Хромаффинные клетки

Эндокринную функцию мозговой части надпочечника выполняют происходящие из нервного гребня хромаффинные клетки. При активации симпатической нервной системы надпочечники выбрасывают в кровь катехоловые амины (адреналин и норадреналин). Катехоламины имеют широкий спектр эффектов (воздействие на гликогенолиз, липолиз, глюконеогенез, существенное влияние на сердечно-сосудистую систему). Вазоконстрикция, параметры сокращения сердечной мышцы и другие эффекты катехоловых аминов реализуются через - и ‑адренергические рецепторы на поверхности клеток-мишеней (ГМК, секреторные клетки, кардиомиоциты). Серьёзные клинические проблемы возникают при опухолях эндокринных клеток и их предшественников (нейробластома, феохромоцитома).

Строма . В нежном поддерживающем каркасе, состоящем из рыхлой волокнистой соединительной ткани, расположены многочисленные сосудистые полости - венозные синусы - вариант капилляров типа синусоидов. Их отличительная особенность - значительный диаметр просвета, достигающий десятков и сотен мкм.

Иннервация . Мозговая часть органа содержит множество преганглионарных нервных волокон симпатического отдела нервной системы, хромаффинные клетки расценивают как постганглионарное звено (модифицированные постганглионарные симпатические нейроны) двигательной вегетативной иннервации. Между хромаффинными клетками в мозговом веществе можно также видеть рассеянные небольшие группы ганглионарных клеток с неясной

функцией.

функцией

Хромаффинные клетки

Хромаффинные клетки содержат гранулы с электроноплотным содержимым, которое с бихроматом калия даёт хромаффинную реакцию. Хромаффинные клетки - основной клеточный элемент мозговой части надпочечников и параганглиев, расположенных по ходу крупных артериальных стволов (например, каротидное тело). Мелкие скопления и одиночные хромаффинные клетки находят также в сердце, почках, симпатических ганглиях.

Цитология

Хромаффинные клетки содержат многочисленные митохондрии, выраженный комплекс Гольджи, элементы гранулярной эндоплазматической сети, многочисленные электроноплотные гранулы , содержащие преимущественно норадреналин и/или адреналин (по этому признаку хромаффинные клетки подразделяют на две субпопуляции), а также АТФ, энкефалины и хромогранины. Адреналин-содержащие гранулы гомогенны. Норадреналин-содержащие гранулы характеризуются повышенной плотностью содержимого в центральной части и наличием светлого ободка по периферии под мембраной гранулы.

Секреция гормонов из хромаффинных клеток происходит в результате стимулирующего влияния со стороны преганглионарных симпатических волокон и глюкокортикоидов.

Рис. 9-29. Хромаффинная клетка . Характерны многочисленные электроноплотные гранулы с катехоламинами. Значительный объём клетки занимает крупное ядро. Клетка содержит митохондрии, выраженный комплекс Гольджи, элементы гранулярной эндоплазматической сети.

Гормоны

Катехоламины имеют широкий спектр эффектов (воздействие на гликогенолиз, липолиз, глюконеогенез, существенно влияние на сердечно-сосудистую систему). Вазоконстрикция, параметры сокращения сердечной мышцы и другие эффекты катехоловых аминов реализуются через - и -адренергические рецепторы на поверхности клеток-мишеней (ГМК, секреторные клетки, кардиомиоциты). Серьёзные клинические проблемы возникают при опухолях эндокринных клеток и их предшественников (нейробластома, феохромоцитома).

Катехоловые амины синтезируются из тирозина по цепочке: тирозин (превращение тирозина катализирует тирозингидроксилаза)  ДОФА (ДОФА-декарбоксилаза)  дофамин (дофамин--гидроксилаза)  норадреналин (фенилэтаноламин-N–метилтрансфераза)  адреналин. В ходе синтеза происходит 3 перемещения веществ и продуктов реакций (рис. 9-30). В синтезе участвует 4 фермента.

Синтез катехоламинов .

Хромаффинная клетка синтезирует и запасает адреналин после последовательных этапов с участием четырёх ферментов и трёх перемещений продуктов реакций (пояснения см. в тексте). TH - тирозингидроксилаза; DDC - ДОФА-декарбоксилаза; DBH - дофамин--гидроксилаза; PNMT - фенилэтаноламин-N–метилтрансфераза; VMAT1 - катехоламин/H + -обменник; ДА - дофамин; А - адреналин; НА - норадреналин.

