Looma luustiku ehitus ja funktsioonid. Koduloomade selgroolülide ja rindkere struktuuri tunnused

Evolutsiooni käigus omandasid loomad üha rohkem uusi territooriume, toidutüüpe ja kohanesid muutuvate elutingimustega. Evolutsioon muutis järk-järgult loomade välimust. Ellujäämiseks oli vaja aktiivsemalt toitu otsida, paremini varjuda või vaenlaste eest kaitsta ning kiiremini liikuda. Koos kehaga muutudes pidi luu-lihassüsteem tagama kõik need evolutsioonilised muutused. Kõige primitiivsem algloomad neil puuduvad tugistruktuurid, liiguvad aeglaselt, pseudopoodide abil voolates ja pidevalt muutuva kujuga.

Esimene ilmuv tugistruktuur on rakumembraan. See mitte ainult ei eraldanud organismi väliskeskkonnast, vaid võimaldas ka vippude ja ripsmete tõttu liikumiskiirust suurendada. Mitmerakulistel loomadel on liikumiseks palju erinevaid tugistruktuure ja -seadmeid. Välimus eksoskelett suurendas liikumiskiirust spetsiaalsete lihasrühmade arengu tõttu. Sisemine skelett kasvab koos loomaga ja võimaldab tal saavutada rekordkiirusi. Kõigil akordidel on sisemine skelett. Vaatamata olulistele erinevustele erinevate loomade lihas-skeleti struktuuride struktuuris, täidavad nende luustikud sarnaseid funktsioone: toetavad, kaitsevad siseorganeid, liiguvad keha ruumis. Selgroogsete liigutused toimuvad tänu jäsemete lihastele, mis teostavad selliseid liikumisi nagu jooksmine, hüppamine, ujumine, lendamine, ronimine jne.

Skelett ja lihased

Lihas-skeleti süsteemi esindavad luud, lihased, kõõlused, sidemed ja muud sidekoe elemendid. Skelett määrab keha kuju ja kaitseb koos lihastega siseorganeid igasuguste kahjustuste eest. Liigesed võimaldavad luudel üksteise suhtes liikuda. Luude liikumine toimub nende külge kinnitatud lihaste kokkutõmbumise tulemusena. Sel juhul on luustik mehaanilist funktsiooni täitva motoorse aparaadi passiivne osa. Skelett koosneb tihedatest kudedest ning kaitseb siseorganeid ja aju, moodustades neile loomulikud luukonteinerid.

Lisaks mehaanilistele funktsioonidele täidab luusüsteem mitmeid bioloogilisi funktsioone. Luud sisaldavad põhilisi mineraalaineid, mida organism kasutab vastavalt vajadusele. Luud sisaldavad punast luuüdi, mis toodab vererakke.

Inimese luustik sisaldab kokku 206 luud – 85 paaris ja 36 paarita.

Luu struktuur

Luude keemiline koostis

Kõik luud koosnevad orgaanilistest ja anorgaanilistest (mineraal-) ainetest ja veest, mille mass ulatub 20% luude massist. Luude orgaaniline aine - ossein- on elastsete omadustega ja annab luudele elastsuse. Mineraalid – süsihappegaasi ja kaltsiumfosfaadi soolad – annavad luudele kõvaduse. Kõrge luu tugevuse tagab osseiini elastsuse ja luukoe mineraalaine kõvaduse kombinatsioon.

Makroskoopiline luu struktuur

Väljastpoolt on kõik luud kaetud õhukese ja tiheda sidekoe kilega - periost. Ainult pikkade luude peadel ei ole luuümbrist, kuid need on kaetud kõhrega. Luuümbris sisaldab palju veresooni ja närve. See toidab luukoe ja osaleb luu paksuse kasvus. Tänu periostile paranevad luumurrud.

Erinevatel luudel on erinev struktuur. Pikk luu näeb välja nagu toru, mille seinad koosnevad tihedast ainest. See torukujuline struktuur pikad luud annavad neile jõudu ja kergust. Torukujuliste luude õõnsustes on kollane luuüdi- lahtine rasvarikas sidekude.

Pikkade luude otsad sisaldavad käsnjas luu aine. See koosneb ka luuplaatidest, mis moodustavad palju ristuvaid vaheseinu. Kohtades, kus luu on kõige suurema mehaanilise koormuse all, on nende vaheseinte arv kõige suurem. Käsnjas aine sisaldab punane luuüdi, mille rakkudest tekivad vererakud. Lühikesed ja lamedad luud on samuti käsnalise struktuuriga, ainult väljastpoolt on need kaetud tammilaadse ainekihiga. Käsnjas struktuur annab luudele tugevuse ja kerguse.

Luu mikroskoopiline struktuur

Luukoe kuulub sidekoesse ja sisaldab palju rakkudevahelist ainet, mis koosneb osseiinist ja mineraalsooladest.

See aine moodustab luuplaadid, mis paiknevad kontsentriliselt ümber mikroskoopiliste tuubulite, mis kulgevad mööda luud ja sisaldavad veresooni ja närve. Luurakud ja seega luu on eluskude; ta saab toitaineid verest, selles toimub ainevahetus ja võivad tekkida struktuurimuutused.

Luude tüübid

Luude ehituse määrab pika ajaloolise arengu protsess, mille käigus meie esivanemate keha muutus keskkonna mõjul ja kohandus loodusliku valiku kaudu eksistentsitingimustega.

Olenevalt kujust eristatakse torukujulisi, käsnjas, lamedaid ja segaluid.

Torukujulised luud paiknevad elundites, mis teevad kiireid ja ulatuslikke liigutusi. Torukujuliste luude hulgas on pikki luid (õlavarreluu, reieluu) ja lühikesi luid (sõrmede falanksid).

Torukujulistel luudel on keskosa - keha ja kaks otsa - pead. Pikkade torukujuliste luude sees on kollase luuüdiga täidetud õõnsus. Torukujuline struktuur määrab keha jaoks vajaliku luu tugevuse, nõudes samal ajal kõige vähem materjali. Luu kasvuperioodil on toruluude keha ja pea vahel kõhr, mille tõttu luu kasvab pikkuses.

Lamedad luud Need piiravad õõnsusi, millesse elundid paigutatakse (koljuluud) või toimivad pindadena lihaste kinnitamiseks (abaluu). Lamedad luud, nagu ka lühikesed torukujulised luud, koosnevad valdavalt käsnjastest ainetest. Pikkade toruluude, samuti lühikeste torukujuliste ja lamedate luude otstes ei ole õõnsusi.

Käsnjas luud ehitatud peamiselt käsnjas ainest kaetud õhukese kihiga kompakt. Nende hulgas on pikad käsnjas luud (rindu, ribid) ja lühikesed (selgroolülid, randmeosa, tarsus).

TO segatud luud Nende hulka kuuluvad luud, mis koosnevad mitmest erineva struktuuri ja funktsiooniga osast (oimusluu).

Luu väljaulatuvad osad, servad ja karedus on kohad, kus lihased on luude külge kinnitatud. Mida paremini need väljenduvad, seda arenenumad on luude külge kinnitatud lihased.

Inimese luustik.

Inimese luustik ja enamik imetajaid on sama tüüpi struktuuriga, mis koosnevad samadest osadest ja luudest. Kuid inimene erineb kõigist loomadest oma töövõime ja intelligentsuse poolest. See jättis luustiku struktuurile olulise jälje. Eelkõige on inimese koljuõõne maht palju suurem kui mis tahes loomal, kellel on sama suur keha. Inimese kolju näoosa suurus on väiksem kui aju, kuid loomadel on see vastupidi palju suurem. See on tingitud asjaolust, et loomadel on lõuad kaitse- ja toidu omandamise organid ning on seetõttu hästi arenenud ning aju maht on väiksem kui inimestel.

Lülisamba kõverused, mis on seotud keha vertikaalasendist tuleneva raskuskeskme liikumisega, aitavad inimesel säilitada tasakaalu ja pehmendada põrutusi. Loomadel selliseid painutusi pole.

