Rasvade seedimine ja imendumine organismis. Rasvade seedimine toimub soolestikus Rasvade seedimine toimub peamiselt

Rasva lagunemine glütserooliks ja kõrgemateks rasvhapeteks toimub ensüümi lipaasi mõjul. Et lipaas rasvale toimiks, peab see olema eelnevalt emulgeeritud, mis saavutatakse toidupudru segamisel soolestikus sapiga.

Rasvad ei läbi suuõõnes keemilisi muutusi. Lipaas on maos olemas, kuid selle aktiivsus on madal, kuna puuduvad rasvade emulgeerimiseks vajalikud tingimused. Maos hüdrolüüsitakse ainult emulgeeritud rasvad – piima- ja munakollaserasvad. Põhimõtteliselt toimub rasvade seedimine soolestikus ja eeskätt kaksteistsõrmiksooles, kuhu koos sapiga sisenevad kanalite kaudu sapphappesoolad, millel on võimas emulgeeriv toime.

Sapphapped moodustavad rasvatilkadele õhukese kile , mis takistab üksikute tilkade ühinemist suuremateks tilkadeks. See toob kaasa rasva kokkupuutepinna järsu suurenemise lipaasi ensüümiga ja sellest tulenevalt rasva hüdrolüütilise lagunemise kiiruse suurenemiseni. Sapphapete hulka kuuluvad kool-, deoksükool- ja teised. Oma struktuurilt on nad kolesterooli lähedased. Sapis moodustavad need happed paarisühendeid glütsiini (glükokoll) või tauriiniga - glüko- või taurokool-, glüko- või taurodeoksükool- ja teised naatriumsoolade kujul esinevad sapphapped.

Sooleepiteeli rakkudes sünteesitakse toidurasvade hüdrolüüsi saadustest uuesti teatud loomaliigile omased rasvad või lipoidid. Sünteesitud lipiidid transporditakse rasvaladudesse. Vajadusel pääsevad rasvad rasvaladudest verre ja kuded saavad neid kasutada energiamaterjalina.

NEUTRAALSE RASVA OKSIDEERIMISE MEHHANISM KOES

Rakkudesse sisenev neutraalne rasv laguneb kudede lipaaside toimel glütserooliks ja kõrgemateks rasvhapeteks. Seejärel oksüdeeritakse rasvhapped ja glütserool kudedes CO2-ks ja H2O-ks, samas kui vabanev energia koguneb ATP kõrge energiaga sidemetesse.

RASVHAPETE OKSIDEERIMINE KOES. Kaasaegsete ideede aluseks rasvhapete lagunemise kohta kudedes on b-oksüdatsiooni teooria, mille esitas esmakordselt Knoop 1904. aastal. Selle teooria kohaselt toimub rasvhapete oksüdatsioon süsinikuaatomi juures, mis asub b-asendis. karboksüülrühma suhtes, millele järgneb süsiniku rasvhappeahelate katkemine a- ja b-süsinikuaatomite vahel. Hiljem seda teooriat täpsustati ja täiendati.

Nüüdseks on kindlaks tehtud, et rasvhapete oksüdeerumisele kudedes eelneb nende aktiveerimine koensüüm A ja ATP osalusel. Seda protsessi katalüüsib ensüüm tiokinaas.

Aktiveeritud rasvhape (atsüülkoensüüm A) läbib dehüdrogeenimise, mille tulemusena tekib kaksikside a- ja b-süsinikuaatomite vahel. See protsess toimub atsüüldehüdrogenaaside osalusel, mis sisaldavad proteesrühmana FAD-d. Seejärel lisatakse küllastumata happele (a, b-küllastumata atsüül-CoA derivaat) veemolekul ja moodustub b-hüdroksühape (b-hüdroksüatsüül-CoA). Järgmisena toimub uuesti dehüdrogeenimisprotsess b-ketohappe (b-ketoatsüül-CoA) moodustumisega. Seda protsessi katalüüsivad atsüüldehüdrogenaasid, mille koensüümiks on NAD+. Viimases etapis lõhustatakse vaba CoA-ga interakteeruv b-ketoatsüül-CoA atsetüül-CoA-ks ja atsüül-CoA-ks. Viimast on võrreldes originaaliga lühendatud kahe süsiniku võrra.

