същите тези клетки истинските тумори могат да се разпаднат. Лит.:Иванов Г., Човешки хромафин и междубъбречни системи, Л., 1930; Яхонтов, Устройството на човешката каротидна жлеза, дисертация, Казан, 1915 г.; Hamperl J., TJber die gelben (chromaffinen) Zellen im gesundcn Aind kranken Magendarmschlauch, Virchows Arch. T.път. Anat., B. CCLXVI, 1927. Г. Иванов.

Хромафиновата тъкан получава името си от способността на нейните клетки да се оцветяват с хромни соли. Второто име на тези клетки - феохромни - се свързва с цвета, в който са боядисани по време на тази реакция (от гръцки phaios - кафяв).

Тази реакция на оцветяване, или реакция на Henle, е получена за първи път от V. A. Betz през 1864 г. върху клетки на надбъбречната медула, което е най-голямото и най-изследвано натрупване на хромафинова тъкан.

Реакцията на Henle по своята същност е редукционна реакция на хромни оксиди. Смята се, че се свързва със силни редуциращи вещества, вероятно адреналин и норепинефрин, произведени от хромафиновите клетки. Реакцията с хромни оксиди е неспецифична за адреналин и норепинефрин и може да се получи под въздействието на редуциращи агенти като аскорбинова киселина, натриев бисулфат, хидрохинон, анилин, резорцинол.

Хромафиновите клетки се развиват от симпатиобласти на ганглиозната плоча, т.е. те са от невроектодермален произход. Симпатиковите постганглионарни неврони също се развиват от симпатобластите. По този начин клетките на хромафинната тъкан имат общ произход с клетките симпатично разделениенервна система.

Надбъбречна медула. Надбъбречната жлеза, описана за първи път през 1564 г. от Евстахий, е чифтен орган, който се намира над горния полюс на бъбрека и е тясно свързан с него, като е затворен в дупликация, образувана от предния слой на фасциалната капсула на бъбреците. G. A. Corning посочва, че дясната надбъбречна жлеза е триъгълна пирамида и лежи под формата на капачка на горния полюс на бъбрека, а лявата има формата на полумесец и е в непосредствена близост до предния и медиален ръб на бъбрека. . Проекция на надбъбречните жлези, разположени на нивото на XI и XII гръдни прешлени, върху предната коремна стенасъответства на епигастричния регион, частично на десния и левия хипохондриум. Покрит с перитонеум в долната част на предната повърхност, дясната надбъбречна жлеза е отпред и отвън в съседство с десния лоб на черния дроб, отзад - с диафрагмата, медиалният му ръб е обърнат към долната празна вена. Лявата надбъбречна жлеза, обикновено разположена под дясната, е покрита с перитонеум в горната част на предната повърхност и отвън и е в съседство с диафрагмата отзад и медиално. Долният му ръб достига до опашката на панкреаса и съдовете на далака. Предната повърхност на лявата надбъбречна жлеза е обърната към стомаха. Полулунните възли на слънчевия сплит са медиално в съседство с двете надбъбречни жлези.

Размерът и теглото на надбъбречните жлези зависят от възрастта и различни фактори (бременност, преумора, простуда и други влияния). Средно при възрастен теглото на двете надбъбречни жлези е 7-20 g с височина 30-60 mm, ширина 20-30 mm и дебелина 4-9 mm.

По време на ембриогенезата надбъбречните жлези се появяват много по-късно от черния дроб и сърцето. Както отбелязва Н. В. Попова-Латкина, най-ранното развитие на надбъбречните жлези се открива при ембрион с дължина 9 mm. Първоначално надбъбречните жлези се състоят от една междубъбречна тъкан с мезодермален произход, развиваща се в коранадбъбречна жлеза В ембриони с дължина 13-15 mm невробластите, клетките на нервната ганглийна плоча от ектодермален произход, започват да мигрират в тази епителна надбъбречна жлеза. Движението на невробластите се извършва по междувъзловите клони на симпатиковия ствол от гръдните и горните лумбални възли. Н. В. Попова-Латкина отбелязва, че в ембрионите в началото на 3-ия месец симпатиковите влакна, заедно с мигриращи и развиващи се клетки (симпато- и хромафинобласти), образуват, така да се каже, корена на надбъбречната жлеза, образувайки нейната медула.

Надбъбречната жлеза има два слоя - външен, кортикален, и вътрешен, медулен.

