Darwin nimetas pärilikku variatsiooni määramatuks. Mis on bioloogias ebakindel varieeruvus: määratlus. Mis vahe on kindlal ja määramatul varieeruvusel? Näited ebakindla varieeruvuse kohta

Muutlikkus

Võrreldes paljusid loomatõuge ja taimesorte, märkas Darwin, et üheski looma- ja taimeliigis ning kultuuris ei ole ühegi sordi ja tõu sees identseid isendeid. Tuginedes K. Linnaeuse juhistele, et põhjapõdrakasvatajad tunnevad ära iga hirve oma karjas, karjased tunnevad ära iga lamba ning paljud aednikud tunnevad ära hüatsintide ja tulpide sordid sibulate järgi, järeldas Darwin, et varieeruvus on omane kõikidele loomadele ja taimedele.

Loomade varieeruvust käsitlevat materjali analüüsides märkas teadlane, et kõikuvuse tekitamiseks piisab igasugusest elutingimuste muutusest. Seega mõistis Darwin varieeruvust kui organismide võimet omandada keskkonnatingimuste mõjul uusi omadusi. Ta eristas järgmisi varieeruvuse vorme:

Darwin kirjeldas oma raamatutes “Liikide päritolust loodusliku valiku vahenditega ehk soodsate tõugude säilitamisest eluvõitluses” (1859) ja “Muutused koduloomades ja kultuurtaimedes” (1868) üksikasjalikult sorti. koduloomade tõugudest ja analüüsis nende päritolu. Ta märkis veisetõugude mitmekesisust, neid on umbes 400. Need erinevad üksteisest mitmete tunnuste poolest: värvus, kehakuju, luustiku ja lihaste arenguaste, sarvede olemasolu ja kuju. Teadlane uuris üksikasjalikult nende tõugude päritolu küsimust ja jõudis järeldusele, et kõik Euroopa veisetõud, hoolimata nende suurtest erinevustest, pärinevad kahest inimese kodustatud esivanemate vormist.

Ka kodulammaste tõud on äärmiselt mitmekesised, neid on üle 200, kuid nad on pärit piiratud arvult esivanematelt - muflonitelt ja argalitelt. Metsise metssigade vormidest aretati ka erinevaid kodusigade tõuge, mis koduseerudes muutsid paljusid oma struktuuri tunnuseid. Koerte, küülikute, kanade ja teiste koduloomade tõud on ebatavaliselt mitmekesised.

Darwinit huvitas eriti tuvide päritolu küsimus. Ta tõestas, et kõik olemasolevad tuvide tõud põlvnesid ühest metsikust esivanemast - kaljutuvist. Tuvide tõud on nii erinevad, et iga ornitoloog neid loodusest leides tunneks nad iseseisvate liikidena ära. Kuid Darwin näitas nende ühist päritolu järgmiste faktide põhjal:

• ühelgi metstuvi liigil, välja arvatud kivituvil, pole kodutõugudele omaseid tunnuseid;
• kõikide kodutõugude paljud omadused on sarnased metsiku kivituviga. Kodutuvid ei ehita puudele pesasid, säilitades metstuvi instinkti. Kõik tõud käituvad emasloomaga kurameerimisel ühtemoodi;
• erinevat tõugu tuvide ristamisel ilmnevad mõnikord metsiku kivituvi omadustega hübriidid;
• kõik tuvitõugude hübriidid on viljakad, mis kinnitab nende kuulumist samasse liiki. On üsna ilmne, et kõik need arvukad tõud olid ühe algse vormi muutumise tulemus. See järeldus kehtib ka enamiku koduloomade ja kultuurtaimede kohta.

Darwin pööras palju tähelepanu erinevate kultuurtaimede sortide uurimisele. Nii jõudis ta erinevaid kapsasorte kõrvutades järeldusele, et need kõik on aretatud ühest looduslikust liigist pärit inimese poolt: need erinevad sarnaste õite ja seemnetega lehtede kuju poolest. Dekoratiivtaimed, näiteks erinevat sorti pansikad, annavad mitmesuguseid lilli ja nende lehed on peaaegu ühesugused. Karusmarja sortidel on erinevaid puuvilju, kuid lehed on peaaegu ühesugused.

Muutuse põhjused. Näidates varieeruvuse vormide mitmekesisust, selgitas Darwin muutlikkuse materiaalseid põhjuseid, milleks on keskkonnategurid, elusolendite olemasolu ja arengu tingimused. Kuid nende tegurite mõju varieerub sõltuvalt organismi füsioloogilisest seisundist ja selle arenguastmest. Konkreetsete varieeruvuse põhjuste hulgas tuvastab Darwin:

• elutingimuste (kliima, toit, hooldus jne) otsene või kaudne (reproduktiivsüsteemi kaudu) mõju;
• elundite funktsionaalne pinge (harjutus või mittetegemine);
• ristumine (hübriidides algvormidele mitteomaste omaduste ilmnemine);
• kehaosade korrelatiivsest sõltuvusest põhjustatud muutused.

Evolutsiooniprotsessi varieeruvuse erinevate vormide hulgas on pärilikud muutused esmatähtsad sordi, tõu ja liigi kujunemise algmaterjalina - need muutused, mis fikseeritakse järgmistes põlvkondades.

Pärilikkus

Pärilikkuse all mõistis Darwin organismide võimet säilitada järglastes oma liigi-, sordi- ja individuaalseid omadusi. See omadus oli hästi tuntud ja esindas pärilikku variatsiooni. Darwin analüüsis üksikasjalikult pärilikkuse tähtsust evolutsiooniprotsessis. Ta juhtis tähelepanu esimese põlvkonna samaülikonna hübriidide juhtumitele ja teise põlvkonna tegelaste lõhenemisele, ta oli teadlik sooga seotud pärilikkusest, hübriidsetest atavismidest ja paljudest muudest pärilikkusnähtustest.

Samas märkis Darwin, et varieeruvuse ja pärilikkuse, nende vahetute põhjuste ja mustrite uurimine on seotud suurte raskustega. Toonane teadus ei suutnud veel mitmele olulisele küsimusele rahuldavat vastust anda. Ka G. Mendeli teosed olid Darwinile tundmatud. Alles palju hiljem algasid ulatuslikud varieeruvuse ja pärilikkuse uuringud ning kaasaegne geneetika tegi hiiglasliku sammu pärilikkuse ja varieeruvuse materiaalsete aluste, põhjuste ja mehhanismide uurimisel, nende nähtuste põhjuslikul mõistmisel.

Darwin pidas suurt tähtsust varieeruvuse ja pärilikkuse olemasolul looduses, pidades neid evolutsiooni peamisteks teguriteks, mis on oma olemuselt kohanemisvõimelised. [saade] .

Evolutsiooni kohanemisvõime

Darwin märkis oma töös "Liikide tekkimine..." evolutsiooniprotsessi kõige olulisemat tunnust - liikide pidevat kohanemist eksisteerimistingimustega ja liigi organiseerituse paranemist kohanemiste kuhjumise tulemusena. . Samas märkis ta, et liigi kohanemisvõime, mis on välja töötatud selektsiooni tingimustega, ei saa olla absoluutne, kuigi see on oluline liikide enesesäilitamiseks ja taastootmiseks keskkonnatingimused, milles liigid eksisteerivad pikka aega. Kalade kehakuju, hingamiselundid ja muud omadused sobivad ainult vees elamiseks ega sobi maapealseks eluks. Roheline jaanitirtsude värvus maskeerib putukaid rohelisel taimestikul jne.

Otstarbekohase kohanemise protsessi saab jälgida mis tahes organismide rühma näitel, mida on evolutsiooniliselt piisavalt uuritud. Hea näide on hobuse evolutsioon.

Hobuse esivanemate uurimine võimaldas näidata, et tema evolutsioon oli seotud üleminekuga elust metsas soisel pinnasel elule avatud, kuivades steppides. Muutused hobuse teadaolevates esivanemates toimusid järgmistes suundades:

• suurenenud kasv, mis on tingitud üleminekust elule avatud aladel (suur kasv on kohanemine silmaringi laienemisega steppides);
• jooksukiiruse tõus saavutati jalaluustiku kergendamise ja varvaste arvu järkjärgulise vähendamisega (kiirjooksuvõimel on kaitseväärtus ning see võimaldab tõhusamalt leida veekogusid ja toitumiskohti);
• hambaaparaadi lihvimisfunktsiooni intensiivistumine purihammaste harjade tekke tagajärjel, mis oli eriti oluline seoses üleminekuga sitke teraviljataimestikuga toitumisele.

Loomulikult tekkisid koos nende muutustega ka korrelatiivsed, näiteks kolju pikenemine, lõualuude kuju muutused, seedimise füsioloogia jne.

Koos kohanemiste arenguga ilmneb mis tahes rühma evolutsioonis nn adaptiivne mitmekesisus. See seisneb selles, et organisatsiooni ühtsuse ja ühiste süstemaatiliste omaduste olemasolu taustal erinevad iga loodusliku organismirühma esindajad alati spetsiifiliste omaduste poolest, mis määravad nende kohanemisvõime konkreetsete elutingimustega.

Sarnastes elutingimustes elamise tõttu võivad üksteisega mitteseotud organismide vormid omandada sarnased kohanemised. Näiteks sellised süstemaatiliselt kauged vormid nagu hai (klass Kalad), ihtüosaurus (klass roomajad) ja delfiin (klass imetajad) on sarnase välimusega, mis on kohanemine samade elutingimustega teatud keskkonnas, antud juhul vees. . Süstemaatiliselt kaugete organismide sarnasust nimetatakse konvergentsiks (vt allpool). Istuvatel algloomadel, käsnadel, koelenteraatidel, anneliididel, vähilaadsetel, okasnahksetes ja astsiidides täheldatakse juurelaadsete risoidide arengut, mille abil need maapinnas tugevdatakse. Paljudele neist organismidest on iseloomulik varretaoline kehakuju, mis võimaldab istuva eluviisi korral pehmendada lainete lööke, kalauimede lööke jne. Kõiki sessiilseid vorme iseloomustab kalduvus moodustada indiviidide kobaraid ja isegi koloniaalsus, kus isend on allutatud uuele tervikule - kolooniale, mis vähendab mehaaniliste kahjustuste tagajärjel suremise tõenäosust.