 Тирозингидроксилаза (ген TH ) конвертирует тирозин в L-ДОФА. Аминокислота ДОФА (рис. 9-31) выделена из Vicia faba L , активна и применяется как антипаркинсоническое средство, её L-форма - леводопа (L-ДОФА, леводофа, 3-гидрокси-L-тирозин, L-дигидроксифенилаланин). Симпатическая стимуляция и АКТГ увеличивают активность тирозингидроксилазы.

 ДОФА-декарбоксилаза (ген DDC ) конвертирует L-ДОФА в дофамин, а также участвует в синтезе серотонина (из 5-гидрокситриптофана) (не только в надпочечнике, но и в других тканях) (рис. 9-31). Дофамин - 4-(2-аминоэтил)пирокатехол (рис. 9-31). Катехоламин/ H + -обменник (VMAT1) (V esicular M onoa mine T ransporter) переносит дофамин в мембранные пузырьки с электроноплотной сердцевиной - хромаффинные гранулы .

 Дофамин- -гидроксилаза (ген DBH ) конвертирует дофамин в норадреналин . Дофамин--гидроксилаза локализуется на внутренней поверхности мембраны гранул хромаффинных клеток мозгового вещества и симпатических норадренергических терминалей. В терминалях на этом этапе синтез прекращается, и норадреналин запасается в гранулах для последующей секреции. Дофамин--гидроксилаза секретируется из хромаффинных клеток и норадренергических терминалей вместе с норадреналином, её определение в крови предложено для оценки симпатической активности. Активность дофамин--гидроксилазы стимулируется симпатическими терминалями и АКТГ.

 В хромаффинных клетках мозгового вещества норадреналин конвертируется вне гранулы в адреналин с участием фенилэтаноламин-N–метилтрансферазы (ген PNMT ), присутствующей в цитозоле. Кортизол, поступающий из коркового вещества, стимулирует активность этого фермента. Образовавшийся адреналин поступает в секреторные гранулы также с участием катехоламин/H + -обменника VMAT1. Таким образом, в гранулах накапливаются оба гормона; они связаны с АТФ, Ca 2+ и с хромогранинами (в основном хромогранин B). После секреции, находясь в кровотоке, гормоны отделяются от связывающего комплекса и взаимодействуют с клеткой-мишенью.

Норадреналин - деметилированный предшественник адреналина (2-амино-1-(3,4-дигидроксифенил)этанол (рис. 9-31). Адреналин - l-1-(3,4-дигидроксифенил)-2-(метиламино)этанол - только гуморальный фактор, в синаптической передаче не участвует.

Секрет хромаффинных клеток содержит 10% норадреналина и 90% адреналина.

Пирокатехины.

Деградация адреналина и других биогенных аминов происходит в печени под влиянием моноаминооксидаз и катехол-О-метилтрансферазы. В результате образуются экскретируемые с мочой метанефрины и ванилилминдальная кислота, маркёры феохромоцитомы.

Рецепторы катехоламинов 1 -

Адренорецепторы

Адренорецепторы клеток-мишеней (включая синаптические) связывают норадреналин, адреналин и другие адренергические препараты, как активирующие (агонисты, адреномиметики), так и блокирующие (антагонисты, адреноблокаторы). Адренергические рецепторы подразделяют на - и -подтипы. Среди - и -адренорецепторов различают:  1 - (например, постсинаптические в симпатическом отделе вегетативной нервной системы),  2 - (например, пресинаптические в симпатическом отделе вегетативной нервной системы и постсинаптические в головном мозге),  1 - (например, кардиомиоциты) и  2 -адренорецепторы.

Эффекты, опосредуемые разными адренергическими рецепторами

 1 - усиление гликогенолиза; сокращение ГМК сосудов и мочеполовой системы.

 2 - расслабление ГМК ЖКТ; подавление липолиза; подавление секреции инсулина, ренина.

 1 - увеличение силы сокращения кардиомиоцитов; усиление липолиза.