Inimese rindkere on surutud eest taha ja lülisamba lähedale. Loomadel on see külgedelt kokku surutud ja põhja poole sirutatud.

Inimese lai ja massiivne vaagnavöö on kausikujuline, toetab kõhuorganeid ja kannab keharaskust üle alajäsemetele. Loomadel jaotub kehakaal ühtlaselt nelja jäseme vahel ning vaagnavöö on pikk ja kitsas.

Inimese alajäsemete luud on märgatavalt paksemad kui ülemised. Loomadel ei ole esi- ja tagajäsemete luude struktuuris olulisi erinevusi. Esijäsemete, eriti sõrmede suurem liikuvus võimaldab inimesel teha kätega mitmesuguseid liigutusi ja erinevaid töid.

Torso luustik aksiaalne skelett

Torso luustik sisaldab viiest sektsioonist koosnevat selgroogu ning rinnalülisid, ribisid ja rinnaku rind(vt tabelit).

Pealuu

Kolju jaguneb aju- ja näoosaks. IN aju Koljuosa - koljuosa - sisaldab aju, see kaitseb aju löökide eest jne. Kolju koosneb fikseeritult ühendatud lamedatest luudest: esiosa, kaks parietaali, kaks ajalist, kuklaluud ja sphenoidsed luud. Kuklaluu ​​ühendatakse lülisamba esimese selgroolüliga ellipsoidse liigese abil, mis võimaldab pead kallutada ette ja küljele. Pea pöörleb koos esimese kaelalüliga esimese ja teise kaelalüli vahelise ühenduse tõttu. Kuklaluus on auk, mille kaudu aju ühendub seljaajuga. Koljupõhja moodustab põhiluu, millel on arvukalt avasid närvide ja veresoonte jaoks.

Näohooldus koljuosa moodustab kuus paarisluud - ülemine lõualuu, sigomaatiline, nina-, palatine, alumine ninakoncha, samuti kolm paaritut luud - alumine lõualuu, vomer ja hüoidluu. Alalõualuu on ainus kolju luu, mis on liikuvalt ühendatud oimuluudega. Kõik kolju luud (välja arvatud alalõug) on ​​liikumatult ühendatud, mis on tingitud nende kaitsefunktsioonist.

Inimese näokolju ehituse määrab ahvi “humaniseerimise” protsess, s.o. tööjõu juhtiv roll, haaramisfunktsiooni osaline ülekandmine lõualuudelt kätele, millest on saanud sünnitusorganid, artikuleeritud kõne arendamine, kunstlikult valmistatud toidu tarbimine, mis hõlbustab närimisaparaadi tööd. Koljuosa areneb paralleelselt aju ja meeleelundite arenguga. Aju mahu suurenemise tõttu on kolju maht suurenenud: inimestel on see umbes 1500 cm 2.

Torso luustik

Keha luustik koosneb selgroost ja rinnakorvist. Selgroog- luustiku alus. See koosneb 33–34 selgroolülist, mille vahel on kõhrepadjad - kettad, mis annavad selgroole paindlikkuse.

Inimese selgroog moodustab neli kõverat. Lülisamba kaela- ja nimmepiirkonnas on need kumeralt ettepoole, rindkere ja ristluu selgroos - tahapoole. Inimese individuaalses arengus ilmnevad vastsündinul painded järk-järgult, selg on peaaegu sirge. Esiteks moodustub emakakaela kõver (kui laps hakkab pead sirgelt hoidma), seejärel rindkere kõver (kui laps hakkab istuma). Nimme- ja sakraalsete kõverate ilmnemine on seotud tasakaalu säilitamisega püstises kehaasendis (kui laps hakkab seisma ja kõndima). Nendel painutustel on oluline füsioloogiline tähtsus – need suurendavad rindkere ja vaagnaõõne suurust; hõlbustada keha tasakaalu säilitamist; pehmendada põrutusi kõndimisel, hüppamisel, jooksmisel.

Lülisamba lülidevahelise kõhre ja sidemete abil moodustab lülisamba liikuvusega painduva ja elastse samba. See ei ole selgroo erinevates osades sama. Lülisamba kaela- ja nimmeosa liikuvus on suurem. Ristluu on täiesti liikumatu.

Lülisambal on viis sektsiooni (vt diagrammi "Lülisamba jagunemine"). Selgrookehade suurus suureneb emakakaelalt nimmepiirkonnani, kuna nende all olevatele selgroolülidele langeb suurem koormus. Iga selgroolüli koosneb kehast, luukaarest ja mitmest protsessist, mille külge on kinnitatud lihased. Lülisamba keha ja kaare vahel on ava. Moodustuvad kõigi selgroolülide avaused seljaaju kanal kus asub seljaaju.

Rinnakorv moodustuvad rinnaku, kaheteistkümne paari ribide ja rinnalülide poolt. See toimib oluliste siseorganite mahutina: süda, kopsud, hingetoru, söögitoru, suured veresooned ja närvid. Osaleb hingamisliigutustes tänu ribide rütmilisele tõstmisele ja langetamisele.

Inimestel vabaneb käsi seoses üleminekuga püstikõnnile liikumise funktsioonist ja muutub sünnitusorganiks, mille tulemusena tekib rindkeres tõmblus ülajäsemete kinnitunud lihastest; siseküljed ei suru esiseinale, vaid alumisele, mille moodustab diafragma. See põhjustab rindkere tasaseks ja laiaks muutumist.

Ülemise jäseme luustik

Ülemiste jäsemete luustik koosneb õlavöötmest (abaluust ja rangluust) ja vabast ülajäsemest. Abaluu on lame kolmnurkne luu, mis asub rinnakorvi tagaküljel. Rangeluu on kõvera kujuga, mis meenutab ladina tähte S. Selle tähtsus inimkehas seisneb selles, et see seab õlaliigese rinnast teatud kaugusele, pakkudes jäsemele suuremat liikumisvabadust.

Vaba ülajäseme luude hulka kuuluvad õlavarreluud, küünarvarre luud (raadius ja küünarluu) ja käeluud (randme luud, kämblaluud ja sõrmede falangid).

Küünarvarre on esindatud kahe luuga - küünarluu ja raadius. Tänu sellele on see võimeline mitte ainult painutama ja sirutama, vaid ka pronatsiooni - sissepoole ja väljapoole pöörama. Küünarluul küünarvarre ülaosas on sälk, mis ühendub õlavarreluu trohleaga. Raadiuse luu ühendub õlavarreluu peaga. Alumises osas on raadiusel kõige massiivsem ots. Just tema võtab liigesepinna abil koos randme luudega osa randmeliigese moodustamisest. Vastupidi, küünarluu ots on siin õhuke, sellel on külgmine liigesepind, mille abil see ühendub raadiusega ja saab selle ümber pöörata.

Käsi on ülajäseme distaalne osa, mille luustiku moodustavad randme, kämbla ja falange luud. Randmeosa koosneb kaheksast lühikesest käsnjas luust, mis on paigutatud kahte ritta, igas reas neli.

Skeleti käsi

Käsi- inimeste ja ahvide üla- või esijäseme, mille iseloomulikuks tunnuseks peeti varem pöidla vastupanuvõimet kõigile teistele.

Käe anatoomiline struktuur on üsna lihtne. Käsi on keha külge kinnitatud õlavöötme luude, liigeste ja lihaste kaudu. Koosneb 3 osast: õlg, käsivars ja käsi. Õlavööde on kõige võimsam. Käte küünarnukist painutamine annab kätele suurema liikuvuse, suurendades nende amplituudi ja funktsionaalsust. Käsi koosneb paljudest liigutatavatest liigestest, just tänu neile saab inimene klõpsata arvuti või mobiiltelefoni klaviatuuril, näidata näpuga soovitud suunas, kanda kotti, joonistada jne.

