Строение палочек и колбочек глаза. Строение и функции палочек и колбочек

Глаз человека — на самом деле, достаточно сложный орган. Он состоит из множества элементов, где каждый выполняет определенную функцию.

Колбочки

Рецепторы, реагирующие на свет. Свою функцию они осуществляют за счет специального пигмента. Йодопсин – многокомпонентный пигмент, состоящий из:

• хлоролаб (отвечает за чувствительность к зелено-желтому спектру);
• эритролаб (красно-желтый спектр).

На данный момент это два вида изученных пигментов.

У людей со стопроцентным зрением существует порядка 7 миллионов колбочек. Они очень маленькие в размере, меньше палочек. Длина колбочек — около 50 мкм, а в диаметре — до 4 мкм. Надо сказать, что колбочки менее чувствительны к лучам, нежели палочки. Приблизительно эта чувствительность меньше в сто раз. Однако с их помощью глаз качественнее воспринимает резкие движения.

Строение

Колбочки включают четыре области. Наружный участок имеет полудиски. Перетяжка — связующий отдел. Внутренний, как и с палочками, включает метохондрии. И четвертая часть – синаптическая область.

1. Наружный участок весь заполняют мембраны полудиски, которые образуются плазматической мембраной. Это своеобразные микроскопические складки плазматической мембраны, которые полностью покрыты чувствительным пигментом. Благодаря фагоцитозу полудисков, а также регулярному формированию новых в теле рецептора, часто обновляется наружная область столбика. Именно в этой части выполняется выработка пигмента. Приблизительно в сутки осуществляется обновление восьмидесяти полудисков. А полноценное восстановление всех требует порядка 10 дней.
2. Связующий отдел практически отделяет наружный участок от внутреннего за счет выпячивания мембраны. Эта связь налаживается за счет пары ресничек и цитоплазму. Они переходят от одного участка в другой.
3. Внутренняя часть – область, в которой происходит активный обмен веществ. Метохондрии, заполняющие эту часть, доставляют энергию для зрительных функций. Здесь же находится ядро.
4. Синаптическая часть принимает процесс образования синапса с биполярными клетками.

За остроту зрения отвечают моносинаптические биполярные клетки, которые связывают колбочку и ганглиозную клетку.

Виды

Всего известно три типа колбочек. Типы определяются исходя из чувствительности к волнам спектра:

1. S -тип. Чувствительны к коротковолновому спектру. Сине-фиолетовый цвет.
2. М-тип. Такие улавливают средние волны. Это желто-зеленые цвета.
3. L -тип. Эти рецепторы улавливают длинные волны красно-желтого цвета.

Палочки

Один из фоторецепторов сетчатки. Выглядят они как небольшие клеточные отростки. Название эти элементы получили из-за особой формы — цилиндрической. Всего сетчатку заполняют около ста двадцати миллионов палочек. По размерам они крайне малы. В диаметре не превышают 0,002 мм, а их длина — порядка 0,06 мм. Именно они преобразуют световое раздражение в нервное возбуждение. Простыми словами, являются тем самым элементом глаза, благодаря которому он реагирует на освещение.

Строение

Палочки состоят из наружного сегмента, который включает мембранными дисками, связующего отдела, его также называют ресничкой из-за формы, внутреннего отдела с митохондриями. Нервные окончания находятся у основания палочки.

Пигмент родопсин, имеющийся в палочках, отвечает за чувствительность к свету. При действии световых лучей происходит обесцвечивание пигмента.

Распределение палочек по телу сетчатки неравномерно. На один квадратный миллиметр может быть от двадцати до двухсот тысяч палочек. На периферических участках их плотность меньше, чем на центральных. Этим обуславливается возможность ночного и периферического зрения. В желтом пятне палочек почти нет.

Совместная работа

Вместе с палочками колбочки служат для различия цветов и остроты зрения. Дело в том, что палочки чувствительны только к изумрудно-зеленой области спектра. Все остальное – это колбочки. Длина улавливаемой палочками волны не превышает 500 нм (а именно 498). Надо сказать, что благодаря расширенному диапазону чувствительности колбочки имеют реакцию на все волны. На свой же спектр просто более чувствительно.

А вот ночью, когда фотонового потока не хватает для восприятия колбочками, в зрении участвуют палочки. Человек видит очертания предметов, силуэты, но не ощущает цвета.

