Как происходит глотание пищи. Глотательный рефлекс. Как восстановить глотательный рефлекс

ГЛОТАНИЕ - сложный координированный рефлекторный акт, обеспечивающий продвижение пищи из полости рта в желудок. При Г. сокращения мышц языка, мягкого неба, глотки, непосредственно проталкивающие пищевой комок, сочетаются и дополняются сокращением мышц и смещением хрящей гортани, защищающих дыхательные пути от попадания в них пищи. По Ф. Мажанди, акт Г. разделяется на 3 фазы - ротовую произвольную, глоточную непроизвольную (быструю) и пищеводную, также непроизвольную, но медленную. Ведущей фазой акта глотания Кронеккер и Мельтцер (К. H. Kronecker, S. J. Meltzer) считают ротовую фазу, в процессе к-рой пища благодаря мощному сокращению мышц глотки перемещается в пищевод.

Пищевой комок, сформированный движениями нижней челюсти, щек и языка, сокращениями мышц передней и средней третей языка прижимается к небу и проталкивается в зев. Мощное сокращение m. mylohyoideus усиливает внутриротовое давление и способствует проталкиванию пищевого комка в сторону глотки. Одновременно возникшее напряжение ш. hyoglossus придает корню языка движение в направлении кзади и книзу. Эта часть процесса осуществляется произвольно. После перемещения пищевого комка за пределы небных дужек сокращения мускулатуры становятся непроизвольными (глотательный рефлекс). Включение в работу механизмов этого рефлекса обусловлено раздражением рецепторов слизистой оболочки мягкого неба и глотки. При этом мягкое небо, напрягаясь и отодвигаясь кзади и кверху, приближается своим краем к задней стенке глотки. Одновременно происходит сокращение верхнего сжимателя глотки, прижимающего боковые и заднюю стенку глотки к небу, в результате чего носоглотка оказывается отделенной от средней части глотки, и попадание пищевых масс в носоглотку, носовые полости и устья слуховых (евстахиевых) труб становится невозможным. В момент перемещения пищевого комка в глотку включается механизм защиты нижележащих дыхательных путей - происходит сокращение mm. genio-, stylo-, mylo- и tnyreohyoideus, m. digastricus, подъязычная кость и гортань поднимаются, надгортанник прижимается к смещающемуся навстречу ему корню языка, закрывая таким образом пищевым массам доступ в гортань. Изоляция гортани усиливается сокращением мышечного аппарата входа в гортань и мышц голосовых складок - черпаловидные хрящи приближаются друг к другу и к надгортаннику, превращая вход в гортань в Т-образную щель.

После попадания пищевого комка в глотку возникают последовательные сокращения среднего и нижнего сжимателей, способствующие продвижению пищи в пищевод. Обратное поступление пищи в рот становится невозможным, т. к. язык остается прижатым к небу. Попадание пищи в пищевод облегчается тем, что в момент начала Г. пищевод вместе с гортанью сокращениями m. genio- и tnyreohyoideus подтягивается кверху и несколько кпереди и вход в пищевод расширяется; расширение пищевода возникает рефлекторно.

Продвижение пищевого комка по пищеводу проходит под влиянием перистальтических сокращений мускулатуры пищевода. Вне акта Г. мышцы пищевода находятся в состоянии тонического сокращения. В первый момент Г. одновременно с подниманием пищевода кверху наступает его расслабление. Вступивший в пищевод пищевой комок вследствие сокращения вышележащих отделов мускулатуры проталкивается в нижележащий участок, находящийся в состоянии расслабления, и т. д. до кардии. Наступающее расслабление кардии является заключительной фазой акта Г., во время к-рой пищевая масса проталкивается в желудок. Продолжительность всего периода Г. составляет 6-8 сек.

Механизм проглатывания жидкости несколько иной. Сокращение мышц языка, дна полости рта (m. mylohyoideus) и мягкого неба создает в ротовой полости настолько высокое давление, что под его влиянием жидкость «впрыскивается» в расслабляющийся к этому моменту пищевод и достигает кардии почти без участия мышц сжимателей глотки и пищевода. Этот процесс протекает в течение двух-трех секунд. Через кар дию жидкость поступает в желудок тонкой струей. При питье «залпом» жидкость течет по расслабленному пищеводу почти непрерывной струей под влиянием давления в полости рта и глотки, а также силы тяжести.