Õlad ja käed on ühendatud õlavarreluu, küünarluu ja raadiuse kaudu. Kõik kolm luud on omavahel ühendatud liigeste abil. Küünarliiges saab kätt painutada ja sirutada. Mõlemad küünarvarre luud on liikuvalt ühendatud, nii et liigestes liikumise ajal pöörleb raadius küünarluu ümber. Pintslit saab pöörata 180 kraadi.

Alajäsemete luustik

Alajäseme luustik koosneb vaagnavöötmest ja vabast alajäsemest. Vaagnavöö koosneb kahest vaagnaluust, mis on tagant liigendatud ristluuga. Vaagnaluu moodustub kolme luu: ilium, ischium ja häbemeluu ühinemisel. Selle luu keerukas struktuur on tingitud mitmetest funktsioonidest, mida see täidab. Ühendades reie ja ristluuga, kandes keharaskuse üle alajäsemetele, täidab liikumis- ja tugifunktsiooni ning kaitsefunktsiooni. Inimkeha vertikaalse asendi tõttu on vaagnaluustik loomade omast suhteliselt laiem ja massiivsem, kuna toetab selle kohal asuvaid elundeid.

Vaba alajäseme luude hulka kuuluvad reieluu, sääreluu (sääreluu ja pindluu) ja jalg.

Jala luustiku moodustavad sõrmede tarsus, pöialuud ja falangid. Inimese jalg erineb looma jalalabast kaarekujulise kuju poolest. Kaar pehmendab lööke, mida keha kõndimisel saab. Jalas olevad varbad on halvasti arenenud, välja arvatud suur, kuna see on kaotanud oma haaramisfunktsiooni. Tarsus, vastupidi, on kõrgelt arenenud, kaltsus on selles eriti suur. Kõik need jala omadused on tihedalt seotud inimkeha vertikaalse asendiga.

Inimese püsti kõndimine on viinud selleni, et erinevus üla- ja alajäsemete ehituses on muutunud oluliselt suuremaks. Inimese jalad on palju pikemad kui käed ja nende luud on massiivsemad.

Luuühendused

Inimese skeletis on kolme tüüpi luuühendusi: fikseeritud, poolliikuvad ja liikuvad. ParandatudÜhenduse tüüp on luude (vaagnaluude) liitmisest või õmbluste (koljuluud) moodustumisest tingitud ühendus. See sulandumine on kohanemine inimese ristluu raske koormuse kandmiseks, mis on tingitud torso vertikaalsest asendist.

Poolliikuvühendus tehakse kõhre abil. Lülisamba kehad on sel viisil üksteisega ühendatud, mis aitab kaasa selgroo kallutamisele erinevates suundades; ribid koos rinnakuga, mis võimaldab rindkerel hingamise ajal liikuda.

Liigutatavühendus või liigend, on kõige levinum ja samal ajal keerukam luuühenduse vorm. Ühe luu ots, mis moodustab liigese, on kumer (liigese pea) ja teise ots on nõgus (glenoidne õõnsus). Pea ja pesa kuju vastavad üksteisele ja liigeses tehtavatele liigutustele.

Liigespind Liigesluud on kaetud valge läikiva liigesekõhrega. Liigesekõhre sile pind hõlbustab liikumist ning nende elastsus pehmendab liigese poolt kogetud šokki ja šokki. Tavaliselt on ühe liigese moodustava luu liigendpind kumer ja seda nimetatakse peaks, teine ​​aga nõgus ja seda nimetatakse pesaks. Tänu sellele sobivad ühendusluud tihedalt üksteise külge.

Bursa venitatud liigendluude vahele, moodustades hermeetiliselt suletud liigeseõõne. Liigeskapsel koosneb kahest kihist. Väliskiht läheb luuümbrisesse, sisemine kiht eraldab liigeseõõnde vedelikku, mis toimib määrdeainena, tagades liigesepindade vaba libisemise.

Inimese luustiku tunnused, mis on seotud töö ja püstise kehahoiakuga

Tööalane tegevus

Kaasaegse inimese keha on tööks ja püsti kõndimiseks hästi kohanenud. Püsti kõndimine on kohanemine inimese elu kõige olulisema tunnusega – tööga. Just tema tõmbab terava piiri inimese ja kõrgemate loomade vahele. Sünnitusel oli otsene mõju käe ehitusele ja talitlusele, mis hakkas mõjutama ka ülejäänud keha. Püsti kõndimise esialgne areng ja tööjõu tekkimine tõid kaasa edasised muutused kogu inimkehas. Sünnituse juhtrolli aitasid kaasa haaramisfunktsiooni osaline ülekandumine lõualuudelt kätele (millest said hiljem sünnitusorganid), inimkõne areng ja kunstlikult valmistatud toidu tarbimine (hõlbustab närimisorgani tööd). aparaat). Kolju ajuosa areneb paralleelselt aju ja meeleelundite arenguga. Sellega seoses suureneb kolju maht (inimestel - 1500 cm 3, ahvidel - 400–500 cm 3).

Püsti kõndimine

Märkimisväärne osa inimese luustikule omastest omadustest on seotud kahejalgse kõnnaku arenguga:

• toetav jalg kõrgelt arenenud võimsa suure varbaga;
• väga arenenud pöidlaga käsi;
• selgroo kuju oma nelja kõverusega.

Lülisamba kuju kujunes välja tänu vetruvale kohanemisele kahel jalal kõndimisega, mis tagab torso sujuvad liigutused ning kaitseb seda äkiliste liigutuste ja hüpete korral vigastuste eest. Keha rindkere piirkonnas on lame, mis viib rindkere kokkusurumiseni eest-tagasi. Püstikõnniga seoses toimusid muutused ka alajäsemetel – laialt paiknevad puusaliigesed annavad kehale stabiilsuse. Evolutsiooni käigus toimus keha raskusjõu ümberjaotumine: raskuskese nihkus allapoole ja asus 2–3 ristluulüli tasemel. Inimesel on väga lai vaagen ja tema jalad on laia vahega, mis võimaldab kehal liikumisel ja seismisel olla stabiilne.

Lisaks kõverale selgroole, viiele ristluu selgroolülile ja kokkusurutud rinnale võib märkida abaluu ja laienenud vaagna pikenemist. Kõik see hõlmas:

• vaagna tugev areng laiuses;
• vaagna kinnitamine ristluu külge;
• võimas arendus ja eriline viis puusapiirkonna lihaste ja sidemete tugevdamiseks.

Inimese esivanemate üleminek püstikõnnile tõi kaasa inimkeha proportsioonide arendamise, eristades seda ahvidest. Seega on inimestele iseloomulikud lühemad ülemised jäsemed.

Püsti kõndimine ja töö viis asümmeetria tekkeni inimkehas. Inimkeha parem ja vasak pool ei ole kuju ja struktuuri poolest sümmeetrilised. Selle ilmekaks näiteks on inimese käsi. Enamik inimesi on paremakäelised ja umbes 2–5% vasakukäelised.

Püstikõnni areng, mis kaasnes meie esivanemate üleminekuga elama avatud aladele, tõi kaasa olulisi muutusi nii luustikus kui ka kogu kehas tervikuna.

Küsimus 1.
Skelett täidab järgmisi funktsioone:
1) toetav – kõikidele teistele süsteemidele ja organitele;
2) mootor - tagab keha ja selle osade liikumise ruumis;
3) kaitsev - kaitseb rindkere ja kõhuõõne organeid, aju, närve ja veresooni välismõjude eest.

2. küsimus.
Eristama kahte tüüpi skeletid- välised ja sisemised. Mõnedel algloomadel, paljudel molluskitel, lülijalgsetel on eksoskelett – need on tigude, rannakarpide, austrite kestad, vähkide, krabide kõvad kestad ja putukate kerged, kuid vastupidavad kitiinkatted. Selgrootutel radiolariidel, peajalgsetel ja selgroogsetel on sisemine luustik.

