Анатомическое строение и топография желудка собаки и коровы. Пищеварительная система

10 - десна
11 - подъязычно-челюстная складка
22 - язык
30 - эмаль зуба
31 - коронка зуба

Зуб состоит из дентина, эмали и цемента.

Дентин - ткань, составляющая основу зуба.
Дентин состоит из обызвествленного матрикса, пронизанного дентинными трубочками, содержащими отростки клеток одонтобластов, выстилающих полость зуба. Межклеточное вещество содержит органический (коллагеновые волокна) и минеральный компоненты (кристаллы гидроoксиапатита). Дентин имеет различные зоны, различающиеся по микроструктуре и окраске.

Эмаль - вещество, покрывающее дентин в области коронки. Состоит из кристаллов минеральных солей, ориентированных особым способом с образованием эмалевых призм. Эмаль не содержит клеточных элементов и не является тканью. Цвет эмали в норме от белого до кремового с желтоватым оттенком (отличать от зубного налета).

Цемент - ткань, покрывающая дентин в области корня. По строению цемент близок к костной ткани. Состоит из клеток цементоцитов и цементобластов и обызвествленного матрикса. Питание цемента происходит диффузно со стороны периодонта.

Внутри зуба имеется полость , которая подразделяется на корональную полость и канал корня , открывающийся вышеупомянутым отверстием верхушки зуба . Зубную полость заполняет пульпа зуба , состоящая из нервов и кровеносных сосудов, погруженных в рыхлую соединительную ткань и обеспечивающих обмен веществ в зубе. Различают корональную и корневую пульпы .

Десна - слизистая оболочка, которая покрывает зубные края соответствующих костей, плотно срастаясь с их надкостницей.
Десна охватывает зуб в области шейки. Она обильно кровоснабжена (склонность к кровоточивости), но относительно слабо иннервирована. Желобоватое углубление, находящееся между зубом и свободным краем десны, называется десневой бороздой.

Периодонт, стенка альвеолы и десна формируют поддерживающий аппарат зуба - пародонт .

Пародонт - обеспечивает прикрепление зуба к зубной альвеоле.
В его состав входят периодонт, стенка зубной альвеолы и десна. Пародонт выполняет функции: опорную и амортизирующую, барьерную, трофическую и рефлекторную.

СМЕНА ЗУБОВ

Зубы собаки, как и большинства млекопитающих, относятся к дифиодонтному типу, то есть в течение жизни животного происходит одна смена зубов: первое поколение - временные , или молочные зубы замещается зубами второго поколения - постоянными . У собак не сменяются лишь Р1, которые прорезываются вместе с молочными зубами и остаются постоянными.

Таблица Сроки прорезывания зубов у собак
(по данным Ж. Хозгуд и соавт., 2000).

Смена зубов (обзорная рентгенограмма)

ТИПЫ ЗУБОВ

Собаки - гетеродонтные животные, т.е. обладают зубами различного строения в зависимости от выполняемых ими функций. Различают зубы следующих типов: резцы , клыки и коренные зубы : предкоренные (ложные, малые коренные) , или премоляры и истинно коренные , или моляры , не имеющие молочных предшественников.

Зубы, расположенные по очередности в ряд, формируют верхнюю и нижнюю зубные дуги (аркады) . Верхняя аркада представлена 20-ю, а нижняя - 22-мя зубами (соответственно по 10 и 11 с каждой стороны).

Анатомия резцов верхней аркады

Резцы

Между окрайком и клыком верхней дуги, а также клыком и первым премоляром нижней имеются промежутки - диастемы, обеспечивающие смыкание клыков.

Коренные зубы каждой аркады увеличиваются в размере дистально до самых крупных секущих зубов, называемых также хищными . Коренные зубы имеют различное строение на верхней и нижней дугах, в связи с чем их строение будет рассмотрено отдельно.

Премоляры - по 4 с каждой стороны.
Р I - имеет 1 (редко 2) бугорка коронки и 1 корень.
Р 2,3 - коронка имеет 3 зубца: крупный медиальный и 2 меньших дистальных; зуб имеет 2 корня - медиальный и дистальный;
Р 4 - коронка имеет 3 бугорка: крупные медиальный
и дистальный и меньший язычный; корней 3, они соответствуют бугоркам по расположению.

Моляры - по 2 с каждой стороны. Их продольные оси параллельны между собой и перпендикулярны медианной плоскости.

М 1 - коронка имеет 6 бугорков: 2 крупных щечных, средний - язычный и 3 маленьких между ними. Зуб имеет 3 корня: мощный язычный
и 2 меньших щечных - медиальный и дистальный.
М 2 - коронка имеет 4-5 бугорков: 2 щечных (медиальный и дистальный) и 2-3 язычных. Корней 3, их расположение аналогично таковому у М 1.

Р 1-4 сходны по строению с таковыми верхней аркады, за исключением несколько более длинных и суженных корней.
Нижний Р 1 в литературе иногда обозначается как волчий зуб.

Моляры - по 3 с каждой стороны.

М 1 - самый крупный из коренных зубов. Коронка имеет 5 бугорков: медиальный, 2 дистальных и 2 средних между ними: мощный щечный
и меньший язычный. Корней 2: медиальный и дистальный.

М 2 - коронка имеет 3-4 бугорка: 2 медиальных и 2 дистальных. Зуб имеет 2 корня, одинаковых по размеру: медиальный и дистальный.

М 3 - меньший из моляров, коронка обычно имеет 1 или 2 бугорка. Корень один, редко два.

ЗУБНАЯ ФОРМУЛА

Запись зубов в виде цифрового ряда, где каждая цифра обозначает количество зубов определенного типа на одной стороне каждой аркады в направлении от медианной плоскости называется зубной формулой .

Зубная формула имеет вид:
молочные зубы D: ICР/IСР
коренные зубы: Р: IСРМ/IСРМ.

Формулы зубов собаки:
D: 3130/3130
Р: 3142/3143.
Таким образом, 28 молочных (здесь не следует учитывать первые премоляры, по сути являющиеся постоянными зубами, хотя они и прорезываются с молочной сменой) и 42 постоянных зуба.

В медицинской стоматологической практике принята запись зубной формулы по следующей схеме: D: РСI|IСР/РСI|IСР; Р: МРСI|IСРМ/ МРСI|IСРМ отражается количество зубов во всей аркаде, а не только с одной стороны. В таком случае зубная формула собаки будет выглядеть как D: 313| 313/ 313|313; Р: 2413|3142/3413|3143 .

Данная форма записи зубной формулы представляется наиболее рациональной. Используя такой вид записи, можно кратко обозначать любой зуб аркады. Например, постоянный нижний левый второй премоляр обозначается как Р|Р2, молочный верхний правый зацеп как DI1|-, или сокращенно ОП]. Запись D|Р1, является ошибочной,
так как молочного первого премоляра у собак не существует.

ПРИКУС
Смыкание зубных аркад называется окклюзией, или прикусом.

При смыкании челюстей собаки верхние резцы заходят спереди нижних таким образом, что язычные поверхности первых свободно соприкасаются с вестибулярной (преддверной) поверхностью вторых, а клыки свободно входят в соответствующие диастемы, образуя так называемый замок. Это происходит по той причине, что верхняя зубная аркада несколько шире нижней (анизогнатные аркады). Соприкасающиеся зубы называются антагонистами .

Прикус может варьировать в зависимости от формы и размеров челюстей и резцовой кости, направления роста резцов и клыков, что в свою очередь обусловлено породой, типом конституции животного, возрастом и другими факторами.

Вариантами физиологического прикуса являются:

Ортогнатия или ножницеобразный прикус, описанный выше. Характерен для собак с нежным, крепким и крепким грубым типами конституции. Является нормой для большинства пород. При таком прикусе стирание резцов происходит наиболее медленно.

Если нижние резцы располагаются сзади верхних, но отстоят от них на некотором расстоянии, такой прикус называется недокусом .
В этом случае медиальная поверхность верхних клыков и дистальная поверхность нижних клыков стачиваются вследствие трения.
Такой прикус может быть обусловлен аномалиями развития костей (удлиненная верхняя челюсть и/или укороченная нижняя - микрогения) или роста зубов. Чаще встречается у собак долихоцефалических пород с острой мордой. Встречается у щенков с массивной в скулах головой и широкой в ветвях нижней челюстью. Как правило, с окончанием формирования скелета прикус у таких щенков восстанавливается до ножницеобразного или прямого.
Для взрослых собак большинства пород считается пороком, так как значительно затрудняет прием пищи и снижает работоспособность животного. Помимо того, при недокусе клыки нижней челюсти не формируют замка, но травмируют нёбо.

Прогения или перекус - нижние резцы расположены впереди верхних. Значительное укорочение костей лицевого отдела при нормальной или удлиненной нижней челюсти обусловливает выдвижение вперед не только нижних резцов, но и клыков - бульдожий прикус. Является стандартным для таких пород как английский и французский бульдог, мопс, боксер и некоторых других при условии, что резцы и клыки нижней челюсти не выступают за верхнюю губу.

Прямой прикус (клещеобразный) - резцы соприкасаются краями.
Такой прикус характерен для собак грубого и грубого рыхлого типов конституции с массивной нижней челюстью. Для некоторых пород прямой прикус допускается стандартом безоговорочно или с определенного возраста. К примеру, в стандарте FCI-335 породы среднеазиатская овчарка (вступил в силу с 22.03.2000) указано: «прикус ножницеобразный, прямой или плотный перекус (без отхода), независимо от возраста». При прямом прикусе резцы стачиваются наиболее быстро.

Постепенное стирание эмали и дентина с возрастом - физиологический процесс. При правильном прикусе, физиологических нагрузках в зубном органе происходят адекватные компенсаторные изменения, обеспечивающие полноценное функционирование стираемых зубов.

СРОКИ СТИРАНИЯ ЗУБОВ

Сроки стирания коронок у собак, как и у других животных, находятся в зависимости от множества факторов. К таковым относится, прежде всего, прикус. Как указано выше, при ножницеобразном прикусе стачивание резцов и клыков происходит гораздо медленнее, чем при прямом (клещеобразном) и других вариантах прикуса.
Не следует забывать, что помимо описанных типов существует великое разнообразие патологических форм прикуса, при которых стачивание отдельных зубов происходит неадекватно возрасту.

Также интенсивность стирания коронок обусловлена условиями кормления, как то: консистенция корма (сухой или влажный корм); глубина посуды, из которой принимает корм собака, и материал, из которого она изготовлена (имеет ли собака возможность физиологически захватывать корм и не травмировать при этом зубы). Привычка некоторых собак грызть и носить твердые предметы сильно сказывается на сроках стачивания резцов и других зубов.

Особое значение для стирания зубов имеют индивидуальные особенности микроструктуры и химического состава эмали и дентина. Такие отклонения могут быть как врожденными (наследственный фактор, применение тератогенных препаратов у беременных собак, грубые нарушения кормления и заболевания в период беременности), так и приобретенными (переболевание чумой и другими инфекционными заболеваниями в период смены зубов, приём препаратов тетрациклинового ряда у молодых животных, избыток фтора в организме (флюороз зубов), применение агрессивных химических веществ (минеральных кислот) для обработки ротовой полости и др.

Учитывая вышеперечисленные факторы, становится очевидно, что нельзя установить строгую зависимость между степенью стирания отдельных зубов и возрастом животного. Исключение составляют животные в возрасте до 10-12 месяцев, у которых очередность прорезывания постоянных зубов довольно стабильна, а после его завершения (6-7 месяцев) до 10-12 месяцев происходит окончательное выдвижение коронок постоянных зубов в полость рта.
Свыше 1 года корреляция стирания с возрастом весьма условна.

Ниже приведены приблизительные сроки изменений зубного аппарата у собак.