Erinevates elutingimustes omandavad sugulasvormid organismide erinevaid kohanemisi, s.t. ühest esivanemate vormist võib tekkida kaks või enam liiki. Darwin nimetas seda liikide lahknemise protsessi erinevates keskkonnatingimustes lahknemiseks (vt allpool). Selle näiteks on Galapagose saartel (Ecuadorist läänes) elavad vindid: mõned toituvad seemnetest, teised kaktustest ja teised putukatest. Kõik need vormid erinevad üksteisest noka suuruse ja kuju poolest ning võisid tekkida erineva varieeruvuse ja valiku tulemusena.

Platsentaimetajate kohanemised on veelgi mitmekesisemad, nende hulgas on kiire jooksuga maismaavorme (koerad, hirved), puudeta eluviisiga liike (orav, ahv), maal ja vees elavaid loomi (koprad, hülged), elu. õhukeskkonnas (nahkhiired), veeloomadel (vaalad, delfiinid) ja maa-aluse eluviisiga liikidel (mutid, rästad). Kõik nad põlvnevad ühest primitiivsest esivanemast – puist putuktoidulisest imetajast (joon. 3).

Kohanemine ei ole kunagi absoluutselt täiuslik kohanemiste kuhjumise protsessi kestuse tõttu. Muutused reljeefis, kliimas, loomastiku ja taimestiku koostises jne. võib kiiresti valiku suunda muuta ja siis kaotavad mõnes eksistentsitingimustes välja töötatud kohandused teistes oma tähtsuse, millele hakatakse uuesti välja töötama uusi kohandusi. Samal ajal osade liikide arvukus väheneb, kohanenud liikide arv aga suureneb. Äsja kohanenud organismidel võivad säilida varasemad kohanemistunnused, mis uutes eksistentsitingimustes ei oma enesesäilitamise ja -paljunemise seisukohalt määravat tähtsust. See võimaldas Darwinil rääkida kohanemismärkide ebaotstarbekusest, mida leidus organismide organisatsioonis ja käitumises üsna sageli. Seda on eriti selgelt näha siis, kui organismide käitumist ei määra nende eluviis. Seega on hanede vööjalad ujumiseks kohandused ja nende olemasolu on soovitatav. Kuid mägihanedel on ka vööjalad, mis on nende elustiili arvestades selgelt ebapraktiline. Fregattlind tavaliselt ookeani pinnale ei maandu, kuigi tal on sarnaselt hanedega vööjalad. Etteruttavalt võib öelda, et membraanid olid nende lindude esivanematele vajalikud ja kasulikud, nagu tänapäeva veelindudelgi. Aja jooksul kohanesid järeltulijad uute elutingimustega ja kaotasid ujumisharjumuse, kuid nad säilitasid oma ujumisorganid.

On teada, et paljud taimed on tundlikud temperatuurikõikumiste suhtes ja see on sobiv reaktsioon taimestiku ja paljunemise hooajalisele perioodilisusele. Selline tundlikkus temperatuurikõikumiste suhtes võib aga viia taimede massilise suremuseni, kui temperatuur sügisel tõuseb, stimuleerides üleminekut korduvale õitsemisele ja viljakandmisele. See takistab mitmeaastaste taimede normaalset talveks valmistumist ja külmade ilmade saabudes nad hukkuvad. Kõik need näited näitavad suhtelist teostatavust.

Otstarbekuse suhtelisus avaldub siis, kui organismi eksisteerimistingimused oluliselt muutuvad, kuna sel juhul on ühe või teise tunnuse kohanemisvõime kadumine eriti ilmne. Eelkõige on talviste üleujutuste ajal hävitav ondatra veetasemel väljapääsudega urgude ratsionaalne kujundamine. Rändlindudel täheldatakse sageli ekslikke reaktsioone. Mõnikord lendavad veelinnud meie laiuskraadidele enne veehoidlate avamist ja toidupuudus põhjustab sel ajal nende massilist surma.

Eesmärk on ajalooliselt tekkinud nähtus loodusliku valiku pideva toime all ja seetõttu avaldub see evolutsiooni eri etappidel erinevalt. Lisaks annab sobivuse suhtelisus võimaluse antud tüübi jaoks saadaolevate kohanduste edasiseks ümberstruktureerimiseks ja täiustamiseks, s.t. evolutsiooniprotsessi lõpmatus.

____________________________________
_______________________________

Olles aga põhjendanud varieeruvuse ja pärilikkuse kui evolutsioonitegurite küsimust, näitas Darwin, et iseenesest ei seleta need veel uute loomatõugude, taimesortide, liikide teket ega nende sobivust. Darwini suur teene seisneb selles, et ta töötas välja valikuõpetuse kui juhtiva ja suunava teguri kodumaiste vormide (kunstlik valik) ja looduslike liikide (looduslik valik) arengus.

Darwin tegi kindlaks, et selektsiooni tulemusena toimub liigimuutus, s.t. valik toob kaasa lahknemise – algvormist kõrvalekaldumise, tõugude ja sortide tunnuste lahknemise, nende suure hulga kujunemise [saade] .

Evolutsiooni erinev olemus

Darwin töötas kunstliku selektsiooni näitel välja lahknemise põhimõtte ehk sortide ja tõugude tunnuste lahknemise. Seejärel selgitas ta selle põhimõttega looma- ja taimeliikide päritolu, nende mitmekesisust, liikide eristamise tekkimist ning liikide monofüleetilise päritolu doktriini põhjendamist ühisest juurtest.

Evolutsiooniprotsessi lahknevus tuleneb mitmesuunalise varieeruvuse, eelistatud ellujäämise ja paljunemise faktidest mitmete põlvkondade äärmuslike variantide puhul, mis konkureerivad üksteisega vähemal määral. Vahevormid, kelle eluks on vaja sarnast toitu ja elupaiku, on ebasoodsamates tingimustes ja surevad seetõttu kiiremini välja. See toob kaasa suurema lõhe äärmuslike valikute vahel, uute sortide moodustumist, millest saavad hiljem iseseisvad liigid.

Loodusliku valiku kontrolli all olev lahknemine toob kaasa liikide diferentseerumise ja nende spetsialiseerumise. Näiteks tihaste perekond ühendab liike, kes elavad erinevates kohtades (biotoopides) ja toituvad erinevast toidust (joon. 2). Valgeliblikaliste sugukonna liblikate puhul läks lahknevus röövikute kohanemise suunas sööma erinevaid toidutaimi - kapsast, kaalikat, rutabakat ja teisi ristõieliste sugukonna metsikuid taimi. Liblikate seas elab üks liik vees, teised soistel kohtadel, metsades või niitudel.

Tuginedes sarnasusele, aga ka ühisele päritolule, ühendab taksonoomia lähedalt seotud taime- ja loomaliigid perekondadeks, perekonnad perekondadeks, perekonnad seltsideks jne. Kaasaegne taksonoomia peegeldab evolutsiooni monofüütilist olemust.

Darwini välja töötatud lahknemise printsiibil on oluline bioloogiline tähtsus. See selgitab eluvormide rikkuse päritolu, arvukate ja mitmekesisemate elupaikade kujunemisviise.

Enamiku sarnaste elupaikade rühmade lahkneva arengu otsene tagajärg on konvergents - tegelaste lähenemine ja väliselt sarnaste tunnuste kujunemine erineva päritoluga vormides. Klassikaline lähenemise näide on hai (kala), ihtüosauruse (roomaja) ja delfiini (imetaja) kehakuju ja liikumisorganite sarnasus, st kohanemise sarnasus eluga vees (joonis 3). Sarnasusi on platsenta ja kukkurloomade imetajate vahel, väikseima linnu koolibri ja suure liblika, kulliliblika vahel. Üksikute elundite konvergentne sarnasus esineb mittesugulastel loomadel ja taimedel, s.t. on üles ehitatud erineval geneetilisel alusel.

Progress ja taandareng

Darwin näitas, et lahkneva evolutsiooni vältimatuks tagajärjeks on orgaanilise looduse järkjärguline areng lihtsast keeruliseks. Seda ajaloolist järjestuse suurenemise protsessi illustreerivad hästi paleontoloogilised andmed ning see kajastub ka taimede ja loomade loomulikus süsteemis, mis ühendab madalamaid ja kõrgemaid vorme.

Seega võib evolutsioon kulgeda erinevatel radadel. Evolutsioonilise arengu põhisuunad ja evolutsiooni morfofüsioloogilised mustrid töötas üksikasjalikult välja akadeemik. A.N. Severtsov (vt makroevolutsioon).

_______________________________
____________________________________

Kunstlik valik

Analüüsides koduloomatõugude ja kultuurtaimede sortide omadusi, juhtis Darwin tähelepanu just nende omaduste olulisele arengule, mida inimene hindab. See saavutati sama tehnikaga: loomade või taimede aretamisel jätsid aretajad paljunemiseks need isendid, mis rahuldasid kõige enam nende vajadusi ja põlvest põlve kogusid inimesele kasulikke muutusi, s.t. viidi läbi kunstlik valik.

Kunstliku valiku abil mõistis Darwin meetmete süsteemi olemasolevate kasulike (majanduslikult) pärilike tunnustega looma- ja taimesortide parandamiseks ja uute loomiseks ning eristas järgmist. kunstliku valiku vormid:

Tõu või sordi sihipärane aretus. Tööle asudes seab kasvataja endale kindla ülesande seoses omadustega, mida ta antud tõul arendada soovib. Esiteks peavad need omadused olema majanduslikult väärtuslikud või rahuldama inimeste esteetilisi vajadusi. Tunnused, millega aretaja töötab, võivad olla nii morfoloogilised kui ka funktsionaalsed. Nende hulka võivad kuuluda ka loomade käitumise olemus, näiteks kirglikkus kukkede vastu võitlemisel. Kasvataja valib endale püstitatud ülesande lahendamisel juba olemasolevast materjalist välja kõik parima, milles vähemalt vähesel määral avalduvad teda huvitavad omadused. Valitud isendeid hoitakse soovimatu ristamise vältimiseks isolatsioonis. Seejärel valib kasvataja ristamiseks paarid. Pärast seda valib ta alates esimesest põlvkonnast rangelt parima materjali ja lükkab tagasi need, mis nõuetele ei vasta.

Seega on metoodiline valik loominguline protsess, mis viib uute tõugude ja sortide kujunemiseni. Seda meetodit kasutades vormib aretaja sarnaselt skulptorile eelnevalt läbimõeldud plaani järgi uusi orgaanilisi vorme. Selle edukus sõltub algvormi varieeruvuse astmest (mida rohkem omadused muutuvad, seda lihtsam on soovitud muudatusi leida) ja originaalpartii suurusest (suure partii puhul on valikuvõimalused suuremad).