3. küsimus.
Molluskite keha on tavaliselt ümbritsetud kestaga. Valamu võib koosneda kahest uksest või olla mõne muu kujuga korgi, loki, spiraali vms kujul. Kest koosneb kahest kihist – välimine orgaaniline ja sisemine kaltsiumkarbonaadist. Lubjakiht jaguneb kaheks kihiks: orgaanilise kihi taga on prismalistest kaltsiumkarbonaadi kristallidest moodustunud portselanilaadne kiht ja selle all pärlmutterkiht, mille kristallid on õhukeste plaatide kujuga. millised valgushäired tekivad.
Kest on väline kõva skelett.

4. küsimus.
Putukate kehal ja jäsemetel on kitiiniseeritud kate - küünenahk, mis on eksoskelett. Paljude putukate küünenahk on varustatud suure hulga karvadega, mis täidavad puutefunktsiooni.

5. küsimus.
Algloomad võivad moodustada väliseid skelette kestade või kestade kujul (foraminifera, radiolarians, soomustatud flagellaadid), aga ka erineva kujuga sisemisi skelette. Algloomade skeleti põhifunktsioon on kaitsev.

6. küsimus.
Kõvade katete olemasolu lülijalgsetel takistab loomade pidevat kasvu. Seetõttu kaasneb lülijalgsete kasvu ja arenguga perioodiline sulamine. Vana küünenahk heidetakse maha ja kuni uue kõvenemiseni loom kasvab.

7. küsimus.
Selgroogsetel on sisemine skelett, mille peamiseks aksiaalseks elemendiks on notokord. Selgroogsetel koosneb siseskelett kolmest osast – pea luustikust, tüve skeletist ja jäsemete skeletist. Selgroogsetel (kahepaiksed kalad, roomajad, linnud, imetajad) on sisemine luustik.

8. küsimus.
Taimed siis Neil on ka tugikonstruktsioonid, mille abil nad lehed päikese poole kannavad ja hoiavad neid sellises asendis, et päikesevalgus valgustaks lehelabasid võimalikult hästi. Puittaimedel on peamiseks toeks mehaaniline kude. Mehhaanilisi kangaid on kolme tüüpi:
1) kollenhüüm moodustub erineva kujuga elusrakkudest. Neid leidub noorte taimede vartes ja lehtedes;
2) kiude esindavad ühtlaselt paksenenud membraanidega surnud piklikud rakud. Kiud on osa puidust ja niisist. Lignifitseerimata niinekiudude näide on lina;
3) kivised rakud on ebakorrapärase kujuga ja väga paksenenud lignified kestad. Need rakud moodustavad pähklikoori, luuviljade kive jne. Kivist rakke leidub pirni ja küdoonia viljade viljalihas.
Kombinatsioonis teiste kudedega moodustab mehaaniline kude omamoodi taime "skeleti", mis on eriti arenenud varres. Siin moodustab see sageli omamoodi silindri, mis jookseb varre sees või paikneb seda mööda eraldi kiududena, pakkudes varrele paindetugevust. Juures, vastupidi, mehaaniline kude on koondunud keskele, suurendades juure tõmbetugevust. Puit täidab ka mehaanilist rolli isegi pärast värvimist, jätkavad puidurakud toetavat funktsiooni.

104. Selgroogsete luustiku võrdlev ülevaade. Pea luustik. Aksiaalne skelett. Jäsemete luustik. Progressiivse evolutsiooni peamised suundumused. Inimese luustiku kaasasündinud väärarengud.

Motoorse funktsiooni fülogenees on loomade järkjärgulise evolutsiooni aluseks. Seetõttu sõltub nende organiseerituse tase eelkõige motoorse aktiivsuse olemusest, mille määravad organisatsiooni omadused lihas-skeleti süsteem, läbisid Chordata perekonnas suuri evolutsioonilisi muutusi elupaikade muutuste ja liikumisvormide muutuste tõttu. Tõepoolest, välise luustikuta loomade veekeskkond hõlmab monotoonseid liigutusi kogu keha painde tõttu, samal ajal kui maismaal on elu jäsemete abil nende liikumist soodsam.

Vaatleme eraldi luustiku ja lihaskonna arengut.

1. 14.2.1. Skelett

Akordides sisemine skelett. Oma ehituse ja funktsioonide järgi jaguneb see aksiaalseks luustikuks, jäsemete ja pea skeletiks.

1. 14.2.1.1. Aksiaalne skelett

Alatüübil Skullles on ainult aksiaalne skelett akordi kujul. See on ehitatud väga vakuoleeritud rakkudest, mis on tihedalt üksteise kõrval ja kaetud väljast tavaliste elastsete ja kiuliste membraanidega. Akordi elastsuse annab selle rakkude turgorurve ja membraanide tugevus. Notokord moodustub kõigi akordide ontogeneesis ja paremini organiseeritud loomadel ei täida mitte niivõrd toetavat, vaid morfogeneetilist funktsiooni, olles embrüonaalset induktsiooni teostav organ.

Selgroogsetel säilib notokordi kogu elu jooksul ainult tsüklostoomid ja mõned madalamad kalad. Kõigil teistel loomadel on see vähenenud. Inimestel säilivad postembrüonaalsel perioodil notokordi alged nucleus pulposus intervertebraalsete ketaste kujul. Liigse koguse notokordimaterjali säilitamine, kui selle vähenemine on häiritud, on täis kasvajate tekkimise võimalust inimestel - akord, selle alusel tekkinud.

Kõigil selgroogsetel asendatakse notokord järk-järgult selgroolülid, areneb somiitide sklerotoomidest ja asendatakse funktsionaalselt selgroog. See on üks silmapaistvamaid elundite homotoopse asendamise näiteid (vt § 13.4 Selgroolülide moodustumine fülogeneesis algab nende võlvide arenguga, kattes neuraaltoru ja muutudes lihaste kinnituskohtadeks). Alustades kõhrekaladest tuvastatakse nookordi kesta kõhrestumine ja lülivõlvide aluste kasv, mille tulemusena moodustuvad lülikehad. Neuraaltoru kohal olevate ülemiste lülisambakaarte ühinemisel moodustuvad ogajätked ja seljaaju kanal, mis ümbritseb neuraaltoru (joon. 14.6).

Riis. 14.6. Lülisamba areng. A-varane staadium; B- järgmine etapp:

1 - akord, 2- akordi kest, 3- ülemised ja alumised selgroolüli kaared, 4- ogaline protsess, 5- luustumistsoonid, 6-notokordi rudiment, 7 - selgroogne kõhrekeha

Notohordi asendamine lülisambaga - segmentaalse struktuuriga võimsama tugiorganiga - võimaldab suurendada keha üldist suurust ja aktiveerib motoorset funktsiooni. Edasised progresseeruvad muutused selgroos on seotud kudede asendusega – kõhrekoe asendamisega luuga, mida leidub kondistes kalades, samuti selle diferentseerumisega sektsioonideks.

Kaladel on ainult kaks selgroo osa: pagasiruumi Ja saba. See on tingitud nende liikumisest vees keha painutamise tõttu.

Kahepaiksed omandavad ka emakakaela Ja sakraalne osakonnad, millest igaüks on esindatud ühe selgroolüliga. Esimene tagab pea suurema liikuvuse ja teine ​​toetab tagajäsemeid.

Roomajatel pikeneb lülisamba kaelaosa, mille kaks esimest selgroolüli on liikuvalt ühendatud koljuga ja tagavad pea suurema liikuvuse. Ilmub nimme rindkere omast veel nõrgalt piiritletud lõik ja ristluu koosneb juba kahest selgroolülist.

Imetajaid iseloomustab stabiilne selgroolülide arv emakakaela piirkonnas, mis võrdub 7. Suure tähtsuse tõttu tagajäsemete liikumisel moodustab ristluu 5-10 selgroolüli. Nimme- ja rindkere piirkond on üksteisest selgelt piiritletud.