D. M. Golub разграничава три етапа на диференциация на надбъбречната медула. По време на първия етап (при ембрион с дължина 20 mm) симпатиобластите се трансформират в хромафинобласти, които все още не са оцветени с хром. Във втория етап (ембрион с дължина 40-48 mm) се образуват прохромафинови клетки, които са междинна форма между хромафинобластите и феохромоцитите. Едва на третия етап хромафиновите клетки се оцветяват с хромни соли. G. A. Lyalina открива признаци на хромафинитет на мозъчни клетки в 3-месечен плод. Медулата образува тясна ивица в центъра на надбъбречната жлеза, която е заобиколена от всички страни от кортикална тъкан. Към момента на раждането плодът все още не е напълно развит, въпреки че има признаци на секрет.

На разрез надбъбречната медула е розова на цвят, с дебелина около 4 mm и се състои от доста големи епителни клетки различни форми, с големи ядра, разположени централно или ексцентрично, и лека протоплазма. В клетките можете да видите клетъчния център, апарата на Голджи, митохондриите и хромафиновите гранули.

Policard и Boud считат хромафиновите гранули за централен функционален елемент на надбъбречната медула. При електронна микроскопия гранулите имат минимален диаметър, без структура, съставляват приблизително една трета от теглото на клетките, съдържат до 35-40% от общото тегло на цитоплазмените протеини, повече от половината фосфолипиди и 38% от медулен холестерол. Приблизително 4,3% от мокрото тегло на гранулите и 19% от тяхното сухо тегло са катехоламини. Последните се освобождават от гранулите при различни експериментални въздействия - в кисела и хипотонична среда, при замръзване и повишаване на температурата и др. След освобождаването на надбъбречните жлези от адреналина медулата съдържа същия брой гранули, както преди експозицията.

Изследване на гранули в ултратънки срезове на надбъбречните жлези с помощта на електронен микроскопустанови, че те са компактни и хомогенни, заобиколени от тънки мембрани. Други гранули нямат такава плътност и хомогенност - по цялото им тяло или само по краищата се наблюдава мрежеста зърнеста структура, състояща се от малки (около 175 ангстрьома в диаметър) зърна, разположени на разстояние приблизително 250 ангстрьома едно от друго.

Зърнистостта на клетките на медулата може да предизвика оцветяване, в допълнение към хромните соли, с железен сесквихлорид, соли и сребърен нитрат.

В някои клетки не се откриват гранули. Това служи като една от причините за разграничаването на два вида клетки в надбъбречната медула.

С помощта на различни хистохимични методи са изолирани два вида клетки на надбъбречната медула - някои от тях са способни да произвеждат адреналин, а други - само норепинефрин.

Крахт установи, че ядрената повърхност на клетките, съдържащи адреналин, е средно с 30% по-малка от повърхността на ядрата на клетките, съдържащи норепинефрин.

Клетките на медулата образуват връзки, разположени близо до съдовете. Основата на съединителната тъкан на медулата, която съдържа колагенови, аргирофилни и еластични влакна, е тясно свързана със стените на кръвоносните съдове, по-специално вените.

Медулата и кортикалните слоеве на надбъбречната жлеза, имащи различен произход, структура и физиологично значение, но обединени в процеса на еволюция в единично тяло, имат обща тънка фиброзна капсула и общо кръвоснабдяване.

Много малки кръвоносни съдове (до 50) се приближават към надбъбречната жлеза от всички страни. Най-малък брой съдове се приближава от страничната страна. Дясната надбъбречна жлеза получава малко повече клонове от лявата. Е. И. Тараканов, заедно с Е. П. Поспелова, разделя кръвоснабдяването на надбъбречните жлези на 6 секции: от долната диафрагмална артерия, от аортата, от бъбречна артерия, от целиакията, артерията на бъбречната капсула и от артерията на задната повърхност на надбъбречната жлеза.

Изобилната съдова мрежа интензивно кръвоснабдява надбъбречната жлеза: на 1 g от теглото им в минута има 7 ml кръв.