Итак, какой вывод можно сделать? Палочки и колбочки – это два вида фоторецепторов, которые находятся в строении сетчатки глаза. Колбочки отвечают за восприятие цветовых волн, палочки более восприимчивы к очертаниям. Получается, ночью зрительная функция выполняется в большинстве благодаря палочкам, а днем больше работают колбочки. В случае дисфункции определенной части фоторецепторов, могут возникать проблемы с периферическим зрением, а также восприятием цвета. Если набор колбочек, отвечающих за один спектр, не функционирует, глаз не будет воспринимать этот спектр.

Колбочки сетчатки – это один из видов фоторецепторов, которые входят в состав светочувствительного слоя в глазах человека. Они представляют собой очень сложные и чрезвычайно важные структуры, без которых люди не могли бы различать цвета. Преобразуя энергию света в электрический импульс, они передают в мозг информацию об окружающем мире. Нейроны зрительного центра воспринимают эти сигналы и различают огромное количество оттенков, однако механизмы этого удивительного процесса еще до сих пор не изучены.

Особенности строения

Эти структуры очень малы, по форме они выглядят, как лабораторная колба. Их длина составляет всего 0,05 мм, ширина – 0,004 мм (в самом узком месте диаметр – 0,001 мм). При таких маленьких размерах они являются очень многочисленными: в каждом глазу их насчитывается 6–7 миллионов (у здорового человека со стопроцентным зрением). Удивительно, что этот микроскопический фоторецептор имеет сложнейшую анатомию и подразделяется на четыре сегмента или отдела. Каждый из них имеет свое специфическое строение и выполняет определенные функции:

• Наружный сегмент – содержит специальный пигмент, йодопсин, который претерпевает химические изменения под действием света. В этом отделе колбочек находится много складок плазмалемы, образующих так называемые полудиски. Их количество исчисляется сотнями.
• Перетяжка, или связующий отдел – самая узкая часть фоторецептора. Здесь цитоплазма имеет вид очень тонкого тяжа. Кроме того, через этот участок проходят две реснички, имеющие нетипичное строение (обычно они образованы девятью триплетами микротрубочек по периферии и двумя в центре, здесь же центральная пара отсутствует).

• Во внутреннем сегменте находятся важные клеточные органоиды, ответственные за процессы жизнедеятельности рецептора и его функционирование. Здесь расположены ядро, большое количество митохондрий и рибосом (полисом). Это свидетельствует об интенсивных процессах выработки энергии для работы колбочек, а также активном синтезе необходимых белковых веществ.
• Синаптическая область обеспечивает связь светочувствительных рецепторов с нервными клетками. Здесь содержатся пузырьки с веществом – медиатором, которое принимает участие в передаче нервного импульса от световоспринимающего в зрительный нерв. Отдельная колбочка может связываться с одной моносинаптической биполярной клеткой или горизонтальными и амакриловыми клетками (совместно с другими фоторецепторами, в том числе и с палочками).

Как работают фоторецепторы

Функционирование колбочек и восприятие ими различных цветов и оттенков до сих пор не имеет общепризнанного научного объяснения. Но на сегодняшний день существует две основные гипотезы, описывающие эти процессы.

Трехкомпонентная гипотеза зрения

Сторонники этой гипотезы утверждают, что в сетчатке глаза человека имеется три разных вида колбочек, в каждом из которых содержится определенный пигмент. Дело в том, что йодопсин – это неоднородное вещество, есть три его разновидности. Из них лишь два – эритролаб и хлоролаб – найдены и описаны учеными. Третий пигмент, цианолаб, существует лишь в теории, и его присутствие подтверждается лишь косвенными доказательствами.

Колбочки сетчатки глаза, содержащие эритролаб, принимают длинноволновое излучение, то есть желто-красную часть спектра.

Волны средней длины поглощаются хлоролабом, и рецепторы, в которых он находится, видят желто-зеленую часть спектра.

Логично, что должны существовать и фоторецепторы, воспринимающие коротковолновое излучение (синие оттенки), поэтому наличие цианолаба в светочувствительных клетках третьего типа весьма вероятно.

Нелинейная двухкомпонентная теория

Эта теория, наоборот, отрицает наличие третьего пигмента, цианолаба. Она предполагает, что для восприятия данной части спектра излучения достаточно работы палочек. Таким образом, воспринимает все видимые цвета при совместном функционировании обоих видов фоторецепторов. Причем, сторонники этой гипотезы подчеркивают, что эти чувствительные структуры способны определить содержание желтого цвета в смеси видимых оттенков.