Kaladel kannavad kõik tüvelülid ribisid, mis ei ole omavahel ega rinnakuga kokku sulanud. Need annavad kehale stabiilse kuju ja pakuvad tuge lihastele, mis painutavad keha horisontaaltasapinnas. See ribide funktsioon säilib kõigil ussiliigutusi sooritavatel selgroogsetel – sabaga kahepaiksetel ja roomajatel, seetõttu paiknevad ka nende ribid kõigil selgroolülidel peale sabalülide.

Roomajatel ühineb osa rindkere ribidest rinnakuga, moodustades rindkere ja imetajatel sisaldab rindkere 12-13 paari ribisid.

Riis. 14.7.Aksiaalse luustiku arengu anomaaliad. A - vestigiaalsed emakakaela ribid (näidatud nooltega); B - Rindkere ja nimmepiirkonna selgroolülide ogajätkete mitteliitmine. Spina bifida

Inimese aksiaalse skeleti ontogenees võtab kokku selle moodustumise peamised fülogeneetilised etapid: neurulatsiooni perioodil moodustub notokord, mis seejärel asendub kõhrelise ja seejärel luu selgrooga. Kaela-, rinna- ja nimmelülidele areneb paar ribi, mille järel emakakaela ja nimme ribid vähenevad ning rindkere ribid sulanduvad ees üksteise ja rinnakuga, moodustades rinnakorvi.

Inimese aksiaalse skeleti ontogeneesi katkemine võib väljenduda sellistes atavistlikes arengudefektides nagu selgroolülide ogajätkete mittefusioon, mille tulemusena moodustuvad spinabifida- seljaaju kanali defekt. Sel juhul ulatuvad ajukelme sageli defektist läbi ja a spina bifida(joonis 14.7).

1,5-3 kuu vanuselt. Inimese embrüol on kaudaalne selgroog, mis koosneb 8-11 selgroolülist. Nende vähendamise rikkumine selgitab hiljem sellise aksiaalse skeleti tuntud anomaalia esinemise võimalust nagu saba püsivus.

Emakakaela ja nimmepiirkonna ribide vähenemise rikkumine on nende säilimise aluseks postnataalses ontogeneesis.

Selgroogsetel on tavaks eristada aksiaalset luustikku (kolju, notokord, selg,
ribid) ja jäsemete luustik, sealhulgas nende vööd (õla- ja vaagnapiirkonnad) ja
tasuta osakonnad. Lantsettidel on notokord, kuid puuduvad selgroolülid või
jäsemeid pole. Madudel, jalgadeta sisalikel, puudub küll jäsemete luustik
mõned liigid kahest esimesest rühmast säilitavad oma alge. Akne korral
tagajäsemetele vastavad vaagnauimed on kadunud. Vaaladel ja
sireenidel polnud ka väliseid märke tagajalgadest.

Tüüpilisel selgrool on 5 sektsiooni: emakakaela-, rindkere (vastab rinnakorvile), nimme-, ristluu- ja sabaosa.

Emakakaela selgroolülide arv on olenevalt loomarühmast väga erinev. Kaasaegsetel kahepaiksetel on ainult üks selline selgroolüli. Väikestel lindudel võib olla kuni 5 selgroolüli, luikedel aga kuni 25. Mesosoikumi mereroomajal plesiosaurusel oli 72 kaelalüli. Imetajatel on neid peaaegu alati 7; erandiks on laisklased (6 kuni 9). Vaalalistel ja lamantiinidel on kaelalülid osaliselt kokku sulanud ja lühenenud vastavalt kaela lühenemisele (mõnede ekspertide sõnul on lamantiinidel neid vaid 6). Esimest kaelalüli nimetatakse atlaseks. Imetajatel ja kahepaiksetel on sellel kaks liigespinda, mille hulka kuuluvad kuklaluu ​​kondüülid. Imetajatel moodustab teine ​​kaelalüli (epistropheus) telje, millel atlas ja kolju pöörlevad.

Roided on tavaliselt kinnitatud rindkere selgroolülide külge. Lindudel on umbes viis, imetajatel 12 või 13; madudel on palju. Nende selgroolülide kehad on tavaliselt väikesed ja nende ülemiste kaare ogajätked on pikad ja tahapoole kaldu. Tavaliselt on 5–8 nimmelüli; enamikul roomajatel ning kõigil lindudel ja imetajatel ei ole neil ribisid. Nimmelülide oga- ja põikprotsessid on väga võimsad ja reeglina suunatud ettepoole. Madudel ja paljudel kaladel on ribid kinnitunud kõikidele tüvelülidele ning piiri tõmbamine rinna- ja nimmepiirkonna vahele on raske. Lindudel on nimmelülid liidetud ristluulülidega, moodustades kompleksse ristluu, mis muudab nende selja jäigemaks kui teistel selgroogsetel, välja arvatud kilpkonnad, kelle rinna-, nimme- ja ristluupiirkonnad on koorega ühendatud .

Ristluu selgroolülide arv varieerub ühest kahepaiksetel kuni 13 lindudel.

Kaudaalse piirkonna struktuur on samuti väga mitmekesine; konnadel, lindudel, ahvidel ja inimestel sisaldab see vaid mõnda osaliselt või täielikult kokkusulanud selgroolüli, mõnel hail kuni kakssada. Saba lõpu poole kaotavad selgroolülid oma kaared ja neid esindavad ainult kehad.

Tetrapoodide jäsemed arenesid välja sagar-uimeliste kalade paarisuimedest, mille luustik sisaldas õla- ja vaagnavöötme ning esi- ja tagajalgade luudele homoloogseid elemente.

Kehakatte fülogenees. Alustades alumistest kõõlustest, leitakse väliskesta ehk naha jagunemine ektodermaalset päritolu pindmiseks epiteelikihiks (epidermis) ja selle all olevaks sidekoekihiks, mis areneb mesodermist (lantsetis ehk nahk ise). kattekuded on halvasti arenenud, epiteel on ühekihiline, silindriline, sisaldab üksikuid näärmerakke. Kooriumit esindab väike želatiinse sidekoe kiht.

Selgroogsete alamhõimkonnas jätkub naha diferentseerumine selgelt eristatavaks epidermiks ja kooriumiks. Epidermis muutub mitmekihiliseks, selle alumine kiht koosneb silindrilistest rakkudest, mis aktiivselt paljunevad ja täiendavad rakkude pinnakihte. Kooriumit esindavad jahvatatud aine, kiud ja rakud. Nahk moodustab hulga lisandeid, millest peamised on kaitsemoodustised ja näärmed.

Kala. Kõhrelistel kaladel on epidermises suur hulk üherakulisi limaskesta näärmeid. ("Koorium on tihe, kiuline. Kogu keha on kaetud plakoidsete soomustega, mis on lülisamba või hammast kandvad plaadid. Selle põhi asub kooriumis ning selg läbistab epidermise ja väljub. Soomused koosnevad dentiinist orgaanilise aine ühend lubjaga, kõvem kui luu ja ei sisalda rakke.

Plakoidsete soomuste anlage moodustub epidermise ja päraku piiril. Epidermise alumine kiht on korgi kujul, millesse on põimitud mesodermaalsete rakkude mass papillina. Korgi seinu moodustavad rakud muutuvad silindriliseks. Aluseks olevad mesodermirakud (skleroblastid) on samuti paigutatud korrapärasesse pidevasse kihti. Selle kihi rakud moodustuvad

dentiinplaat - soomuste alus, mis katab mesodermaalset papilla. Selle keskel juhuslikult paiknevad rakud moodustavad viljaliha. Dentiini edasine paksenemine toimub skleroblastide kihi tõttu, mille pinnale tekib aina rohkem dentiinikihte, mille tõttu selgroog kasvab ja läbib epidermist. Tera väliskülg on kaetud emailiga, mis on veelgi kõvem kui dentiin.

U kondine kala keha on samuti kaetud soomustega, kuid erinevalt kõhrkaladest on see kaetud luuga. Kaalud näevad välja nagu ümarad õhukesed plaadid, mis kattuvad üksteisega plaaditaoliselt ja on väljast kaetud õhukese epidermise kihiga. Luusoomuste areng toimub täielikult kooriumi tõttu, ilma epidermise osaluseta. Fülogeneetiliselt on luusoomused seotud primitiivsemate plakoidsete soomustega.