Всички съдове на надбъбречната капсула анастомозират, образувайки мрежа, от която възникват капиляри, които хранят надбъбречната тъкан. Кръвоснабдяването на медулата се осъществява чрез така наречените перфориращи съдове, които се отклоняват от повърхностната мрежа и преминават през кората, без да дават клонове. В допълнение, медулата получава кръв от съдовете на кората. Венозната мрежа на медулата рязко преобладава по брой над артериите. Венозните капиляри на медулата започват сред клетките на ретикуларната зона на кората, преминават в синусоидите или венозните синуси и след това се сливат във венули и накрая в централната вена на надбъбречната жлеза. Централната вена на надбъбречната жлеза се отличава с редица характеристики: тя е широка, има дебела стена, която съдържа добре развити мускули, състоящи се от кръгови и надлъжни слоеве; няма клапи. Според Е.И.Тараканов особеностите на неговата структура позволяват обратен кръвен поток при определени физиологични условия. Както показаха наблюденията на Heinvaar и MR Sapin, мускулните слоеве на централната вена могат да действат като регулатор на изтичането венозна кръвсъдържащи надбъбречни хормони. М. Р. Сапин отбелязва, че при хипертония мускулните слоеве са много по-развити от нормалното и това може да ограничи изтичането на кръв (и следователно освобождаването на хормони) в долната празна вена. Може би това увеличава изтичането на кръв през друг венозен път - през вените, които перфорират надбъбречната капсула в порталната система.

Почти всяка клетка на медулата, както е установено от MR Sapin, има контакт с лимфни капиляри, които образуват мрежа според структурата на медулата – клетъчни групи, съединителна тъкан, кръвоносни съдове. Изтичането на лимфа става през дренажните лимфни съдове по протежение на кръвоносните съдове към регионалните Лимфните възли, чиято роля за дясната надбъбречна жлеза се изпълнява от преаортните, интер-аортокавалните, ретрокавалните, латерокавалните и прекавалните възли, а за лявата надбъбречна жлеза - от преаортните и левите латероаортни лимфни възли.

Екстранадбъбречна хромафинова тъкан. В допълнение към надбъбречната медула, хромафиновите клетки присъстват и в редица други области под формата на повече или по-малко големи групи. Те включват следните формации.

Параганглия. Те са кръгли, малки по размер (1-3 mm в диаметър) образувания, намиращи се в капсулите или близо до възлите на симпатиковата нервна система. Повечето параганглии са разположени близо до слънчевия, бъбречния, надбъбречния, аортния и хипогастралния плексус.

Верига от хромафинна тъкан, описан от Cohn, е разположен пред коремната аорта и над долната мезентериална артерия.

Органите на Zuckerkandl са разположени от двете страни на аортата в началото на долната мезентериална артерия.

В пренаталния период и ранното детство тези образувания, достигащи размери 10-12 mm, са основното натрупване на хромафиновата тъкан и изпълняват нейните функции. Въпреки това, когато надбъбречната медула стане основната функционираща част от хромафиновата система, тези органи бързо претърпяват обратно развитие и обикновено са с микроскопични размери при възрастни.

Индивидуалните хромафинови клетки също са разпръснати в кожата и в миокарда.

Преди това каротидната жлеза, разположена при бифуркацията на общата каротидна артерия, се смяташе за хромафинна формация. Както показват допълнителни изследвания, тъканта на тази жлеза не е истинска хромафинова тъкан, не дава типична реакция на оцветяване и не произвежда катехоламини.

Наличието на хромафинови образувания извън надбъбречната жлеза е важно да се помни, тъй като туморите на хромафиновата тъкан могат да произхождат не само от надбъбречните жлези, но и от тези образувания. Това обстоятелство е голямо практическо значениеза локална диагностика на хромафинови тумори.

Допълнителни надбъбречни жлези. Още през 19 век е установено, че наред с основните надбъбречни жлези понякога има допълнителни. Различни автори откриват тези образувания в хилуса и в тъканта на бъбреците, в лигаментите на матката, в яйчниците, близо до епидидима, по протежение на семенните съдове, близо до долната празна вена и др. Когато главните надбъбречни жлези се отстраняват, те могат да хипертрофират. Описани са и случаи на развитие на тумори от тези образувания.

Допълнителните надбъбречни жлези, като правило, се образуват от кората и изключително рядко съдържат елементи на медулата. Хромафинните тумори от тези образувания практически не се срещат.

Ендокринната функция на надбъбречната медула се изпълнява от хромафинови клетки, произхождащи от нервния гребен. Когато симпатиковата нервна система се активира, надбъбречните жлези освобождават катехоламини (адреналин и норепинефрин) в кръвта. Катехоламините имат широк обхватефекти (въздействие върху гликогенолизата, липолизата, глюконеогенезата, значителен ефект върху сърдечно-съдовата система). Вазоконстрикцията, параметрите на контракция на сърдечния мускул и други ефекти на катехоламините се осъществяват чрез α- и β-адренергичните рецептори на повърхността на целевите клетки (SMC, секреторни клетки, кардиомиоцити). сериозно клинични проблемивъзникват при тумори на ендокринни клетки и техните предшественици (невробластом, феохромоцитом).