Meie aja metoodilist valikut, kasutades geneetika saavutusi, on oluliselt täiustatud ja see on saanud kaasaegse looma- ja taimekasvatuse teooria ja praktika aluseks.

Teadmatu valik teostab isik, kellel pole konkreetset etteantud ülesannet. See on kunstliku valiku vanim vorm, mille elemente kasutasid juba primitiivsed inimesed. Teadvuseta valikuga ei sea inimene eesmärgiks luua uut tõugu, sorti, vaid jätab selle ainult hõimu hooleks ja paljuneb peamiselt parimaid isendeid. Nii et näiteks talupoeg, kellel on kaks lehma, kes tahab ühte neist lihaks kasutada, tapab selle, kes annab vähem piima; Kanadest kasutab ta lihaks kõige hullemaid munakanu. Mõlemal juhul teeb talupoeg, säilitades kõige produktiivsemad loomad, suunatud selektsiooni, kuigi ta ei sea endale eesmärgiks uute tõugude aretamist. Just seda primitiivset valikuvormi nimetab Darwin alateadlikuks valikuks.

Darwin rõhutas alateadliku valiku erilist tähtsust teoreetilisest vaatenurgast, kuna see valikuvorm heidab valgust spetsifikatsiooniprotsessile. Seda võib vaadelda sillana kunstliku ja loodusliku valiku vahel. Kunstlik valik oli hea mudel, mille põhjal Darwin morfogeneesi protsessi dešifreeris. Darwini kunstliku valiku analüüs mängis olulist rolli evolutsiooniprotsessi põhjendamisel: esiteks pani ta lõpuks paika varieeruvuse positsiooni: teiseks pani paika morfogeneesi põhimehhanismid (muutus, pärilikkus, kasulike omadustega isendite eelistatud paljunemine) ja lõpuks , näitas sortide ja tõugude otstarbeka kohanemise ning lahknemise arendamise viise. Need olulised ruumid sillutasid teed loodusliku valiku probleemi edukale lahendamisele.

Loodusliku valiku õpetus kui orgaanilise maailma ajaloolise arengu edasiviiv ja suunav tegur -
Darwini evolutsiooniteooria keskne osa .

Loodusliku valiku aluseks on olelusvõitlus – organismide keerulised suhted ja nende seos keskkonnaga.

Võitlus olemasolu eest

Looduses on pidev tendents kõikide organismide piiramatule paljunemisele geomeetrilises progressioonis. [saade] .

Ühes moonikastis on Darwini arvutuste järgi 3 tuhat seemet, ühest seemnest kasvatatud moonitaim annab kuni 60 tuhat seemet. Paljud kalad munevad aastas kuni 10-100 tuhat muna, tursk ja tuur - kuni 6 miljonit.

Vene teadlane K. A. Timirjazev toob selle punkti illustreerimiseks järgmise näite.

Ligikaudsete hinnangute kohaselt toodab võilill 100 seemet. Nendest võib järgmisel aastal kasvada 100 taime, millest igaüks annab ka 100 seemet. See tähendab, et takistamatu paljunemise korral võiks ühe võilille järglaste arvu esitada geomeetrilise progressioonina: esimene aasta - 1 taim; teine ​​- 100; kolmas - 10 000; kümnes aasta - 10 18 taime. Ühe kümnendal aastal saadud võilille järglaste ümberasustamiseks on vaja maakera pindalast 15 korda suuremat ala.

Sellele järeldusele võib jõuda mitmesuguste taimede ja loomade paljunemisvõimet analüüsides.

Kui aga lugeda näiteks võilillede arvu heinamaa teatud alal mitme aasta jooksul, siis selgub, et võilillede arv muutub vähe. Sarnast olukorda täheldatakse ka loomastiku esindajate seas. Need. "sigimise geomeetrilist progressiooni" ei teostata kunagi, sest organismide vahel käib võitlus ruumi, toidu, peavarju pärast, konkurents seksuaalpartneri valikul, olelusvõitlus koos temperatuuri, niiskuse, valgustuse jm kõikumisega. Selles võitluses sureb (kõrvaldatakse, eemaldatakse) suurem osa sündinuid järglasi jätmata ja seetõttu jääb looduses iga liigi isendite arv keskmiselt muutumatuks. Sel juhul osutuvad ellujäänud isendid eksistentsitingimustega kõige paremini kohanenud.

Darwin pani oma olelusvõitluse või eluvõitluse doktriini aluseks lahknevuse sündinute arvu ja täiskasvanuks ellujäänud isendite arvu vahel, mis tuleneb keerulistest ja mitmekesistest suhetest teiste elusolenditega ning keskkonnateguritest. [saade] . Samal ajal mõistis Darwin, et see termin oli ebaõnnestunud ja hoiatas, et kasutab seda laias metafoorses tähenduses, mitte sõna-sõnalt.

Darwin vähendas olelusvõitluse erinevad ilmingud kolme tüüpi:

1. liikidevaheline võitlus - organismi suhe teiste liikide isenditega (liikidevahelised suhted);
2. liigisisene võitlus - suhted sama liigi isendite ja isendirühmade vahel (liigisisesed suhted)
3. võitlus anorgaanilise väliskeskkonna tingimustega - organismide ja liikide seos elu füüsiliste tingimustega, abiootiline keskkond

Ka liigisisesed suhted on üsna keerulised (suhted eri soost isendite vahel, vanemate ja tütarde põlvkondade vahel, sama põlvkonna isendite vahel isendiarengus, suhted karjas, karjas, koloonias jne). Enamik liigisiseste suhete vorme on olulised liigi taastootmiseks ja arvukuse säilitamiseks, tagades põlvkondade vahetuse. Liigi isendite arvu olulise suurenemisega ja nende eksisteerimise tingimuste piiramisega (näiteks tihedate istutustega) tekib üksikute isendite vahel äge interaktsioon, mis põhjustab mõne või kõigi isendite surma või nende kõrvaldamise. paljunemine. Selliste suhete äärmuslikeks vormideks on liigisisene võitlus ja kannibalism – oma liigi isendite söömine.

Võitlus anorgaaniliste keskkonnatingimustega toimub sõltuvalt kliima- ja pinnasetingimustest, temperatuurist, niiskusest, valgusest ja muudest organismide elutegevust mõjutavatest teguritest. Evolutsiooni käigus arenevad looma- ja taimeliigid kohanemisvõimega eluga konkreetses keskkonnas.

Tuleb märkida, et kolme nimetatud peamist olelusvõitluse vormi looduses ei teostata isoleeritult - need on üksteisega tihedalt läbi põimunud, mistõttu on indiviidide, isendirühmade ja liikide suhted mitmetahulised ja üsna keerulised.

Darwin paljastas esimesena selliste bioloogias oluliste mõistete nagu “keskkond”, “välistingimused”, “organismide vastastikused suhted” sisu ja tähenduse nende elu- ja arenguprotsessis. Akadeemik I. I. Shmalgauzen pidas olelusvõitlust üheks evolutsiooni peamiseks teguriks.

Looduslik valik

Looduslik valik, erinevalt kunstlikust valikust, toimub looduses endas ja see seisneb konkreetse keskkonna tingimustega kõige paremini kohanenud isendite valikus liigi sees. Darwin avastas tehisliku ja loodusliku valiku mehhanismides teatud ühisosa: valiku esimese vormi puhul kehastub tulemustes inimese teadlik või teadvustamata tahe, teises valitsevad loodusseadused. Mõlemal juhul luuakse uusi vorme, kuid kunstliku valikuga, hoolimata asjaolust, et muutlikkus mõjutab loomade ja taimede kõiki organeid ja omadusi, säilitavad saadud loomatõud ja taimesordid omadused, mis on kasulikud inimesele, kuid mitte organismidele endile. . Vastupidi, looduslik valik säilitab isendid, kelle muutused on antud tingimustes nende enda eksisteerimiseks kasulikud.

Darwin annab teoses "Liikide päritolu" loodusliku valiku järgmise definitsiooni: "Kasulike individuaalsete erinevuste või muutuste säilitamine ja kahjulike hävitamine, mida ma nimetasin looduslikuks valikuks, või kõige sobivamate ellujäämiseks" (c)-(Darwin) Liikide päritolu - M., L., 1937, lk. Ta hoiatab, et "valikut" tuleks mõista metafoorina, ellujäämise faktina, mitte teadliku valikuna.

Niisiis mõistetakse loodusliku valiku all looduses pidevalt toimuvat protsessi, kus iga liigi kõige kohanenud isendid jäävad ellu ja jätavad järglasi ning vähem kohanenud isendid surevad. [saade] . Kohanematute väljasuremist nimetatakse eliminatsiooniks.

Järelikult jäävad loodusliku valiku tulemusena ellu need liigid, kes on kõige enam kohanenud konkreetsete keskkonnatingimustega, milles nende elu toimub.

Pidevad keskkonnatingimuste muutused pika aja jooksul põhjustavad mitmesuguseid individuaalseid pärilikke muutusi, mis võivad olla neutraalsed, kahjulikud või kasulikud. Looduses toimuva elukonkurentsi tulemusena toimub osade isendite pidev selektiivne elimineerimine ning nende eelistatud ellujäämine ja taastootmine, kes muutudes on omandanud kasulikud omadused. Ristumise tulemusena tekib kahe erineva vormi tunnuste kombinatsioon. Seega kuhjuvad põlvest põlve väiksemad kasulikud pärilikud muutused ja nende kombinatsioonid, mis aja jooksul muutuvad populatsioonide, sortide ja liikide iseloomulikeks tunnusteks. Veelgi enam, korrelatsiooniseaduse tõttu toimub samaaegselt kehas adaptiivsete muutuste intensiivistumisega ka teiste omaduste ümberstruktureerimine. Selektsioon mõjutab pidevalt kogu organismi, selle välis- ja siseorganeid, nende ehitust ja talitlust. See paljastab valiku loomingulise rolli (vt mikroevolutsioon).

Darwin kirjutas: „Metafooriliselt rääkides võime öelda, et looduslik valik uurib iga päev, iga tunni tagant kogu maailmas väikseimaid muutusi, heites kõrvale halva, säilitades ja lisades head, töötades vaikselt, nähtamatult, kus iganes ja millal iganes võimalus avaneb, et parandada iga orgaaniline olend oma elutingimuste suhtes, orgaaniline ja anorgaaniline" (c)-(Darwin Ch. Origin of Species. - M., Leningrad; Selkhozgi, 1937, lk 174.).