Kahepaiksed. Kahepaiksete nahk on paljas ja soomusteta. Ülemise kihi keratiniseerumine on nõrgalt väljendunud. Kooriumit esindavad sidekoe kiud, mis kulgevad rangelt paralleelselt ja rakulised elemendid. Nahas on palju limaskestade näärmeid. Nahanäärmed tekitavad pinnale vedela kile, mis soodustab gaasivahetust (nahahingamist) ja kaitseb nahka kuivamise eest, kuna nõrk keratiniseerumine ei kaitse kahepaikseid veekao eest. Lisaks takistavad näärmete sekretsiooni bakteritsiidsed omadused mikroobide tungimist. Mürginäärmed kaitsevad looma vaenlaste eest.

Roomajad. Seoses roomajate maapealsele eluviisile üleminekuga suureneb epidermise keratiniseerumise aste (kaitse kuivamise ja kahjustuste eest). Soomused muutuvad sarviliseks. Epidermis jaguneb selgelt kaheks kihiks: alumine (malpighian), mille rakud paljunevad intensiivselt, ja ülemine (sarvjas), mis sisaldab rakke, mis järk-järgult surevad teatud tüüpi degeneratsiooni tagajärjel. Rakkudesse ilmuvad keratohüaliini, sarvestunud aine tilgad, mille kogus järk-järgult suureneb, tuum kaob, rakk lamendub ja muutub kõvaks sarvestunud soomuseks, mis seejärel maha vajub. Alpikihi rakkude paljunemise tõttu täienevad sarvkihi rakud pidevalt. Sarvjassoomuste areng kulgeb esialgu samamoodi nagu luusoomused. Arengu erinevusi täheldatakse viimases etapis ja need seisnevad epidermise transformatsioonis. Roomajatel puuduvad nahanäärmed.

Imetajad. Imetajate nahk on eriti keerulise ehitusega. Mõlemad kihid - epidermis ja koorium on hästi arenenud. Epidermisest tekivad paljud naha derivaadid – karvad, küüned, küünised, kabjad, sarved, soomused ja mitmesugused näärmed. Nahk ise omandab märkimisväärse paksuse ja koosneb peamiselt kiulisest sidekoest. Kooriumi alumises osas moodustub nahaaluse rasvkoe kiht.

Imetajate tunnuseks on karvad, mille põhiülesanne on kaitsta keha soojakadude eest. Juuksed on sarvjas lisandite keeruline struktuur. Täiskasvanul on karvu kogu kehal, välja arvatud peopesad ja tallad, kuid see on oluliselt vähenenud.

Nahk sisaldab suurt hulka mitmerakulisi näärmeid – higi-, rasu- ja piimanäärmeid. Imetajate higinäärmed on homoloogsed kahepaiksete nahanäärmetega. Mõnikord moodustavad higinäärmed lokaalseid kogunemisi. Higinäärmete sekretsioon on reeglina vedela konsistentsiga ja võib olla limaskest või valkjas või sisaldada rasva. Higinäärmed mängivad olulist rolli eritumise ja termoregulatsiooni protsessides. Higi aurustumine on seotud suurte soojuskadudega.

Rasunäärmed eritavad eritist, mis määrib juukseid ja nahapinda, kaitstes seda keskkonnamõjude eest. Rasunäärmete välimus on imetajate eripära.

Piimanäärmed on homoloogsed higinäärmetega. Higinäärmetega on kõige lähedasemad kloaagiimetajate (echidna, platypus) piimanäärmed, milles nad paiknevad rühmana nn näärmeväljal, mis paikneb munade ja poegade kandmise kotis. Eritis voolab pinnale ja seda lakuvad pojad. Marsupialidel on nibu, kus iga nääre avaneb oma avaga. Areneva nibu servadelt võib leida kõik järjestikused üleminekud tavaliste higinäärmete ja tüüpiliste piimanäärmete vahel.

Elussünnitavatel loomadel moodustub kõhu külgedele paarisriba paksenenud epiteeli - lakteaaljoon ning sellel on piimanäärmed ja nibud.

Väliskesta evolutsiooni põhisuund on naha ja selle derivaatide (näärmed, soomused, suled, karvad) kihtide eristamine, mis pakuvad kaitset erinevate keskkonnamõjude eest – kuivamine, mehaaniline stress, soojuskadu ja ülekuumenemine.

Skeleti fülogeneesia. hulgas selgrootud Eksoskelett esineb sagedamini ektodermaalse epiteeli kutiikulaarsete moodustiste kujul. Selline skelett on kõige enam arenenud lülijalgsetel. See koosneb kitiinist, kaitseb keha mehaaniliste kahjustuste, kuivamise eest ja toimib lihaste kinnituskohana.

U madalamad akordid(kraniaalne) ilmub sisemine aksiaalne skelett notokordi ja tihedate kiuliste nööride kujul, mis toetavad uimesid ja lõpusepilusid. Notokord on elastne nöör, mis koosneb spetsiaalsetest vakuoleeritud rakkudest (endodermi derivaadid). See ulatub piki selja poolt keha esiotsast taha. Akordi pinda katab elastne kest. Notohordi toetava funktsiooni tagab membraanide ja raku vakuoolide elastsus, mis säilitavad rakkudes olulise siserõhu (turgori).

U kõrgemad akordid(selgroogsete) suure diferentseerumisastmega skelett.

Aksiaalne skelett. Madalamatel selgroogsetel - tsüklostoomid ja madalam kala- notokord püsib kogu elu. Kuid samal ajal ilmuvad ülemised (tsüklostoomides) ja alumised (kaladel) selgroogsed kaared paariskõhre kujul, mis paiknevad metameeriliselt notohordi kohal ja notokordi all. Kaartel pole funktsionaalset tähtsust. U kõrgemad kalad, arenevad lisaks võlvidele ka lülikehad - kas võlvide aluste kasvu tõttu, moodustades nookordi ümber kõhre või luukoe rõnga, või osaliselt tänu võlvidele ja osaliselt ümbritsevast luukoest. notokord. Pärast selgroo keha moodustumist kasvavad selle külge kaared. Ülemiste võlvide otsad kasvavad kokku seljaaju vahel, moodustades seljaaju kanali ja ogajätke, alumised võlvid annavad välja külgmised protsessid (põikiprotsessid). Seega koosneb iga selgroolüli esialgu mitmest elemendist. Kaladel surutakse nöör selgroolülide poolt kokku ja see näeb välja nagu selge nöör. Selgroog eristatakse pagasiruumi ja sabaosadeks. Kõik tüvepiirkonna selgroolülid kannavad ribisid. Sabapiirkonnas puuduvad ribid.

Lülisambas kahepaiksed eristatakse kahte uut sektsiooni - emakakaela ja ristluu, millest igaüks on esindatud ühe selgroolüliga. Emakakaela selgroog tagab pea liikuvuse, mida on vaja keerulisemates maapealsetes keskkondades. Selgroo kannab ribisid. Ristluuosa tekib saba- ja kehatüve piiril, toetab vaagnaluusid ja tagajäsemeid. Tüveosa esindab viis selgroolüli, millel on ebaolulise pikkusega ribid. Nad ei ulatu rinnakuni ja lõpevad vabalt.

U roomajad lülisamba sektsioonide arv suureneb; ilmub uus osakond - nimme. Osakondade selgroolülide arv suureneb 8-12-ni. Emakakaela selgroos toimuvad progresseeruvad muutused. Esimese kaelalüli keha ei ole ühendatud kaartega, vaid sulandub teise kaelalüli kehaga, moodustades odontoidse protsessi. Esimene kaelalüli võtab rõngakujulise kuju ja võib teisel selgrool vabalt pöörelda, mis suurendab järsult pea liikuvust. Emakakaela piirkonna ribid on vähenenud. Rindkere piirkonnas on kõigil selgroolülidel hästi arenenud ribid. Enamik neist ühendub rinnakuga, moodustades rinnakorvi. Rindkere välimus tagab arenenuma hingamismehhanismi. Nimmepiirkonda iseloomustavad massiivsed põikiprotsessid, mis moodustuvad algeliste ribide kasvust.