Строма. В деликатна поддържаща рамка, състояща се от рехава влакнеста съединителна тъкан, има множество съдови кухини - венозни синуси - вариант на капиляри като синусоиди. Тяхната отличителна черта е значителен диаметър на лумена, достигащ десетки и стотици микрони.

Инервация. Медулата на органа съдържа много преганглионарни нервни влакна на симпатиковата нервна система; хромафинните клетки се разглеждат като постганглионарна връзка (модифицирани постганглионарни симпатикови неврони) на моторната автономна инервация. Между хромафиновите клетки в медулата, разпръснати малки групи ганглийни клетки с неясни

функция.

функция

Хромафин клетки

Хромафиновите клетки съдържат гранули с електронно плътно съдържание, което дава хромафинова реакция с калиев дихромат. Хромафиновите клетки са основният клетъчен елемент на надбъбречната медула и параганглиите, разположени по дължината на големите артериални стволове (например каротидното тяло). Малки клъстери и единични хромафинови клетки също се намират в сърцето, бъбреците и симпатиковите ганглии.

Цитология

Хромафиновите клетки съдържат множество митохондрии, изразен комплекс на Голджи, елементи на гранулирания ендоплазмен ретикулум, множество електронно плътен гранули, съдържащи предимно норепинефрин и/или адреналин (на тази основа хромафиновите клетки се разделят на две субпопулации), както и АТФ, енкефалини и хромогранини. Гранули, съдържащи адреналинхомогенен. Гранули, съдържащи норепинефринхарактеризиращ се с повишена плътност на съдържанието в централната част и наличието на светъл ръб по периферията под мембраната на гранулите.

секрецияхормони от хромафинови клетки възниква в резултат на стимулиращото влияние на преганглионарните симпатикови влакна и глюкокортикоиди.

Ориз. 9-29. Хромафинова клетка. Характерни са множество електронно-плътни гранули с катехоламини. Значителен обем от клетката е зает от голямо ядро. Клетката съдържа митохондрии, изразен комплекс на Голджи и елементи на гранулирания ендоплазмен ретикулум.

Хормони

Катехоламините имат широк спектър от ефекти (влияние върху гликогенолизата, липолизата, глюконеогенезата, значителен ефект върху сърдечно-съдовата система). Вазоконстрикцията, параметрите на контракция на сърдечния мускул и други ефекти на катехоламините се осъществяват чрез α- и β-адренергичните рецептори на повърхността на целевите клетки (SMC, секреторни клетки, кардиомиоцити). Сериозни клинични проблеми възникват при тумори на ендокринни клетки и техните предшественици (невробластом, феохромоцитом).

Катехолови аминисинтезиран от тирозин по веригата: тирозин (превръщането на тирозин се катализира от тирозин хидроксилаза)  DOPA (DOPA декарбоксилаза)  допамин (допамин-β-хидроксилаза)  норепинефрин (фенилетаноламин-N-метилтрансфераза)  адреналин. По време на синтеза възникват 3 движения на вещества и продукти на реакцията (фиг. 9-30). В синтеза участват 4 ензима.

Синтез на катехоламини.

Хромафиновата клетка синтезира и съхранява адреналин след последователни стъпки, включващи четири ензима и три движения на реакционни продукти (вижте текста за обяснение). TH - тирозин хидроксилаза; DDC - DOPA декарбоксилаза; DBH - допамин--хидроксилаза; PNMT - фенилетаноламин-N–метилтрансфераза; VMAT1 - катехоламин/Н + -обменник; ДА - допамин; А - адреналин; NA - норепинефрин.

 Тирозин хидроксилаза(ген Т.Х.) превръща тирозина в L-DOPA. Аминокиселината DOPA (фиг. 9-31) е изолирана от Vicia faba L, е активен и се използва като антипаркинсоново лекарство, неговата L-форма е леводопа (L-DOPA, levodopa, 3-hydroxy-L-tyrosine, L-dihydroxyphenylalanine). Симпатиковата стимулация и ACTH повишават активността на тирозин хидроксилазата.