Looduslik valik on ajalooline protsess. Selle mõju avaldub paljude põlvkondade järel, kui peened individuaalsed muutused summeeritakse, kombineeritakse ja muutuvad organismirühmade (populatsioonide, liikide jne) iseloomulikeks kohanemisomadusteks.

Seksuaalne valik. Liigisisese loodusliku valiku eriliigina tuvastas Darwin sugulise valiku, mille mõjul tekivad sekundaarsed seksuaalomadused (paljude lindude isaste erksad värvid ja mitmesugused kaunistused, seksuaalsed erinevused teiste loomade arengus, välimuses, käitumises) loomade sugudevaheliste aktiivsete suhete protsess, eriti pesitsusperioodil .

Darwin eristas kahte tüüpi seksuaalset valikut:

1. meestevaheline võitlus naise pärast
2. aktiivsed otsingud, isaste valik emaste poolt, isased võistlevad omavahel ainult selleks, et erutada emaseid, kes valivad kõige atraktiivsemad isased

Mõlemat tüüpi seksuaalse valiku tulemused erinevad. Esimese valikuvormiga ilmuvad tugevad ja terved järglased, hästi relvastatud isased (kannukate, sarvede välimus). Teisel ajal võimenduvad sellised isaste sekundaarsed seksuaalomadused nagu sulestiku heledus, paarituslaulude omadused ja isasloomade lõhn, mis aitab emast meelitada. Vaatamata selliste tunnuste näilisele ebasobivusele, kuna need tõmbavad ligi kiskjaid, on sellisel isasel suurem võimalus järglasi jätta, mis osutub kasulikuks kogu liigile. Seksuaalse valiku kõige olulisem tulemus on sekundaarsete seksuaalomaduste ilmnemine ja sellega seotud seksuaalne dimorfism.

Erinevatel asjaoludel võib looduslik valik toimuda erineva kiirusega. Darwin märgib looduslikku valikut soodustavad asjaolud:

• isendite arv ja nende mitmekesisus, suurendades kasulike muutuste tõenäosust;
• ebakindlate pärilike muutuste ilmnemise üsna kõrge sagedus;
• taastootmise intensiivsus ja põlvkonnavahetuse kiirus;
• mitteseotud ristamine, suurendades järglaste varieeruvuse ulatust. Darwin märgib, et risttolmlemist esineb aeg-ajalt isegi isetolmlevate taimede seas;
• isendite rühma isoleerimine, takistades neil ristumist antud populatsiooni ülejäänud organismidega;

  Kunstliku ja loodusliku valiku võrdlusomadused
  Võrdlusnäitaja	Kultuurivormide evolutsioon (kunstlik valik)	Looduslike liikide evolutsioon (looduslik valik)
  Materjal valikuks	Individuaalne pärilik varieeruvus
  Valikutegur	Inimene	Võitlus olemasolu eest
  Valikutoimingu olemus	Muutuste kuhjumine järjestikuses põlvkondades
  Valiku toimingu kiirus	Toimib kiiresti (metoodiline valik)	Toimib aeglaselt, evolutsioon on järk-järguline
  Valiku tulemused	Inimestele kasulike vormide loomine; tõugude ja sortide kujunemine	Keskkonnaga kohanemise koolitus; liikide ja suuremate taksonite kujunemine

• liigi lai levik, kuna levila piiridel puutuvad isendid kokku erinevate tingimustega ning looduslik valik kulgeb eri suundades ja suurendab liigisisest mitmekesisust.

Oma kõige üldisemal kujul taandub loodusliku valiku toimeskeem Darwini järgi järgmisele. Kõikidele organismidele omase ebamäärase varieeruvuse tõttu tekivad liigi sees uute omadustega isendid. Nad erinevad teatud rühma (liigi) tavalistest isenditest oma vajaduste poolest. Vanade ja uute vormide erinevuse tõttu viib olelusvõitlus osa neist eliminatsioonini. Reeglina elimineeritakse lahknemisprotsessis vahepealseks muutunud organismid, millest on vähem kõrvale hoitud. Vahevormid satuvad tiheda konkurentsi tingimustesse. See tähendab, et monotoonsus, mis suurendab konkurentsi, on kahjulik ning kõrvalehoidvad vormid satuvad soodsamasse olukorda ja nende arv suureneb. Lahknemisprotsess (tunnuste lahknemine) toimub looduses pidevalt. Selle tulemusena moodustuvad uued sordid ja selline sortide eraldamine viib lõpuks uute liikide tekkeni.

Seega toimub kultuurivormide evolutsioon kunstliku valiku mõjul, mille komponentideks (teguriteks) on muutlikkus, pärilikkus ja inimese loometegevus. Looduslike liikide evolutsioon toimub tänu looduslikule valikule, mille teguriteks on muutlikkus, pärilikkus ja olelusvõitlus. Nende evolutsioonivormide võrdlevad omadused on toodud tabelis.

Darwini spetsifikatsiooniprotsess

Darwin nägi uute liikide tekkimist kasulike muutuste kuhjumise pika protsessina, mis kasvab põlvest põlve. Spetsiifikatsiooni esimeste sammudena võttis teadlane väikesed individuaalsed muudatused. Nende kuhjumine paljude põlvkondade jooksul viib sortide tekkeni, mida ta pidas sammudeks uue liigi kujunemise suunas. Üleminek ühelt teisele toimub loodusliku valiku kumulatiivse toime tulemusena. Sort on Darwini sõnul tekkiv liik ja liik on eraldiseisev sort.

Evolutsiooni käigus võib ühest esivanemate liigist tekkida mitu uut. Näiteks liigist A võib lahknemise tulemusena tekkida kaks uut liiki B ja C, mis omakorda on aluseks teistele liikidele (D, E) jne. Muutunud vormidest jäävad ellu ja sünnitavad järglasi vaid enim hälbinud sordid, millest igaüks annab jällegi muutunud vormide fänni ning ellu jäävad jällegi kõige hälbivamad ja paremini kohanenud. Nii tekivad samm-sammult järjest suuremad erinevused äärmuslike vormide vahel, arenedes lõpuks liikide, perekondade jms erinevusteks. Darwini arvates on lahknemise põhjuseks ebakindel varieeruvus, liigisisene konkurents ja valikutegevuse mitmesuunalisus. Uus liik võib tekkida ka kahe liigi (A x B) hübridisatsiooni tulemusena.

Seega ühendab C. Darwin oma õpetuses C. Linnaeuse liigiõpetuse positiivseid külgi (liikide reaalsuse äratundmine looduses) ja J.-B. Lamarck (liikide piiritu varieeruvuse äratundmine) ning tõestab nende tekke loomulikku teed päriliku varieeruvuse ja valiku alusel. Neile pakuti nelja liigi kriteeriumi – morfoloogilist, geograafilist, ökoloogilist ja füsioloogilist. Kuid nagu Darwin märkis, ei olnud need omadused piisavad liikide selgeks klassifitseerimiseks.

Liik on ajalooline nähtus; see tekib, areneb, saavutab täieliku arengu ja siis muutunud keskkonnatingimustes kaob, andes teed teistele liikidele, või muutub ise, tekitades teisi vorme.

Liikide väljasuremine

Darwini olelusvõitluse, loodusliku valiku ja lahknemise õpetus selgitab rahuldavalt liikide väljasuremise küsimust. Ta näitas, et pidevalt muutuvates keskkonnatingimustes peavad mõned liigid, nende arvukuse vähenemine, paratamatult surema ja andma teed teistele, kes on nende tingimustega paremini kohanenud. Seega toimub evolutsiooni käigus pidevalt orgaaniliste vormide hävitamine ja loomine kui arengu vajalik tingimus.

Liikide väljasuremise põhjuseks võivad olla mitmesugused liigile ebasoodsad keskkonnatingimused, liigi evolutsioonilise plastilisuse vähenemine, liigi varieerumiskiiruse või tingimuste muutumise kiiruse mahajäämus ning kitsas spetsialiseerumine. Konkurentsivõimelisemad liigid tõrjuvad teised välja, nagu fossiilid selgelt näitavad.

Charles Darwini evolutsiooniteooriat hinnates tuleb märkida, et ta tõestas eluslooduse ajaloolist arengut, selgitas eristumise kui loomuliku protsessi teid ja tegelikult põhjendas elussüsteemide kohanemiste teket loodusliku valiku tulemusena, paljastades esimest korda nende suhteline olemus. Charles Darwin selgitas taimede ja loomade evolutsiooni peamisi põhjuseid ja liikumapanevaid jõude kultuuris ja looduses. Darwini õpetus oli esimene materialistlik elusolendite evolutsiooni teooria. Tema teooria mängis suurt rolli orgaanilise looduse ajalookäsitluse tugevdamisel ning määras suuresti bioloogia ja kogu loodusteaduse edasise arengu.

Et selgitada küsimust, millised evolutsiooniprotsessi liikumapanevad jõud viivad uute liikide tekkeni, pöördus Darwin muutlikkuse ja pärilikkuse nähtuste uurimise poole.

Muutlikkus. Variatiivsus on protsess, mille käigus tekivad erinevused sama liigi isendite vahel.

Muutuvuse tõttu on erinevusi isegi lähedalt seotud isikute vahel. Ühe loomapaari järglastel või sama vilja seemnetest kasvanud taimede hulgast on võimatu leida täpselt samu. Sama tõugu lambakarjas eristab kogenud lambakoer iga looma peente tunnuste järgi: keha suurus, jalgade pikkus, pea, värvus, karvade lokkide pikkus ja tihedus, hääl, harjumused.

Toome välja mõned varieeruvuse faktid, mida on kõigil lihtne jälgida. Kase või muu puu lehed näevad välja ühesugused, kuid kui asetame sama puu mis tahes kaks lehte kõrvuti, näeme nende vahel peeneid erinevusi. Kuldvarre (sugukond Asteraceae) õisikutes on marginaalsete pilliroo õite arv 5-8. Tamme anemoonide (sugukond Ranunculaceae) kroonlehtede arv on 6, mõnikord 7 ja 8. “Sarvede” hargnemine. hirvemardikas ja vurrude pikkus on muutuv » pikksarveline mardikas jne. Mustade kikkade parves ilmuvad mõnikord üksikud heledad ja isegi valged isendid.

Muutuse vormid ja põhjused. Darwin eristas kaht peamist varieeruvuse vormi: kindel (rühm) ja määramatu (individuaalne).