Päevane rasvavajadus

Toidu rasvasisalduse määravad erinevad asjaolud, sealhulgas töömahukus, kliimatingimused ja inimese vanus. Intensiivse füüsilise tööga tegelev inimene vajab rohkem kaloririkkamat toitu ja seega ka rohkem rasva. Rasvade vajaduse suurenemist põhjustavad ka põhjapoolsed kliimatingimused, mis nõuavad suuri soojusenergia kulutusi. Mida rohkem keha energiat kasutab, seda rohkem on vaja rasva selle taastamiseks.

Terve inimese keskmine füsioloogiline rasvavajadus on umbes 30% kogu kaloritarbimisest. Raske füüsilise töö ja vastavalt kõrge kaloraažiga dieedil, mis tagab sellise energiakulu taseme, võib rasva osakaal toidus olla veidi suurem - 35% kogu energeetilisest väärtusest.

Normaalne rasvatarbimise tase on ligikaudu 1 -1,5 g/kg, s.o 70 kg kaaluva inimese puhul 70-105 g päevas. Arvutamisel võetakse arvesse kogu toidus sisalduv rasv (nii rasvaste toodete osana kui ka kõigi teiste toodete peidetud rasv). Rasvased toidud moodustavad poole dieedi rasvasisaldusest. Teise poole moodustavad nn peidetud rasvad ehk rasvad, mis kuuluvad kõikidesse toodetesse. Varjatud rasvu lisatakse teatud pagari- ja kondiitritoodetesse nende maitse parandamiseks.

Arvestades organismi vajadust polüküllastumata rasvhapete järele, peaks tarbitavast rasvast 30% moodustama taimeõlid ja 70% loomsed rasvad. Vanemas eas on ratsionaalne vähendada rasva osakaalu 25%-ni toidu koguenergiasisaldusest, mis samuti väheneb. Loomsete ja taimsete rasvade suhe vanemas eas tuleks muuta 1:1 peale. Sama suhe on vastuvõetav, kui vereseerumis kolesteroolitase tõuseb.

Dieedirasvade allikad

Tabel Küllastumata ja monoküllastumata rasvhapete allikad.

Tabel Polüküllastumata rasvhapete allikad.

Rasvade seedimine

Ensüümid, mis lagundavad rasvu, on lipaasid. Lipaaside mõju rasvadele saab võimalikuks pärast rasvade emulgeerimist, kuna Lipiidid on vees lahustumatud ja puutuvad kokku lipolüütiliste ensüümidega ainult piirpinnal ning seetõttu sõltub seedimise kiirus selle pinna pindalast. Rasvade emulgeerimisel suureneb nende üldpind, mis parandab rasva kokkupuudet lipaasiga ja kiirendab selle hüdrolüüsi. Peamised emulgaatorid kehas on sapisoolad.

Sapphapete süntees toimub hepatotsüütide ER membraanidel hüdroksülaaside (tsütokroomide, sealhulgas tsütokroom P 450) toimel, katalüüsides hüdroksüülrühmade kaasamist asendisse 7 α, 12 α, millele järgneb külgradikaali lühenemine. positsioonil 17 koos selle oksüdeerumisega karboksüülrühmaks, sellest ka nimi - sapphapped.

Riis. Sapphapete süntees ja konjugatsioon.

Maksas toodetud kool- ja kenodeoksükoolhappeid nimetatakse primaarseteks sapphapeteks. Need esterdatakse glütsiini või tauriiniga, saades paaritud (või konjugeeritud) sapphapped ja erituvad sellisel kujul sappi. Sapphapped sisenevad konjugatsiooniprotsessi aktiivsel kujul HS-KoA derivaatide kujul. Sapphapete konjugeerimine muudab need amfifiilsemaks ja suurendab seega detergentide omadusi.