 2 - усиление секреции инсулина, глюкагона, ренина; расслабление ГМК бронхов, ЖКТ, кровеносных сосудов, мочеполовой системы; усиление гликогенолиза и глюконеогенеза в печени; усиление гликогенолиза в мышцах.

Дофаминовые рецепторы

Дофаминовые рецепторы, как и адренергические, относят к мембранным рецепторам, связанным с G–белком (активируют либо ингибируют аденилатциклазу).

 Феохромоцитома - опухоль, состоящая из хромаффинных клеток, синтезирующих катехоламины. Феохромоцитому обнаруживают примерно у 0,5% больных с гипертензией. Большая часть феохромоцитом - одиночные опухоли надпочечников, 10–20% расположено вне надпочечников, 1–3% - в грудной клетке или в области шеи. Около 20% опухолей множественные, 10% - злокачественные.

 Семейный (поли)эндокринный аденоматоз (СПЭА) типа II и III: при этих синдромах развивается, наряду с опухолями других эндокринных желёз, и феохромоцитома. Определение катехоловых аминов, продуцируемых большинством опухолей, полезно для установления диагноза, контроля эффективности лечения и диагностики рецидивов. Особенно информативно определение суточной экскреции ванилилминдальной и гомованилиновой кислот.

 Нейробластома - злокачественное новообразование, возникающее из клеток нервного гребня и их малодифференцированных клеточных потомков в составе ганглиев симпатического отдела нервной системы, мозгового вещества надпочечников и параганглиев. Повышение содержания в крови нейроно-специфической енолазы и амплификация протоонкогена N–myc в опухолевых клетках ассоциированы с неблагоприятным прогнозом.

Мозговое вещество отделено от коркового небольшой прослойкой соединительной ткани. Построено из больших клеток округлой или полигональной формы, которые за характером синтезированных ими веществ деляться на эпинефроциты и норэпинефроциты. Эпинефроциты имеют светлую, заполненную секреторными гранулами цитоплазму, секретируют адреналин. Цитоплазма норэпинефроцитов под электронным микроскопом выглядит темной, содержит секреторные гранулы норадреналина.

Мозговое вещество надпочечной железы

Схема синтеза катехоламинов /адреналина и норадреналина/ в хромаффинных клетках

Надпочечник . В корковом веществе эпителиальные секреторные клетки формируют тяжи, между которыми находятся кровеносные капилляры. В клубочковой зоне (1) эпителиальные тяжи подворачиваются под капсулу в виде клубочков; в пучковой (2) - идут параллельно друг другу. В сетчатой зоне (3), на границе с мозговым веществом, эпителиальные тяжи образуют анастомозы. Окраска гематоксилином и эозином.

Рецепторы катехоламинов .  1 - и  2 -адренорецепторы и рецепторы дофамина DA-1 связаны с G s , который активирует аденилатциклазу (AC), что приводит к увеличению содержания цАМФ в цитозоле.  2 -Адренорецепторы, рецепторы дофамина DA-2 взаимодействуют с G I , который подавляет активность аденилатциклазы.  1 - Адренорецептор взаимодействует с белком G q , который активирует фосфолипазу С (PLC) с последующим конвертированием фосфоинозитидов в инозитолтрифосфат (IP 3) и диацилглицерол (DAG).

Развитие

Надпочечная железа развивается из двух эмбриональных зачатков: мозговое вещество - из парааортальных нервных ганглиев, корковое, - из разрастаний целомического эпителия, которые формируют так называемое интерреналовое тело. Закладка коркового вещества осуществляется на пятой неделе эмбриогенеза. Большие ацидофильные клетки интерреналового тела - источник образования первичной (фетальной) коры будущих надпочечных желез.

На 6-й неделе внутриутробного развития крупные мезодермальные клетки целомического эпителия образуют скопления между основанием дорзальной брыжейки первичной кишки и развивающимися урогенитальными валиками. По направлению к этим скоплениям из ближайших симпатических ганглиев мигрируют клетки нервного гребня - будущие хромаффинные клетки мозгового вещества. На 8-й неделе мезодермальные клетки начинают интенсивно размножаться, и формируется две зоны коры: наружная - дефинитивная и эмбриональная (фетальная), расположенная на границе с мозговым веществом.