U imetajad täiskasvanueas säilib notokord ainult selgroolülide nucleus pulposus'e kujul. Selg koosneb viiest sektsioonist - emakakaela-, rindkere-, nimme-, sakraalne, sabaosa. Iseloomulik on see, et emakakaela piirkonnas on konstantne arv selgroolülisid, mis on võrdne?. Emakakaela selgroolülide ribid on täielikult vähenenud. Rindkere piirkonnas on selgroolülide arv vahemikus 9 kuni 14, sagedamini 12-13. Selgroolülid kannavad ribisid, millest enamik on seotud rinnakuga. Nimmepiirkond sisaldab 2 kuni 9 selgroolüli, millel on võimsad põikisuunalised protsessid. Ristluu moodustavad kokkusulanud selgroolülid, mida on 10 või rohkem. Selgroolülide arv sabapiirkonnas on erinev.

Vaba jäseme luustik. Esimest korda ilmuvad kaladel jäsemed paarisuimedena - rinna- ja kõhuuimedena, mis evolutsiooni käigus muudetakse viiesõrmelisteks jäsemeteks - maismaaloomade liikumisorganiteks.

Enamikul kaladel eristub rinnauime luustikku proksimaalne osa, mis koosneb väikesest arvust (1–3) suhteliselt suurtest kõhreplaatidest, ja distaalne osa, mis on ehitatud suurest hulgast radiaalselt paiknevatest õhukestest kiirtest. Iga tala koosneb suurest hulgast väikestest elementidest, mis paiknevad piki selle telge. Kõik uimeskeleti osad on üksteisega liikumatult seotud ja moodustavad ühtse tasapinna. Uim on liikumatult ühendatud õlavöötmega, kuna liigendusse on kaasatud mitu proksimaalse osa elementi. Enamikul kaladest ei saa uimed olla keha toeks, vaid neid kasutatakse liikumissuuna (pöörete) muutmiseks. Erandiks on fossiilsed uimed. laba-uimeline kala(Crossopterigia), levinud Devoni perioodil (umbes 300 miljonit aastat tagasi) ja seejärel välja surnud. Aafrika kaguranniku piirkonnas on tänini säilinud vaid üks sagaruimelistest okstest.

Esiteks kahepaiksed(stegotsefaaliatel) olid viiesõrmelised jäsemed. Nende luustik oli ehituselt ja luude vahekorralt väga sarnane sagaruimede uimedega (vt joon. 132, c). Nagu uimelistel kaladel, esindab proksimaalset lõiku üks suur element (õlg), millele järgneb 2 luuelementi, mis moodustavad küünarvarre, seejärel on 3-4 rida väikeseid luid, mis säilitavad õige radiaalse paigutuse (randme). ). Randme järel tulevad kämblaluud (5 luud) ja lõpuks sõrmede falangid, mis säilitavad ka radiaalset tüüpi luude paigutuse. See skeletiplaan on kõigi maismaaselgroogsete puhul sama.

Koos konstruktsiooni lihtsustamise ja elementide arvu vähendamisega oli uimede maismaatüüpi jäsemeteks muutmise protsessis oluliseks punktiks luustiku elementide omavaheliste tugevate ühenduste asendamine liigendite kujul liikuvate liigenditega. Selle tulemusena muutus jäse lihtsast kangist keerukaks kangiks, mille osad on üksteise suhtes liigutatavad. Sagaruimeliste jäsemete skeleti lihtsustamise protsess jätkus hiljem. Peamised muutused mõjutasid distaalset osa. Selle tulemusena vähenes kiirte arv veelgi. Maapealsete vormide esivanematel oli membraaniga ühendatud 7 sõrme. Maale jõudes vähenesid välimised sõrmed ja muutusid rudimendiks. Samuti on vähenenud luuelementide arv randmes. Kahepaiksetel on 3 rida randmeluid – proksimaalne, keskmine ja distaalne. U kõrgemad selgroogsed keskmine rida kaob ja luude arv igas reas väheneb järjest, samuti falanges. Samal ajal toimub maapealsete vormide evolutsiooni käigus proksimaalsete sektsioonide - õla, küünarvarre, aga ka distaalse osa (sõrmed) luude oluline pikenemine, samas kui keskmise sektsiooni luud lühenevad.

Inimese käsi säilitab esivanemate jäsemete struktuuriplaani – õlg, küünarvars, ranne, kämblaluud, sõrmede falangid. Samal ajal on sellel erinevusi, mis on seotud selle uue funktsiooniga - muutumisega tööorganiks. Inimkäe struktuursed omadused ja erifunktsioonide erakordne mitmekesisus tekkisid töötegevuse valdamise protsessis. Käsi ei ole seega, nagu märkis F. Engels, mitte ainult organ, vaid ka töö produkt.

Pea luustik(pealuu). Selgroogsete kolju koosneb 2 põhiosast – aksiaalsest ja vistseraalsest koljust. Aksiaalne sektsioon (koljuosa) on aksiaalse luustiku jätk ja selle eesmärk on kaitsta aju ja sensoorseid organeid. Vistseraalne piirkond (näo kolju) moodustab toe seedetrakti esiosale.

Mõlemad koljuosad arenevad üksteisest sõltumatult ja erineval viisil. Kõige olulisemad muutused evolutsiooniprotsessis toimuvad vistseraalses koljus, mille elemendid muudetakse lõualuu aparaati ja kõrgemates tekitavad nad lisaks kuulmisorgani elemente.

Arengu varases staadiumis ei ole kolju vistseraalne ja aksiaalne osa omavahel ühendatud, kuid hiljem tekib selline seos.

Kõigile embrüotele ühised aksiaalsed ja vistseraalsed koljustruktuurid läbivad postembrüonaalse arengu protsessis muutusi vastavalt iga klassi ajaloolise arengu tunnustele.

U madalam kala(kõhreline) aksiaalne kolju katab täiskasvanueas tihedamalt aju. Ilmub kuklaluu ​​piirkond, kuulmiskapslid sisalduvad külgseintes ja haistmiskõhred on kinnitatud kolju esiosa külge. Vistseraalne kolju koosneb mitmest kõhrelisest vistseraalsest kaarest, mis katavad rõngana neelu (vt joon. 135), millest 1. (lõualuu) kaar koosneb ainult kahest suurest kõhrest, mis on piklikud anteroposterioorses suunas - ülemine (palatoquadrate). ) ja alumine (Meckelian). Kummagi külje ülemine ja alumine kõhr on omavahel kokku sulanud ja täidavad lõualuude (esmased lõualuud) ülesandeid. 2. vistseraalne kaar koosneb kahest paaris ja ühest paarituta kõhrest, mis ühendavad paariskõhreid omavahel altpoolt. Paari ülemine element, suurem, on hüomandibulaarne kõhr, alumine paariselement on hüoid ja paaritu element on koopul. Hüomandibulaarse kõhre ülemine serv on ühendatud koljuosaga, alumine serv on ühendatud hüoidkõhrega ja eesmine serv on ühendatud ees lebava lõualuu kaarega. Seega toimib hüomandibulaarne kõhr lõualuu kaare suspensioonina, mis kinnitatakse hüoidkaare abil kolju külge. Sellist lõualuude ühendust koljuga nimetatakse hüostüüliks (hüostüülkolju) ja see on iseloomulik alumistele selgroogsetele Ülejäänud kaared (3-7) moodustavad hingamisaparaadi toe.