Maksas sünteesitud sapphapped erituvad sapipõide ja kogunevad sapis. Rasvaste toitude söömisel toodavad peensoole epiteeli endokriinsed rakud sapipõie kokkutõmbumist stimuleerivat hormooni koletsüstokiniini ning peensoolde valatakse sapp, emulgeerides rasvu ning tagades nende seedimise ja imendumise.

Kui primaarsed sapphapped jõuavad peensoole alumisse osasse, puutuvad nad kokku bakteriaalsete ensüümidega, mis esmalt lõhustavad glütsiini ja tauriini ning seejärel eemaldavad 7α-hüdroksüülrühma. Nii tekivad sekundaarsed sapphapped: desoksükoolne ja litokoolne.

Riis. A. Sapphapete konjugatsioon maksas. B. Sekundaarsete sapphapete moodustumine soolestikus.

Umbes 95% sapphapetest imendub niudesooles ja naaseb portaalveeni kaudu maksa, kus need taas konjugeeritakse tauriini ja glütsiiniga ning erituvad sapiga. Selle tulemusena sisaldab sapp nii primaarseid kui ka sekundaarseid sapphappeid. Kogu seda teed nimetatakse sapphapete enterohepaatiliseks tsirkulatsiooniks. Iga sapphapete molekul läbib 5-8 tsüklit päevas ja umbes 5% sapphapetest eritub väljaheitega.

Riis. Sapphapete enterohepaatiline tsirkulatsioon.

Sapphapped moodustavad Na- ja K-soolasid, mis on rasvade peamised emulgaatorid (need ümbritsevad tilka rasva ja aitavad kaasa selle killustamisele paljudeks väikesteks tilkadeks), muutes need kättesaadavaks pankrease mahlas sisalduvate lipaaside toimimiseks.

Tegevuse tunnused

Lingvaalne lipaas

Leitud imikutel. Katalüüsib rinnapiima emulgeeritud triglütseriidide lagunemist maos. Täiskasvanutel on sellel vähe tähtsust.

Maomahl

Lingvaalne lipaas

2. Mao lipaas

Suuõõnest saadud vedela toidu (rinnapiim) osana. Katalüüsib emulgeeritud triglütseriidide lagunemist rinnapiimas. Täiskasvanutel on sellel vähe tähtsust.

Katalüüsib emulgeeritud triglütseriidide lagunemist

Pankrease mahl

1. Pankrease lipaas

2.Kolipaas

3. Monoglütseriidi lipaas

4. Fosfolipaas A, letsitinaas

5. Kolesterooli esteraas

Peensoole õõnsuses katalüüsib see sapiga emulgeeritud triglütseriidide lagunemist. Hüdrolüüsi tulemusena moodustuvad esmalt 1,2- ja 2,3-diglütseriidid ning seejärel 2-monoglütseriidid. Üks triglütseriidi molekul toodab kaks rasvhappe molekuli. Võib adsorbeeruda enterotsüütide harjapiiri glükokalüksis ja osaleda membraanide seedimises.

Koostoimes lipaasiga katalüüsib see triglütseriidide lagunemist. Hüdrolüüsi tulemusena tekivad rasvhapped, glütserool ja monoglütseriidid.

See adsorbeerub enterotsüütide harjapiiri glükokalüksis ja osaleb membraanide seedimises. Katalüüsib 2-monoglütseriidi hüdrolüüsi. Hüdrolüüsi tulemusena moodustuvad glütserool ja rasvhape.

Katalüüsib letsitiini lagunemist. Hüdrolüüsi tulemusena moodustuvad diglütseriid ja koliinfosfaat.

Katalüüsib kolesterooli estrite lagunemist. Hüdrolüüsi tulemusena moodustuvad kolesterool ja rasvhapped.

Ei tuvastatud

Lipolüütilised ensüümid avaldavad maksimaalset aktiivsust pH = 7,8-8,2 juures.

Täiskasvanu puhul ei toimu suuõõnes rasvad keemilisi muutusi lipolüütiliste ensüümide puudumise tõttu.