Развитие надпочечника. А - в течение 6-й недели клетки промежуточной мезодермы формируют два симметричные скопления между основанием дорзальной брыжейки первичной кишки и развивающимися урогенитальными валиками; эти клетки, дающие начало фетальной коре, происходят из мезотелия, выстилающего заднюю стенку брюшной полости. Мозговое вещество формируется за счёт клеток нервного гребня, мигрирующих из ближайших симпатических ганглиев; Б - мигрировавшие клетки нервного гребня вначале образуют скопления с медиальной стороны формирующейся фетальной коры, в дальнейшем они окружаются клетками фетальной коры и дифференцируются в клетки мозгового вещества; В - на 7-й неделе развития фетальная кора составляет почти 70% всего объёма коры; Г - в возрасте 4-х месяцев дефинитивная кора вполне развита, её зоны отчётливо выражены; Д - хромаффинные клетки образуют также небольшие скопления (овалы чёрного цвета) вне надпочечника (например, по ходу крупных артериальных стволов, в симпатических ганглиях).

Фетальная кора

Клетки фетальной зоны коры надпочечника у плода крупные, с ацидофильной цитоплазмой и большим бледным ядром. На 10–20-й неделе фетальная кора быстро растёт, к 30-й неделе объём этой зоны увеличивается вдвое. В плодном периоде на долю фетальной зоны приходится большая часть коры надпочечника. Незадолго до рождения начинается дегенерация этой зоны, и к концу первого года жизни фетальная кора полностью исчезает.

Функция . Фетальная кора синтезирует преимущественно глюкокортикоид кортизол и дегидроэпиандростерон, преобразуемый в печени плода в 16-производные, из которых в плаценте образуются эстрогены материнского организма (эстриол, эстрадиол и эстрон).

Дефинитивная кора

Клетки дефинитивной зоны мелкие, имеют базофильную цитоплазму и плотное ядро. К 30-й неделе объём дефинитивной зоны значительно увеличивается. В течение первого года жизни в дефинитивной коре различимы клубочковая, пучковая и сетчатая зоны; полностью дифференцировка корковой части надпочечника завершается к третьему году жизни. В дальнейшем кора продолжает увеличиваться в объёме (особенно интенсивно при половом созревании), достигая окончательных размеров к 20 годам.

Мозговая часть

К 30-й неделе объём мозгового вещества увеличивается в 4 раза. В дальнейшем число хромаффинных клеток возрастает вплоть до завершения полового развития.

Функция . В плодном периоде хромаффинные клетки весьма чувствительны к малейшим изменениям гомеостаза (например, к изменениям pO 2), отвечая на них выбросом катехоловых аминов (адреналина и норадреналина).

Схема взаимосвязи между гипоталамусом, гипофизом и корой надпочечника

На десятой неделе эмбрионального развития первичная кора обрастает мелкими базофильными клетками, которые также происходят из целомического эпителия, из которой образуется дефинитивная кора. Перемещение нейробластов из парааортальних симпатических узлов в интерреналовое тело осуществляется на шестой-седьмой неделе эмбриогенеза. Сначала хромаффинные клетки мозгового вещества продуцируют лишь норадреналин, на более поздних стадиях развития зародыша начинает синтезироватся адреналин.

Надпочечник при гипофизэктомии (вверху) и при стрессе(внизу).

Максимальное развитие надпочечная железа приобретает в 20- 25 лет. Начиная с 50-60 лет отмечается возрастная инволюция клубочковой и пучковой зон коркового вещества, замещение их эндокринных элементов разрастаниями соединительной ткани. Характеристики мозгового вещества и клеток сетчатой зоны с возрастом существенно не изменяются.

Схема взаимодействия между иммунной, нервной и эндокринной системами

Хромаффинная ткань получила свое наименование по свойству ее клеток окрашиваться солями хрома. Второе название этих клеток - феохромные - связано с цветом, в который они окрашиваются при этой реакции (от греческого phaios - бурый).

Эта реакция окрашивания, или реакция Хенле, впервые была получена В. А. Бецом в 1864 г. на клетках мозгового слоя надпочечников, который является наиболее крупным и наиболее изученным скоплением хромаффинной ткани.