 DOPA декарбоксилаза(ген DDC) превръща L-DOPA в допамин и също така участва в синтеза на серотонин (от 5-хидрокситриптофан) (не само в надбъбречната жлеза, но и в други тъкани) (фиг. 9-31). Допамин- 4-(2-аминоетил)пирокатехол (фиг. 9-31). Катехоламин/з + -обменник(VMAT1) ( Vезикуларен М ono амоята T ransporter) транспортира допамин в мембранни везикули с електронно плътно ядро ​​- хромафинови гранули.

 допамин--хидроксилаза(ген DBH) превръща допамина в норепинефрин. Допамин β-хидроксилазата е локализирана върху вътрешната повърхност на гранулираната мембрана на хромафиновите клетки на медулата и симпатиковите норадренергични терминали. В терминалите на този етап синтезът спира и норепинефринът се съхранява в гранули за последваща секреция. Допамин β-хидроксилазата се секретира от хромафиновите клетки и норадренергичните терминали заедно с норепинефрин и е предложено нейното определяне в кръвта за оценка на симпатиковата активност. Активността на допамин β-хидроксилазата се стимулира от симпатикови терминали и ACTH.

 В хромафиновите клетки на медулата норепинефринът се превръща извън гранулата в адреналин с участието фенилетаноламин-N–метилтрансфераза(ген PNMT), присъстващи в цитозола. Кортизолът, идващ от кората, стимулира активността на този ензим. Полученият адреналин навлиза в секреторните гранули също с участието на катехоламин/Н + обменника VMAT1. Така и двата хормона се натрупват в гранулите; те са свързани с АТФ, Ca 2+ и с хромогранини (главно хромогранин В). След секрецията, докато са в кръвния поток, хормоните се отделят от свързващия комплекс и взаимодействат с клетката-мишена.

Норепинефрин- деметилиран прекурсор на адреналин (2-амино-1-(3,4-дихидроксифенил)етанол (фиг. 9-31). Адреналин- 1-1-(3,4-дихидроксифенил)-2-(метиламино)етанол - само хуморален фактор, не участва в синаптичното предаване.

Секретът на хромафиновите клетки съдържа 10% норепинефрин и 90% адреналин.

Пирокатехини.

Деградацияадреналин и други биогенни амини се появяват в черния дроб под влияние на моноаминооксидазите и катехол-О-метилтрансфераза. В резултат метанефрини и ванилилманделова киселина се екскретират в урината, маркери на феохромоцитом.

Катехоламинови рецептори 1 -

Адренергични рецептори

Адренергичните рецептори на целевите клетки (включително синаптичните) свързват норепинефрин, адреналин и други адренергични лекарства, както активиращи (агонисти, адренергични агонисти), така и блокиращи (антагонисти, адренергични блокери). Адренергичните рецептори се делят на - и -подтипове. Сред - и -адренергичните рецептори има:  1 - (например постсинаптични в симпатиковата част на автономната нервна система),  2 - (например пресинаптични в симпатиковата част на автономната нервна система и постсинаптични в мозък),  1 - (например кардиомиоцити) и  2 - адренергични рецептори.

Ефекти, медиирани от различни адренергични рецептори

 1 - повишена гликогенолиза; свиване на SMC съдове и пикочно-половата система.

 2 - релаксация на стомашно-чревния тракт; потискане на липолизата; потискане на секрецията на инсулин и ренин.

 1 - увеличаване на силата на свиване на кардиомиоцитите; повишена липолиза.

 2 - повишена секреция на инсулин, глюкагон, ренин; релаксация на SMC на бронхите, стомашно-чревния тракт, кръвоносните съдове, пикочно-половата система; повишена гликогенолиза и глюконеогенеза в черния дроб; повишена гликогенолиза в мускулите.

Допаминови рецептори

Допаминовите рецептори, подобно на адренергичните, се класифицират като мембранни рецептори, свързани с G протеин (те активират или инхибират аденилат циклазата).

 Феохромоцитом- тумор, състоящ се от хромафинови клетки, които синтезират катехоламини. Феохромоцитомът се открива при приблизително 0,5% от пациентите с хипертония. Повечето феохромоцитоми са единични тумори на надбъбречните жлези, 10-20% са разположени извън надбъбречните жлези, 1-3% са локализирани в гърдите или шията. Около 20% от туморите са множествени, 10% са злокачествени.

 Фамилна (поли)ендокринна аденоматоза(SPEA) тип II и III: с тези синдроми се развива феохромоцитом, заедно с тумори на други ендокринни жлези. Определянето на катехол амини, произведени от повечето тумори, е полезно за установяване на диагноза, проследяване на ефективността на лечението и диагностициране на рецидиви. Особено информативно е определянето на дневната екскреция на ванилилбадемовата и хомованиловата киселина.