Что такое дополнительная колбочка

У некоторых людей встречается редкое явление – дополнительная колбочка сетчатки. Это значит, что у них есть не три, а четыре разновидности данного фоторецептора. Такие люди называются тетрахроматами, и они способны видеть 100 миллионов оттенков вместо 10 миллионов у обычного человека. В разных исследованиях называют различные данные о частоте встречаемости тетрахроматии. Одни ученые говорят о том, что аномалия возможна лишь у женщин, причем она есть только у 2 % женского населения. Другие исследователи утверждают, что это не столь редкое явление, и до четверти населения Земли (как женщины, так и мужчины) имеют такую особенность восприятия цвета.

Зрение - это один из способов познавать окружающий мир и ориентироваться в пространстве. Несмотря на то что другие органы чувств тоже очень важны, с помощью глаз человек воспринимает около 90% всей информации, поступающей из окружающей среды. Благодаря способности видеть то, что находится вокруг нас, мы можем судить о происходящих событиях, отличать предметы друг от друга, а также заметить угрожающие факторы. Глаза человека устроены так, что помимо самих объектов, они различают ещё и цвета, в которые окрашен наш мир. За это отвечают специальные микроскопические клетки - палочки и колбочки, которые присутствуют в сетчатке каждого из нас. Благодаря им воспринятая нами информация о виде окружающего передаётся в головной мозг.

Строение глаза: схема

Несмотря на то что глаз занимает так мало места, он содержит множество анатомических структур, благодаря которым мы имеем способность видеть. Орган зрения практически напрямую связан с головным мозгом, и с помощью специального исследования офтальмологи видят пересечение зрительного нерва. имеет форму шара и располагается в специальной выемке - орбите, которую образуют кости черепа. Чтобы понять, для чего нужны многочисленные структуры органа зрения, необходимо знать строение глаза. Схема показывает, что глаз состоит таких образований, как хрусталик, передняя и задняя камеры, зрительный нерв и оболочки. Снаружи орган зрения покрывает склера - защитный каркас глаза.

Оболочки глаза

Склера выполняет функцию защиты глазного яблока от повреждений. Она является наружной оболочкой и занимает около 5/6 поверхности органа зрения. Часть склеры, которая находится снаружи и выходит непосредственно к окружающей среде, называется роговицей. Ей присущи свойства, благодаря которым мы имеем способность чётко видеть окружающий мир. Основные из них - это прозрачность, зеркальность, влажность, гладкость и способность пропускать и преломлять лучи. Остальная часть наружной оболочки глаза - склера - состоит из плотной соединительнотканной основы. Под ней находится следующий слой - сосудистый. Средняя оболочка представлена тремя образованиями, расположенными последовательно: радужка, и хореоидея. Помимо этого, сосудистый слой включает зрачок. Он представляет собой небольшое отверстие, не покрытое радужной оболочкой. Каждое из этих образований имеет собственную функцию, которая необходима для обеспечения зрения. Последний слой - это сетчатая оболочка глаза. Она контактирует непосредственно с головным мозгом. Строение сетчатки глаза очень сложно. Это связано с тем, что она считается самой важной оболочкой органа зрения.

Строение сетчатки глаза

Внутренняя оболочка органа зрения является составляющей частью мозгового вещества. Она представлена слоями нейронов, которые устилают глаз изнутри. Благодаря сетчатой оболочке мы получаем изображение всего, что находится вокруг нас. На ней фокусируются все преломлённые лучи и составляются в чёткий предмет. сетчатки переходят в зрительный нерв, по волокнам которого информация достигает головного мозга. На внутренней оболочке глаза имеется небольшое пятно, которое находится в центре и обладает наибольшей способностью к видению. Эта часть называется макулой. В этом месте располагаются зрительные клетки - палочки и колбочки глаза. Они обеспечивают нам как дневное, так и ночное видение окружающего мира.

Функции палочек и колбочек

Эти клетки расположены на глаза и необходимы для того, чтобы видеть. Палочки и колбочки являются преобразователями чёрно-белого и цветного зрения. Оба вида клеток выступают в качестве светочувствительных рецепторов глаза. Колбочки названы так из-за своей конической формы, они являются связующим звеном между сетчатой оболочкой и центральной нервной системой. Основная их функция - это преобразование световых ощущений, получаемых из внешней среды, в электрические сигналы (импульсы), обрабатываемые головным мозгом. Специфичность к распознаванию дневного света принадлежит колбочкам благодаря содержащемуся в них пигменту - йодопсину. Это вещество имеет несколько видов клеток, которые воспринимают различные части спектра. Палочки являются более чувствительными к свету, поэтому их основная функция сложнее - обеспечение видимости в сумерках. Они тоже содержат пигментную основу - вещество родопсин, которое обесцвечивается при попадании солнечных лучей.