Стирание трилистников начинается в возрасте около 2-х лет. Сначала они стачиваются на нижних резцах, к 3-м годам - на верхних зацепах, к 4-м - на средних и к 5-6 годам трилистники, как правило, отсутствуют на всех резцах, кроме верхних окрайков.

От 5-6 до 10-12 лет с разной интенсивностью происходит выдвижение нижних резцов (первыми, обычно, смещаются вперед нижние зацепы), стачивание клыков и крупных бугорков коренных зубов.

У собак старше 10-12 лет обычно коронки нижних зацепов почти полностью стерты. Коронки других зубов незначительно равномерно сточены. Если животное не страдает заболеваниями пародонта (что является редкостью у собак домашнего содержания), то естественное выпадение зубов начинается к 14-17 годам.

Отметим, что при пародонтите и парадонтозе может произойти полная потеря зубов уже к 8-10 годам.

Более достоверным критерием определения возраста собаки является относительный размер полости зуба. С возрастом происходит постепенное уменьшение полости зуба вплоть до полной ее облитерации у старых собак. Данный параметр практически не подвержен влиянию внешних и внутренних факторов и может явиться основой для разработки методики определения возраста.
Для определения размера полости зуба необходимо провести рентгенографию. Используя такую методику, станет возможно определить возраст по рентгенограмме или шлифу, имея в распоряжении всего один зуб.

МЕХАНИЧЕСКОЕ ПИЩЕВАРЕНИЕ

Пищеварение в ротовой полости происходит главным образом механическим образом, при пережевывании крупные фрагменты пищи разбиваются на части и смешиваются со слюной. Пережевывание особенно важно с точки зрения усвоения ингредиентов растительного происхождения, поскольку питательные вещества зачастую заключены в мембраны, содержащие целлюлозу, которые не поддаются пищеварению. Эти мембраны должны быть разрушены, прежде чем находящиеся внутри них питательные вещества могут быть использованы.

Механическое пищеварение также позволяет увеличить площадь, подверженную действию пищеварительных ферментов.

ДНО РОТОВОЙ ПОЛОСТИ

СТРОЕНИЕ

Дно полости рта покрыто слизистой оболочкой находится снизу свободной поверхности языка и по бокам его тела, представляет собой щелевидное пространство под подъязычной слизистой оболочкой. Сагиттально дно полости рта разделено складкой уздечки языка.

По бокам от тела языка слизистая дна с мощным подслизистым слоем образует складки, в которые открываются множественные короткие протоки подъязычной слюнной железы. Латерально от уздечки языка расположены небольшие подъязычные (голодные) бородавки. Они представляют собой отверстия выводных протоков нижнечелюстной
и длинного протока подъязычной слюнных желез.

СЛЮННЫЕ ЖЕЛЕЗЫ

1 - околоушная железа
2 - нижнечелюстная железа
3 - подъязычная железа
7 - скуловая железа

Челюстная (нижнечелюстная) слюнная железа расположена позади ветви нижней челюсти, вентрально от околоушной слюнной железы, достигает шеи, где лежит между челюстными венами.
Она крупная, овальной формы, желтовато-восковидного цвета и превышает по размеру околоушную железу. Её выводные протоки следуют в межчелюстном пространстве поверх межчелюстного мускула медиально от подъязычной слюнной железы в голодные бородавки. Железа выделяет серозно - слизистый секрет.

Околоушная слюнная железа лежит вентральнее ушной раковины, сравнительно небольших размеров. Выводной проток проходит поперек жевательной мышцы и открывается в защечное преддверье низким слюнным сосочком.

Подъязычная слюнная железа лежит под слизистой оболочкой по бокам от тела языка. Подразделяется на многопротоковую , которая большим количеством, протоков открывается на боковой поверхности подъязычной складки, и однопротоковую - одним протоком - в голодной бородавке. Выделяет слизистый секрет.

ФЕРМЕНТАТИВНОЕ ПИЩЕВАРЕНИЕ

Слюна секретируется в ротовую полость четырьмя парами слюнных желез.
Как правило, небольшое количество слюны имеется в ротовой полости, но ее количество может увеличиваться на вид и запах пищи. Этот эффект, получивший название «вкусовой реакции», впервые был исследован академиком Павловым И.П.

Слюноотделение продолжается, когда пища попадает в ротовую полость, а его эффект усиливается за счет жевательного процесса.
На 99% слюна состоит из воды, тогда как оставшийся 1% приходится на слизь, неорганические соли и ферменты.
Слизь выступает в качестве действенного смазывающего вещества и способствует заглатыванию, особенно сухой пищи. В отличие от людей, в слюне у кошек и собак отсутствует усваивающий крахмал фермент амилаза, что препятствует быстрому гидролизу крахмала в ротовой полости.
Отсутствие данного фермента согласуется с наблюдаемым поведением собак, которые склонны заглатывать, не разжевывая, любую пищу за исключением самых твердых кусков, и поведением кошек, свойственным плотоядным животным, которые стремятся потреблять пищу с низким содержанием крахмала.

ЯЗЫК

Язык - мышечный, подвижный орган лежащий на дне ротовой полости.

Строение языка

Сосочки слизистой языка выполняют функцию вкусового анализатора, его поверхность обеспечивает терморегуляцию организма собаки, а также выполняет функцию осязания.

Ложкообразно изгибаясь, язык служит для приема воды.

По внешней форме язык у собак длинный, широкий и тонкий. Скелет языка составляет, внутренняя поверхность нижней челюсти, а также подъязычная кость.

Строение языка

2 - мышцы языка
3 - тело языка
4 - корень языка

На языке различают: корень , тело и верхушку .

Корень языка расположен между коренными зубами и покрыт слизистой небно-язычной дужки.
Тело языка лежит между ветвями нижней челюсти, на нем различают спинку и боковые поверхности. На спинке имеется множество сосочков. Спинка языка вогнута и разделена глубоким сагиттальным желобом, простирающимся до верхушки языка. По сторонам от спинки боковые поверхности тела языка сходятся в его уздечку.

Верхушка языка - самая подвижная его часть, расширена и уплощена, имеет свободную от уздечки вентральную поверхность. Дорсальная поверхность верхушки заметно шире его спинки.
В толще верхушки языка лежит специфический внутриязычный хрящ (остаток внутриязычной кости), который поддерживает высунутый язык собаки и помогает при приеме жидкой пищи.

СОСОЧКИ ЯЗЫКА

Сосочки языка подразделяют на механические и вкусовые .

Механические:

1. Нитевидные
Покрывают всю спинковую поверхность языка, длинные, тонкие
и мягкие.
2. Конические
Расположены в области корня языка взамен нитевидных.

Вкусовые (содержат вкусовые нервные рецепторы - вкусовые почки):

1. Грибовидные
Разбросаны по всей поверхности спинки языка среди нитевидных.
2. Валиковидные (желобоватые).
Лежат на границе тела и корня языка 2-3 парами. Они крупные, округлой формы, вокруг каждого имеется желобок. В последний открываются слизистые железки.
3. Листовидные
Лежат по бокам от корня языка впереди небноязычных дужек. Овальной формы от 0,5 - 1,5 см длиной, разделены на дольки - «листочки». Содержат серозно-слизистые желёзки.

ЖЕЛЕЗЫ ЯЗЫКА

Железы языка - являются пристеночными, они разбросаны по всей поверхности и краям языка, залегают в толще слизистой оболочки, выделяют слизистый секрет.

МЫШЦЫ ЯЗЫКА

В основе языка заложена поперечнополосатая мышечная ткань. Ее мышечные волокна ориентированны в трех взаимноперпендикулярных направлениях: продольном (спереди назад), поперечном (справа налево) и косом (сверху вниз) и образуют дифференцированные мышцы, которые подразделяют на мышцы языка и подъязычной кости.

Основу языка составляет язычная мышца . Она построена из вертикальных, косых и продольных мышечных волокон, следующих от подъязычной кости до верхушки языка.
Функция: меняет форму (толщину, длину, ширину) языка в различных направлениях.

Язычная боковая мышца. Начинается от боковой поверхности среднего членика подъязычной кости, следует по боковой поверхности языка до его верхушки.
Функция: при двустороннем действий тянет язык назад, при одностороннем - поворачивает его в соответствующую сторону.

Подъязычно - язычная мышца. Начинается на теле и гортанных рогах подъязычной кости, оканчивается в толще языка медиально от боковой язычной мышцы, латерально от подбородочно-язычной.
Функция: тянет язык назад, уплощает корень языка при глотании.

Подбородочно-язычная мышца. Начинается на подбородочном углу нижней челюсти и веерообразно разветвляется в средней сагиттальной плоскости от верхушки до середины тела языка.
Функция: уплощает язык, выдвигает его вперед.

МЫШЦЫ ПОДЪЯЗЫЧНОЙ КОСТИ

Подбородочно-подъязычная мышца - веретенообразная, следует от подбородочного утла нижней челюсти к подъязычной кости.
Функция: подтягивает подъязычную кость и вместе с ней язык вперед. Обеспечивает максимальное удлинение языка при лакании или вылизывании.

Поперечная межчелюстная (подъязычная) мышца. Простирается от подбородочного угла нижней челюсти, вдоль зубного края по линии ее мышечного прикрепления до сухожильного шва подчелюстного пространства и заканчивается на теле и больших рогах подъязычной кости.
Функция: приподнимает язык при жевании. Прижимает спинку к твердому нёбу.

Шилоподъязычная мышца - от больших и малых рогов подъязычной кости.
Функция: сближает ветви при глотании.

Рогоподъязычная мышца - следует от гортанных рогов подъязычной кости к ее малым рогам.
Функция: подтягивает названные ветви.

Мышцы-оттягиватели подъязычной кости - грудинно-подъязычная и грудиннощитовидная мышцы оттягивают подъязычную кость при глотании.

2. Глотка (Pharynx)

Глотка - pharynx - трубкообразный подвижный орган, в котором перекрещиваются пищеварительный путь, идущий через зев из ротовой полости в глотку и далее в пищевод и дыхательный - через хоаны в глотку и далее в гортань.

1 - пищевод
2 - глотка
4 - трахея
5 - гортань
6 – надгортанник

СТРОЕНИЕ

Полость глотки подразделяют на две различные части: верхнюю - дыхательную - носоглотку и нижнюю - пищеварительную - (гортанную), которые ограничены друг от друга небно-глоточной дужкой. Небно-глоточные дужки сходятся раньше начала пищевода, образуя пищеводно-глоточную границу.

Дыхательная часть глотки, располагаясь под основанием черепа, служит продолжением носовой полости позади хоан. Она выстлана однослойным цилиндрическим мерцательным эпителием, в то время как пищеварительная часть - плоским многослойным эпителием. В боковые части носоглотки открываются глоточные отверстия слуховых (Евстахиевых) труб, которые сообщают носоглотку с барабанной полостью среднего уха (фарингит может провоцировать отит).

Передний отдел пищеварительной части глотки граничит с зевом, от которого отделяется небной занавеской и, таким образом, служит продолжением ротовой полости, поэтому носит название ротовой. Сзади она упирается в переднюю поверхность надгортанника. Затем, располагаясь сверху гортани, глотка продолжается назад ко входу
в пищевод. Эта часть пищеварительного отдела глотки носит название гортанной, так как снизу в нее открывается вход в гортань. Таким образом глотка имеет 7 отверстий.

На дорсальной стенке глотки в области свода находится глоточная миндалина.

Глотка расположена между средними члениками подъязычной кости, они охватывают орган с боков, а верхние (проксимальные) членики подъязычной кости подвешивают ее к сосцевидной части каменистой кости.
Сокращение глоточных мышц лежит в основе сложного глотательного акта, в котором задействованы также: мягкое небо, язык, гортань, пищевод.