Darwin nimetas loomade ja taimede teatavat (rühma)muutlikkust massimuutlikkuseks, kui kõik antud tõu või sordi või liigi isendid teatud põhjuse mõjul muutuvad ühtemoodi ühes suunas.

Darwin tõi selliseid näiteid. Kultiveeritud taimesordid kaotavad uutesse tingimustesse ülekandmisel oma omadused. Valge kapsas, kui seda kuumades riikides kasvatatakse, ei moodusta pead. Mägedele või saartele toodud hobusetõud, kus toit ei ole toitev, jäävad aja jooksul kiduraks. Põhjapoolsed lambatõud kuumades riikides kaotavad oma paksu villa mitme põlvkonna pärast.

Darwin nimetas määramatuks (individuaalseks) muutlikkuseks üksikute isendite lõpmatult varieeruvate ebaoluliste erinevuste ilmnemist ühe sordi, ühe tõu, ühe liigi piires. Näiteks märkis ta, et paabulinnu tuvide sabasulgede arv varieerub 14-st 42-ni. Sama tõu tuvide erinevatel isenditel on noka kuju, sõrmedel olevate löökide arv jne väga kõikuvad. Lisaks Darwini näidetele võib tuua teisigi. Pidage meeles lk 22 toodud varieeruvuse näiteid ja öelge, kas need tuleks liigitada kindla varieeruvuse või ebakindlate hulka. Darwin märkis ka taimede ja loomade väga terava ebakindla varieeruvuse fakte. Nii sündis 1791. aastal Põhja-Ameerikas tavalistest lammastest väga lühikeste jalgadega tall.

Samale karusmarja oksale ilmuvad kollased ja punased viljad. Kartuli mugulatel on silmad, mis muudavad värvi. Pungade muutumise faktid on teada viinamarjade ja mõnede viljapuude puhul.

Darwin leidis, et muutus ühes organismi osas põhjustab sageli muutusi ka teistes osades. Ta nimetas seda varieeruvust Korrelatiivne. Darwin tõi välja mitmeid huvitavaid fakte. Loomade pikkade jäsemetega kaasneb peaaegu alati piklik kael. Karvututel koertel on vähearenenud hambad. Pika nokaga tuvidel on pikad jalad ja lühikese nokaga tuvidel lühikesed; suleliste jalgadega tuvidel on varbad vööga.

Lauapeedi sortidel muutub juurvilja, varrelehtede ja lehtede alakülje värv järjepidevalt. Snapdragon-taimel kaasneb heledate õiekorolladega varre ja lehtede roheline värvus; tumedat värvi - nende elundite tume värv. Saavutades muutuse ühes märgis, saab inimene tahtmatult muutusi teistes sellega seotud märkides. Sedalaadi faktide põhjused jäid Darwinile teadmata ja teadus avastas need palju hiljem.

Darwin pidas koduloomade ja kultuurtaimede varieeruvuse peamiseks põhjuseks uute elutingimuste mõju võrreldes nendega, milles elasid nende esivanemad. Inimene muudab neid tingimusi pidevalt, mistõttu koduloomi ja kultuurtaimi iseloomustab metsikute liikidega võrreldes suurenenud varieeruvus. Darwin uskus, et varieeruvusele aitas kaasa ka erinevate tõugude ja sortide ristamine.

Organismide muutlikkus looduskeskkonnas toimub samade põhjuste mõjul, mis põhjustavad muutusi koduloomades ja kultuurtaimedes.

Muutlikkus ei esine mitte ainult sugulisel paljunemisel, vaid ka vegetatiivsel paljunemisel. Darwin tõi näiteid vegetatiivselt paljunevate taimede pungade varieeruvuse kohta.

Ulatuslike materjalide põhjal järeldas Darwin: varieeruvus-- organismide universaalne omadus.

Pärilikkus. Pärilikkus on kõigi organismide üldine omadus säilitada ja edastada esivanematelt järglastele struktuuri ja arengu märke.

Kõik teavad, et tammepuu kasvab tammetõrust ja tema tibud kooruvad kukemunadest. Teatud sordi kultuurtaimede seemnetest kasvavad sama sordi taimed. Loomad annavad järglastele edasi oma tõu omadused.

Darwin rõhutas, et tunnuste ülekandmine pärilikkuse teel on seotud ennekõike reproduktiivse reproduktiivsüsteemiga, mida iseloomustab erakordne tundlikkus välistingimuste suhtes. Kuid muutus võib ilmneda alles järgmises põlvkonnas, kui see osutub pärilikuks. Samade elutingimuste mõjul võib olla erinevatele organismidele erinev mõju, kuna nende pärilikkus on erinev.

Vegetatiivsel paljundamisel säilib pärilikkus. Taimede paljundamise meetodid kihistamise, pistikute, kõõluspuude ja mugulate teel on laialt tuntud ning liigi- ja sordiomadused kanduvad edasi ka järglastele. Papli, haava, paju jt kasvamisel saadakse sama liigi puid ja põõsaid.

Seega varieeruvus ja pärilikkus-- organismide üldised omadused.

Pärilik ja mittepärilik varieeruvus. Darwin eristas pärilikku ja mittepärilikku varieeruvust.

Pärilikku muutlikkust pidas ta ebamääraseks (individuaalseks) muutlikkuseks, kui kunagi ilmnenud muutused säilivad ka järgmistes põlvkondades.

Darwin pidas mittepärilikuks muutlikkust teatud (grupi)muutlikkuseks, kui tekkinud muutused ei säili järgnevates põlvkondades.

Evolutsiooniprotsessis mängib Darwini järgi rolli ainult pärilik, individuaalne varieeruvus.

Darwin juhtis tähelepanu tõsiasjale, et pärilikkust reguleerivad seadused on siiani teadmata. Ta demonstreeris õigesti päriliku individuaalse varieeruvuse rolli evolutsiooniprotsessis ja tõmbas sellele teadlaste tähelepanu. Darwin rõhutas korduvalt päriliku muutlikkuse probleemi põhjaliku väljatöötamise vajadust. Hiljem sai see probleem teaduse – geneetika – teemaks.

Niisiis, me lõpetasime sellega, et VARIABILSUSE ja PÄRILIKU (kaks peamist evolutsioonitegurit) olemust mõistetakse neodarvinismis (justkui "kaasaegne darvinism", kuid ainult nii-öelda) mitte nii, nagu Darwin seda mõistis, kuid looduslikku valikut (Darwini evolutsiooni poolt välja pakutud kolmas tegur - muutuste "provotseerimine" ja "suunamine") kas ei tunnustata üldse või tunnustatakse seda deklaratiivselt (peab ju bränd kuidagi järjepidev olema), kuid mitte üldse. mis mõttes Darwin seda mõistis.

3.1. Variatsioon ja pärilikkus.

Darwin pani oma teose pealkirjaks "Liikide teke loodusliku valiku vahenditega". Aga ma oleksin võinud seda nimetada ka teisiti, keskendudes varieeruvuse ja pärilikkuse olemusele – bioloogilise mitmekesisuse uurimise kahele kõige olulisemale komponendile ja kahele evolutsiooni tegurile, mida erinevalt looduslikust valikust aktsepteerisid ja aktsepteerivad kõik (kuigi nad mõistavad “pärilikkus” erinevalt ja tõlgendada mitmetasandilisust erinevalt varieeruvust) ning millele on Darwini töös pühendatud palju peatükke.

Darwin (ja mitte ainult tema omal ajal) leppis vormi “ümberstruktureerimise” aeglase olemusega, s.t. muutused elusorganismide struktuuris pikkade põlvkondade jadade kaupa liigiti. Ta eitas soolatsoonilisust (jällegi, ta polnud üksi), kuna keskkonnale vastavuse seisukohalt jääb "suur hüpe" alati "sõrmeks taevas" (ja mida rohkem, seda tugevam), mis on üsna loogiline, KUI selle all mõeldakse „probleemi kindlat tingimust”, siis just vajadust struktuuri väga peene vastavuse järele elupaigale (see tingimus on juba vastuoluline). Darwin nägi vormimuutust keha muutumisvõime ("väljundis" on meil VARIABILSUS) ja mittemuutusvõime ("väljundis" on meil PÄRILIKUD - st inerts muutustes, muutuste säilitamine) keerulises koostoimes. eelnev olek ehk tänapäeva keeles - omamine süsteemi stabiilsus, süsteemimälu iga eelneva oleku suhtes see kõik on sama, lihtsalt väljendatud erinevate sõnadega;

3.2. Kindel ja määramatu muutlikkus.

Mõnes mõttes tähendab “interaktsioon” (vt 3.1) ka “resistentsust varieeruvusele” (üks Darwini aja “pärilikkuse” mõiste märke). Hegel nimetaks seda "vastandite võitluseks" ja (üldistada) dialektikaks, meie tajusüsteem on ilmselt võimetu tajuma (ja keelt peegeldama) nähtuste ja protsesside terviklikkust nende mitmesuunalistes komponentides; "vastupidises võitluses" "elemendid.

Pärilikkusest me praegu ei räägi (sest see on kõige raskem küsimus, keerulisem kui looduslik valik). Räägime varieeruvusest. Darwin ei teadnud midagi kromosoomidest ja geenidest, kuid nagu teisedki oma aja bioloogid (ja ka kogenud praktiseerivad aretajad), teadis ta – paljude-paljude näidete põhjal –, et varieeruvus on ERINEVAT. Esiteks on erinevate liikide ja perekondade varieeruvus väga erinev (mõnel pole vaatamata küllaltki suurele levilale sorte üldse) ning see erinevus väljendub aretajate töö mõttekuses nendega - mõne liigiga on mõttetu töötada, nad ei avane üldse "piiratud ristmike" varjatud varieeruvuse kaudu.

Noor Charles Darwin. Kollaaž G.Richmondi portreega.