Реакция Хенле является по своей природе реакцией восстановления окислов хрома. Считают, что она связана с сильными восстанавливающими веществами, возможно с адреналином и норадреналином, вырабатываемыми хромаффинными клетками. Реакция с окислами хрома неспецифична для адреналина и норадреналина и может быть получена под действием таких восстановителей, как аскорбиновая кислота, бисульфат натрия, гидрохинон, анилин, резорцинол.

Хромаффинные клетки развиваются из симпатобластов ганглиозной пластинки, т. е. имеют нейроэктодермальное происхождение. Из симпатобластов развиваются и симпатические постганглионарные нейроны. Таким образом, клетки хромаффинной ткани имеют общее происхождение с клетками симпатического отдела нервной системы.

Мозговое вещество надпочечников . Надпочечник, описанный впервые в 1564 г. Евстахием, представляет собой парный орган, который расположен над верхним полюсом почки и тесно связан с ней, будучи заключен в дупликатуре, образованной передним листком фасциальной капсулы почки. Г. А. Корнинг указывает, что правый надпочечник представляет собой трехгранную пирамиду и лежит в виде колпака на верхнем полюсе почки, а левый имеет форму полумесяца и прилегает к переднему и медиальному краю почки. Проекция надпочечников, располагающихся на уровне XI и XII грудных позвонков, на переднюю брюшную стенку соответствует надчревной области, частично правому и левому подреберью. Покрытый брюшиной в нижней части передней поверхности правый надпочечник спереди и снаружи прилегает к правой доле печени, сзади - к диафрагме, медиальный его край обращен к нижней полой вене. Левый надпочечник, обычно расположенный ниже правого, покрыт брюшиной в верхней части передней поверхности и снаружи, а сзади и медиально прилежит к диафрагме. Нижний край его достигает хвоста поджелудочной железы и сосудов селезенки. Передняя поверхность левого надпочечника обращена к желудку. К обоим надпочечникам медиально примыкают полулунные узлы солнечного сплетения.

Размеры и вес надпочечников зависят от возраста и различных факторов (беременность, утомление, охлаждение и другие воздействия). В среднем у взрослого человека вес обоих надпочечников составляет 7-20 г при высоте 30-60 мм, ширине 20-30 мм и толщине 4-9 мм.

В процессе эмбриогенеза надпочечники появляются гораздо позже печени и сердца. Как указывает Н. В. Попова-Латкина, наиболее ранняя закладка надпочечников обнаруживается у эмбриона длиной 9 мм. Первоначально надпочечники состоят из одной интерреналовой ткани мезодермального происхождения, развивающейся в корковый слой надпочечника. У эмбрионов 13-15 мм длины начинается миграция в этот эпителиальный надпочечник нейробластов, клеток нервной ганглиозной пластинки, имеющих эктодермальное происхождение. Перемещение нейробластов происходит по ходу межузловых ветвей симпатического ствола из грудных и верхнепоясничных узлов. Н. В. Попова-Латкина отмечает, что у эмбрионов начала 3-го месяца симпатические волокна вместе с мигрирующими и развивающимися клетками (симпато- и хромаффинобластами) образуют как бы корень надпочечника, формируют его мозговое вещество.

Надпочечник имеет два слоя - наружный, корковый, и внутренний, мозговой.

Д. М. Голуб различает три стадии дифференцировки мозгового вещества надпочечников. На протяжении первой стадии (у зародыша 20 мм длины) происходит превращение симпатобластов в хромаффинобласты, которые еще не окрашиваются хромом. Во второй стадии (зародыш 40-48 мм длины) образуются прохромаффинные клетки, являющиеся промежуточной формой между хромаффинобластами и феохромоцитами. Лишь на третьей стадии хромаффинные клетки окрашиваются солями хрома. Г. А. Лялина обнаруживала признаки хромаффинности клеток мозгового вещества у плода 3 месяцев. Мозговое вещество образует узкую полоску в центре надпочечника, которую со всех сторон окружает корковая ткань. К моменту рождения плода оно еще не вполне развито, хотя и имеются признаки секреции.

На разрезе мозговое вещество надпочечников розоватой окраски, около 4 мм толщины и состоит из Довольно крупных эпителиальных клеток различной формы, с большими ядрами, расположенными центрально или эксцентрично, и светлой протоплазмой. В клетках можно видеть клеточный центр, аппарат Гольджи, митохондрии, хромаффинные гранулы.