Строение палочек и колбочек

Своё название эти клетки получили благодаря своей форме - цилиндрической и конической. Палочки, в отличие от колбочек, располагаются больше по периферии сетчатки и практически отсутствуют в макуле. Это связано с их функцией - обеспечением ночного видения, а также периферических полей зрения. Оба типа клеток имеют схожее строение и состоят из 4 частей:

Количество светочувствительных рецепторов на сетчатке сильно различается. Палочковые клетки составляют около 130 миллионов. Колбочки сетчатки значительно уступают им в количестве, в среднем их насчитывается примерно 7 млн.

Особенности передачи световых импульсов

Палочки и колбочки способны воспринимать световой поток и передавать его в ЦНС. Оба типа клеток способны работать в дневное время. Отличием является то, что светочувствительность колбочек гораздо выше, чем палочек. Передача полученных сигналов осуществляется благодаря интернейронам, к каждому из которых присоединяется несколько рецепторов. Объединения сразу нескольких палочковых клеток делают чувствительность органа зрения значительно большей. Такое явление получило название «конвергенция». Она обеспечивает нам обзор сразу нескольких а также способность улавливать различные движения, происходящие вокруг нас.

Способность к восприятию цветов

Оба вида рецепторов сетчатки необходимы не только, чтобы различать дневное и сумеречное зрение, но и определять цветные картинки. Строение глаза человека позволяет многое: воспринимать большую площадь окружающей среды, видеть в любое время суток. Кроме того, мы имеем одну из интересных способностей - бинокулярное зрение, позволяющее значительно расширить обзор. Палочки и колбочки участвуют в восприятии практически всего цветового спектра, благодаря чему люди, в отличие от животных, различают все краски этого мира. Цветное зрение в большей степени обеспечивают колбочки, которые бывают 3-х видов (коротко-, средне и длинноволновые). Тем не менее палочки тоже имеют способность к восприятию небольшой части спектра.

Острота зрения и чувствительность к освещенности.

В сетчатке глаза человека содержится один тип палочек (в них – ярко-красный пигмент родопсин ), относительно равномерно воспринимающих практически весь диапазон видимого спектра (от 390 до 760 нм) и три типа колбочек (пигменты – йодопсины ), каждый из которых воспринимает свет определенной длины волны. В результате более широкого спектра поглощения родопсина палочки восприни­мают слабый свет, т. е. необходимы в темноте, колбоч­ки – при ярком свете. Таким образом, колбочки являются аппаратом дневного зрения, а палочки – суме­речного.

Палочек в сетчатке содержится больше, чем колбочек (120 10 6 и 6-7 10 6 соответственно). Распределение палочек и колбочек тоже неодинаково. Тонкие, вытянутые палочки (размеры 50 х 3 мкм) равномерно распределены по всей сетчатке, кроме центральной ямки (желтого пятна), где располагаются почти исключительно удлиненные конические колбочки (60 х 1,5 мкм). Так как в центральной ямке колбочки очень плотно упакованы (15 10 4 на 1 мм 2), этот участок отличается высокой остротой зрения (еще одна из причин). Палочковое зрение отличается меньшей остротой, так как палочки расположены менее плотно (очередная причина) и сигналы от них подвергаются конвергенции (самая главная причина), но именно это обеспечивает высокую чувствительность, необходимую для ночного зрения. Палочки предназначены воспринимать информацию об освещенности и форме предметов.

Дополнительное приспособление к ночному видению. У некоторых видов животных (коров, лошадей, особенно кошек и собак) наблю­дается свечение глаз в темноте. Это обусловлено наличием особой отража­тельной перепонки (тапетум) , лежащей на дне глаза, впереди сосудистой оболочки. Перепонка состоит из волокон, пропитанных серебристыми кристаллами, отражающими попадающий в глаз свет. Свет вторично проходит через сетчатку и фоторецепторы получают дополнительную порцию фотонов. Правда, четкость изображения при таком отражении снижается, зато повышается чувствительность.

Цветовосприятие

Каждый зрительный пиг­мент поглощает часть падающего на него света и отража­ет остальную часть. Поглощая фотон света, зритель­ный пигмент меняет свою конфигурацию, при этом осво­бождается энергия, которая используется для осуществ­ления цепи химических реакций, что и приводит к возникновению нервного импульса.

У человека обнаружены три типа колбочек , в каждом из которых содержится свой зрительный пигмент – один из трех йодопсинов , максимально чувствительный к синему, зеленому или желтому свету. Электрический сигнал на выходе колбочек того или иного типа зависит от количества квантов, возбуждающих фотопигмент. Цветовое ощущение, очевидно, определяется соотношением между нервными сигналами от каждого из этих трех типов колбочек.