Рентгенография: рентгенологический контроль
проведения эндоскопии области глотки

Подниматели глотки при этом подтягивают ее кверху, а сжиматели - последовательно по направлению назад суживают ее полость, проталкивая пищевой ком в пищевод. Одновременно поднимается и гортань, вход в нее плотно прикрывает надгортанник, вследствие надавливания на него корнем языка. При этом мышцы мягкого неба оттягивают его вверх и каудально таким образом, что небная занавеска ложится на небно-глоточные дужки отделяя носоглотку.
Во время дыхания укороченная небная занавеска свисает косо вниз, прикрывая зев, в то время как надгортанник, построенный из эластического хряща, направленный вверх и вперед, обеспечивает доступ струи воздуха в гортань.

Снаружи глотка покрыта соединительнотканной адвентицией.
К основанию черепа прикрепляется посредством базиллярной глоточной фасции.

Основу глотки составляют три пары констрикторов (суживатели) и один дилятатор (расширитель). Эти парные мускулы образуют на верхней стенке органа средний сагиттальный сухожильный шов, простирающийся от небно-глоточной дужки до пищевода.

1. Краниальный (ростральный) констриктор глотки - состоит из парных мышц: небноглоточной и крылоглоточной.

Небно-глоточная мышца составляет боковые стенки краниального отдела глотки, а также небно-глоточную дужку, начинается от небной и крыловидной костей и заканчивается на сухожильном глоточном шве.
Функция: приближает устье пищевода к корню языка.

Крылоглоточная мышца сухожильно начинается на крыловидной кости и оканчивается в каудальной части глотки. Сливается с небноглоточным мускулом.
Функция: подтягивает стенку глотки вперед.
Основная функция переднего констриктора глотки - перекрытие входа в носоглотку и расширение устья пищевода.

2. Средний констриктор глотки (подъязычно-глоточная мышца) образован: хрящеглоточной и ротоглоточной мышцами (относятся к группе мышц подъязычной кости) - следует от гортанных рогов подъязычной кости к сухожильному шву глотки.
Функция: проталкивает пищевой ком к пищеводу.

3. Каудальный констриктор глотки образован: щитовидноглоточной мышцей, идущей от щитовидного хряща гортани к сухожильному шву и кольцевидноглоточной мышцей, идущей от кольцевидного хряща к глоточному шву.
Функция: проталкивает пищевой ком к пищеводу.

Расширитель глотки - следует от медиальной поверхности среднего членика подъязычной кости под средним и каудальным констрикторами к боковой поверхности глотки.
Функция: расширяет задний отдел глотки после глотания, суживает носоглотку.

3. Пищевод (Oesophagus)

Пищевод - является начальным отделом передней кишки
и по строению представляет собой типичный трубкообразный орган. Он является непосредственным продолжением гортанной части глотки.

Слизистая оболочка пищевода по всей его длине собрана
в продольные складки, которые расправляются при прохождении пищевого кома. В подслизистом слое расположено множество слизистых желез, улучшающих скольжение пищи. Мышечная оболочка пищевода - сложноустроенный многоуровневый поперечнополосатый пласт.

СТРОЕНИЕ

Наружная оболочка шейной и грудной частей пищевода - соединительнотканная адвентиция, а брюшная часть покрыта висцеральной брюшиной. Точками крепления мышечных пластов являются: латерально - черпаловидные хрящи гортани, вентрально - ее кольцевидный хрящ, а дорсально - сухожильный шов гортани.

Схематическое изображение пищевода

По ходу следования диаметр пищевода неравномерен: он имеет 2 расширения и 2 сужения. У собак средних размеров диаметр на входе составляет до 4-х см, а на выходе до 6-ти см. Различают шейную, грудную и брюшную части пищевода.

Общая длина пищевода в среднем равна 60 см, а средний диаметр спавшегося пищевода - около 2 см. Топографически на пищеводе различают шейную, грудную и брюшную часть. Шейная часть длинная и составляет около половины длины пищевода. Непосредственно позади глотки она расположена над полукольцами трахеи
и под предпозвоночным листком собственной фасции шеи (поверхностная пластина) .

Затем, на уровне 4-6 шейного позвонка пищевод делает изгиб, опускаясь на левую сторону от трахеи, и следует во вход в грудную полость. Эта особенность топографии позволяет избежать натяжения органа в грудной части при движениях головы и шеи, в то же время, ее следует учитывать при врачебных манипуляциях на органе.

В грудной полости в средостении пищевод сопровождает трахею слева, а затем в области ее бифуркации (раздвоение) снова ложится на трахею. Грудная часть пищевода сначала проходит над основанием сердца справа от дуги аорты, затем через пищеводное отверстие диафрагмы, расположенное на уровне третьего межреберного пространства, несколько слева. Позади диафрагмы, в брюшной полости, короткая брюшная часть пищевода образует вход в желудок или кардиальное отверстие (кардиа) .

ФУНКЦИИ

В пищеводе не происходит секреции пищеварительных ферментов, однако, эпителиальные клетки слизистой оболочки пищевода выделяют слизь, которая служит для смазки пищевого кома в процессе перистальтики, автоматических волнообразных мышечных сокращений, которые стимулируются наличием пищи в пищеводе и обеспечивают ее продвижение по пищеварительному каналу. Процесс перемещения пищи из ротовой полости в желудок занимает лишь несколько секунд.

4. Желудок (Ventriculus)

Желудок собаки - однокамерный, кишечного типа. Он представляет собой расширение пищеварительной трубки позади диафрагмы.

Внешний вид изолированного желудка

1 - пилорическая часть желудка
2 - кардиальная часть желудка
3 - фундальная часть желудка
4 - выход 12-перстной кишки
5 - кардиальное отверстие (вход пищевода)

Наружный вентральный изгиб желудка принято называть большой кривизной , а дорсальный малый изгиб между входом и выходом из желудка - малой кривизной . Передняя поверхность желудка между малой и большой кривизной обращена к диафрагме и называется диафрагмальной, а противоположная задняя поверхность названа висцеральной. Она обращена к кишечным петлям.

Со стороны большой кривизны к желудку прикрепляется большой сальник - брыжейка желудка . Он очень обширен, подстилает наподобие фартука весь кишечник до гипогастрия и образует сальниковый мешок. На левой поверхности большой кривизны, в складке сальникового мешка к желудку прилегает селезенка.
Она соединена с большой кривизной желудка желудочно-селезеночной связкой , в которой расположены многочисленные сосуды. Эта связка является продолжением брыжейки желудка - большого сальника.

Вход в сальниковый мешок находится между каудальной полой веной и воротной веной печени, медиальнее правой почки. Малый сальник расположен на малой кривизне, он короткий и состоит из желудочно-печеночной связки . В краниальном направлении она сливается с пищеводно-печеночной связкой , а в каудальном - с печеночно-двенадцатиперстной связкой . Вышеперечисленные связки, кроме желудочно-селезеночной выполняют только механическую функцию.

Эндоскопия: внешний вид желудка в норме

Эндоскопия: внешний вид желудка.
Язвенный гастрит

(различные проекции)

ТОПОГРАФИЯ ЖЕЛУДКА

Желудок расположен в левом подреберье в области 9 - 12 межреберного пространства и мечевидного хряща (эпигастрий), при наполнении может выходить за пределы реберной дуги и опускаться на вентральную брюшную стенку.

У крупных собак эта анатомическая особенность лежит в основе патогенеза незаразных болезней желудка - его острого расширения или заворота.

ЧАСТИ ЖЕЛУДКА

Принято различать три части однокамерного желудка: кардиальную, донную (фундальную), пилорическую, которые отличаются не только строением, но и специализацией желез. Кардиальная часть желудка более толстая и менее кровоснабжаемая, по сравнению с другими его отделами, этот факт необходимо учитывать при проведении оперативных вмешательств.

Кардиальная часть представляет собой расширение позади входа
в желудок и составляет 1/10 площади его большой кривизны. Слизистая кардиальной части кишечного типа розоватого оттенка, богата пристенными кардиальными железами, которые выделяют серозно-слизистый секрет щелочной реакции.

Средняя часть желудка позади pars cardia со стороны большой кривизны называется дном желудка. Она является основной частью желудка, куда пища ложится слоями. Там расположена зона донных желез (она же функциональная или донная). У собак она занимает левую половину большой кривизны желудка.

Зона фундальных желез отличается темным окрашиванием слизистой, а также снабжена желудочными ямками - устьями пристенных желез. Правая половина желудка занята зоной пилорических желез . Слизистая желудка в ненаполненном состоянии собрана в складки. Лишь в области малой кривизны они ориентированы от входа в желудок к пилорусу.

Пилорическая часть желудка собаки имеет мощно развитый констриктор (суживатель), который циркулярно охватывает его за 5 - 7 см от входа в двенадцатиперстную кишку и обеспечивает эвакуацию пищи из желудка в кишечник.

ОБОЛОЧКИ ЖЕЛУДКА

Слизистая оболочка - белого цвета, выслана многослойным плоским эпителием, собрана в многочисленные продольные складки. В хорошо развитом подслизистом слое располагаются слизистые железы.

Мышечная оболочка желудка построена из гладкой мышечной ткани и имеет три слоя волокон: продольный, циркулярный и косой.

Продольный слой волокон тонкий следует от пищевода к пилорусу. Циркулярный слой расположен преимущественно в донной
и пилорической частях желудка. Из него образуется констриктор пилоруса.

Косой слой преобладает в левой половине желудка, в области циркулярного слоя он удваивается (на внутренний и наружный).

Серозная оболочка желудка с малой кривизны переходит в малый сальник, а с большой кривизны в связку селезенки и большой сальник.

ЭМБРИОЛОГИЯ

В процессе эмбрионального развития желудок как часть прямой пищеварительной трубки претерпевает два поворота на 180 градусов. Один во фронтальной плоскости против часовой стрелки, а другой в сегментарной.

ФУНКЦИИ

Желудок выполняет несколько функций:

Он служит для временного хранения пищи и контролирует скорость поступления пищи в тонкую кишку

Желудок также выделяет ферменты, необходимые для переваривания макромолекул

Мышцы желудка регулируют моторику, обеспечивая движение пищи в каудальном направлении (от ротовой полости), и содействуют пищеварению за счет смешивания и размалывания пищи.

Желудок собаки отличается крупными размерами, его максимальный объем может приближаться к объемам всего толстого и тонкого кишечника. Это связано с нерегулярным питанием собаки и поеданием пищи «впрок».
Известно, что собака может использовать желудок и как временный резервуар для хранения пищи: так, при кормлении подросших щенков сука отрыгивает для них добытый корм.

ФАЗЫ СЕКРЕЦИИ ЖЕЛУДКА

Секреция желудка регулируется сложными процессами нервного и гормонального взаимодействия, благодаря которым она осуществляется в нужное время и в необходимом объеме. Процесс секреции подразделяется на три фазы: мозговую, желудочную и кишечную.

Мозговая фаза

Мозговая фаза секреции инициируется ожиданием приема пищи, видом, запахом и вкусом пищи, что стимулирует секрецию пепсиногена, хотя при этом в небольших количествах также выделяются гастрин и соляная кислота.

Желудочная фаза

Желудочная фаза инициируется механическим растяжением слизистой оболочки желудка, понижением кислотности, а также продуктами усвоения протеинов. В желудочной фазе основным продуктом секреции является гастрин, который также стимулирует секрецию соляной кислоты, пепсиногена и слизи. Секреция гастрина резко замедляется, если pH падает ниже 3,0, и может также контролироваться пептическими гормонами такими, как секретин
или энтероглюкагон.

Кишечная фаза

Кишечная фаза инициируется как механическим растяжением кишечного тракта, так и химической стимуляцией аминокислотами и пептидами.

5. Тонкий отдел кишечника (Intestinum tenue)

СТРОЕНИЕ

Тонкий кишечник представляет собой суженный отдел кишечной трубки.