 невробластом- злокачествено новообразувание, което възниква от клетки на нервния гребен и техните слабо диференцирани клетъчни потомци в ганглиите на симпатиковата нервна система, надбъбречната медула и параганглията. Повишените нива на неврон-специфична енолаза в кръвта и амплификацията на N-myc протоонкогена в туморните клетки са свързани с неблагоприятна прогноза.

Медулата е отделена от кората с малък слой съединителна тъкан. Изградени от големи кръгли или многоъгълни клетки, които в зависимост от естеството на веществата, които синтезират, се делят на епинефроцити и норепинефроцити. Епинефроцитите имат светла цитоплазма, изпълнена със секреторни гранули и отделят адреналин. Цитоплазмата на норепинефроцитите изглежда тъмна под електронен микроскоп и съдържа секреторни гранули на норепинефрин.

Надбъбречна медула

Схема на синтез на катехоламини /адреналин и норепинефрин/ в хромафиновите клетки

Надбъбречна. В кората епителните секреторни клетки образуват връзки, между които има кръвоносни капиляри. В гломерулната зона (1) епителните нишки са прибрани под капсулата под формата на гломерули; в сноп (2) - вървят успоредно една на друга. В ретикуларната зона (3), на границата с медулата, епителните връзки образуват анастомози. Оцветяване с хематоксилин и еозин.

Катехоламинови рецептори.  1 - и  2 - адренергичните рецептори и допаминовите рецептори DA-1 са свързани с G s, който активира аденилатциклазата (АС), което води до повишаване на съдържанието на сАМР в цитозола.  2 -адренорецептори, допаминовите DA-2 рецептори взаимодействат с G I, което инхибира активността на аденилат циклазата.  1 - Адренергичният рецептор взаимодейства с G q протеина, който активира фосфолипаза С (PLC), последвано от превръщането на фосфоинозитидите в инозитол трифосфат (IP 3) и диацилглицерол (DAG).

развитие

Надбъбречната жлеза се развива от два ембрионални рудимента: медулата - от парааортните нервни ганглии, кората - от израстъци на целомичния епител, които образуват така нареченото междубъбречно тяло. Полагането на кората настъпва през петата седмица от ембриогенезата. Големите ацидофилни клетки на междубъбречното тяло са източникът на образуването на първичната (фетална) кора на бъдещите надбъбречни жлези.

На 6-та седмица от вътрематочното развитие големите мезодермални клетки на целомичния епител образуват клъстери между основата на дорзалния мезентериум на първичното черво и развиващите се урогенитални гребени. Клетките на нервния гребен, бъдещите хромафинови клетки на медулата, мигрират към тези клъстери от най-близките симпатикови ганглии. На 8-та седмица мезодермалните клетки започват да се размножават интензивно и се образуват две зони на кората: външната - окончателна и ембрионална (фетална), разположена на границата с медулата.

Развитие на надбъбречната жлеза. А- през 6-та седмица клетките на междинната мезодерма образуват два симетрични клъстера между основата на дорзалния мезентериум на първичното черво и развиващите се урогенитални гребени; тези клетки, които дават началото на феталната кора, произхождат от мезотелиума, покриващ задната стена коремна кухина. Медулата се образува от клетки на нервния гребен, мигриращи от близките симпатикови ганглии; б- мигриралите клетки на нервния гребен първо образуват клъстери от медиалната страна на развиващия се фетален кортекс, по-късно те са заобиколени от клетки на феталния кортекс и се диференцират в клетки на медулата; IN- на 7-та седмица от развитието феталната кора съставлява почти 70% от общия обем на кората; Ж- на 4-месечна възраст дефинитивният кортекс е напълно развит, зоните му са ясно очертани; д- хромафиновите клетки също образуват малки клъстери (черни овали) извън надбъбречната жлеза (например по протежение на големите артериални стволове, в симпатиковите ганглии).

Фетален кора

Клетките на феталната зона на надбъбречната кора в плода са големи, с ацидофилна цитоплазма и голямо бледо ядро. На 10-20 седмица кората на плода расте бързо, обемът на тази зона се удвоява. IN фетален периодФеталната зона представлява по-голямата част от надбъбречната кора. Малко преди раждането започва дегенерация на тази зона и до края на първата година от живота феталната кора напълно изчезва.