Может удивить кажущееся несоответствие между тремя типами колбочковых пигментов – синего, зеленого и желтого – и тремя «основными» цветами – синим, желтым и красным. Но хотя максимумы поглощения зрительных пигментов и не совпадают с тремя основными цветами, существенного противоречия в этом нет, поскольку свет любой длины волны (как и свет, состоящий из сочетания волн разной длины) создает уникальное соотношение между уровнями возбуждения цветовых рецепторов трех типов. Такое соотношение обеспечивает нервную систему, перерабатывающую сигналы от «трехпигментной» рецепторной системы, достаточной информацией для идентификации любых световых волн видимой части спектра.

У человека и у других приматов в цветовом зрении участвуют колбочки. Что в этом отношении можно сказать о палочках?

В сетчатке человека палочки имеются только за пределами центральной ямки и играют важную роль главным образом при слабой освещенности. Это объясняется двумя обстоятельствами. Во-первых, палочки более чувствительны к свету, чем колбочки (у родопсина очень широкий спектр поглощения ). Во-вторых, в их нервных связях сильнее выражена конвергенция, чем в связях колбочек, и это обеспечивает большую возможность суммации слабых стимулов. Поскольку у человека за цветовое зрение ответственны колбочки, при очень слабом освещении мы различаем лишь оттенки черного и серого. А так как в центральной ямке имеются в основном колбочки, мы лучше воспринимаем слабый свет, попадающий на участки вне центральной ямки – туда, где популяция палочек больше. Например, небольшая звездочка на небе кажется нам ярче, если ее изображение оказывается не в самой ямке, а в непосредственной близости от нее.

Исследования цветовосприятия у животных проводятся методом выработки дифференцировочных условных рефлексов – реакций на предметы, окрашенные в разные цвета, при обя­зательном выравнивании интенсивности яркости. Таким образом было установлено, что у собак и кошек цветное зрение раз­вито слабо, у мышей и кроликов отсутствует, лошади и крупный рогатый скот способны различать красный, зеленый, синий и желтый цвета; по-видимому, это относится и к свиньям.

Курсивом и особым форматированием выделен дополнительный материал.

В 1666г. Исаак Ньютон показал, что белый свет можно разложить на ряд цветных компонентов, пропустив его сквозь призму. Каждый такой спектральный цвет является монохроматическим, т.е. не способен больше разлагаться на другие цвета. К тому времени, однако, было уже известно, что художник может воспроизвести любой спектральный цвет (например, оранжевый), смешивая две чистые краски (например, красную и желтую), каждая из которых отражает свет, отличающийся по длине волны от данного спектрального цвета. Таким образом, открытый Ньютоном факт существования бесчисленного множества цветов и убежденность художников Возрождения, что любой цвет можно получить, комбинируя три основные краски – красную, желтую и синюю, казалось, противоречили друг другу.

Это противоречие в 1802г. разрешил Томас Юнг, предположивший, что рецепторы глаза избирательно воспринимают три основных цвета: красный, желтый и синий. Согласно его теории, цветовые рецепторы каждого типа в большей или меньшей степени возбуждаются светом с любой длиной волны. Иными словами, Юнг предположил, что ощущение «оранжевого цвета» возникает в результате одновременного возбуждения «красных» и «желтых» рецепторов. Таким образом, он сумел примирить факт бесконечного многообразия спектральных цветов с выводом о возможности их воспроизведения с помощью ограниченного числа красок.

Эту трихроматическую теорию Юнга подтвердили в XIX столетии результаты многочисленных психофизических исследований Джеймса Максвелла и Германа Гельмгольца, а также более поздние данные Уильяма Раштона.

Однако прямое доказательство существования трех типов цветовых рецепторов было получено лишь в 1964г., когда Уильям Б. Маркс (совместно с Эдвардом Ф. Мак Николом) изучил спектры поглощения одиночных колбочек из сетчатки золотой рыбки. Были обнаружены три типа колбочек, которые различались по спектральным пикам поглощения световых волн и соответствовали трем зрительным пигментам. Аналогичные исследования на сетчатке человека и обезьян дали схожие результаты.

Согласно одному из принципов фотохимии, свет, состоящий из волн разной длины, стимулирует фотохимические реакции пропорционально поглощению световых волн каждой длины. Если фотон не поглощается, то никакого влияния на молекулу пигмента он не оказывает. Поглощенный фотон передает часть своей энергии молекуле пигмента. Такой процесс переноса энергии означает, что волны разной длины будут возбуждать фоторецепторную клетку (что выражается в ее спектре действия) пропорционально тому, насколько эффективно пигмент этой клетки поглощает эти волны (т.е. в соответствии с ее спектром поглощения света).