U kõrgemad kalad(kondine) koos primaarse kõhrelise koljuga, mis on homoloogne madalamate kalade teljesuunalise koljuga, ilmub sekundaarne kolju peapealsetest luudest. Sekundaarne kolju on palju laiem kui esmane. See katab primaarse kolju ülalt (paaritud parietaal-, otsmiku-, ninaluud), alt (suur paaritu luu - parasfenoid) ja külgedelt (supratemporaalsed, lamerakujulised luud). Peamised muutused vistseraalses koljus puudutavad lõualuukaart. Ülemine lõualuu ühe suure palatiini nelinurkse kõhre asemel koosneb 5 elemendist - palatine kõhr, nelinurkne luu ja 3 pterygoid luud. Primaarse ülemise lõualuu ees moodustuvad 2 suurt peapealset luud - eeslõualuu ja ülalõualuu, mis on varustatud suurte hammastega, millest saavad sekundaarsed ülemised lõualuud. Primaarse alalõualuu distaalset otsa katab ka suur hambaarm, mis ulatub kaugele ette ja moodustab sekundaarse alalõualuu. Seega läheb kõrgemate kalade lõualuude funktsioon üle sekundaarsetele lõualuudele, mille moodustavad üksteise peal asetsevad luud. Hüoidkaar säilitab oma varasema funktsiooni, milleks oli lõualuude peatamine kolju küljest. Järelikult on ka kõrgemate kalade kolju hüostiilne.

U kahepaiksed olulised muutused puudutavad peamiselt vistseraalset piirkonda, kuna maismaa elustiilile üleminekul asendub lõpusehingamine naha-kopsu hingamisega. Kahepaiksete esmane kolju ei läbi peaaegu mingit luustumist ega erine kalade esmasest koljust. Sekundaarset kolju iseloomustab luuelementide arvu märgatav vähenemine.

Seoses vistseraalse koljuga on üks peamisi erinevusi uus viis, kuidas lõualuu kaar ühendub koljuga. Kahepaiksetel on erinevalt kalade hüostüülsest koljust autostiilis kolju, st nende lõualuu kaar on seotud koljuga

otse, ilma hüoidkaare abita, tänu ülalõualuu kaare palatinaalse kõhre (esmane ülemine lõualuu) liitumine kogu pikkuses aksiaalse koljuga. Alalõualuu sektsioon liigendub ülalõualuu osaga ja saab seega ühenduse ka koljuga ilma hüoidkaare abita. Tänu sellele vabaneb hüomandibulaarne kõhr lõualuude riputamise funktsioonist.

U roomajate embrüod moodustub ka neli paari lõpusekaare ja lõpusepilusid, millest murdub välja vaid üks, nimelt esimene, mis paikneb ülalõualuu ja hüoidvõlvi vahel, ülejäänud aga kaovad kiiresti. Aksiaalne kolju koosneb erinevalt kahepaiksetest ainult luukoest. Roomajate vistseraalne kolju, nagu kahepaiksetelgi, on autostiilne. Siiski on mõningaid erinevusi. Primaarse ülemise lõualuu eesmine element - palatine kõhr - väheneb. Seetõttu osaleb ülemise lõualuu kinnitumisel kolju külge ainult tagumine osa, nelinurkne luu. Vastavalt väheneb kinnituse pindala. Alumine lõualuu on ühendatud ülemise lõualuu nelinurkse luuga ja on seega kinnitatud kolju külge. Üksik lõpusepilu, mis tekib embrüonaalsel perioodil, muundub keskkõrva õõnsusse ja hüomandibulaarsest kõhrest saab kuulmisluuk. Ülejäänud vistseraalne skelett moodustab hüoidiaparaadi, mis koosneb hüoidluu kehast ja kolmest protsesside paarist. Hüoidluu keha moodustub hüoidkaare koopulade ja kõigi haruvõlvide ühinemisel. Selle luu eesmised sarved vastavad hüoidkaare alumisele paariselemendile - hüoidile ja tagumised sarved - kahe esimese harukaare paariselementidele.

Imetajate aksiaalses koljus väheneb luude arv nende sulandumise tõttu. Kolju konfiguratsioon muutub järsult, mis on seotud aju mahu järkjärgulise suurenemisega. Eelkõige läheneb kolju eesmine sein haistmiskapslitele, ajuõõs liigub järk-järgult ninaõõnde ja kõige arenenuma ajuga vormides (inimesed) osutub see paiknevaks ninaõõne kohal, alumises. neist ajuõõs asub ninaõõne taga. Imetajate vistseraalse kolju peamiseks tunnuseks on põhimõtteliselt uut tüüpi alumise lõualuu liigendus koljuga, nimelt alumine lõualuu kinnitub otse kolju külge, moodustades kolju lamerakujulise luuga liikuva liigese. . See liigend hõlmab ainult hambakivi distaalset osa (sekundaarne alalõualuu). Selle tagumine ots imetajatel on ülespoole kõverdunud ja lõpeb liigeseprotsessiga. Selle liigese moodustumise tõttu kaotab primaarse ülemise lõualuu nelinurkne luu oma funktsiooni alalõualuu suspensioonina ja muutub kuulmisluuks, mida nimetatakse incusiks (joon. 137). Embrüonaalse arengu käigus väljub primaarne alumine lõualuu täielikult alumisest lõualuust ja muudetakse ka kuulmisluuks, mida nimetatakse malleuks. Ja lõpuks, hüoidkaare ülemine osa - hüomandibulaarse kõhre homoloog - muudetakse kolmandaks kuulmisluuks - stapes. Seega moodustub imetajatel ühe kuulmisluu asemel kolm, mis moodustavad funktsionaalselt ühe ahela.

Hüoidkaare alumine osa imetajatel muundatakse hüoidluu eesmisteks sarvedeks. Esimesest haruvõlvist tekivad tagumised sarved ja selle kopuulast hüoidluu keha; 2. ja 3. haruvõlv moodustavad kilpnäärme kõhre, mis ilmub esimest korda evolutsiooni käigus imetajatel, ning 4. ja 5. haruvõlv annavad materjali ülejäänud kõri kõhredele ja võib-olla ka hingetoru kõhredele.

Nagu ülaltoodud võrdlevast anatoomilisest ülevaatest näha, inimese skelett täiesti homoloogne imetaja luustikuga. Inimesel pole ainsatki luu, mis klassi esindajatel puuduks (joon. 138). Samal ajal ilmneb antropogeneesi käigus inimese luustikus mitmeid tunnuseid. Enamik neist on otseselt või kaudselt seotud püstikõnniga. F. Engelsi sõnul oli üleminek püstikõnnile peamine tegur, mis määras inimkeha ümberstruktureerimise.

Inimese kahel jalal kõndimisele ülemineku otsesed tagajärjed on:

1) haardefunktsiooni kaotanud ja puhtalt toetava funktsiooniga elundiks muutunud jalalaba muutused, millega kaasnes jalalaba pikivõlvi tekkimine (neelab kõndimisel siseorganite põrutuse);

2) pöidla (I) võimas areng võrreldes teistega, kuna sellest saab peamine tugipunkt, ning märkimisväärse liikuvuse ja sellele vastu seista võime kaotus;

3) lülisamba S-kujuline kõverus, pehmendab kõndimisel siseorganite lööke;

4) vaagna kalle 60° nurga all horisontaaltasandi suhtes raskuskeskme liikumise tõttu;

5) foramen magnum liigutamine ja pea asendi muutmine selgroo suhtes;

6) oimusluu mastoidprotsessi ilmnemine - sternocleidomastoid lihase kinnituskoht, mis hoiab pead püstises asendis.

Püstiasendiga on kaudselt seotud: ülemiste jäsemete spetsialiseerumine sünnitusorganiks seoses nende vabastamisega liikumisfunktsioonist; ajukolju tunnused; iseloomulikud kehaproportsioonid on lühemad käed ja pikemad jalad.

Olenemata püstise kehahoiakuga kaasnevatest muutustest tekkis alalõualuu lõua eend, mis tekkis seoses artikuleeritud kõnega.

Inimeste kohanemisprotsess püstises kõndimises ei ole veel lõppenud, mida tõendavad suhteliselt sagedased songajuhtumid raskete raskuste tõstmisel ja emaka väljalangemine.