функция. Кортексът на плода синтезира главно глюкокортикоида кортизол и дехидроепиандростерон, който се превръща в черния дроб на плода в 16α-производни, от които в плацентата се образуват майчините естрогени (естриол, естрадиол и естрон).

Окончателно кора

Клетките на дефинитивната зона са малки, имат базофилна цитоплазма и плътно ядро. До 30-та седмица обемът на дефинитивната зона се увеличава значително. През първата година от живота, зона гломерулоза, зона фасцикулата и зона ретикуларис се различават в дефинитивния кортекс; Пълната диференциация на надбъбречната кора завършва до третата година от живота. Впоследствие кората продължава да нараства по обем (особено интензивно през пубертета), като достига окончателния си размер до 20-годишна възраст.

мозък Част

До 30-та седмица обемът на мозъчното вещество се увеличава 4 пъти. Впоследствие броят на хромафиновите клетки се увеличава до завършване на половото развитие.

функция. По време на феталния период хромафиновите клетки са много чувствителни към най-малките промени в хомеостазата (например промени в pO 2), отговаряйки на тях с освобождаване на катехоламини (адреналин и норепинефрин).

Диаграма на връзката между хипоталамуса, хипофизната жлеза и надбъбречната кора

На десетата седмица от ембрионалното развитие първичната кора е обрасла с малки базофилни клетки, които също произхождат от целомичния епител, от който се образува дефинитивната кора. Движение на невробласти от пара-аортата симпатикови възлив междубъбречното тяло се извършва през шестата до седмата седмица от ембриогенезата. Първоначално хромафинните клетки на медулата произвеждат само норепинефрин; на по-късните етапи от ембрионалното развитие започва да се синтезира адреналин.

Надбъбречна жлеза по време на хипофизектомия (отгоре) и стрес (отдолу).

Надбъбречната жлеза достига своето максимално развитие между 20 и 25 години. Започвайки от 50-60-годишна възраст, се забелязва свързана с възрастта инволюция на гломерулните и фасцикуларните зони на кортикалното вещество, заместването на техните ендокринни елементи с израстъци на съединителната тъкан. Характеристиките на медулата и клетките на зоната на ретината не се променят значително с възрастта.

Схема на взаимодействие между имунната, нервната и ендокринната система

Хромафинови клетки (от Chromo... и лат. affinis - свързан)

надбъбречни клетки, интрасекреторни клетки в тялото на хора и гръбначни, които произвеждат и отделят в кръвта адреналин, норепинефрин и вероятно редица други катехоламини (виж Катехоламини) , съдържащи се в цитоплазмени гранули. Произхождат от невроектодерма. След фиксиране с хромни соли те придобиват тъмнокафяв цвят (оттук и името). Съвкупността от кръвни клетки на тялото съставлява надбъбречната система (вижте Надбъбречната система) . При хората и висшите гръбначни хромите имат многоъгълни или неправилна форма, понякога с едва забележими израстъци, са обвити с капиляри и образуват клъстери - параганглии - в различни областитяло (в близост до нервните ганглии и влакна, в областта на цервико-торакалните съдове, в паренхима на органите). Най-голямото натрупване на холестерол е надбъбречната медула (виж Надбъбречни жлези) . Производството на неврохормони, придружено от освобождаването им от цитоплазмените гранули в кръвта, се регулира от нервни механизми. При нисшите гръбначни хелаторите имат многопроцесорна форма и са дифузно разпределени в стените на големи страхотни съдоветорса и в дебелината на сърдечния мускул; Освобождаването на хормони от цитоплазмените гранули става непрекъснато. C. to. се срещат и при безгръбначни, например в ганглиите на вентралната нервна верига в пръстеновидните.

Н. А. Поразен.

Велика съветска енциклопедия. - М.: Съветска енциклопедия. 1969-1978 .

Вижте какво представляват „хромафинови клетки“ в други речници:

- (от хром... и лат. affinis свързани), надбъбречни клетки, ендокринни клетки в тялото на гръбначните животни, образуващи клъстери (параганглии) в различни части на тялото, особено близо до нервните ганглии. X. до се произвеждат и освобождават в кръвта. пристигане....... Биологичен енциклопедичен речник

- (от гръцки chroma цвят и латински свързан affinis) съставляват надбъбречната медула при гръбначни животни и хора. Те също присъстват в плексусите и ганглиите на симпатиковата нервна система. Те произвеждат хормоните адреналин, норепинефрин и др. Голям енциклопедичен речник