Поликард и Бауд считают хромаффинные гранулы центральным функциональным элементом мозгового вещества надпочечников. При электронной микроскопии гранулы имеют минимальный диаметр, бесструктурны, составляют примерно треть веса клеток, содержат до 35-40% общего веса белков цитоплазмы, более половины фосфолипидов и 38% холестерина мозгового вещества. Приблизительно 4,3% влажного веса гранул и 19% их сухого веса составляют катехоламины. Последние высвобождаются из гранул при различных экспериментальных воздействиях - в кислой и гипотонической среде, при замораживании и повышении температуры и т. д. После высвобождения надпочечников от адреналина в мозговом веществе содержится столько же гранул, сколько и до воздействия.

Исследование гранул в ультратонких срезах надпочечников с помощью электронного микроскопа обнаружило, что они компактны и гомогенны, окружены тонкими мембранами. Другие гранулы не имеют такой плотности и гомогенности - во всем их теле или лишь по краям наблюдается сетчатая зернистость, состоящая из мелких (диаметром около 175 ангстрем) зерен, расположенных на расстоянии примерно 250 ангстрем друг от друга.

Зернистость клеток мозгового вещества способна давать окрашивание, помимо солей хрома, с полуторахлористым железом, солями, азотнокислым серебром.

В некоторых клетках гранул не находят. Это служит одним из оснований для выделения в мозговом веществе надпочечников двух видов клеток.

Различными гистохимическими способами выделены два вида клеток мозгового слоя надпочечников - одни из них способны образовывать адреналин, а другие - только норадреналин.

Крачт обнаружил, что ядерная поверхность адреналинсодержащих клеток в среднем на 30% меньше, чем поверхность ядер клеток, содержащих норадреналин.

Клетки мозгового слоя образуют тяжи, расположенные поблизости от сосудов. Соединительнотканная основа мозгового вещества, имеющая в своем составе коллагеновые, аргирофильные и эластические волокна, тесно связана со стенками кровеносных сосудов, в частности вен.

Мозговой и корковый слои надпочечника, имеющие различное происхождение, строение и физиологическое значение, но объединенные в процессе эволюции в единый орган, обладают общей тонкой фиброзной капсулой и общим кровоснабжением.

К надпочечнику со всех сторон подходит множество мелких кровеносных сосудов (до 50). С латеральной стороны подходит наименьшее число сосудов. Правый надпочечник получает несколько больше ветвей, чем левый. Е. И. Тараканов совместно с Е. П. Поспеловой разделил кровоснабжение надпочечников на 6 участков: от нижней диафрагмальной артерии, от аорты, от почечной артерии, от чревной артерии, артерии капсулы почки и от артерии задней поверхности надпочечника.

Обильная сосудистая сеть интенсивно снабжает надпочечник кровью: на 1 г их веса за минуту приходится 7 мл крови.

Все сосуды капсулы надпочечника анастомозируют, образуя сеть, от которой отходят капилляры, питающие ткань надпочечника. Кровоснабжение мозгового слоя осуществляется через так называемые перфорирующие сосуды, которые отходят от поверхностной сети и проходят корковый слой, не давая ветвей. Кроме того, мозговой слой получает кровь и из сосудов коркового вещества. Венозная сеть мозгового вещества резко преобладает по своему числу над артериями. Венозные капилляры мозгового вещества начинаются среди клеток сетчатой зоны коркового слоя, переходят в синусоиды, или венозные пазухи, а затем сливаются в венулы и, наконец, в центральную вену надпочечника. Центральная вена надпочечника отличается рядом особенностей: она широка, имеет толстую стенку, в которой содержится хорошо развитая мускулатура, состоящая из циркулярного и продольного слоев; не обладает клапанами. По данным Е. И. Тараканова, особенности ее строения допускают обратный ток крови при некоторых физиологических условиях. Как показали наблюдения Хайнваара и М. Р. Сапина, мышечные слои центральной вены могут выполнять роль регулятора оттока венозной крови, содержащей гормоны надпочечника. М. Р. Сапин отмечает, что при гипертонической болезни мышечные слои значительно более развиты, чем в норме, а это может ограничить отток крови (значит и выведение гормонов) в нижнюю полую вену. Возможно, при этом усиливается отток крови по другому венозному пути - через вены, прободающие капсулу надпочечника, в портальную систему.