Весь акт Г. отличается строгой координированностью всех процессов. Лишь в первой фазе Г. имеет произвольный характер. Глубже зева продвижение пищевого комка осуществляется уже непроизвольными сокращениями мускулатуры. Возбуждение рецепторов глотки и неба достигает по афферентным путям - в составе тройничного, языко-глоточного и верхнегортанного (ветвь блуждающего) нервов - продолговатого мозга, в к-ром расположен центр Г. В продолговатом мозге происходит переключение процесса возбуждения на эфферентные пути, которые, находясь в составе двигательной ветви тройничного, подъязычного, добавочного (спинального) и блуждающего нервов, доводят процесс возбуждения до мышц рта, языка, неба, глотки, гортани и пищевода. Проходя по пищеводу, пищевая масса раздражает его рецепторы, вызывая рефлекторное сокращение вышележащей мускулатуры и расслабление нижележащей; возможно частичное продвижение пищи по нижней трети пищевода и без участия центральной иннервации. Центр Г. связан с другими центрами продолговатого мозга. В момент Г. происходит торможение возбуждения дыхательного центра (кратковременное выключение дыхания) и наступает нек-рое учащение сердечных сокращений.

Изучение механизма Г. проводилось путем введения в пищевод резинового баллончика, соединенного с капсулой Марея. Более полное представление о всех фазах акта Г. получают при помощи рентгеноскопии (см.) и рентгенокинематографии (см.). Представление о нарушении прохождения проглатываемого по пищеводу можно получить путем аускультации. Возникающие во время Г. шумы прослушиваются при этом слева от позвоночника на уровне трахеи и в левом углу между мечевидным отростком и реберной дугой (см. Глотательные шумы). Более точные данные о характере процессов, нарушающих акт Г., устанавливают при помощи рентгенол. или эзофагоскопического исследования (см. Эзофагоскопия).

Затруднение Г. или даже его полная невозможность наблюдается при целом ряде заболеваний полости рта, глотки и пищевода различной этиологии (см. Дисфагия).

Библиография: Физиология пищеварения, под ред. А. В. Соловьева, с. 165, Л., 1974; Mdnsson I. a. Sandberg N. Oropharyngeal sensitivity and elicitation of swallowing in man, Acta oto-laryng. (Stockh.), v. 79, p. 140, 1975, bibliogr.; M u n r o R. R. Activity of the diagastric muscle in swallowing and chewing, J. dent. Res., v. 53, p. 530, 1974.

H. H. Усольцев.

Жидкость из полости рта, если она не удерживается волевым усилием, немедленно проходит в желудок. Твердая пища измельчается. Измельчение пищи, акт жевания и смешивание пищи с секретом слюнных желез происходят как рефлектор но, так и произвольно, что особенно влияет на продолжительность жевания, хотя произвольным усилием оно может быть отменено. Произвольные процессы возможны благодаря участию в их регуляции так называемого центра жевания головного мозга; имеется билатеральное представительство жевательных движений на уровне коры большого мозга.

В активности жевательных мышц выделяют изометрическую и изотоническую фазы. Циклы повторяющихся движений объединяют в жевательный период. Временные и количественные показатели составляющих его фаз зависят от свойств пищи: консистенции, состава, вкусовых качеств. Привычка жевать долго или, напротив, проглатывать куски пищи практически без жевания возникает в процессе научения в детстве и на протяжении сознательной жизни. Так, при нарушениях жевания, при отсутствии зубов, неудачно сделанных зубных протезах нередко предпочитают проглатывать пищу без основательного ее раздробления. Физиологически жевание не является абсолютно необходимым для нормального пищеварения. Куски пищи, если есть возможность их проглотить, в ходе пищеварения успешно подвергаются процессам пищеварения в желудке и тонкой кишке, а трансмембранный перенос нутриентов осуществляется по собственным закономерностям. Ставшее достоянием учебников и популярной литературы положение о том, что перемалывание, измельчение пищи в ротовой полости отнюдь не служит залогом последующего успешного переваривания и всасывания (это.особенно демонстративно происходит у хищных животных), вероятно, является еще не окончательным заключением для физиологии человека. Измельчение пищи, а может быть, и само пребывание ее в полости рта обусловливают выделение слюны, если не полное перемешивание пищи со слюной, то обволакивание ее секретом слюнных желез способствует попаданию секрета слюнных желез в желудок. Это небезразлично для последующего желудочного и кишечного переваривания, так как установлено, что в секрете слюнных желез, богатом калликреином, находятся, вероятно, и другие вещества, вызывающие задержку эвакуации пищи из желудка и одновременно облегчающие последующую ассимиляцию углеводов. Пища в ротовой полости служит источником возбуждения многочисленных рецепторов (хеморецепторов, терморецепторов, барорецепторов). Затем поток афферентного возбуждения идет по тройничному и языкоглоточному нервам, ветвям блуждающих нервов, ветвям верхнего шейного симпатического узла и другим нервным путям. Помимо возбуждения «центра глотания» продолговатого мозга, были установлены электрические ответы нейронов различных участков коры большого мозга (нижняя лобная извилина, пред-центральная извилина) и подкорковых образований (миндалевидный комплекс и другие образования).