Sektsioon, kus suurem osa lipiididest seeditakse, on peensool, kus on kergelt aluseline keskkond, mis on lipaasi aktiivsuse jaoks optimaalne. Toidust allaneelatud vesinikkloriidhappe neutraliseerimine toimub pankrease ja soolte mahlas sisalduvate vesinikkarbonaatide abil:

HCl + NaHCO 3 → NaCl + H 2 CO 3

Seejärel eraldub süsinikdioksiid, mis vahutab toidu ja soodustab emulgeerumisprotsessi.

H + + HCO 3 - → H 2 CO 3 → H 2 O + CO 2.

Pankrease lipaas eritub kaksteistsõrmiksoole inaktiivse proensüümi - prolipaasi kujul. Prolipaasi aktiveerimine aktiivseks lipaasiks toimub sapphapete ja teise pankrease mahla ensüümi - kolipaasi - mõjul.

Kolipaas siseneb sooleõõnde mitteaktiivses vormis ja muutub aktiivseks vormiks osalise proteolüüsi teel trüpsiini mõjul. Kolipaas seondub oma hüdrofoobse domeeniga emulgeeritud rasva pinnale. Teine osa kolipaasi molekulist soodustab sellise pankrease lipaasi molekuli konfiguratsiooni teket, kus ensüümi aktiivne kese on rasvamolekulidele võimalikult lähedal, mistõttu hüdrolüüsireaktsiooni kiirus suureneb järsult.

Riis. Pankrease lipaasi toime.

Pankrease lipaas on hüdrolaas, mis lõikab suure kiirusega rasvhappeid molekuli α-positsioonist, seetõttu on TAG hüdrolüüsi põhiproduktideks 2-MAG ja rasvhapped.

Pankrease lipaasi eripäraks on see, et see toimib astmeliselt: esmalt lõikab see ära ühe IVH α-asendis ja TAG-ist moodustub DAG, seejärel lõikab see ära teise IVH α-asendis ja 2-MAG moodustub DAG.

Riis. TAG lõhustamine pankrease lipaasi poolt.

TAG-i seedimise tunnused imikutel

Imikutel ja väikelastel on peamine toit piim. Piim sisaldab rasvu, mis koosnevad peamiselt lühikese ja keskmise ahelaga rasvhapetest (4-12 süsinikuaatomit). Piimas olevad rasvad on juba emulgeeritud kujul, seega on need koheselt saadaval ensüümide poolt hüdrolüüsiks. Laste maos olevaid piimarasvu mõjutab lipaas, mis sünteesitakse keele näärmetes (keele lipaas).

Lisaks toodab imikute ja väikelaste magu mao lipaasi, mis on aktiivne laste maomahlale iseloomuliku neutraalse pH väärtuse juures. See lipaas hüdrolüüsib rasvu, lõhustades peamiselt rasvhappeid glütserooli kolmanda süsinikuaatomi juurest. Lisaks jätkub piimarasvade hüdrolüüs soolestikus pankrease lipaasi toimel. Lühikese ahelaga rasvhapped, olles vees lahustuvad, imenduvad osaliselt maos. Ülejäänud rasvhapped imenduvad peensooles.

Riis. Rasvade seedimine seedetraktis.

Fosfolipiidide seedimine

Fosfolipiidide seedimisel osalevad mitmed kõhunäärmes sünteesitavad ensüümid: fosfolipaas A1, A2, C ja D.

Riis. Fosfolipaaside toime.

Sooles fosfolipiidid lagundatakse peamiselt fosfolipaas A2 toimel, mis katalüüsib asendis 2 oleva estersideme hüdrolüüsi, tekitades lüsofosfolipiidi ja rasvhappeid.

Riis. Glütserofosfokoliini moodustumine fosfolipaaside toimel.

Fosfolipaas A2 eritub inaktiivse proposfolipaasina, mis aktiveerub peensooles trüpsiini osalise proteolüüsi teel. Fosfolipaas A2 koensüümiks on Ca 2+ .