Хромафиновата клетка (синоними: феохромна клетка, феохромоцит) е невроендокринна клетка на надбъбречната медула и параганглиите. Ембрионалният източник на хромафинови клетки е невралния гребен. Името идва от думите „хром“ и ... ... Wikipedia

- (от гръцки chōma цвят и латински affinis свързани), съставляват надбъбречната медула при гръбначни животни и хора. Те също присъстват в плексусите и ганглиите на симпатиковата нервна система. Те произвеждат хормоните адреналин, норепинефрин... ... енциклопедичен речник

- (от гръцки chroma цвят и латински свързан affinis), съставляват медулата в надбъбречните жлези при гръбначни животни и хора. Те също присъстват в плексусите и ганглиите на симпатиковия нерв. системи. Те произвеждат хормоните адреналин, норепинефрин и др. Естествени науки. енциклопедичен речник

ентероендокринни клетки- ентероендокринни клетки, изолирани интраепителни клетки, които се намират в жлезистата част на стомаха (стомашни ендокриноцити), в цялото черво (чревни ендокриноцити), частично в жлъчния мехур, като цяло... ... Ветеринарен енциклопедичен речник

ХРОМАФИН СИСТЕМА- ХРОМАФИНОВА СИСТЕМА, хромафинови органи, надбъбречна система, хромафинова органна система, името, дадено, според предложението на Кон, на редица органи, които селективно реагират чрез промяна на цвета и т.н., на действието на хрома в неговите физиологични разтвори. В…

НАДБЪБРЕЧНИ ЖЛЕЗИ- (glandulae suprarena les, epinephra, hypernephra, paraganglia), сдвоени ендокринни органи, разположени в задната горна част на коремната кухина на горната вътрешна повърхност на бъбреците. Откриването и първото описание на надбъбречните жлези се приписва на анатома... ... Голяма медицинска енциклопедия

ФЕОХРОМОЦИТОМ- пчелен мед Феохромоцитомът е доброкачествен или злокачествен тумор, състоящ се от хромафинови клетки, които синтезират катехоламини. Хромафиновите клетки са локализирани главно в надбъбречната медула (90% от случаите), но се срещат и в... ... Справочник на болестите

Органи на животни и хора, които произвеждат и отделят специфични вещества, обикновено участващи във физиологичните функции на тялото. Някои течности отделят продуктите си върху повърхността на тялото или лигавиците през отделителните... ... Велика съветска енциклопедия

Тези клетки са разположени дифузно в различни органи, комбинацията им образува дифузен ендокринна система(DES).

DES включва две независими групи.

Първата група са клетките на системата APUD. Характеризират се високо съдържаниеамини, във връзка с които беше предложено тези клетки да се комбинират в система, която беше кръстена на първите букви английски думи Amine Precursors Uptake and Decarboxylating system - APUD система - система за улавяне на аминови прекурсори и тяхното декарбоксилиране. Тази система включва ендокринни клетки на централната и периферната нервна система, ендокринни жлези, сърце, бъбреци, черен дроб, бели дробове и далак. Ендокриноцитите на нервната система са представени от невросекреторни клетки, които съчетават морфологичните характеристики на неврони и гландулоцити, рефлексни и ендокринни функции. Основните натрупвания на невросекреторни клетки са разположени в хипоталамуса. Секретираните от тях пептидни хормони (освобождаващи фактори или либерини и инхибиторни фактори - статини) регулират ендокринни функцииаденохипофиза, като чрез своите тропни хормони индиректно контролира функциите щитовидната жлеза, гонади и надбъбречна кора.

Яжте отделни групиклетки, които не са свързани със системата APUD. Например юкстагломерулни клетки в бъбреците, които произвеждат ренин, лимфоцит-стимулиращи клетки (произвеждат лимфопоетин) и други клетки.

Част от DES е и ентериновата система, представена от ендокринни клетки на лигавицата стомашно-чревния тракт, които произвеждат над 40 хормона и други биологични активни веществарегулиране на храносмилателните и нехраносмилателните функции.

Таблица 2. Основни биологично активни вещества на единични клетки, произвеждащи хормони

Хромафинови клетки

В надбъбречната медула, във автономните ганглии на симпатиковата и парасимпатиковата нервна система и частично в стените на големите съдове са разпръснати клетките, които изграждат хромафиновата тъкан. По произход и функционалност хромафиновите клетки са свързани със симпатиковата нервна система и заедно съставляват симпатоадреналната система бърз отговор. Хромафиновите клетки произвеждат норепинефрин, адреналин и редица регулаторни пептиди.