Тонкий отдел кишечника является очень длинным, представляет собой основную часть кишечника и составляет у собак от 2,1 до 7,3 метров. Подвешенный на длинной брыжейке тонкий кишечник образует петли, заполняющие большую часть брюшной полости.

Тонкая кишка выходит из концевого отдела желудка и разделяется на три различных отдела: двенадцатиперстную кишку, тощую кишку и подвздошную кишку. На двенадцатиперстную кишку приходится 10% от общей длины тонкой кишки, тогда как оставшиеся 90% длины тонкой кишки составляют тощая и подвздошная кишка.

КРОВОСНАБЖЕНИЕ

Стенка тонкого отдела богато васкуляризирована.

Артериальная кровь поступает по ветвям брюшной аорты - краниальной брыжеечной артерии, а к двенадцатиперстной кишке также по печеночной артерии.

Венозный отток происходит в краниальную брыжеечную вену, которая является одним из корней воротной вены печени.

Лимфоотток от кишечной стенки происходит из лимфатических синусов ворсин и внутриорганным сосудам через брыжеечные (кишечные) лимфоузлы в кишечный ствол, который впадает в поясничную цистерну, затем в грудной лимфатический проток и краниальную полую вену.

ИННЕРВАЦИЯ

Нервное обеспечение тонкого отдела представлено ветвями блуждающего нерва и постганглионарными волокнами солнечного сплетения из полулунного ганглия, которые формируют в стенке кишки два сплетения: межмышечное (Ауэрбахово) между слоями мышечной оболочки и подслизистое (Мейснера) в подслизистом слое.

Контроль деятельности кишечника со стороны нервной системы осуществляется как посредством местных рефлексов, так и посредством вагусных рефлексов с вовлечением подслизистого нервного сплетения и межмышечного нервного сплетения. Функция кишечника регулируется парасимпатической нервной системой, центром который является ее продолговато-мозговая часть, откуда отходит к тонкой кишке блуждающий нерв (10-я пара черепно-мозговых нервов, дыхательно-кишечный нерв). Симпатическая сосудистая иннервация регулирует трофические процессы в тонком кишечнике.

ТОПОГРАФИЯ

Начинается тонкий отдел от пилоруса желудка на уровне 12 ребра, вентрально прикрыт листками большого сальника, а дорсо-латерально ограничен толстым отделом. Между отделами тонкой кишки нет четких границ, а выделение отдельных участков носит в основном топографический характер.

Наиболее четко выделяется лишь двенадцатиперстная кишка, которая отличается большим диаметром и топографической близостью с поджелудочной железой.

Контрастная бариевая рентгенография тонкого кишечника

ОБОЛОЧКИ КИШЕЧНИКА

ОПРЕДЕЛЕНИЕ

Функциональные особенности тонкого отдела кишечника накладывают отпечаток на его анатомическое строение. Выделяют слизистую оболочку и подслизистый слой, мышечную (внешние продольные и внутренние поперечные мышцы) и серозную оболочки кишечника.

СЛИЗИСТАЯ ОБОЛОЧКА КИШЕЧНИКА

Слизистая оболочка образует многочисленные приспособления, которые значительно увеличивают всасывательную поверхность.
К этим приспособлениям относят циркулярные складки, или складки Кёркринга, в образовании которых участвует не только слизистая оболочка, но и подслизистый слой, и ворсины, которые придают слизистой оболочке бархатистый вид. Складки охватывают 1/3 или 1/2 окружности кишки. Ворсины покрыты особым каёмчатым эпителием, осуществляющим пристеночное пищеварение и всасывание. Ворсины, сокращаясь и расслабляясь, совершают ритмические движения с частотой 6 раз в минуту, благодаря чему при всасывании действуют как своеобразные насосы.

В центре ворсины находится лимфатический синус, в который поступают продукты переработки жиров. В каждую ворсину из подслизистого сплетения входит 1-2 артериолы, которые распадаются на капилляры. Артериолы анастомозируют между собой и во время всасывания функционируют все капилляры, тогда как во время паузы - короткие анастомозы. Ворсины представляют собой нитевидные выросты слизистой оболочки, образованные рыхлой соединительной тканью, богатой гладкими миоцитами, ретикулиновыми волокнами и иммунокомпетентными клеточными элементами, и покрытые эпителием.
Длина ворсин составляет 0,95-1,0 мм, их длина и плотность расположения убывает в каудальном направлении, то есть в подвздошной кишке размеры и количество ворсин значительно меньше, чем в двенадцатиперстной и тощей кишках.

ГИСТОЛОГИЯ

Слизистая оболочка тонкого отдела и ворсин покрыта однослойным столбчатым эпителием, в котором насчитывают три разновидности клеток: столбчатые эпителиоциты с исчерченной каймой, бокаловидные экзокриноциты (выделяют слизь) и желудочно-кишечные эндокриноциты.

Слизистая оболочка тонкого отдела изобилует многочисленными пристеночными железами - общекишечными, или либеркюновыми железами (крипты Либеркюна), которые открываются в просвет между ворсинами. Количество желез составляет в среднем около 150 миллионов (в двенадцатиперстной и тощей кишке на один квадратный сантиметр поверхности приходится 10 тыс. желез, а в подвздошной 8 тыс.).

Крипты выстланы клетками пяти типов: эпителиоциты с исчерченной каймой, бокаловидные гландулоциты, желудочно-кишечные эндокриноциты, мелкие бескаёмчатые клетки дна крипт (стволовые клетки кишечного эпителия) и энтероциты с ацидофильными зёрнами (клетки Панета). Последние выделяют фермент, участвующий в расщеплении пептидов, и лизоцим.

ЛИМФОИДНЫЕ ОБРАЗОВАНИЯ

Для двенадцатиперстной кишки характерны трубчато-альвеолярные двенадцатиперстные, или брунеровские железы, которые открываются в крипты. Эти железы являются как бы продолжением пилорических желез желудка и расположены только на первых 1,5-2 см двенадцатиперстной кишки.

Конечный отрезок тонкого отдела (подвздошная кишка) богат лимфоидными элементами, которые залегают в слизистой оболочке на разной глубине на стороне, противоположной прикреплению брыжейки, и представлены как одиночными (солитарными) фолликулами, так и их скоплениями в виде пейеровых бляшек.
Бляшки начинаются уже в конечном участке двенадцатиперстной кишки.

Общее количество бляшек от 11 до 25, они округлой или овальной формы длиной от 7 до 85 мм, а шириной от 4 до 15 мм.
Лимфоидный аппарат принимает участие в процессах пищеварения.
В результате постоянной миграции лимфоцитов в просвет кишки и их разрушения выделяются интерлейкины, которые оказывают избирательное влияние на микрофлору кишечника, регулируют её состав и распределение между тонким и толстым отделами. У молодых организмов лимфоидный аппарат развит хорошо, а бляшки имеют крупные размеры.
С возрастом происходит постепенная редукция лимфоидных элементов, что выражается в уменьшении количества и размеров лимфатических структур.

МЫШЕЧНАЯ ОБОЛОЧКА

Мышечная оболочка представлена двумя слоями гладкой мышечной ткани: продольным и циркулярным , причем циркулярный слой развит лучше продольного.

Мышечная оболочка обеспечивает перистальтические движения, маятникообразные движения и ритмическое сегментирование, благодаря чему содержимое кишечника продвигается и перемешивается.

СЕРОЗНАЯ ОБОЛОЧКА

Серозная оболочка - висцеральная брюшина - образует брыжейку, на которой подвешен весь тонкий отдел. При этом брыжейка тощей и подвздошной кишок выражена лучше, в связи с чем они объединяются под названием брыжеечная кишка.

ФУНКЦИИ ТОНКОГО КИШЕЧНИКА

В тонком кишечнике завершается переваривание пищи под действием ферментов, вырабатываемых застенными (печень и поджелудочная железа) и пристеночными (либеркюновы и бруннеровы) железами, осуществляется всасывание в кровь и лимфу переваренных продуктов, и биологическое обеззараживание поступивших веществ.
Последнее происходит благодаря наличию многочисленных лимфоидных элементов, заключенных в стенке кишечной трубки.

Велика также эндокринная функция тонкого отдела, которая заключается в выработке кишечными эндокриноцитами некоторых биологически активных веществ (секретин, серотонин, мотилин, гастрин, панкреозимин-холецистокинин и др.).

ОТДЕЛЫ ТОНКОГО КИШЕЧНИКА

Принято выделять три участка тонкого отдела: начальный отрезок, или двенадцатиперстную кишку, средний отрезок, или тощую кишку, и конечный отрезок, или подвздошную кишку.

ДВЕНАДЦАТИПЕРСТНАЯ КИШКА

Строение
Двенадцатиперстная кишка - начальный участок тонкого отдела, который связан с поджелудочной железой и общим желчным протоком и имеет вид петли, обращённой каудально и расположенной под поясничным отделом позвоночника.

Длина кишки составляет в среднем 30 см или 7,5 % от длины тонкого отдела. Для этого участка тонкого отдела характерно наличие дуоденальных (брунеровских) желез и короткая брыжейка, вследствие чего кишка не образует петель, а формирует четыре выраженных извилины.

Контрастная бариевая рентгенография
двенадцатиперстной кишки:

Топография
Краниальная часть кишки образует S-образную , или сигмовидную извилину , которая расположена в области пилоруса, принимает протоки печени и поджелудочной железы и поднимается дорсально по висцеральной поверхности печени.

Под правой почкой кишка делает поворот каудально - это краниальная извилина двенадцатиперстной кишки , и переходит в нисходящую часть , которая располагается в правом подвздохе. Эта часть проходит справа от корня брыжейки и под 5-6 поясничным позвонком переходит на левую сторону поперечная часть , разделяя в этом месте брыжейку на два корня, и образует каудальную извилину двенадцатиперстной кишки .

Затем кишка направляется краниально слева от корня брыжейки как восходящая часть . Не доходя до печени, образует дуодеальнотощекишечную извилину и переходит в тощую кишку. Таким образом, под позвоночником формируется узкая петля переднего корня брыжейки, содержащая правую долю поджелудочной железы.

ТОЩАЯ КИШКА

Строение
Тощая кишка - самая длинная часть тонкого отдела, составляет около 3 метров, или 75% от длины тонкого отдела.
Кишка получила название вследствие того, что имеет полуспавшийся вид, то есть не содержит объёмного содержимого. По диаметру превышает расположенную за ней подвздошную кишку и выделяется большим количеством сосудов, проходящих в хорошо развитой брыжейке.
Благодаря значительной длине, развитым складкам, многочисленным ворсинам и криптам, тощая кишка имеет наибольшую всасывательную поверхность, которая в 4-5 раз превышает поверхность самого кишечного канала.

Топография
Кишка образует 6-8 мотков, которые расположены в области мечевидного хряща, пупочной области, вентральной части обоих подвздохов и пахов.

ПОДВЗДОШНАЯ КИШКА

Строение
Подвздошная кишка - конечная часть тонкого отдела, достигающая в длину около 70 см, или 17,5% от длины тонкого отдела. Внешне кишка ничем не отличается от тощей. Для этого отдела характерно наличие большого количества лимфоидных элементов в стенке. Конечный участок кишки выделяется более толстыми стенками и наибольшей концентрацией пейеровых бляшек. Этот участок идёт прямолинейно под 1-2 поясничным позвонком слева направо и в области правого подвздоха впадает в слепую кишку, соединяясь с ней связкой. В месте впадения подвздошной кишки в слепую суженная и утолщённая часть подвздошной кишки формирует илео-цекалъный клапан , или сосочек подвздошной кишки , который имеет вид рельефной кольцевидной заслонки.

Топография
Своё название этот отдел тонкого кишечника получил из-за топографической близости к подвздошным костям, к которым прилежит.

ЗАСТЕННЫЕ ЖЕЛЕЗЫ. ПЕЧЕНЬ.