Teiseks on KINDLAKS varieeruvus - kui isend areneb alati täpselt ühtemoodi teatud piiratud arenguvälistes tingimustes (näiteks mägedes kasvab võilill alati madalaks ja tasandikul kõrgeks; vee all kasvab nooleleht annab ühe vormi, teise vee kohal) – kuigi rakud, millest nad arenevad, võivad olla geneetilised kloonid. Ja seal on MÄÄRATLEMATA varieeruvus (sama pesakonna kutsikad ja kassipojad on kõik veidi erinevad, meie ka), kui väikesed kõrvalekalded vanema välimusest ilmnevad ja kaovad ning sellel pole lõppu ja jäi arusaamatuks, miks see juhtub igal konkreetsel juhul. [Peab ütlema, et iga nähtava üksiktunnuse kujunemise põhjusliku algoritmi osas pole see ikka veel väga selge: inimese DNA dekodeerimine pole seda küsimust üldse selgitanud. Tähemärkide “sümmeetriliste olekute” range poolitamine – kolm ühele (3:1) Mendeli järgi – ei ole tavaline juhtum, isegi peaaegu erand reeglist, ja oluline pole alleelide poolitamine (veidi erinev “ sümmeetrilised” DNA tükid paaris (isa ja ema) kromosoomideks tuumas), – nagu on tõlgendatud kooliõpikutes ja mis tahes STE kursustel. Alleelid küll jagunevad, kuid see ei kajastu sageli tunnustes. Kokkusattumusjuhtumeid, nagu juhtus Mendeli herneste puhul, tõlgendatakse teises vaadete süsteemis (sellest pikemalt hiljem) ainult arengusüsteemi holistilise reaktsiooni konkreetse versioonina. Mendel, nagu Darwin, ei teadnud midagi geenidest kui "osakestest" ja DNA osadest; ta mõistis ainult seda, et on olemas teatud tegur, mis määras omaduste normaliseeritud kombinatsiooni.]

Edaspidi nimetati neid oma olemuselt ja dünaamiliselt (ühes ja erinevates põlvkondades) erinevaid varieeruvuse vorme MODIFIKATSIOONIDEKS (esimesed, arengunormi modifikatsioonid) ja MUTATSIOONIDEKS (= mutantsed indiviidid; isegi Schmalhauseni ajal "mutatsiooniks"). ja “mutant” kasutati sünonüümidena, seda tuleb Schmalhauseni lugemisel meeles pidada, sest see võib olla segane, erinevatel juhtudel tähendab see erinevaid asju). Darwin pühendas palju aega modifikatsioonide ja mutatsioonide (mutantide) vahelise seose probleemile, püüdes mõista vormi muutmise tööriistu. 20. sajandi alguse darvinismi ja geneetika “sünteesis” see probleem kaob, sest “mutatsioonid” (=mutandid; = munaraku arengu ebastabiilsed trajektoorid) on tunnistatud evolutsiooniliselt olulise morfoloogia ümberstruktureerimise “alfaks ja oomegaks”. (morfogenees) ja modifikatsioonid (= munaraku arengu juba stabiilsed trajektoorid, mõnel juhul seotud väliskeskkonna signaalidega) – jäeti evolutsioonis „rolli mittetäitvateks” tähelepanuta. Vahepeal on just nimelt modifikatsioonide ja mutatsioonide vahelise põhjusliku seose analüüs (mõlemad on sama “päriliku aluse” äärmuslikud väljendid, s.t. need on sama põhjusliku faktori äärmuslikud ilmingud – ehk jõuame Schmalhauseni, Goldschmidti ja Waddingtonini) võimaldab palju mõista vormi “arengu mehaanika” dialektikas, mis ei ole taandatav geenidele (DNA molekulile), nagu ka vormide varieeruvus ei ole taandatav geenide kombinatsioonile. Darwin ei saanud omal ajal sellest küsimusest aru ja see küsimus on kuldvõti, mis avab ukse “uude teatrisse”, mille laval on vana näidend “Mis juhib vormimuutust põlvkondade reas? "Kas ma magan, kuni saan teada."

Olles loobunud modifikatsioonidest kui "mittepärilikest" (ja see on peamine viga "muutuse" ja "mittemuutuse" vaheliste suhete mõistmisel), ahendasid neodarvinismi ("uus darvinismi") rajajad järsult oma võimeid ontogeneesi mõistmisel. (embrüogenees), st. kogu vormi kujunemise tee, kuna need taandasid nii varieeruvuse kui ka pärilikkuse “võlukeppide” (geenide) edasikandumise faktile, muutes need põhjuslikult üheks ja samaks kahes tinglikus ilmingus. Justkui taandaksime elava keele sõna tajumise tähtede arvule ja järjestusele, millest see sõna koosneb (vahel pole sellel üldse tähendust; prantsuse keel eriti “kannatab selle all”). Pärilikkus on muutunud sünonüümiks "osakeste" (geenide) vanematelt järglastele ülekandmisele, nagu teatepulga üleandmine võidujooksul – edasi antud ja "juba võidetud" (või kaotatud) ülekandmise faktist. Ja nüüd pole vaja põhjuslikku selgitust vormi (= pärilikkuse) stabiilsuse kohta lõputu geneetilise varieeruvuse tingimustes (fakt) pikkade põlvkondade jadade jooksul, sealhulgas paljude miljonite aastate jooksul mõõdetuna (fakt) . Kuid see stabiilsus on just see nähtus (sealhulgas organismide paleontoloogilises registris), mis peaks tekitama suurimat üllatust ja isegi raskeid tundeid selle vääritimõistmise kohta igas inimeses, kes otsustas seda öösel lugeda - selle asemel, et vaadata "õhtust Urganti" , - geneetika kooliõpik (sama “vana naine Auerbach”), mis kogub tolmu suvila aidas. Suutmatus seda nähtust veenvalt seletada teeb lõpu igasugusele deduktiivsete konstruktsioonide süsteemile, mis tahab end maailmale esitleda evolutsiooniteooriana.

Väga haritud ja läbimõeldud bioloogid, eeskätt K. Waddington (Suurbritannias), püüdsid peatada jõulist marssi „inimkonna helge geneetilise tuleviku“ poole (1930.–1940. aastatel varjutas veidi eugeenika vari – paljudele geneetikutele ei meeldi mäleta seda) ja I.I. Shmalhausen (Venemaal).

Vasakul - K. H. Waddington (1905 - 1975), paremal - I. I. Schmalhausen (1884 - 1963). Mõlemad on tõelised 20. sajandi keskpaiga bioloogid-mõtlejad, holististikud (süstemistid), pärilikkuse mõistmises “korpuskulaargeneetilise” mõtlemise vastased. Üksteisest sõltumatult ühendati geneetika ja embrüoloogia saavutused evolutsiooniideede arendamisel tähenduslikuks tervikuks. Selle sünteesi tulemused on tuntud kui epigeneesi doktriin (mitte segi ajada kaasaegsega molekulaarne epigeneetika - need mõisted on kaashäälikud ja sobivad hästi embrüo arengu kontrollimise keerukuse põhiideede osas, kuid pole siiski samad; vt allpool ka R. Goldschmidti kohta). [Huvitav saatuste ristumiskohast: F.G Dobzhansky abiellus I.I.Shmalhauseni õpilase ja töötajaga. Töötasin kogu oma Ameerika elu Morgani laboris, kus ka C. Waddington oma tegevust alustas, selgub, et Mõlemad lähtusid Morgani mõtetest (üldiselt, mulle tundub, et Morgan paljudes oma avaldustes, ei olnud vähem epigeneetik kui Waddington)].

Muidugi mitte ainult nemad (mäletame, teadmised on süsteemne protsess; ainult meie riigis olid Gurvich, Kamshilov ja paljud teised. Väga tõsine geneetik Goldschmidt (Saksamaal) sai kohe aru, et “protsess on alanud” ja seda ei saa peatada ja ta võttis kõike kui "saavutatud paratamatust", lõpetades isegi selgitamast kolleegidele oma mõiste "süsteemsed mutatsioonid" tähendust - kuid kirjutas paar olulist rida oma põhjenduseks tulevastele põlvedele. Selle tulemusena areneb evolutsiooniteooria, just Darwini (aga ka tema vastaste! - muud võimalust pole) ja molekulaarbioloogia, aga ka embrüoloogia, histoloogia, tsütoloogia ideede tõelise sünteesi teel ( teadused “arengubioloogia tsüklist”) hilinesid peaaegu sajandi ja alles meie ajal hakati uuesti valjuhäälselt rääkima sellest, et sünteesi ei olnud (noh, “poissi polnud” - ainult illusioon), kuid selline süntees on võimalik ja vajalik. Õnneks ei kadunud Waddingtoni, Schmalhauseni ja Goldschmidti faktiline ja teoreetiline pärand ning alles jäid inimesed, kes suutsid siiski mõista nende keelt ja tarku mõtteid. Need inimesed, kuigi nad ise on juba vanad, hoidsid nöörist kinni (taas Suurbritannias ja Venemaal, kuid mitte ainult) ning säilitasid võimaluse ja isegi tõenäosuse “uueks”, õigemini ammu lubatud, kuid teoks saamata. 20. sajand, süntees.

Richard Goldschmidt (1878 - 1958) - Saksa ja Ameerika geneetik, üks geneetika ja embrüoloogia saavutuste "süntesaatoreid" (vt Waddington ja Schmalhausen eespool). Süsteemsete mutatsioonide doktriini rajaja, mida tema järgijad mõistsid mitmetähenduslikult. Olles oma tööst Drosophilaga veendunud, et tavaline liigisisene geneetiline varieeruvus ja valik, mida mõistetakse mutatsioonide sõelana, ei saa iseenesest viia uue taksoni (liigi jne) moodustumiseni, erinevalt Waddingtonist ja Schmalhausenist (kes olid iseseisvalt veendunud). samas), loobus täielikult loodusliku valiku rollist taksonite moodustamise tegurina ja muutis süsteemsete mutatsioonide idee makromutatsioonide ideeks, mis viivad kohe uue taksoni tekkimiseni (see on seatud välja oma raamatus “Material Foundations of Evolution” (1940), mis on pühendatud peamiselt makroevolutsiooni geneetilistele põhjustele ), väljendunud sünteetilise mõtlemisega, "valisid" oma varasemate geneetilise evolutsiooni ideede kriisi haripunktis erinevad viisid "kriisist väljumiseks" erineva arusaamaga embrüogeneesi süstemaatilisest olemusest (kuid kõik kolm tõstsid taset). kontrolli süstemaatilise olemuse mõistmine võrreldes aksiomaatikaga, mille põhjal kujunes "geneetiline evolutsiooniteooria" (= STE). Mõned Goldschmidti kuulsad ütlused on järgmised: "Geneetika fakte võib muidugi kirjeldada geenide kaudu, kuid iduplasma teooria peab end täielikult vabastama geenide kui üksuste mõistest" (Goldschmidt, 1938, lk 311) ). "Paljude geneetikute jaoks on selgelt raske sellistes mõistetes mõelda, kuna enamik neist on niivõrd seotud aksiomaatilise usuga atomistlikusse geeniteooriasse, et nad ei suuda mõelda teisiti..." (Goldschmidt, 1940, lk 218) (kirjutatud tagasi aastatel 1938-1940!! ).