Однако ко всем популярным доводам о полезности основательного пережевывания пищи следует добавить, что в составе секрета слюнных желез есть гамма биологически активных веществ, выполняющих регуляторную роль и в органах пищеварительного аппарата, и информационных сигналов для нервного аппарата как вегетативной, так и центральной нервной системы. Функциональное состояние центральной нервной системы отражается в свою очередь на секреции слюнных и желудочных желез вплоть до изменения количественных показателей веществ, входящих в состав секрета, или на появлении в нем дополнительных продуктов.

Акт глотания, начавшись однажды произвольно (ротовая фаза), далее протекает как непроизвольный сложный рефлекторный процесс (глоточная, непроизвольная, быстрая и пищеводная, медленная фазы). Конец одного рефлекса служит началом следующего: огромное количество рецепторных образований, располагающихся в слизистой оболочке по ходу пищеварительной трубки, контролирует цепь рефлекторных актов, пока пища не покинет полости пищевода. Здесь, в этом отделе пищеварительного аппарата, неразделимо соединены механизмы управления функциями, выполняемые как корой большого мозга, так и автоматически,

путем осуществления сложных рефлекторных актов при участии центральной и вегетативной нервной системы. В акте глотания участвует около 13 групп мышц.

При глотании происходит движение языка, небно-глоточных мышц гортани, голосовых связок, надгортанника, пищевода, что обеспечивает перекрытие сообщения между носовой и ротовой полостями, гортанью. Изменяется давление в полости рта, глотки, пищевода, прекращается дыхание. Акт глотания, если описать его кратко, состоит из нескольких этапов. В ротовой полости пищевой комок объемом 5-15 см 3 отделяется от остальной массы и движением языка к твердому небу продвигается к глотке. Затем следует изменение полости двух участков глотки; задняя стенка глотки: верхняя и нижняя части приближаются к передней стенке, дистальная половина языка заполняет пространство ротовой полости, движение мягкого неба дополняет это действие языка, вытесняя пищевой комок в глотку. Внутриротовое давление повышается. В следующий момент надгортанник перекрывает вход в гортань. Пищевой комок проходит через верхний пищеводный сфинктер, что сопровождается завершением закрытия средней и нижней части глотки, ее задней стенки.

Голосовые связки закрывают голосовую щель и изолируют трахею. Достижение пищевым комком глотки сопровождается сокращением передних дужек мягкого неба, что вместе с корнем языка перекрывает проксимальную часть полости. Сокращение мышц глотки повышает давление. Последнее является движущей силой для прохождения пищевого комка к пищеводу. Мышцы верхнего пищеводного сфинктера расслабляются, пропуская пищевой комок, и вновь сокращаются. После этих сложных движений пищевой комок петальтическими движениями пищевода устремляется к желудку. Скорость распространения петальтических волн составляет у человека около 2-4 см/с.

Для изучения акта глотания и двигательной функции пищевода использовались рентгенокинематография, баллонография, тензометрия, метод открытого катетера (при определении внутри-полостного давления), электромиография, эндоскопия и др. На рентгенокинокадрах прослеживались отдельные этапы движения языка, небных складок, сужения глотки и пищевода и др. Здесь нет необходимости приводить массу деталей включения в акт глотания различных структур полости рта, носоглотки, пищевода, гортани, мягкого неба, надгортанника и других образований, согласованная работа которых обеспечивает движение пищевого комка до желудка. В «Руководстве по физиологии пищеварения» (1974) в главе «Пищеварение в полости рта» достаточно подробно представлены сведения о физиологии слюнных желез и механических процессах в ротовой полости, функции пищевода и кар-диальной части желудка.