Почти каждая клетка мозгового слоя, как это установлено М. Р. Сапиным, имеет контакт с лимфатическими капиллярами, которые образуют сеть соответственно структуре мозгового вещества - клеточным группам, соединительнотканной основе, кровеносным сосудам. Отток лимфы происходит по отводящим лимфатическим сосудам вдоль кровеносных сосудов в регионарные лимфатические узлы, роль которых для правого надпочечника выполняют преаортальные, интер-аортокавальные, ретрокавальные, латерокавальные и прекавальные узлы, а для левого надпочечника - преаортальные и левые латероаортальные лимфатические узлы.

Вненадпочечниковая хромаффинная ткань . Помимо мозгового слоя надпочечников, хромаффинные клетки имеются и в ряде других областей в виде более или менее крупных скоплений. К ним относятся следующие образования.

Параганглии . Они представляют собой округлые, небольшие по размеру (1-3 мм в диаметре) образования, обнаруживаемые в капсулах или рядом с узлами симпатической нервной системы. Большая часть параганглиев находится около солнечного, почечного, надпочечникового, аортального и подчревного сплетений.

Цепочка хромаффинной ткани , описанная Коном, расположена кпереди от брюшной аорты и выше нижней брыжеечной артерии.

Органы Цуккеркандля расположены по обеим сторонам аорты в месте отхождения от нее нижней брыжеечной артерии.

Во внутриутробном периоде и раннем детском возрасте эти образования являются, достигая размеров 10-12 мм, основным скоплением хромаффинной ткани и выполняют ее функции. Однако, когда главной функционирующей частью хромаффинной системы становится мозговой слой надпочечников, эти органы быстро подвергаются обратному развитию и обычно у взрослых людей имеют микроскопическую величину.

Отдельные хромаффинные клетки разбросаны также в коже, в миокарде.

Ранее считали хромаффинным образованием каротидную железу, расположенную в месте бифуркации общей сонной артерии. Как показали дальнейшие исследования, ткань этой железы не является настоящей хромаффинной тканью, не дает типичной реакции окрашивания и не вырабатывает катехоламинов.

О наличии хромаффинных образований вне надпочечника важно помнить, поскольку опухоли хромаффинной ткани могут исходить не только из надпочечников, но и из этих образований. Это обстоятельство имеет большое практическое значение для топической диагностики хромаффинных опухолей.

Дополнительные надпочечники . Еще в XIX веке было обнаружено, что наряду с основными надпочечниками существуют иногда и дополнительные. Различные авторы находили эти образования в воротах и в ткани почек, в связках матки, в яичниках, около придатков яичек, по ходу семенных сосудов, около нижней полой вены и т. д. При удалении основных надпочечников они могут гипертрофироваться. Описаны и случаи развития опухолей из этих образований.

Дополнительные надпочечники, как правило, образованы корковым веществом, и крайне редко в них содержатся элементы мозгового вещества. Хромаффинные опухоли из этих образований практически не встречаются.

Рис. 1. Мозговое вещество (М) надпочечника сформировано анастомозирующими пучками округлых, полигональных или цилиндрических хромаффинных клеток (ХК), находящихся в тесном контакте с капиллярами. Термин «хромаффинный» объясняется способностью катехоламинов (адреналина и норадреналина) окисляться и полимеризоваться в присутствии водных растворов солей металлов (бихромата калия, хлорида железа) или других окисляющих агентов в коричневое, подобное меланину, соединение - адренохром.

Капилляры соединяются в посткапиллярные венулы (ПВ), или венозные корешки, которые, в свою очередь, объединяются в медуллярные вены (MB). Одна из них показана на рисунке в объемной перспективе.

Медуллярная вена имеет тонкий адвентициальный слой (А) и среднюю оболочку (СО). Внутренняя оболочка (ВО) имеет хорошо развитые интимальные подушки (ИП), образованные продольно или спирально расположенными гладкими мышечными пучками (П). Сокращение пучков уменьшает или временно закрывает венозную циркуляцию, обусловливая обогащение венозной крови надпочечными гормонами.

Вокруг хромаффинных клеток в мозговом веществе надпочечника находятся редкие ганглии и шванновские клетки, которые не изображены на рисунке.