See, millest Darwin kirjutas ja kuidas ta arvas, pole enam kellegi asi, kuid siiski on huvitav (noh, see on huvitav!), kuidas ta mõtles, eriti selle taustal, kuidas teised targad ja intelligentsed inimesed mõtlesid ja samu fakte mõistsid (!) oma aja teadlikud bioloogid. Niisiis, selle "õppetunni" lõpus tutvugem vähemalt põgusalt sellega, kuidas need samad teadlased olid Darwinile vastu küsimuses, kuidas ta mõistab loomade ja taimede MUUTUVUSE olemust ja mustreid (N.Ya töö põhjal). Danilevski, 1885). Ma ei hakka selles küsimuses kohtunikuks (kaasaegse bioloogia teadmiste taseme ja faktide positsioonilt) ning mitte kõigil juhtudel ei saa nii enesekindlalt öelda, kellel on õigus ja kes eksib. Huvitavam on mõttekäik ise ja selge nägemus nendest “teistest võrdsetest tingimustest” (“probleemi tingimustest”), mille aktsepteerimiseta ja elluviimiseta näib ilus ja õige sõnastus ikkagi “ ei tööta,” ehk ei saa looduses realiseeruda. Aga vahel ikka luban endale saatekommentaare.

3.3. Kriitika Darwini kaasaegsete arusaamade kohta varieeruvuse omadustest ja ulatusest(N.Ya. Danilevski töö põhjal, 1885).

1. Darwin, kunstliku valiku loogika ülekandmine loodusesse, -
(A) nõustus, et koduloomade ja kultuurtaimede varieeruvus on võrreldav looduses esinevaga, ja (B) arvas, et metsikud vormid võivad mingis suunas lõputult muutuda. Talle esitati vastuväiteid (sh Danilevski, valiku teooria ja praktika spetsialist:
- kodustatud vormide varieeruvuse ulatust ei saa õigesti üle kanda metsikutele vormidele.
- sortide varieeruvus “kõigub” teatud piirides ja ei midagi enamat.
- Ükski (1) teadaolev fakt ja mitte ükski (2) teadaolevatest faktidest tehtud järeldus ei näita, et looduslikus olekus ületavad organismide muutused kunagi liigipiiri.

Mis puudutab (1), siis küsimus jääb õhku tänini (kuigi kodukassi ja -koera nimetati ladina keeles eriliikideks, poleks nad Danilevski ja Darwini jaoks sellisteks saanud, kuna nii kassid kui koerad ristuvad vabalt metsikud eellased” ja annavad viljakaid järglasi (see, kui liigi kriteerium oli siis aktsepteeritud, jõudsid lehetäide rühmad peaaegu sigimispausi, s.o. mitte-ristamiseni (katsed jäid minu hinnangul lõpetamata).

Mis puudutab (2), siis see on vaieldav. Paljud fossiilsete dokumentide seeriad, mis on jälgitud ajaskaalal lähedal asuvates kihtides ("teadaolevad faktid"), võimaldavad meil teha "järeldusi" (lihtsa terve mõistuse tasemel, vastavalt muutuste suunale ja järjepidevusele iidsemast kuni iidsesse olekusse). nooremad kihid, mida jälgitakse samm-sammult), et mõned liigid (ja perekonnad) muutusid aja jooksul teisteks ja seetõttu "muutused ületasid liigipiiri" (st selline üleminek on põhimõtteliselt võimalik). Perekondade ja seltside ning veelgi enam klasside ja tüüpide osas pole kroonikas nii selget üleminekupilti tavaliselt võimalik tuvastada (kuid reservatsioonidega: näiteks terapsiidide üleminek imetajateks, mitme paralleelse joone järgi , jälgiti väga detailselt ja tundub pildil veenev) . Igal juhul ei tähenda sellise selge pildi puudumine, et see ei oleks võinud juhtuda (teemalise arutelu kirjandus on tohutu); teisest küljest võib selge pildi olemasolu "normaliseeritud" üleminekust (sama terapsiidid imetajateks) tõlgendada "vastavalt Darwini ideedele", näiteks kui tõendit nomogeneesist (areng mõne olemasoleva "sisemise" järgi). seadus", sealhulgas organismidele omane otstarbekus, s.o "soov teatud eesmärki ellu viia põlvkondade kaupa").

2. Darwin ise nõustus: selleks, et liigid muutuksid nii nagu ta arvas (aeglaselt, vaevumärgatavate kõrvalekallete kaudu struktuuris), on vaja, et varieeruvusel oleksid järgmised omadused: astmelisus, määramatus, piiritus, mosaiik.
- Oponendid juhtisid Darwinile tähelepanu sellele, et vaadeldav varieeruvus on sageli normaliseeritud (meenutagem sedasama Vavilovi homoloogilist seeriat, millest me praegu teame): see ei esine "kõikides võimalikes suundades", vaid järgib mõnda suunda (pidage meeles geograafilisi jooni). Ja kui nii, siis ei muutu organism juhuslikult, vaid vastavalt mõnele "arengunormile". - Jällegi on sellele küsimusele pühendatud palju kirjandust (ja paljud eksemplarid on katki). Tuleb märkida, et kõige halvem viis fenotüübiliste tunnuste muutuste normaliseerumise seletamiseks on geneetilise evolutsiooniteooria (neodarvinism, STE) raames, kus kogu varieeruvus taandatakse geneetilisele varieeruvusele (kuigi viimane on tinglikult diskreetne, see on väga fraktsionaalne ja selles osas kaootiline, piiritu." Niinimetatud epigeneetilises evolutsiooniteoorias, mille rajajad - sisuliselt nende doktriin vormi muutumise mehhanismist - on Waddington ja Schmalhausen (ja osaliselt Goldschmidt) , normaliseerumine on lihtsalt seletatav: üleminek geenide muutustelt arenguhälvetele ontogeneesis on "vabadusastmete" järsk vähenemine – varieeruvus muutub kaks suurusjärku diskreetsemaks ja omandab jõesängi ilme (pildi). piiratud arv kanaleid ja kanalitel on erinev sügavus, kus sügavus on tunnuse esinemise tõenäosus ontogeneesis: tunnus on justkui seotud vee liikumisega mööda antud kanalit kuivaperioodil: on vähe vett, - väikesed kanalid ei ujuta (aberratsiooni varieeruvus), sügavad kanalid on peamised arenguteed, kreoodid).

Paljudes kanalites põlismetsa voolavad Ussuri jõed (kaadris Bikini jõgi) on hea pilt Waddingtoni epigeneetilisest maastikumudelist.

Kõige huvitavam punkt on mosaiigi varieeruvuse nõue. Mosaiigi all pidas Danilevski silmas märkide sidumatust, nimelt seda, et muutused üksikutes organites peaksid (et kõik oleks "Darwini järgi") toimuma iseseisvalt, mitte üheaegselt (kui kõik on tegelikult vastupidi, on see "vastav varieeruvus". ” Timirjazevi tõlkes) . Danilevski kordab siin sisuliselt filosoof Spenceri vastuargumente Darwinile, millele Schmalhauseni sõnul ei osanud Darwin kunagi õiget vastust anda (ja oli neist väga ärritunud). Vastulause olemus seisneb selles, et organism (kõikidel tasanditel - rakkudest kudede ja elunditeni) on oma arengus ühtne tervik (Severtsovi-Schmalhauseni korrelatsioonide doktriin) ja kui kõigi elementide vahel on lugematu arv seoseid. riistvara" ja "liides" (kontakt-ruumiline ja funktsionaalne), siis peaaegu kõik "tungid" arengus muutusteks blokeeritakse arenduse enda poolt (seda nimetatakse nüüd autoregulatsiooniks, isekoostumuseks) ja see, mis "läbib" täpsemalt määrab terviku struktuur (kus see võimaldab mingit mängu - just need "kanalid jõeorus ja nende sügavus - vt ülaltoodud pilti") kui algsed "tungid", olgu need siis keskkond ("välise umwelti" rikkumised) või genoomi mutatsioonid, rekombinatsioonid ja muud muutused ("sisemise umwelti" rikkumised) (umwelt on "maailm").

"Ükski kohanemine ei saaks ilmneda, kui see oleks selle seosega vastuolus, ja seetõttu peituks selles organismide erinevate vormide peamine mõistatus. Ühesõnaga ilmneks juhuse asemel jälle norm."(Danilevski, 1885).

Selle probleemi lahendamise ajaloolised keerdkäigud on hämmastavad. Neodarvinism eemaldas selle päevakorrast, sest olles absolutiseerinud geneetilise varieeruvuse taseme ja aktsepteerinud tegelikult eriliste murdosageenide lineaarne, spetsiifiline seos eriliste murdosatunnustega (organism on sõna otseses mõttes kujutatud tohutu puslena), võimaldas a priori lõputu varieeruvuse mosaiiki, s.t. iseseisvus muutuvatest individuaalsetest omadustest (koos hulga “põhiseaduse muudatustega” igal konkreetsel ebamugaval juhul). Epigeneetiline teooria aktsepteerib Spenceri argumente ning Schmalhausen ja Waddington eemaldavad juba vastuolu korrelatiivse arengu kontseptsioonist, mille Danilevski tuvastas epigeneetilise maastiku visuaalse mudeli (sama jõesängide) kaudu, kuid käsitleb (teooria) seda küsimuse lahendust. olla "darwinistlik" (mis on vaevalt täiesti õige, kuigi seda võib ilmselt pidada Darwini vaadete arenguks kõige üldisemas mõttes). Kuid morfoloogid ja paleontoloogid, kes tegelevad varieeruvusega makrotaksa tasemel, tunnevad end “korrelatiivse terviku” seisundis kohutavalt ebamugavalt (artiklites on vähe vabadusastmeid võimalustes järeldada “ükteisest” – makromorfoloogias konkreetsete fülogeneeside konstrueerimisel) ja seetõttu on nad alati otsinud ja haaravad igast õlekõrrest, mis võimaldab neil vabaneda areneva terviku korrelatiivsete seoste sidemetest. Nüüd on selline õlekõrs osutunud ideeks "iseseisvatest arenguviisidest", mis on välja töötatud EvoDevo rüpes "uue" eksperimentaalse embrüoloogia põhjal. Seetõttu armastavad paleontoloogid ja makromorfoloogid paratamatult Evo Devot (ja paljud juba armastavad), käsitledes selle aksiomaatikat paratamatult kriitiliselt.
Sellega lõpetan selle pika “õppetunni”. Järgmisel korral jätkame (võib-olla homme - ilm on kehv, nii et lugemisonn tühjaks ei jää).