Координация последовательности и завершенности отдельных элементов в сложной комбинации движений мышц, участвующих в акте глотания, осуществляется нервными клетками головного мозга, расположенными в ретикулярной формации ствола мозга, которое получило название центра глотания. Афферентные пути от глотки до центра глотания составляют рефлекторную дугу, по ней следуют сигналы, вызывающие активность центра, но его активация одновременно вызывает активность других центров (дыхания, речи). Эфферентные потоки по тем или другим нервам в проксимально-дистальном направлении возбуждают продольные и циркулярные слои поперечнополосатых и гладких мышц. Этой последовательностью сигналов в определенной степени объясняется природа координации сокращений многочисленных групп мышц рта, глотки и пищевода. Выключение (в том числе хирургическое) центра глотания неизбежно влечет нарушение фарин-геальных компонентов глотания.

Глотание - это сложный процесс, главным образом потому, что глотка принимает участие как в акте дыхания, так и глотания. В течение нескольких секунд глотка преобразовывается в тракт для продвижения пищи. Это важно для того, чтобы из-за глотания не нарушалось дыхание. В целом глотание может быть разделено на: (1) произвольную фазу у стимулирующую процесс глотания; (2) глоточную фазу, которая является непроизвольной и обеспечивает продвижение пищи из глотки в пищевод; (3) пищеводную фазу - также непроизвольную, во время которой происходит транспорт пищи из глотки в желудок.

Произвольная фаза глотания . Подготовленная для глотания пища произвольно уплотняется и отодвигается назад по направлению к глотке, где под давлением языка прижимается к твердому небу, а затем возвращается обратно. С этого момента глотание становится полностью непроизвольным и не может быть прервано обычным путем.

Глоточная фаза . Попадая в задний отдел ротовой полости и глотку, пищевой комок раздражает область эпителиальных рецепторов, окружающих вход в глотку, в особенности тонзиллярный свод. Отсюда импульсы поступают в ствол мозга и вызывают серию рефлекторных глоточно-мышечных сокращений.

1. Мягкое небо поднимается наверх , закрывая задние хоаны, предотвращая заброс пищи в носовые полости.
2. Небно-глоточные складки по бокам от глотки подтягиваются к середине, приближаясь друг к другу. Таким способом эти складки формируют сагиттальную щель, по которой пища проходит к задней части глотки. Эта щель выполняет селективную роль, позволяя с легкостью проходить только достаточно пережеванной пище. Поскольку стадия глотания длится менее 1 сек, прохождение любого большого куска в пищевод обычно затруднено.

3. Голосовые связки гортани тесно смыкаются, и гортань подтягивается кверху и кпереди посредством мышц шеи. Эти действия (в сочетании с тем, что связки предотвращают движения надгортанника кверху) приводят к тому, что надгортанник отклоняется кзади от гортани. Все эти эффекты предотвращают попадание пищи в нос или трахею. Наиболее значимым является плотное сближение голосовых связок, в то же время надгортанник препятствует пище доходить до голосовых связок.
Разрушение голосовых связок или мышц, вызывающих их сближение, приводит к удушению.

4. Движение гортани вверх одновременно подтягивает и расширяет вход в пищевод. В то же время верхние 3-4 см мышечной стенки пищевода, называемые верхним пищеводным (глоточно-пищеводным) сфинктером, расслабляются, позволяя пище проходить легко и свободно из задней части глотки в верхний отдел пищевода. В перерыве между глотаниями этот сфинктер обязательно остается сокращенным, препятствуя попаданию воздуха в пищевод во время дыхания. Движение гортани вверх также поднимает голосовую щель выше прохождения пищи.

Так пища проходит по сторонам надгортанника, а не по его поверхности; это еще один защитный механизм от попадания пищи в трахею. 5. Как только гортань поднялась и глоточно-пищеводный сфинктер расслабился, все мышечные волокна глотки сокращаются, начиная от верхней ее части, распространяясь книзу вокруг средних и нижних глоточных зон и продвигая пищу перистальтически в пищевод. Суммируем механизмы глоточной фазы глотания: трахея закрывается, пищевод открывается, быстрые перистальтические волны, вызываемые нервной системой глотки, вынуждают пищевой комок проникать в верхний отдел пищевода. Весь процесс занимает менее 2 сек.