Печень - самая крупная железа организма, представляет собой паренхиматозный орган тёмно-красного цвета, массой 400-500 г, или 2,8-3,4% от массы тела.

В печени сформировано пять трубчатых систем:
1) желчные пути;
2) артерии;
3) ветви воротной вены (портальная система);
4) печеночные вены (кавальная система);
5) лимфатические сосуды.

СТРОЕНИЕ ПЕЧЕНИ СОБАКИ

Форма печени неправильно округлая с утолщенным дорсальным краем и острыми вентральным и боковыми краями. Заострённые края рассечены вентрально глубокими бороздами на доли. Поверхность печени гладкая и блестящая за счет покрывающей её брюшины, только дорсальный край печени не покрыт брюшиной, которая в этом месте переходит на диафрагму, и таким образом формируется внебрюшинное поле печени.

Под брюшиной расположена фиброзная оболочка. Она проникает внутрь органа, делит его на доли и формирует периваскулярную фиброзную капсулу (глиссонову капсулу), которая окружает желчные протоки, ветви печеночной артерии и воротной вены.

Передняя поверхность печени - диафрагмальная поверхность входит в нишу, образованную куполом диафрагмы, а задняя поверхность - висцеральная поверхность соприкасается с органами, расположенными в территориальной близости от печени.

Дорсальный край имеет две вырезки: слева - пищеводное вдавление , а справа - желоб полой вены . На вентральном крае расположена вырезка круглой связки . В центре висцеральной поверхности расположены окруженные соединительной тканью ворота печени - это место, куда проникают сосуды, нервы, откуда выходит общий желчный проток и где лежат печеночные лимфоузлы.

Серповидная связка, представляющая собой дубликатуру брюшины, переходящей с диафрагмы на печень, и является продолжением круглой связки - остаток пупочной вены, делит печень на две доли: правую - большую и левую - меньшую. Таким образом, весь участок печени, расположенный справа от круглой связки является правой долей.

Справа же на печени лежит желчный пузырь. Участок печени между желчным пузырём и круглой связкой представляет среднюю долю . Средняя доля воротами печени подразделяется на два участка: нижний называется квадратной долей , а верхний - хвостатой долей . Последняя состоит из хвостатого отростка , на котором имеется почечное вдавление , и сосцевидного отростка , который занимает малую кривизну желудка. Наконец, левая и правая доли подразделяются
на две части каждая: латеральную и медиальную.

Таким образом, печень имеет шесть долей: латеральную правую, медиальную правую, латеральную левую, медиальную левую, квадратную и хвостатую.

Печень является полимерным органом, в котором можно выделить несколько структурно-функциональных элементов: печеночная долька, сектор, (участок печени, кровоснабжаемый ветвью воротной вены 2 порядка), сегмент (участок печени, кровоснабжаемый ветвью воротной вены 3 порядка), печеночный ацинус (соседние участки двух смежных долек) и портальную печеночную дольку (участки трех соседних долек).

Классической морфофункциональной единицей является печеночная долька гексагональной формы, расположенная вокруг центральной вены печеночной дольки.

Печеночная артерия и воротная вена, войдя в печень, многократно делятся на долевые, сегментарные и т.д. ветви вплоть
до междольковых артерий и вен , которые расположены вдоль боковых поверхностей долек вместе с междольковым желчным протоком , образуя печеночные триады. От этих артерий и вен отходят ветви, которые дают начало синусоидным капиллярам, а те вливаются в центральные вены дольки.

Дольки состоят из гепатоцитов, которые в виде двух клеточных тяжей формируют трабекулы. Одной из важнйших анатомических особенностей печени является то, что, в отличие от других органов, печень получает кровь из двух источников: артериальную - по печеночной артерии, а венозную - по воротной вене.

ЖЕЛЧЕВЫВОДЯЩИЕ ПУТИ И ЖЕЛЧЕОБРАЗОВАНИЕ

Одной из важнейших функций печени является процесс желчеобразования, что привело к формированию желчевыносящих путей. Между гепатоцитами, образующими дольки, расположены желчные протоки, которые впадают в междольковые протоки, а те, в свою очередь, формируют два печеночных протока , выходящих из каждой доли: правый и левый. Сливаясь, эти протоки формируют общий печеночный проток.

Желчный пузырь представляет собой резервуар для желчи, в котором желчь сгущается в 3-5 раз, поскольку ее вырабатывается больше чем требуется для процесса пищеварения. Цвет пузырной желчи у собак красно-жёлтый.

Пузырь лежит на квадратной доли печени высоко от её вентрального края и виден как с висцеральной, так и с диафрагмальной поверхностей. Пузырь имеет дно , тело и шейку . Стенка пузыря образована слизистой оболочкой, слоем гладкой мышечной ткани и снаружи покрыта брюшиной, а часть пузыря, примыкающая к печени - рыхлой соединительной тканью. Из пузыря берёт начало пузырный проток, в котором находится спиральная складка .

В результате слияния пузырного протока и общего печеночного протока формируется общий желчный проток, который открывается
в S-образную извилину двенадцатиперстной кишки рядом с протоком поджелудочной железы на вершине большого сосочка двенадцатиперстной кишки . В месте впадения в кишку проток имеет сфинктер желчного протока (сфинктер Одди).

Благодаря наличию сфинктера желчь может поступать непосредственно в кишечник (если сфинктер открыт) или в желчный пузырь (если сфинктер закрыт).

ТОПОГРАФИЯ ПЕЧЕНИ

Печень расположена впереди желудка и соприкасается с диафрагмой . Лежит почти симметрично в обоих подреберьях. Каудальный край печени соответствует реберной дуге, только у старых животных печень может выступать за пределы рёберной дуги.
При рентгенологическом и ультразвуковом исследовании расстояние между каудальным краем печени и диафрагмой должно составлять пятикратную длину второго поясничного позвонка.

Печень удерживается в своём положении с помощью связочного аппарата, к которому относят круглую связку печени - соединяет вентральный край печени с пупочным кольцом, связка продолжается в серповидную связку , прикрепляющую печень к диафрагме; с диафрагмой печень связана также с помощью венечной связки, левой треугольной связки; печень связана с правой почкой с помощью печеночно-почечной связки, с желудком с помощью печеночно-желудочной связки и с двенадцатиперстной кишкой с помощью печеночно-двенадцатиперстной связки.

Кровоснабжение печень получает по печеночным артериям, воротной вене, а венозный отток происходит по печеночным венам в каудальную полую вену.

Иннервацию печени обеспечивает блуждающий нерв через экстра- и интрамуральные ганглии и симпатическое печеночное сплетение, представленное постганглионарными волокнами от полулунного ганглия. В иннервации брюшины, покрывающей печень, её связок и желчного пузыря принимает участие диафрагмальный нерв.

ФУНКЦИИ ПЕЧЕНИ

Печень является полифункциональным органом, который принимает участие практически во всех видах обмена, играет барьерную и обеззараживающую роль, является депо гликогена и крови (до 20% крови депонируется в печени), в эмбриональный период выполняет кроветворную функцию.

Пищеварительная функция печени сводится к процессу желчеобразования, что способствует эмульгированию жиров и растворению жирных кислот и их солей. В сутки у собак выделяется 250-300 мл желчи.

Желчь представляет собой смесь бикарбонатных ионов, холестерина, органических метаболитов и солей желчных кислот. Основой, на которой работают соли желчных кислот, является жир. Соли желчных кислот расщепляют крупные частицы жира на мелкие капли, которые вступают во взаимодействие с различными липазами.

Желчь также служит для выделения органических остатков, например, таких как холестерин и билирубин, при распаде гемоглобина. Клетки печени вырабатывают билирубин из крови и активно выделяют его в желчь. Именно за счет этого пигмента желчь приобретает желтый цвет.

Трехмерная структура соли желчных кислот
с указанием полярной и неполярной сторон

ЗАСТЕННЫЕ ЖЕЛЕЗЫ. ПОДЖЕЛУДОЧНАЯ ЖЕЛЕЗА

Поджелудочная железа представляет собой крупный рыхлый паренхиматозный орган, состоящий из отдельных долек, объединённых рыхлой соединительной тканью. По массе железа составляет 30-40 г, или 0,20-0,25% от массы тела, цвет имеет бледно-розовый.

По строению железа принадлежит к сложным трубчато-альвеолярным железам смешанной секреции. Железа не имеет четких контуров, поскольку у неё отсутствует капсула, растянута вдоль начального участка двенадцатиперстной кишки и малой кривизны желудка, покрыта брюшиной вентро-каудально, дорсальная часть брюшиной не покрыта.

Поджелудочная железа состоит из экзокринных долек и эндокринных частей.

Анатомически в железе выделяют тело , которое расположено в S-образной извилине двенадцатиперстной кишки, левую долю или желудочную лопасть, которая прилегает к малой кривизне желудка, лежит в дубликатуре сальника и доходит до селезёнки и левой почки, и правую долю , или двенадцатиперстную лопасть, которая лежит в дубликатуре брыжейки двенадцатиперстной кишки и доходит до правой почки.

У собак сильно развита правая доля, поэтому железа имеет вытянутую (лентовидную) согнутую под углом форму. Железа имеет основной (вирзунгов) проток поджелудочной железы , который выходит из тела железы и открывается рядом с желчным протоком на вершине сосочка двенадцатиперстной кишки (иногда проток может отсутствовать),
и 1-2 добавочных (санториневых) протока , которые открываются на расстоянии 3-5 см от главного.

Кровоснабжение железы обеспечивают ветви селезёночной, печеночной, левой желудочной и краниальной брыжеечной артерий, а венозный отток происходит в воротную вену печени.

Иннервация осуществляется ветвями блуждающего нерва и симпатическим сплетением поджелудочной железы (постганглионарные волокна от полулунного ганглия).

ФУНКЦИИ ПОДЖЕЛУДОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ

Поджелудочная железа отвечает как за экзокринные, так и за эндокринные функции, но в контексте данного раздела рассматриваются лишь экзокринные пищеварительные функции.
Экзокринная часть поджелудочной железы отвечает за выделение пищеварительных секретов и больших объемов ионов бикарбоната натрия, нейтрализующих кислотность химуса, который поступает из желудка.

Продукты секреции:

Трипсин: расщепляет целые и частично переваренные протеины на пептиды различных размеров, но не вызывает высвобождение отдельных аминокислот.
- химотрипсин: расщепляет целые и частично переваренные протеины на пептиды различных размеров, но не вызывает высвобождение отдельных аминокислот.
- карбоксипептидазы: расщепляет отдельные аминокислоты с аминоконца крупных пептидов.
- аминопептидазы: расщепляет отдельные аминокислоты с карбоксильного конца крупных пептидов.
- панкреатическая липаза: гидролизует нейтральный жир в моноглицериды и жирные кислоты.
- панкреатическая амилаза: гидролизует углеводы, превращая их в более мелкие ди- и трисахариды.

6. Толстый отдел кишечника (Intestinum crassum)

Толстый кишечник является конечным участком кишечной трубки, составляет в длину в среднем 45 см и подразделяется на слепую, ободочную и прямую кишки. Он имеет ряд характерных черт, к которым можно отнести относительную укороченность, объёмность, малую подвижность (короткая брыжейка), наличие на границе с тонким отделом слепого выроста - слепой кишки.

1 - желудок
2, 3, 4, 5 - 12-перстная кишка
6 - тощая кишка
7 - подвздошная кишка
8 - слепая кишка
9, 10, 11 - ободочная кишка
12 - прямая кишка

Кровоснабжение толстого отдела обеспечивают ветви краниальной и каудальной брыжеечных артерий, а прямая кишка кровоснабжается тремя прямокишечными артериями: краниальной (ветвь каудальной брыжеечной артерии), средней и каудальной (ветви внутренней подвздошной артерии).

Венозный отток от слепой, ободочной и краниального участка прямой кишки происходит в воротную вену печени. От среднего и каудального участков прямой кошки в каудальную полую вену, минуя печень.