Микроспектрофотометрическое изучение колбочек золотой рыбки позволило выявить три спектра поглощения, каждый из которых соответствует определенному зрительному пигменту с характерным для него максимумом. У человека кривая для соответствующего «длинноволнового» пигмента имеет максимум примерно при 560 нм, т. е. в желтой области спектра.

Существование трех типов колбочковых пигментов было подтверждено данными о существовании трех электрофизиологических типов пигмента со спектрами действия, соответствующими спектрам поглощения. Таким образом, в настоящее время трихроматическая теория Юнга может быть сформулирована с учетом данных о колбочковых пигментах.

Цветовое зрение было выявлено у представителей всех классов позвоночных. Трудно сделать какие-то обобщения о вкладе палочек и колбочек в цветовое зрение. Как правило, оно связано с наличием в сетчатке колбочек, однако в ряде случаев были обнаружены и «цветные» типы палочек. Например, у лягушки помимо колбочек имеются два типа палочек – «красные» (содержат родопсин и поглощают сине–зеленый свет) и «зеленые» (содержат пигмент, поглощающий свет синей части спектра). Из беспозвоночных способность различать цвета, в том числе и ультрафиолетовые лучи, хорошо развита у насекомых.

Задания:

1. Объясните, почему конвергенция должна повышать чувствительность глаза к слабому свету.

2. Объясните, почему ночью предметы видны лучше, если не смотреть прямо на них.

3. Объясните биологическую основу поговорки: «Ночью все кошки серые».

Строение палочек и колбочек

Палочки и колбочки весьма сходны по своему строению и состоят из четырех участков:

Наружный сегмент.

Это тот светочувствительный участок, где световая энергия преобразуется в рецепторный потенциал. Весь наружный сегмент палочек заполнен мембранными дисками, образованными плазматической мембраной и отделившимися от нее. В палочках число этих дисков составляет 600-1000, они представляют собой уплощенные мембранные мешочки и уложены наподобие стопки монет. В колбочках мембранных дисков меньше, и они представляют собой не обособленные складки плазматической мембраны. На поверхности мембранных дисков и складок, обращенной к цитоплазме находятся светочувствительные пигменты.

Перетяжка .

Здесь наружный сегмент почти полностью отделен от внутреннего впячиванием наружной мембраны. Связь между двумя сегментами осуществляется через цитоплазму и пару ресничек, переходящих из одного сегмента в другой. Реснички содержат только 9 периферических дублетов микротрубочек: пара центральных микротрубочек, характерных для ресничек, отсутствует.

Внутренний сегмент.

Это область активного метаболизма; она заполнена митохондриями, доставляющими энергию для процессов зрения, и полирибосомами, на которых синтезируются белки, участвующие в образовании мембранных дисков и синтезе зрительного пигмента. В этом же участке расположено ядро.

Синаптическая область.

В этом участке клетка образует синапсы с биполярными клетками. Диффузные биполярные клетки могут образовывать синапсы с несколькими палочками. Это явление, называемое синаптической конвергенцией, уменьшает остроту зрения, но повышает светочувствительность глаза. Моносинаптические биполярные клетки связывают одну колбочку с одной ганглиозной клеткой , что обеспечивает большую по сравнению с палочками остроту зрения. Горизонтальные и амакриновые клетки связывают вместе некоторое число палочек или колбочек . Благодаря этим клеткам зрительная информация еще до выхода из сетчатки подвергается определенной переработке; эти клетки, в частности, участвуют в латеральном торможении.

Латеральное торможение – одна из форм фильтрации в зрительной системе служит для усиления контраста.

Поскольку изменения силы или качества стимула во времени или пространстве, как правило, имеют для животного большое значение, в процессе эволюции сформировались нервные механизмы для «подчеркивания» таких изменений. Об усилении зрительного контраста можно получить представление, бегло взглянув на рисунок:

Кажется, что каждая вертикальная полоса несколько светлее у ее границы с соседней более темной полосой. И наоборот, там, где она граничит с более светлой полосой, она кажется темнее. Это оптическая иллюзия; на самом деле полосы по всей ее ширине закрашены равномерно (при хорошем качестве печати). Чтобы в этом убедиться, достаточно закрыть бумагой все полосы, кроме одной.

Как возникает эта иллюзия? Сигнал, передаваемый фоторецептором (палочкой, или колбочкой), возбуждает амакриновую клетку, которая тормозит передачу сигналов от соседних рецепторов, тем самым увеличивая четкость изображения («гасит блики»).