Seejärel puutub lüsofosfolipiid kokku fosfolipaas A1-ga, mis katalüüsib asendis 1 estersideme hüdrolüüsi, mille käigus moodustub glütserofosfatidüül, mis on seotud lämmastikku sisaldava jäägiga (seriin, etanoolamiin, koliin), mis

1) või laguneb fosfolipaaside C ja D toimel glütserooliks, H3PO4ks ja lämmastikalusteks (koliin, etanoolamiin jne)

2) või jääb glütserofolipiidiks (fosfolipaasid C ja D ei tööta) ja sisaldub mitsellides.

Kolesterooli estrite seedimine

Toidus leidub kolesterooli peamiselt estrite kujul. Kolesterooli estrite hüdrolüüs toimub kolesterooli esteraasi toimel – ensüüm, mis sünteesitakse ka kõhunäärmes ja eritub soolestikku.

Kolesterooli esteraas toodetakse mitteaktiivses olekus ja seda aktiveerivad trüpsiin ja Ca 2+ Hüdrolüüsi produktid (kolesterool ja rasvhapped) imenduvad segamitsellides.

Riis. Kolesterooli estrite hüdrolüüs kolesterooli esteraasi toimel.

Mitselli moodustumine

Vees lahustuv glütserool, H 3 PO 4, rasvhapped süsinikuaatomite arvuga alla 10, lämmastikku sisaldavad ained imenduvad difuusselt portaalveeni.

Ülejäänud hüdrolüüsiproduktid moodustavad mitselli, mis koosneb kahest osast: sisemine- tuum, mis sisaldab kolesterooli, enam kui 10 süsinikuaatomiga rasvhappeid, MAG-i, rasvlahustuvaid vitamiine ja õues– välimine kest, mis sisaldab sapisooli. Sapphappesooladel on hüdrofoobne rühm, mis on suunatud mitselli sissepoole, ja hüdrofiilne rühm, mis on suunatud väljapoole, vee dipoolide poole.

Mitsellide stabiilsuse tagavad peamiselt sapisoolad. Mitsellid lähenevad peensoole limaskesta rakkude harjapiirile ning mitsellide lipiidkomponendid difundeeruvad läbi membraanide rakkudesse. Koos lipiidide hüdrolüüsi saadustega imenduvad rasvlahustuvad A-, D-, E-, K-vitamiinid ja sapisoolad.

Keskmise ahelaga rasvhapete, mis tekivad näiteks piimalipiidide seedimise käigus, imendumine toimub ilma segamitsellide osaluseta. Need peensoole limaskesta rakkudest pärinevad rasvhapped sisenevad verre, seonduvad valgualbumiiniga ja transporditakse maksa.

Riis. Mitselli struktuur.

Sapisoola mitsellid toimivad transpordivahendajatena monoglütseriidide ja vabade rasvhapete transportimisel sooleepiteeli harjapiirile, vastasel juhul on monoglütseriidid ja vabad rasvhapped lahustumatud. Siin imenduvad monoglütseriidid ja vabad rasvhapped verre ning sapisoolad eralduvad tagasi kiumisse, et neid uuesti transpordiprotsessis kasutada.

Rasvade taassüntees peensoole limaskestal

Pärast rasvade hüdrolüüsi produktide imendumist kaasatakse peensoole limaskesta rakkudes olevad rasvhapped ja 2-monoatsüülglütseroolid resünteesiprotsessi koos triatsüülglütseroolide moodustumisega. Rasvhapped sisenevad esterdamisreaktsiooni ainult aktiivsel kujul koensüüm A derivaatide kujul, seetõttu on rasvade resünteesi esimene etapp rasvhapete aktiveerimise reaktsioon:

HS CoA + RCOOH + ATP → R-CO ~ CoA + AMP + H 4 P 2 O 7.