Иннервация толстого отдела обеспечивается ветвями вагуса (поперечное положение ободочной кишки) и тазовыми нервами (слепая, большая часть ободочной и прямая кишки). Каудальная часть прямой кишки иннервируется также соматической нервной системой по срамному и каудальному прямокишечному нервам крестцового спинномозгового сплетения. Симпатическая иннервация осуществляется по брыжеечным и прямокишечным сплетениям, которые сформированы постганглионарными волокнами полулунного и каудального брыжеечного ганглиев.

Контроль мышц со стороны нервной системы осуществляется как посредством местных рефлексов, так и посредством вагусных рефлексов с вовлечением подслизистого нервного сплетения и межмышечного нервного сплетения, которое расположено между циркулярным и продольным мышечными слоями. Обычная функция кишечника регулируется парасимпатической нервной системой. Контроль направлен от мозговой части блуждающего нерва к переднему отделу и от ядер крестцового отдела позвоночника
через тазовый нерв к периферическому отделу толстого кишечника.

Симпатическая нервная система (контроль направлен от ганглий в околопозвоночном симпатическом стволе) играет менее важную роль. Процессы местного управления и координации моторики и секреции кишечника и связанных с ним желез имеют сложную природу, в них принимают участие нервы, паракринные и эндокринные химические вещества. Нервное обеспечение тонкого отдела представлено ветвями блуждающего нерва и постганглионарными волокнами солнечного сплетения из полулунного ганглия, которые формируют в стенке кишки два сплетения: межмышечное (Ауэрбахово) между слоями мышечной оболочки и подслизистое (Мейснера) в подслизистом слое.

Контроль деятельности кишечника со стороны нервной системы осуществляется как посредством местных рефлексов, так и посредством вагусных рефлексов с вовлечением подслизистого нервного сплетения и межмышечного нервного сплетения.
Функция кишечника регулируется парасимпатической нервной системой. Контроль направлен от мозговой части блуждающего нерва к тонкой кишке. Симпатическая нервная система (контроль направлен от ганглий в околопозвоночном симпатическом стволе) играет менее важную роль.
Процессы местного управления и координации моторики и секреции кишечника и связанных с ним желез имеют более сложную природу, в них принимают участие нервы, паракринные и эндокринные химические вещества.

Петли толстого кишечника расположены в брюшной и тазовой полостях.

ОБОЛОЧКИ ТОЛСТОГО КИШЕЧНИКА

Структура толстой кишки состоит из нескольких слоев: слизистой оболочки, подслизистого слоя, мышечного слоя (2 слоя - наружный продольный слой и внутренний круговой слой) и серозы.

Эпителий слепой кишки не содержит ворсинок, но имеет на поверхности многочисленные бокаловидные клетки, выделяющие слизь.

Слизистая оболочка не имеет ворсинок и циркулярных складок, в силу чего является гладкой. Ворсины имеются только в зародышевом состоянии и вскоре после рождения исчезают. Это иногда наблюдается у некоторых собак в первые дни жизни, а у большинства особей к концу второй недели.

В слизистой оболочке различают следующие виды клеток: кишечные эпителиоциты с исчерченной каёмкой, бокаловидные энтероциты, бескаёмчатые энтероциты - источник восстановления слизистой оболочки, и одиночные кишечные эндокриноциты. Клетки Панета, имеющиеся в тонком отделе, в толстом кишечнике отсутствуют.

Общекишечные (либеркюновы) железы развиты хорошо, лежат глубоко и близко друг к другу и на 1 см2 приходится до 1000 желез.

Устья либеркюновых желез придают слизистой оболочке неровный вид. В начальной части толстого отдела наблюдается скопление лимфоидных элементов, которые образуют бляшки и лимфатические поля. Обширное поле расположено в слепой кишке при впадении в неё подвздошной, а бляшки находятся на теле слепой кишки и у её слепого конца.

Мышечная оболочка в толстом отделе развита хорошо, что придаёт всему толстому отделу утолщенность.

ФУНКЦИИ ТОЛСТОГО ОТДЕЛА

В толстый кишечник поступают непереваренные остатки пищи, которые подвергаются воздействию микрофлоры, населяющей толстый отдел. Переваривающая способность толстого кишечника собак незначительна.

Через слизистую толстого кишечника выделяются некоторые экскреты (мочевина, мочевая кислота) и соли тяжелых металлов, преимущественно в начальной части ободочной кишки усиленно всасывается вода. Толстый отдел функционально является скорее органом всасывания и выделения, чем пищеварения, что накладывает отпечаток на его строение.

ОТДЕЛЫ ТОЛСТОГО КИШЕЧНИКА

Толстая кишка состоит из трех основных частей: слепой кишки , ободочной кишки и прямой кишки .

СЛЕПАЯ КИШКА

Строение
Слепая кишка представляет собой слепой вырост на границе тонкого и толстого отделов. Входное подвздошно-слепое отверстие хорошо обозначено и представляет собой запирательный механизм.
Выходное слепоободочное отверстие выражено нечетко и запирательного механизма не имеет. Слепая кишка у собак сильно редуцирована. Она имеет вид извитого придатка, делающего от 1 до 3 завитков, стенки её обогащены лимфоидными элементами, но червеобразного отростка, характерного для высших приматов, кишка не имеет. В зависимости от размера и количества завитков можно выделить 5 типов слепой кишки собак.

Топография
Кишка висит на брыжейке справа в поясничной области под 2-4 поясничным позвонком, в длину составляет от 2 до 16 см, или 11% от длины толстого отдела.

Слепая кишка образует закрытый с одного конца мешок, расположенный ниже места соединения толстой и тонкой кишки. У кошек слепая кишка является рудиментарным органом в то время, как у собак размер слепой кишки значительный.

ОБОДОЧНАЯ КИШКА

Строение
Ободочная кишка составляет основной объём толстого отдела.
В длину достигает около 30 см, или 66,7% от общей длины толстого отдела. Кишка, является очень узкой (уже двенадцатиперстной кишки), но толстостенной. По форме образует обод, расположенный во фронтальной плоскости, под позвоночником, который по виду напоминает подкову.
Ободочная кишка состоит из трех относительно прямых отделов: восходящей ободочной кишки, поперечной ободочной кишки
и нисходящей ободочной кишки, которая переходит в прямую кишку.

Топография
Начинается ободочная кишка справа в поясничной области и идёт в дорсальной части правого подвздоха прямолинейно к диафрагме как восходящая ободочная кишка.
Позади диафрагмы (в подреберьях) образует поперечный изгиб - поперечная ободочная кишка и, перейдя на левую сторону, идёт каудально в дорсальной части левого подвздоха как нисходящая ободочная кишка. Дойдя до левого паха, образует сигмовидный изгиб сигмовидная ободочная кишка и переходит в прямую кишку.

ПРЯМАЯ КИШКА

Строение
Прямая кишка представляет собой конечный отрезок толстого кишечника. Длина прямой кишки составляет около 10 см, или 22,2% от длины толстого отдела. Кишка подвешена на брыжейке, а в тазовой полости окружена рыхлой соединительной тканью (параректальная клетчатка).

В тазовой полости кишка формирует слабо развитую ампулу.
Прямая кишка имеет ровные эластичные и толстые стенки, с равномерно развитым мышечным слоем. Слизистая собрана в продольные складки, содержит видоизменённые либеркюновы железы и многочисленные слизистые железы, выделяющие большое количество слизи.
В подслизистом слое много венозных сплетений, благодаря чему вода и водные растворы из прямой кишки хорошо и быстро всасываются.

Топография
Лежит под крестцом и первыми хвостовыми позвонками, заканчивается анусом.

Анус
Промежностная часть прямой кишки называется анальным каналом. Слизистая оболочка прямой кишки за 2-3 см до анального отверстия заканчивается аноректальной линией, каудально от которой начинается многослойный плоский эпителий. В этой области формируется две кольцевидные зоны. Внутренняя зона называется столбиковой зоной ануса, продольные складки которой называются анальными столбами. Между ними формируются углубления - анальные синусы, в которых скапливается слизь, выделяемая анальными железами.

Наружная зона называется промежуточной зоной, которая с помощью анальнокожной линии отделяется от кожной зоны ануса.
В последнюю открываются циркуманальные железы и паранальные синусы. Прямая кишка и анус имеют собственный мышечный аппарат, который в области ануса представлен двумя сфинктерами: наружным и внутренним. Первый представляет собой скопление вокруг анального отверстия гладкой мышечной ткани, образующейся из мышечного слоя прямой кишки, а второй является исчерченной мускулатурой. Оба сфинктера функционируют синхронно.

От анального отверстия в стороны отходит ещё ряд мышц:

Прямокишечнохвостовая мышца - представлена продольным слоем мускулатуры прямой кишки, который со стенок прямой кишки переходит на первые хвостовые позвонки;
- подниматель ануса - берёт начало от седалищной ости и идёт сбоку от прямой кишки в мышцы ануса;
- подвешивающая связка ануса - берёт начало от 2 хвостового позвонка и в виде петли охватывает прямую кишку снизу; построена из гладкой мышечной ткани; у самцов переходит в оттягиватель пениса; а у самок оканчивается в половых губах.

Служебная собака [Руководство по подготовке специалистов служебного собаководства] Крушинский Леонид Викторович

3. Система органов пищеварения

Организм собаки построен из сложных органических веществ - белков, углеводов, жиров. Важнейшим из них является белок. Кроме этих органических веществ, в организме имеются и неорганические вещества - соли и большое количество воды (от 65 до 90 % к весу тела). Все эти вещества одинаково необходимы для жизни организма. В процессе жизнедеятельности эти вещества расходуются, поэтому организм нуждается в постоянном их пополнении. Это пополнение поступает из пищи. Однако пища, которую получает животное, не может быть использована организмом для пополнения до тех пор, пока не подвергнется соответствующей обработке, т. е. химическому разложению в желудочно-кишечном тракте до такого состояния, при котором она способна всосаться в кровь и может быть усвоена клетками организма. Такая обработка пищи и составляет процесс пищеварения, происходящий в специальной системе органов пищеварения (рис. 40).

Рис. 40. Схема расположения внутренних органов млекопитающего

1 - ротовая полость; 2 - глотка; 3 - пищевод; 4 - желудок; 5 - печень; 6 - поджелудочная железа; 7 - средняя (тонкая) кишка; 8, 9, 10 - задняя (толстая) кишка

Система органов пищеварения, если рассматривать ее схематически, представляет собой трубку, начинающуюся ротовой полостью и кончающуюся заднепроходным отверстием.

Различные участки пищеварительной трубки имеют неодинаковую ширину. Участок, начинающийся от ротовой полости и глотки, имеет узкий просвет и называется пищеводом. Затем просвет пищеварительной трубки значительно расширяется, образуя желудок, и снова сужается, образуя кишечник.

Стенка пищеварительной трубки на разных участках построена различно, что связано с их различными функциями. В общем построении стенка пищеварительной трубки состоит из: а) внутренней или слизистой оболочки, б) среднего, или мускульного, слоя, ив) наружной серозной оболочки. Слизистая оболочка выстилает полость всей пищеварительной трубки и в зависимости от функции на разных участках имеет различное строение. Мускульный слой состоит из двух слоев гладких мышечных волокон - поверхностного, имеющего продольные волокна, и внутреннего, состоящего из кольцевых волокон. В результате чередующихся сокращений продольных и кольцевых мышечных волокон происходит движение пищеварительной трубки, напоминающее движение червя, называемое перистальтикой. Серозная оболочка покрывает участки пищеварительной трубки, обращенные к брюшной полости. Она выделяет серозную жидкость, облегчающую скольжение трубки при ее движении среди соседних органов или стенок полости.