Первое физиологическое объяснение латерального торможения появилось в результате изучения фасеточного глаза мечехвоста. Хотя организация такого глаза гораздо проще, чем организация сетчатки позвоночных, между отдельными омматидиями у мечехвоста также существуют взаимодействия. Впервые это было обнаружено в середине 1950–х годов в лаборатории Х. К. Хартлайна в Рокфеллеровском университете. Сначала в темной комнате регистрировали электрическую активность отдельного омматидия при стимуляции его ярким лучом света, направленным только на этот омматидий. Когда включали также общий свет в комнате, эта дополнительная стимуляция не только не повышала частоту разрядов передаваемых омматидием, но наоборот приводила к ее снижению. Впоследствии было установлено, что причиной торможения (снижения частоты импульсации) данного омматидия было возбуждение окружающих его омматидиев рассеянным комнатным светом. Этот феномен, получивший название латерального торможения, позднее наблюдался и в зрительной системе других животных, а также в ряде сенсорных систем иного типа.

Механизм фоторецепции в палочках

Зададимся вопросом: а откуда в составе сетчатки нейроны: биполяры, ганглиозные клетки, а также горизонтальные и амакриновые клетки?

Вспомним, что сетчатка развивается как вырост переднего мозга. Следовательно – это нервная ткань. Парадоксально, но палочки и колбочки – это тоже нейроны, правда, видоизмененные. Причем, не просто нейроны, а спонтанно активные: без света их мембрана деполяризована, и они секретируют медиаторы, а свет вызывает торможение и гиперполяризацию мембраны! На примере палочек попытаемся разобраться, как это происходит.

Палочки содержат светочувствительный пигмент родопсин, находящийся на наружной поверхности мембранных дисков. Родопсин, или зрительный пурпур, представляет собой сложную молекулу, образующуюся в результате обратимого связывания белка опсина с небольшой молекулой поглощающего свет каротиноида – ретиналя (альдегидной формой витамина А – ретинола). Опсин может существовать в виде двух изомеров. Пока опсин связан с ретиналем, он существует в виде химически неактивного изомера, поскольку ретиналь, занимая определенный участок на поверхности его молекулы, блокирует реакционно-способные группы атомов.

Под воздействием света родопсин «выцветает» – разрушается на опсин и ретиналь. Этот процесс обратим. Обратный процесс лежит в основе темновой адаптации . В полной темноте требуется около 30 мин, чтобы весь родопсин был ресинтезирован и глаза (точнее – палочки) приобрели максимальную чувствительность.

Установлено, что даже один фотон способен вызывать выцветание родопсина. Освободившийся опсин изменяет свою конформацию, становится реакционно-способным и запускает каскад процессов. Рассмотрим эту цепь взаимообусловленных процессов последовательно.

В темноте:

1) родопсин в целости и сохранности, неактивен ;

2) в цитоплазме фоторецепторов работает фермент (гуанилатциклаза ), превращающий один из нуклеотидов – гуанилат (гуанозинмонофосфорная кислота – ГМФ) из линейной в циклическую форму – цГМФ (ГМФ → цГМФ) ;

3) цГМФ ответственен за поддержание открытого состояния Na + -каналов плазмалеммы фоторецепторов (цГМФ-зависимые Na + -каналы);

4) Na + -ионы свободно поступают в клетку – мембрана деполяризована, клетка в состоянии возбуждения ;

5) В состоянии возбуждения фоторецепторы секретируют медиатор в синаптическую щель.

На свету:

1) Поглощение света родопсином вызывает его выцветание , опсин изменяет свою конформацию и приобретает активность.

2) Появление активной формы опсина провоцирует активацию регуляторного G-белка (этот связанный с мембраной белок служит регуляторным агентом в клетках самого разного типа).

3) Активированный G-белок в свою очередь активирует в цитоплазме наружного сегмента фермент – фосфодиэстеразу . Все эти процессы протекают в плоскости мембраны диска.

4) Активированная фосфодиэстераза превращает в цитоплазме циклический гуанозинмонофосфат в обычную линейную форму (цГМФ → ГМФ) .

5) Уменьшение концентрации cGMP в цитоплазме приводит к закрытию Na + -каналов , пропускающих темновой ток, и мембрана гиперполяризуется .

6) В гиперполяризованном состоянии клетка не секретирует медиаторы .

Когда снова наступает темнота, под действием уже упоминавшейся гуанилатциклазы – происходит регенерация цГМФ. Повышение уровня цГМФ ведет к открытию каналов, и рецепторный ток восстанавливается до своего полного «темнового» уровня.

Модель фотопреобразования в палочке позвоночного.