Вернуться в оглавление раздела " "

Пережевывание пищи заканчивается образованием комка и проталкиванием его в глотку. Эта первая или ротовая фаза глотания, которая происхо-дит под влиянием коры головно-го мозга и является актом про-извольным.

Глоточная фаза

Глоточная или вторая фаза представляет реф-лекс, происходящий при участии продолговатого мозга, где рас-положен центр глотания. Попав и глотку, пищевой ком раздража-ет слизистую оболочку глотки.

Возбуждение направляется в центр глотании, а оттуда по двигательным нервам идет к мышцам , участвующим в акте глотания. При отсутствии раздраже-ния слизистой оболочки глотки, если, например, усиленными глотаниями удалить из глотки остат-ки слюны , глотание становится невозможным.

При глотании пищевой ком прижимается к небу языком и проталкивается по мягкому небу в глотку. При этом небная занаве-ска закрывает хоаны, а корень языка прижимает надгортанник к гортани (рис. 8). Мощная мышеч-ная система глотки последователь-ными сокращениями продвигает ком назад, где он подхватывается воронкой пищевода, подтягива-ющегося навстречу пище. Эти сокращения глотки настолько мо-щны, что способны протолкнуть, например, глоток воды прямо до желудка .

Пищеводная фаза

Дальнейшее проведение пищевого кома происходит благодаря перистальтическим (червеобразным) сокращениям пищевода. Пе-ристальтическими называются такие сокращения, при которых сокращение одного участка сопровождается расслаблением ниже-лежащего участка, куда и проталкивается пища. Пищевод сокра-щается только рефлекторно. Получив первоначальный импульс при сокращении глотки, перистальтическая волна пробегает по пищеводу до конца, независимо от наличия в нем пищевого кома.

В нижней части пищевода у входа в желудок пищевой ком раздражает заложенные там рецепторы, что ведет к рефлекторному расслаблению кардиального сфинктера, и вход в желудок откры-вается. Но при резком раздражении пищевода тонус сфинктера даже увеличивается и ослабевает только со временем. Материал с сайта

Акт глотания иннервируется языкоглоточным нервом в глотке и блуждающим — в пищеводе. Центростремительными нер-вами рефлекса глотания служат тройничный и языкоглоточный. Центр акта глотания находится в продолговатом мозге и связан со всеми центрами, обслуживающими пищеварение . Его возбуждение оказывает поэтому влияние и на отделение желудочного и других пищеварительных соков, усиливает перистальтику кишок.

Глотание — рефлекторный мышечный акт, при котором в результате сокращения одних и расслабления других мышц пищевой комок — болюс переводится через глотку и пищевод в желудок .

Фазы глотания

Во время ротовой фазы , выполняемой произвольно, из пережёванной во рту, смоченной слюной и ставшей скользкой пищи формируется болюс — пищевой комок объемом около 5-15 мл. Движениями языка и щёк болюс перемещается на спинку языка. Сокращениями языка пищевой болюс прижимается к твёрдому нёбу и переводится на корень языка за передние нёбно-язычные дужки.

Следующая фаза, глоточная , быстрая, короткая, непроизвольная. Раздражение рецепторов корня языка вызывает сокращение мышц, приподнимающих мягкое нёбо, закрывая, таким образом, сообщение глотки с носовой полостью во избежание попадания в неё пищи. Движениями языка пищевой болюс проталкивается в глотку. При этом происходит сокращение мышц, смещающих подъязычную кость и вызывающих поднятие гортани. Чтобы не допустить попадания в дыхательные пути пищи, надгортанник перекрывает вход в гортань. Давление в полости рта повышается, а в глотке снижается, способствуя, таким образом перемещению комка пищи в глотку. Обратному движению пищи в ротовую полость препятствуют поднявшийся корень языка и плотно прилегающие к нему нёбно-язычные дужки. При поступлении болюса в глотку, продольные мышцы-подниматели глотки: шилоглоточная и трубноглоточная поднимают глотку кверху, а констрикторы глотки последовательно, от верхнего констриктора к нижнему , сокращаются, в результате чего болюс проталкивается по направлению к пищеводу.

Третья фаза, пищеводная , непроизвольная и, по сравнению с предыдущими, более длительная. При проглатывании жидкости она продолжается 1-2 секунды, при проглатывании болюса твёрдой пищи — 8-9 секунд.