Систему органов пищеварения образуют:

а) ротовая полость с находящимися в ней органами;

б) глотка;

в) пищевод;

г) желудок;

д) тонкий и толстый отделы кишечника, а также печень и поджелудочная железа.

Ротовая полость. Ротовая полость является начальным участком пищеварительного канала и служит для захватывания, размельчения и смачивания пищи. В ней происходит и опробование пищи на вкус. Слизистая оболочка ротовой полости покрыта защитным эпителием, способным противостоять прикосновению и трению твердой пищи. С боков ротовая полость ограничивается щеками, с передней стороны - губами, замыкающими ротовую щель. Губы представляют две кожные складки, окружающие вход в ротовую полость. У собаки губы мало подвижны и почти не участвуют в захватывании пищи. Твердую пищу собака захватывает зубами, а жидкую - языком. Слизистая оболочка, покрывающая зубные отростки челюстных костей, образует в виде плотных валиков так называемые десны. В области верхней стенки ротовой полости слизистая оболочка образует твердое нёбо в виде поперечных гребешков. Продолжение твердого нёба в сторону глотки составляет мягкое нёбо, или нёбную занавеску. Она имеет вид складки, отделяющей ротовую полость от глотки. При помощи специальных мышц нёбная занавеска может приподниматься, в результате чего увеличивается отверстие, соединяющее ротовую полость с глоткой.

Язык. Язык - мускульный орган, состоящий из поперечнополосатых мышц с волокнами, идущими в различных направлениях. Благодаря сокращению отдельных мышечных групп язык может производить всевозможные движения. Такая подвижность языка позволяет захватывать им жидкую пищу и воду (лакать), перемешивать, подкладывать под зуб и проталкивать пищу в глотку (рис. 41).

Рис. 41. Язык собаки

1 - верхушка языка; 2 - тело языка; 3 - корень языка; а - грибовидные сосочки; б - валиковидные сосочки; в - листовидные сосочки; г - жолоб спинки языка

Слизистая оболочка языка снизу гладкая. Сверху она имеет шероховатую поверхность благодаря наличию на ней нитевидных сосочков. Эти сосочки имеют механическое значение. Они создают шероховатую поверхность, облегчающую удержание пищи в ротовой полости. В языке различают кончик языка, среднюю часть - тело языка, и заднюю часть - корень языка. Кончик языка сравнительно тонкий и может сильно вытягиваться. Язык прикреплен к подъязычной кости. На боковых поверхностях языка и на его спинке имеются небольшие выступы, или вкусовые сосочки - нитевидные, грибовидные и листовидные. От этих сосочков отходят тонкие нервные волокна. По ним передаются в центральную нервную систему раздражения от вкусовых веществ пищи. В этой части язык является органом вкуса.

Зубы. Собака пользуется зубами для захватывания, откусывания и разрывания пищи, а также для защиты и нападения. У собаки 42 зуба, из них 20 в верхней и 22 в нижней челюсти. По своему внешнему виду зубы отличаются друг от друга. Форма зуба зависит от его назначения. Передние зубы называются резцами. Их назначение схватывать пищу, У собаки по 6 резцов в верхней и нижней челюсти. Самая передняя пара резцов называется зацепами. Рядом с ними по ту и по другую сторону расположены средние резцы, а по краям - окрайки. Поверхность резцов у молодых собак имеет трехзубчатую форму. За окрайками расположены клыки. Клыки являются орудием нападения и самозащиты, а также служат для удержания схваченной пищи и разрывания ее на куски. За клыками располагаются коренные зубы. В верхней челюсти 12 коренных зубов, а в нижней - 14. Они поровну распределяются на правой и левой сторонах. Коренные зубы имеют неровную поверхность, с острыми бугорками, и служат для размельчения твердой пищи. При этом нижняя челюсть двигается в направлении снизу вверх. Зубы делятся на молочные и постоянные. Собака рождается без зубов. Зубы начинают прорезаться с третьей недели. Сначала у щенка появляются молочные зубы, которые через определенное время выпадают и заменяются постоянными. Первыми сменяются резцы, начиная с двухмесячного возраста щенка. Молочные зубы белео и мельче постоянных (рис. 42).

Рис. 42. Схема строения зуба

1 - зубная луночка в челюсти; 2 - дентин; 3 - цемент; 4 - эмаль; 5 - зубная полость; 6 - полость кости челюсти

Зубы укреплены в особых углублениях челюстных костей. Эти углубления называются зубными луночками. Часть зуба, входящая в луночку, называется корнем, а часть, выступающая в ротовую полость, - коронкой зуба. Каждый зуб состоит из очень плотного вещества - дентина. Дентин тверже обычной кости и служит основой зуба. Внутри зуба имеется полость, содержащая зубную мякоть, или пульпу. В ней проходят кровеносные сосуды и нервы. В области коронки зуб покрыт еще более твердой тканью - эмалью. В течение жизни собаки коронки зубов стираются и по степени их стертости определяют возраст собаки.

Слюнные железы. Одновременно с пережевыванием пищи в ротовой полости происходит смачивание пищи слюной, которую выделяют слюнные железы. В ротовую полость слюну выделяют три пары больших слюнных желез - околоушные, подчелюстные и подъязычные. Эти железы расположены на некотором расстоянии от ротовой полости и сообщаются с последней протоками. Околоушные железы выделяют водянистую слюну, подъязычные - слизистую, подчелюстные - смешанную. Слюна представляет собой прозрачную или слегка мутноватую, тянущуюся в нити жидкость. Как правило, слюна выделяется одновременно всеми слюнными железами и представляет смесь выделений этих желез. Непрерывного выделения слюны у собаки почти не бывает. Выделение слюны происходит в результате механического или химического раздражения слизистой оболочки рта. Раздражение со слизистой оболочки рта доходит по нервам в слюнной центр, находящийся в продолговатом мозгу. Из слюнного центра возбуждение через секреторный нерв передается к клеткам слюнных желез, происходит раздражение клеток желез и выделение слюны. Интенсивность выделения и характер слюны меняются в зависимости от пищи. На сухую пищу слюны выделяется больше, на водянистую - меньше. От характера пищи зависит и качество выделяемой слюны. На вещества, отвергаемые собакой, - перец, сода и др. - слюна выделяется более вязкая и густая. Особенно развито у собаки выделение слюны на психические возбуждения. Если собака знакома с каким-нибудь пищевым веществом, то при виде (показе) его она всегда реагирует слюноотделением. В отличие от других животных слюна собаки не содержит ферментов. Поэтому в ротовой полости собаки пища химическому разложению не подвергается (рис. 43).

Рис. 43. Расположение слюнных желез у собаки

1 - околоушная железа; 2 - ее проток; 3 - большой жевательный мускул; 4 - подчелюстная железа: 5 - ее проток; 6 - подъязычная длиннопротоковая железа; 7 - ее проток; 8 - подъязычная короткопротоковая железа

Глотка. Глотка представляет собой совместный путь для пищи и воздуха. Через глотку из носовой полости в гортань и обратно проходит воздух при дыхании. Через нее же из ротовой полости поступает в пищевод пища и питье. Глотка представляет собой воронкообразную, покрытую слизистой оболочкой полость, обращенную своей расширенной частью в сторону ротовой и носовой полостей, а суженным концом - к пищеводу. С ротовой полостью глотка сообщается посредством зева, а с носовой полостью - посредством отверстий, называемых хоанами. В верхней части глотки, около хоан, открываются отверстия слуховых труб (евстахиевых), при помощи которых глотка сообщается с барабанной полостью среднего уха. Сзади от глотки начинается пищевод.

Глотание - сложный мышечный акт, который состоит в следующем: разжеванная и собранная в ком пища продвигается к глотке с помощью языка; при поступлении пищи в глотку вход в гортань закрывается надгортанником; гортань в этот момент приподнимается навстречу корню языка, полость глотки и отверстие пищевода расширяются для принятия пищевого кома, Который сжатием глотки проталкивается в пищевод. Акт глотания является результатом раздражения слизистой оболочки корня языка и глотки. Нервный центр, управляющий актом глотания, заложен в головном мозгу. При поражении этого центра, а также нервов, идущих к глотке, акт глотания не произойдет (рис. 44).

Рис. 44. Полусхема глотки собаки

1 - полость глотки; 2 - пищевод; 3 - гортань

Пищевод. Пищевод служит продолжением глотки и представляет собой трубку, состоящую из наружной соединительнотканной оболочки, мышечного слоя и слизистой оболочки. Слизистая оболочка пищевода образует многочисленные складки, и поэтому стенки пищевода в момент прохождения пищевого кома могут расширяться. Пищевод, начинаясь от глотки, идет вдоль шеи, входит в грудную полость, прободает диафрагму (мышечную перегородку между грудной и орюшнои полостями) и оканчивается в желудке. Благодаря сокращениям мышц пищевода происходит перистальтическое движение его стенок, и при помощи этих движений пища проводится по пищеводу в желудок. Перистальтические движения пищевода могут происходить и в обратном направлении, т. е. от желудка к глотке. Такое движение пищевода происходит при рвоте.

Следующие за пищеводом органы пищеварения лежат в брюшной полости, занимая большую ее часть. Брюшная полость образуется: снизу и с боков брюшными мышцами, спереди - диафрагмой, сверху - поясничными и крестцовыми позвонками и сзади - тазовыми костями (тазовая полость). Брюшная полость внутри выстлана тонкой серозной оболочкой - брюшиной.

Желудок. Желудок - первый участок пищеварительной трубки, где происходит переваривание пищи. Желудок представляет собой расширенную и изогнутую в виде мешка часть пищеварительной трубки. Он лежит в переднем отделе брюшной полости и большей своей частью в левом подреберьи. Нормальная вместимость желудка у собак средних размеров - 2–2,5 литра. Начальная часть желудка, прилегающая к пищеводу, носит название входа в желудок. Часть желудка, прилегающая к месту выхода в двенадцатиперстную кишку, называется привратником. Средняя часть образует так называемое дно желудка. Стенка желудка состоит из наружного слоя (серозная оболочка), мускульного слоя (гладкие мышцы) и внутреннего слоя (слизистая оболочка) (рис. 45).

Рис. 45. Желудок собаки

1 - пищевод; 2 - малая кривизна; 3 - кишка; 4 - большая кривизна

В стенке желудка заложены железы, выделяющие желудочный сок. Желудочный сок представляет бесцветную, прозрачную кислую жидкость, содержащую соляную кислоту и особые вещества, называемые ферментами. Под действием желудочного сока происходит переваривание, главным образом, белков пищи. Кроме переваривания белков, желудочный сок обладает свойством свертывать молоко, растворять соли кальция, что имеет важное значение для дальнейшего их переваривания. Желудочный сок обладает также сильными дезинфицирующими свойствами. В выделении желудочного сока наблюдается определенная закономерность. При отсутствии пищи желудочные железы находятся в покое, как только собака начинает есть или только увидит знакомую пищу, она приходит в состояние пищевого возбуждения. И уже через несколько минут в ее желудке начинается выделение желудочного сока. Даже один показ пищи дает толчок железам начать свою деятельность, а это указывает на участие в этом процессе высших отделов центральной нервной системы. Отделение желудочного сока происходит в две фазы. Первая фаза отделения желудочного сока есть результат раздражения пищей вкусовых нервов полости рта (во время еды) или органов чувств на расстоянии (собака видит еду, чувствует ее запах и т. д.). Академик Павлов называет эту фазу «аппетитной».

Вторая фаза (наступающая позднее) называется химической. Возбудителями этой фазы являются химические раздражители пищи, действующие уже непосредственно на слизистую оболочку желудка.

Желудочное пищеварение сопровождается рядом двигательных явлений в желудке. Эти движения проявляются в виде волнообразных сокращений стенок желудка по направлению к выходной части. В выходной части желудка сокращения происходят в виде глубоких кольцеобразных перешнуровок. Опорожнение желудка происходит в разные сроки в зависимости от рода пищи. Так, мясо остается в нем 10–12 часов.