C. Darwin tegi kindlaks, et sama liigi isendite vahel on alati nii selgelt märgatavaid (sportlikke) kui ka peeneid erinevusi. Charles Darwin uskus, et just väikesed erinevused üksikisikute vahel andsid valiku materjali.

Charles Darwin nimetas neid erinevusi muutlikkuseks ja tuvastas mitu varieeruvuse vorme: kindel, määramatu, kombinatiivne ja korrelatiivne.

Mittepärilik varieeruvus on teatud, kuna organismide arengutingimusi muutes on võimalik ennustada varieeruvuse suunda. Samal ajal on ta ka Grupp, kuna kogu indiviidide rühm, kes on allutatud samale arengutingimuste muutusele, muutub samas suunas. [20. sajandil nimetati sellist varieeruvust pikka aega modifikatsiooniks.]

Näiteks kui ühte tõugu põrsaste rühma kasvatatakse heades tingimustes, siis kuue kuu pärast iseloomustavad neid kõiki sarnased omadused: suur kaal (umbes 200 kg), piklik keha, lühenenud jäsemed, halvasti arenenud karv, rahulik. käitumine, hea isu. Kui ühte tõugu põrsaste rühma kasvatatakse kehvades tingimustes, on ka täiskasvanud põrsad üksteisega sarnased: väike kaal (umbes 50 kg), lühike keha, piklikud jäsemed, kõrgelt arenenud karv, vihane loom, halb isu.

Pärilik varieeruvus täpselt vastupidine mittepärilikule. See varieeruvus on ebakindel. Näiteks ei oska me ette ennustada: millal ja millisesse karja järsult lühenenud jäsemetega lammas ilmub. Pärilik varieeruvus on individuaalne: tunnuse muutust täheldatakse vaid ühel isendil paljudest. [20. sajandil nimetati seda varieeruvuse vormi pikka aega mutatsiooniks.]

Charles Darwin vastandas päriliku varieeruvuse mittepärilikule varieeruvusele ja uskus, et valikuni viib ainult pärilik varieeruvus: "Mittepärilikud muutused on meie jaoks ebaolulised."

Korrelatiivne varieeruvus. Näide terve põrsaste tunnuste kompleksi muutumisest näitab, et arengutingimuste muutumisel ei muutu mitte ainult üks tunnus, vaid terve tunnuste kompleks. Charles Darwin nimetas mitme tunnuse samaaegset muutumist korrelatiivne, või korrelatiivne varieeruvus.

Pärilik varieeruvus võib olla ka korrelatiivne: ühe tunnuse muutus toob kaasa muutuse teistes tunnustes. Näiteks kõik valged sinisilmsed kassid on kurdid teatud tõugu karvututel koertel, kellel on vähearenenud hambad. [Nüüdseks on kindlaks tehtud, et pärilik korrelatiivne varieeruvus võib olla põhjustatud geenide mitmest toimest, aga ka geenide seostest – tõelisest või kvaasisidemest.]

Kombinatiivne varieeruvus. Darwini ajal (juba enne Mendeli katseid) teati, et erinevad pärilikud tunnused võivad moodustada erinevaid kombinatsioone (näiteks loomadel erinevad värvi ja karva pikkuse kombinatsioonid). Charles Darwin nimetas tegelaste sõltumatut varieeruvust kombineeriv varieeruvus.

[Nüüdseks on kindlaks tehtud, et korrelatiivne varieeruvus kombineeritakse sageli kombinatiivse varieeruvusega, s.t. Kahe või enama tunnuse ühine varieeruvus on sageli kombinatiivse-korrelatiivse iseloomuga.]

Geneetilise teooria puudumine 19. sajandil viis Charles Darwini mõnede ekslike arusaamadeni pärilikkuse kohta. Näiteks C. Darwin uskus, et tunnuste avaldumise määr järglastel on võrdne selle tunnuse aritmeetilise keskmisega vanematel. See eeldus („Jenkinsi õudusunenägu”) oli tõsine takistus darvinismi edasisele arengule.

Lisaks tunnistas Charles Darwin omandatud omaduste pärimise võimalust, toetades pangeneesi teooriat. Selle teooria kohaselt on veres spetsiaalsed osakesed - kalliskivid(sõna-sõnalt "algendid", "pungad"), mis kannavad teavet kõigist kehaosadest sugunäärmetesse. Selle tulemusel saab info indiviidi ontogeneesi kohta vere kaudu edasi kanduda sugurakkudesse. Pange tähele, et Darwini kalliskivid on oma omadustelt sarnased Lamarcki vedelikega. Charles Darwini lamarckism avaldus ka harjutamise ja mitteharjumise seaduse osalises tunnustamises. Näiteks Charles Darwin selgitas troglobiontide nägemisorganite vähenemist selle funktsiooni kasutusega pimedas.

1900. aastal taasavastati I.G. Mendel, ideede kujunemine pärilikkuse ja varieeruvuse diskreetsuse kohta. Seega kaotati "Jenkinsi õudusunenägu". 1901. aastal lõi G. de Vries mutatsiooniteooria. 1908. aastaks kujunesid välja põhiideed populatsioonide geneetilise struktuuri kohta (Hardy-Weinbergi seadus). Pärilikkuse õpetus pole veel valmis. Kaasaegne geneetika aga väidab, et kõik tunnused on ühel või teisel määral päritud. Ei saa eitada mittepärilike muutuste (modifikatsioonide) evolutsioonilist rolli. «Kõik, mis ei ole oma esinemisel pärilik, on seotud pärilikkusega. Organismi muutumise määrab alati tema pärilik struktuur” (Schmalhausen).

Ökoloogia, evolutsiooniteooria, populatsioonibioloogia ja teiste teaduste küsimused puudutavad sageli variatsiooni mõistet (nii määratletud kui ka määratlemata). mõista nende võimet kohaneda muutuvate keskkonnatingimustega. Need põhimõtted on kaasaegse aretus- ja molekulaarbioloogia aluseks. Proovime välja mõelda, mida need mõisted tähendavad.

Muutuse tüübid

Neid mõisteid nimetatakse ka mittepärilikuks ja pärilikuks muutlikkuseks. Mis vahe on kindlal ja määramatul varieeruvusel? Esimene esineb üksikisikute rühmas vastusena välistele teguritele. Seda reguleerib reaktsiooninormi väärtus. Näitena võib meenutada karu talveund, koera karva paksust või võilille varre pikkust. Kui keskkonnatingimused muutuvad, ei pruugi need märgid ilmuda. Seega, kui loote aastaringselt kunstlikult toiduküllust ja sooja temperatuuri, ei maga karu talve läbi. Talvel majas elaval koeral on palju vähem aluskarva kui aheldatud õuekoeral. Pidevalt muru niitmisel kasvab võilill lühema varrepikkusega, mis võimaldab tal moodustada varre ja vältida lõikamist. Loomulikult ei ole sellised tunnused päritud geneetiliselt.

Pärilik varieeruvus tekib nii indiviidide rühma sees kui ka pärandub põlvkondade kaupa. Kuid mitte kõik mutatsioonid ei ole kasulikud. Enamik neist muutub kasutuks või kahjulikuks. Looduslik valik toetab vaid mõningaid muutusi. See omadus on evolutsiooni aluseks, kuna võimaldab organismil kohaneda keskkonna muutustega ja omandada ellujäämist soodustavaid omadusi. Vaatame seda tüüpi üksikasjalikumalt.

Ebakindla varieeruvuse uurimise ajalugu

Liikide teket mõjutavate tegurite mainimisel ei saa mainimata jätta ka samanimelise raamatu ja evolutsiooniteooria autorit Charles Darwinit. Loomulikult on hetkel seda teooriat viimistletud ja seda nimetatakse sünteetiliseks. Põhimõistete ja põhimõtte kirjeldus jäi aga muutumatuks.

Darwini järgi määramatu muutlikkus - need on "lõpmatult mitmekesised ja tähtsusetud iseärasused, mis eristavad sama liigi isendeid ja mida ei saa seletada pärimisega ühelt vanemalt või kaugematelt esivanematelt". Samuti rääkis ta elutingimuste otsesest ja kaudsest mõjust elusorganismi kujunemisele, omaduste korrelatsioonist. Samal ajal polnud geeni mõistet veel olemas ja nende tunnuste ilmnemise põhjused polnud sellele teadlasele selged. Nüüdseks on teada, et pärand on oma olemuselt geneetiline ja DNA-s esineb pidevalt mutatsioone.

Kuidas see mehhanism töötab?

DNA replikatsiooni ajal esineb pidevalt vigu. Tavaliselt peaks need eemaldama immuunsüsteem või raku apoptoosi (programmeeritud surm) süsteem. Kui need süsteemid ebaõnnestuvad, võib see rakk ellu jääda ja luua endast koopiaid. Kui organism on üherakuline või muutused mõjutasid sugurakke, siis see defekt pärandub ja kandub edasi teistele põlvkondadele. See loob populatsiooni mitmekesisuse ning tagab liigi säilimise ja evolutsiooni tervikuna.

Mutatsioonide tüübid

Tähendus

Definitsioon: mis on bioloogia ebakindel varieeruvus

Ülaltoodut kokku võttes teeme kokkuvõtte, mida see mõiste teaduses tähendab. Ebakindel varieeruvus bioloogias on mõiste, mis on mutatsioonide sünonüüm. See on olemuselt pärilik (erinevalt kindlast), väiksemad muutused genoomis esimeses põlvkonnas kuhjuvad ja intensiivistuvad järgmistes. Seda tüüpi varieeruvust seostatakse ka keskkonnategurite muutustega, kuid mitte kohanemiste näol, vaid kaudselt. Seega aitab see kohaneda mitte konkreetse organismiga, vaid taksoniga tervikuna.

Näited ebakindla varieeruvuse kohta

Artiklis varem käsitleti konkreetseid näiteid mutatsioonidest, mis aitavad kohaneda keskkonnaga. Vaatleme looduses sellise varieeruvuse mitut tüüpi:

Kokkuvõtteid tehes

Seda tüüpi varieeruvus ei taga organismi püsimajäämist, küll aga tagab liigi püsimajäämise pidevalt muutuvates keskkonnatingimustes. Ebakindel varieeruvus on inimesele vajalik aretustöö vahendina. See soodustab uute taksonite loomulikku ja kunstlikku päritolu. Seetõttu on evolutsiooni aluseks määramatu varieeruvus.