Reaktsiooni katalüüsib ensüüm atsüül-CoA süntetaas (tiokinaas). Seejärel osaleb atsüül-CoA 2-monoatsüülglütserooli esterdamisreaktsioonis, moodustades esmalt diatsüülglütserooli ja seejärel triatsüülglütserooli. Rasvade resünteesi reaktsioone katalüüsivad atsüültransferaasid.

Riis. TAG-i moodustumine 2-MAG-st.

Reeglina osalevad rasvade taassünteesi reaktsioonides ainult pika süsivesinikahelaga rasvhapped. Rasvade resüntees ei hõlma mitte ainult soolestikust imenduvaid rasvhappeid, vaid ka kehas sünteesitud rasvhappeid, seetõttu erineb taassünteesitud rasvade koostis toidust saadavatest rasvadest. Kuid võime "kohaneda" toidurasvade koostise taassünteesi käigus inimkeha rasvade koostisega on piiratud, seetõttu, kui toiduga varustatakse ebatavaliste rasvhapetega rasvu, näiteks lambaliha rasva, rasvad, mis sisaldavad lambarasvale iseloomulikke happeid (küllastunud hargnenud rasvhapped) ilmuvad adipotsüütides ). Soole limaskesta rakkudes toimub aktiivne glütserofosfolipiidide süntees, mis on vajalikud lipoproteiinide - vere lipiidide transpordivormide - struktuuri moodustamiseks.

Juhised

Seedimisprotsess algab tavaliselt suus süljes sisalduvate ensüümide abil. See aga ei kehti rasvade kohta. Süljes pole ensüüme, mis neid lagundavad. Järgmisena satub toit makku, kuid isegi siin ei allu rasvad kohalikele seedeensüümidele. Vaid väike osa laguneb ensüümi lipaasi toimel, väga ebaoluline. Peamine rasvade seedimise protsess toimub peensooles.

Rasvad ei lahustu vees, kuid need tuleb kõigepealt veega segada. Ainult sel juhul võivad nad kokku puutuda vees lahustunud ensüümidega. Rasvade veega segamise protsessi nimetatakse emulgeerimiseks ja see toimub sapisoolade osalusel. Seejärel erituvad need happed sapipõide. Pärast rasvase toidu sisenemist kehasse hakkavad peensoole rakud tootma hormooni, mis põhjustab sapipõie kokkutõmbeid.

Sapipõis vabastab sapi kaksteistsõrmiksoole. Sapphapped paiknevad rasvatilkade pinnal, mis viib pindpinevuse vähenemiseni. Rasvatilgad lagunevad väikesteks, sellele protsessile aitavad kaasa ka soole seinte kokkutõmbed. Selle tulemusena suureneb rasva- ja veefaasi vaheline pindala. Pärast emulgeerimist toimub rasvade hüdrolüüs pankrease ensüümide mõjul. Hüdrolüüs viitab aine lagunemisele, kui see interakteerub veega.

Järgmisena lagundatakse rasvamolekulid pankrease ensüümi lipaasi toimel. See eritub peensoole õõnsusse ja toimib koos valgu kolipaasiga emulgeeritud rasvale. See valk seondub eulsifitseeritud rasvaga, mis kiirendab oluliselt protsessi. Lipaasi lõhustamise tulemusena moodustuvad glütserool ja rasvhapped.

Rasvhapped ühinevad sapphapetega ja tungivad läbi sooleseinu. Seal ühinevad nad glütserooliga, moodustades rasva triglütseriidi. Triglütseriid moodustab koos väikese koguse valguga spetsiaalseid aineid, külomikroneid, mis tungivad lümfi. Lümfist verre, siis kopsudesse. Need ained sisaldavad imendunud rasva. Seega satuvad rasvade lagunemise saadused kopsu.

Kopsud sisaldavad rakke, mis võivad rasva kinni püüda. Nad kaitsevad verd liigse rasva eest. Kopsudes oksüdeeritakse osaliselt ka rasvhapped ning eralduv soojus soojendab kopsudesse sisenevat õhku. Kopsudest satuvad külomikronid verre, kust osa liigub maksa. Maksa koguneb palju rasva, kui seda tarbitakse liigselt.