Акт рвоты происходит путем сокращения стенок желудка, брюшных мышц и диафрагмы при одновременном расслаблении стенок пищевода. При рвоте гортань и надглоточное пространство закрываются так же, как и при глотании. Рвота является рефлекторным актом и может быть вызвана путем раздражения корня языка, глотки, желудка, кишок, брюшных мышц и матки. Согласованная деятельность ряда мышц, участвующих в акте рвоты, указывает на наличие в центральной нервной системе (в продолговатом мозгу) рвотного центра. У собаки рвота появляется в результате раздражения слизистой оболочки желудка или кишок ядовитыми веществами, попавшими с пищей в желудок или как следствие сильного механического раздражения глотки, а равным образом пищевода твердыми частями пищи. В этих случаях рвоту следует рассматривать как защитную реакцию организма.

Рвоту можно вызвать искусственно введением в организм рвотных лекарственных веществ. Действие этих лекарств сводится к раздражению рвотного центра.

Кишечник. Продолжением пищеварительной трубки по выходе ее из желудка служит кишечник. Его принято делить на два отдела - тонкий и толстый. На границе этих отделов пищеварительная трубка образует мешковидное выпячивание, называемое слепой кишкой, которая и считается началом толстого отдела кишечника (рис. 46).

Рис. 46. Схема разреза стенок двенадцатиперстной, тощей и прямой кишок

А - двенадцатиперстная кишка; В - тощая и подвздошная; С - прямая; 1 - ворсинки; 2 - общекишечные железы; 3 - подслизистая ткань; 4 и 5 - продольный и круговой слой мускульной ткани; 6 - желчный проток; 7 - печень; 8 - проток поджелудочной железы; 9 - поджелудочная железа

Стенка кишечника состоит из слизистой, мускульной и серозной оболочек. В слизистой оболочке заложены мелкие железы, выделяющие кишечный сок. Серозная оболочка покрывает весь кишечник снаружи, поднимается кверху, к позвоночнику, и образует складки, называемые брыжейкой. На брыжейке в брюшной полости подвешен весь кишечник. По брыжейке проходят к кишечнику кровеносные и лимфатические сосуды и нервы. Основная функция кишечника - это пищеварение, всасывание, перемещение содержимого и формирование каловых масс.

Тонкий отдел кишечника образуют двенадцатиперстная, тощая и подвздошная кишки. Двенадцатиперстная кишка, начинаясь от желудка, образует S-образную извилину и далее идет под позвоночником приблизительно на средине высоты брюшной полости. Достигнув таза, она направляется вперед и переходит в тощую кишку. Слизистая оболочка образует многочисленные ворсинки, представляющие как бы выпячивания слизистой оболочки. К ворсинкам подходят кровеносные и лимфатические сосуды, в которые и поступают питательные вещества из кишечника. В двенадцатиперстной кишке всасывается незначительная часть пищи, в слизистой оболочке кишки заложены железы, выделяющие кишечный сок. В извилине двенадцатиперстной кишки располагается большая железа, называемая поджелудочной. По своему строению она напоминает слюнную железу. Поджелудочная железа выделяет сок в двенадцатиперстную кишку. Наряду с соком поджелудочной железы в двенадцатиперстную кишку выделяется желчь, вырабатываемая печенью. Во время пищеварения желчь по желчному протоку поступает в двенадцатиперстную кишку. Желчь представляет собой тягучую, густую жидкость бурого цвета, обладает способностью разлагать жиры, усиливать действие поджелудочного и кишечного соков, возбуждает перистальтику, а также имеет дезинфицирующие свойства.

Процесс пищеварения в двенадцатиперстной кишке состоит в следующем. Пища, обработанная в желудке в виде кашицы, передвигается отдельными порциями в двенадцатиперстную кишку. Это передвижение начинается вскоре же после поступления пищи в желудок. Когда кислая пищевая кашица из желудка попадает в двенадцатиперстную кишку, она раздражает слизистую оболочку кишки и вызывает выделение желчи, поджелудочного и кишечного соков. Под действием этих соков происходит химическое разложение (переваривание) всех составных частей пищи. Одновременно с этим пищевая кашица продвигается к тощей кишке. Тощая и подвздошная кишки образуют в брюшной полости многочисленные петли. Тощая кишка располагается, главным образом, в центральной части брюшной полости. Название «тощей» она получила потому, что пищевая кашица, поступающая в нее из двенадцатиперстной кишки, становится жидкой, вследствие чего эта кишка, в сравнении с другими, имеет спавшийся вид. Тощая кишка незаметно переходит в подвздошную. Последняя направляется в правую подвздошную область (отсюда и ее название) и здесь переходит в небольшую слепую кишку и ее продолжение - ободочную кишку. Конечный участок подвздошной кишки имеет сильно развитый мускульный слой и довольно узкий просвет. Это способствует более энергичному проталкиванию пищевой кашицы в толстый отдел кишечника и препятствует ее обратному возвращению в тонкие кишки.

Поступающая в тощую и подвздошную кишки пищевая кашица подвергается в них дальнейшему химическому разложению, в результате которого получаются конечные продукты расщепления белков, углеводов и жиров, способных к всасыванию. Вода и соли всасываются в неизмененном виде. Всасывание питательных веществ в организм является основной функцией тощей и подвздошной кишок. Большая длина кишок и наличие огромного количества ворсинок, увеличивающих почти в 20 раз внутреннюю поверхность кишок, обеспечивают всасывание всех необходимых организму питательных веществ за время продвижения пищевой массы по кишечнику. При помощи ворсинок питательные вещества всасываются из кишечника в кровь или лимфу. Попадая в кровь, они уносятся в печень, где подвергаются сложным превращениям. Часть их откладывается в печени как запас, другая часть разносится кровью по всему организму. Продукты расщепления животных белков всасываются в количестве 95–99 %, а растительных белков - 75–80 %. Жиры поступают сначала в лимфатическую систему. В кровь вместе с лимфой они поступают в виде мельчайших частиц, разносятся по организму и откладываются в жировых депо (сальник, подкожная клетчатка и др.). Вода всасывается вместе с растворенными в ней солями и довольно быстро (через 5–6 мин. после приема) начинает выделяться с мочой. Поступление достаточного количества питательных веществ в организм оказывает влияние на поведение собаки. Беспокойная до еды, она после поедания корма становится спокойной, ложится и иногда засыпает.

Толстый отдел кишечника составляют слепая, ободочная и прямая кишки. Толстый отдел кишечника заметно отделяется от тонкого отдела. На границе их имеются особые образования в виде клапанов, препятствующих обратному поступлению пищевых масс в тонкий отдел кишечника. По длине толстый кишечник во много раз короче тонкого.

Слепая кишка, представляющая первый участок толстого отдела, находится на границе подвздошной и ободочной кишок и имеет форму короткого мешковидного выпячивания. Она располагается в правой половине брюшной полости.

Ободочная кишка сравнительно длинная и представляет простую, гладкую, неширокую петлю.

Прямая кишка является последним участком толстого кишечника, заканчивающегося заднепроходным отверстием.

В области заднепроходного отверстия в прямую кишку открываются протоки двух анальных желез, выделяющих густую массу секрета со специфическим запахом.

Вокруг отверстия заложены круговые мышцы, образующие так называемый сфинктор, или запиратель прямой кишки.

Основное различие в строении толстого и тонкого отделов кишечника состоит в том, что слизистая оболочка толстых кишок имеет только простые общекишечные железы. Эти железы выделяют слизь и этим способствуют продвижению содержимого кишечника.

Процессы пищеварения в толстом отделе кишечника частично продолжаются только за счет соков, попавших из тонких кишок. В начальной части толстых кишок происходит незначительное всасывание питательных веществ. Вода всасывается хорошо. В толстом отделе и особенно в слепой кишке существуют благоприятные условия для жизнедеятельности различных микробов, имеющихся там в огромном количестве. Под влиянием микробов происходит брожение и гниение содержимого с образованием газов. В задней части толстого отдела происходит формирование кала. Кал представляет остатки непереваренной пищи, частицы слущившегося эпителия слизистой оболочки, красящие вещества (пигменты) желчи, придающие окраску калу, соли, комочки слизи и микробы. Количество и состав кала изменяются в зависимости от состава пищи. Так, например, если собаку кормить хлебом, кала будет выделяться больше, чем при кормлении мясом. Количество кала увеличивается при избыточном кормлении, так как при этом часть пищи не переваривается.

Выделение кала - акт рефлекторный, вызываемый раздражением каловыми массами стенок кишечника при его наполнении. Центр рефлекса находится в поясничной области спинного мозга.

Время, потребное для прохождения пищи по пищеварительному каналу, у разных собак различное. Оно зависит от состава пищи, индивидуальности и ряда других причин. Считают, что пища задерживается в пищеварительном канале у собаки 12–15 часов. Через 2–4 часа после еды в желудке собаки продолжает оставаться больше 1/3 скормленного ей мяса, через 6 часов это количество составляет 1/4 через 9 часов - 1/10 и через 12 часов желудок оказывается пустым. Растительная пища вызывает более сильную перистальтику и поэтому проходит пищеварительный канал быстрее, чем мясная (у собаки через 4–6 часов).

О переваривании и всасывании питательных веществ в пищеварительном канале можно привести следующие данные.

У собаки из принятого количества мяса через 2 часа переваривается почти половина, через 4 часа - почти 3/5, через 6 часов - 7/8, а через 12 часов почти все (96,5 %). Рис у собаки переваривается: через час - 8 %, через 2 часа - 25 %, через 3 часа - 50 %, через 4 часа - 75 %, через 6 часов - 90 % и через 8 часов - 98 %. Всасывание мясной пищи у собаки в течение первого часа не происходит. Через 2 часа всасывается 36 %, через 4 часа - 50 %, через 9 часов - 75 % и через 12 часов - 95 %. Рис всасывается: через 2 часа - 20 %, через 3 часа - 50 %, через 4 часа - 75 %, через 8 часов - почти 98 %.

Печень. Печень является самой большой железой в организме. Она лежит в брюшной полости, непосредственно прилегая к диафрагме, достигая и справа и слева последних ребер. Глубокими надрезами печень собаки разделяется на 6–7 долей (рис. 47).

Рис. 47. Печень собаки

1 - левая доля; 2 - правая доля; 3 - левая средняя доля; 4 - углубление для пищевода; 5 - воротная вена; 6 - желчный пузырь

На изогнутой поверхности печени, обращенной к кишечнику, имеются так называемые ворота печени - место, куда входят кровеносные сосуды и нервы и выходит выводной проток. На той же стороне печени, между ее долями, лежит желчный пузырь в виде небольшого мешочка. В нем скапливается и временно хранится желчь. От желчного пузыря идет желчный проток, впадающий в двенадцатиперстную кишку. В ворота печени, помимо печеночных артерий, входит крупная так называемая воротная вена. Она собирает кровь от желудка, кишечника, поджелудочной железы и селезенки и несет ее в печень, где разветвляется на мелкие сосуды (капилляры). Во время прохождения между клетками печени кровь как бы профильтровывается и очищается от ядовитых веществ, попавших в нее из кишечника. Затем кровь, собираясь в печеночные вены, уносится из печени через заднюю полую вену и впадает в общий круг кровообращения.

В печени накапливаются значительные запасы углеводов, поступающих из кишечника. В случае необходимости организм использует эти запасы.

Поджелудочная железа собаки длинная и узкая. Она примыкает к двенадцатиперстной кишке и по своему строению напоминает слюнные железы. Она состоит из ткани, выделяющей поджелудочный сок, и особой ткани, разбросанной в виде островков по всей железе, выделяющей в кровь гормон - инсулин. Поджелудочный сок поступает в двенадцатиперстную кишку по одному-двум протокам.