Фотоизомеризация родопсина (Ро) приводит к активации G-белка, а он в свою очередь активирует фосфодиэстеразу (ФДЭ). Последняя затем гидролизует цГМФ в линейный ГМФ. Поскольку цГМФ поддерживает Na + -каналы в темноте открытыми, превращение на свету цГМФ в ГМФ вызывает закрытие этих каналов и уменьшение темнового тока. Сигнал об этом событии передается на пресинаптическую терминаль у основания внутреннего сегмента в результате распространения возникающего гиперполяризационного потенциала.

Таким образом, то, что происходит в фоторецепторах, прямо противоположно тому, что обычно наблюдается в других рецепторных клетках, где раздражение вызывает деполяризацию, а не гиперполяризацию. Гиперполяризация замедляет высвобождение из палочек возбуждающего медиатора, который в темноте выделяется в наибольшем количестве.

Столь сложный каскад процессов необходим для усиления сигнала. Как уже говорилось, поглощение даже одного фотона может быть зарегистрировано на выходе палочки. Фотоизомеризация одной молекулы фотопигмента вызывает лавинообразный каскад реакций, каждая из которых во много раз усиливает эффект предыдущей. Так, если одна молекула фотопигмента активирует 10 молекул G-белка, одна молекула G-белка активирует 10 молекул фосфодиэстеразы, а каждая молекула фосфодиэстеразы в свою очередь гидролизует 10 молекул цГМФ, фотоизомеризация одной молекулы пигмента сможет вывести из строя 1000 молекул цГМФ. Из этих произвольных, но скорее заниженных цифр нетрудно понять, как может усиливаться сенсорный сигнал с помощью каскада ферментативных реакций.

Все это позволяет объяснить ряд явлений, бывших ранее загадочными.

Во-первых, давно известно, что человек, адаптировавшийся к полной темноте, способен увидеть такую слабую вспышку света, при которой ни один рецептор не может получить более одного фотона. Как показывают расчеты, для ощу­щения вспышки нужно, чтобы в короткий промежуток времени около шести близко расположенных палочек были стимулированы фотонами. Теперь ста­новится понятно, как одиночный фотон может возбудить палочку и заставить ее генерировать сигнал достаточной силы.

Во-вторых, мы теперь можем объяснить неспособность палочек реагиро­вать на изменения освещенности, если свет уже достаточно ярок. По-видимо­му, чувствительность палочек столь высока, что при сильной освещенности, например при солнечном свете, все натриевые поры закрыты, и дальнейшее усиление света может не давать никакого дополнительного эффекта. Тогда говорят, что палочки насыщены.

Задание:

Один из законов теоретической биологии – закон органической целесообразности или закон Аристотеля – в настоящее время нашел объяснение в учении Дарвина о твор­ческой роли естественного отбора, проявляющейся в адаптивном характере биологической эволюции. Постарайтесь объяснить, в чем заключается адаптивность спонтанной активности фоторецепторов в темноте, учитывая, что на синтез и секрецию медиаторов затрачивается много энергии (АТФ).

Существует два типа фоторецепторов: палочки, которые чувствительны к низкому уровню освещения, и колбочки, которые чувствительны к свету различных областей спектра.

Подавляющее большинство фоторецепторов в глазу - палочки. Подсчитано, что сетчатка содержит примерно 120 миллионов палочек и всего 6 миллионов колбочек. Кроме этого, палочки примерно в 300 раз более чувствительны к свету, чем колбочки.

Ночное зрение

Многочисленность и высокая светочувствительность делает палочки идеальным инструментом для видения в сумерках и при низком уровне освещенности. Однако палочки передают в мозг только черно-белое изображение низкой четкости. Это происходит потому, «по количество палочек, в особенности на периферии сетчатки, значительно превышает число биполярных клеток, которые, в свою очередь, передают электрические импульсы в мозг через еще меньшее количество ганглионарных нейронов.

Таким образом, получается, что одна ганглионарная клетка, передающая информацию из глаза через зрительный нерв, дает мозгу информацию, собранную с большого числа палочек. Именно поэтому видимое изображение в сумеречное время выглядит составленным из большого числа крупных серых пятен.

Дневное зрение

В отличие от палочек, колбочки функционируют преимущественно при сильном свете и позволяют мозгу построить цветное, с высокой степенью четкости, изображение. Этому способствует тот факт, «по каждая отдельная колбочка имеет «прямую линию», соединяющую ее с мозгом: одна колбочка соединена с одной биполярной клеткой, которая, в аюю очередь, взаимодействует только с одним ганглионарным нейроном. Таким образом, мозг получает информацию об активности каждой отдельно взятой колбочки.