Половая система самки. Анатомия и физиология половых органов самок животных

К наружным половым органам относятся половые губы, клитор, преддверие влагалища, а к внутренним-влагалище, матка, яйцепроводы и яичники.

Половые губы, ограничивающие половую щель, представляют собой два продольных валика, расположенных между седалищными буграми. Наружнаям поверхность губ покрыта нежной кожей, а внутренняя-слизистой оболочкой. В толще кожи заложено большое количество потовых и сальных желез. Половые губы в верхней части соединяются спайкой, переходящей в шов промежности, а внизу у коров, овец и коз-в острый угол и у лошади в закругленный угол половой щели.

Клитор образуется двумя пещеристыми телами, заканчивающимися го-ловкой, имеющей различную форму у лошади и крупного рогатого скота, овец и коз. Клитор находится в вентральном углу половой щели и прикрывается половыми губами.

Преддверие влагалища представляет собой мускульную трубку, которая в передней части переходит во влагалище, а в задней-заканчивается половой щелью.

Влагалище, представляющее выводной канал матки и орган совокупления, расположено в тазовой полости. В передней части влагалище несколько расширяется в виде дорзального и вентрального карманов и охватывает шейку матки, а в задней части переходит в преддверие.

Стенка влагалища состоит из внутренней слизистой оболочки, двух слоев гладкой мускулатуры и брюшины, переходящей на прямую кишку и мочевой пузырь. Слизистая оболочка собрана в большое количество продольных складок.

Матка-полый мускульный орган, состоит из тела, шейки и рогов. В отличие от лошади, тело матки рогатого скота незначительной величины и не служит плодовместилищем. Длина ее у рогатого скота 2-6 см. Матка у коров относится к типу двурогих (по некоторым авторам, к типу двураздельных).

Стенка матки состоит из трех слоев: наружного (perimetrium), представляющего собой серозную оболочку, среднего мышечного слоя (miometrium) и внутреннего-слизистой оболочки (endometrium).

У рогатого скота слизистая оболочка имеет специальные образования- маточные бородавки, или карункулы, которых у коровы насчитывается от 80 до 120, а у овец и коз от 88 до 96.

Карункулы у небеременных коров выпуклы; имеют полукруглую форму и лишены желез, а у овец и коз в центре карункулов имеется углубление.

Карункулы являются зачатками материнских плацент. В период беременности величина их достигает гусиного яйца и даже больше, т. е. увеличивается в десятки раз. Матка цельнокопытных имеет хорошо развитое тело, которое краниально разделяется на два тупых и свободно оканчивающихся рога. Длина тела матки от 8 до 15 см, ширина от 7 до 12 см. Длина рогов 14-30 см, ширина их 3-7 см.

У цельнокопытных поверхность слизистой оболочки ровная, покрыта высоким цилиндрическим мерцательным эпителием. В толще слизистой имеются железы.

Рога матки являются продолжением тела. У рогатого скота рога матки сливаются на значительном протяжении, т. е. медиальные стенки их образуют перегородку. Снаружи область слияния заметна в виде углубления или межрогового желоба. Каудально этот желоб теряется в теле матки, а краниально доходит до расхождения рогов. Каждый рог в своей верхушке суживается и извивается. У жвачных и лошадей рога имеют большую и малую кривизну.

Шейка матки представляет собой "толстостенный мускульный канал, соединяющий полость матки с влагалищем. У коров шейка матки резко обособлена со стороны влагалища. Шейка имеет длину до 12 см. В ней хорошо развит циркулярный мышечный слой и сравнительно слабо-продольный. Между этими слоями располагается хорошо развитый сосудистый слой. Слизистая оболочка канала шейки матки имеет крупные поперечные складки и мелкие продольные. Поперечные складки направлены в сторону влагалища и обычно затрудняют катетеризацию полости матки. Задняя часть шейки матки в виде конуса выступает на 2-4 см в полость влагалища. Выступ шейки матки имеет радиальную складчатость различной величины.

У цельнокопытных шейка матки выдвигается в полость влагалища на 2-2,5 см. Представляет она собой втулкообразное выпячивание с радиальными складками, придающими шейке звездчатый вид. Слизистая оболочка канала шейки матки покрыта цилиндрическим мерцательным эпителием; она образует большое количество продольных складок различной величины. Мышечная оболочка имеет наружный продольный и внутренний циркулярный слой.

Шейка матки обычно закрыта и открывается только во время течки, родов и при некоторых заболеваниях шейки и матки.

Яйцепроводы (фаллопиевы трубы) соединяют матку с брюшной полостью. Канал яйцепровода начинается от верхушки рога и заканчивается расширением в виде воронки. Яйцепроводы заключены в складку брюшины.

Яичники имеют бобовидную или неправильную овальную форму. Располагаются они у лошадей, свиней и собак в брюшной полости и укреплены в определенном положении на брыжейке, представляющей собой краниальные участки широких маточных связок.

У рогатого скота яичники имеют различную величину, причем правый яичник иногда больше левого, хотя нужно отметить, что форма и величина во многом зависят от их функционального состояния. У старых коров они имеют вид уменьшенных в размере пластинок. Большая часть яичника свободна от серозного покрова, созревающие фолликулы и желтые тела выступают на поверхность яичника и легко прощупываются при ректальном исследовании.

У цельнокопытных размеры яичника колеблются от 2 до 15 см, что зависит от фазы полового цикла и от величины созревающих фолликулов. Снаружи яичник покрыт серозной оболочкой на всем протяжении, за исключением участка в области овуляционной ямки. Здесь свободная от брюшины поверхность яичника покрыта кубическим зачатковым эпителием, придающим поверхности матовый, бархатистый вид.

Яичники, яйцепроводы, рога, тело матки и часть влагалища подвешены на парных складках брюшины, которые называются широкими маточными связками. Между ними проходят артериальные, венозные и лимфатические сосуды, а также нервы женских половых органов.

Методика гинекологического исследования. Исследование женских половых органов включает в себя собирание анамнестических сведений и клиническое исследование животных.

Ценность анамнеза для выявления сущности заболевания во многом зависит от наблюдательности персонала. Однако данные анамнеза могут осветить состояние условий содержания, ухода и кормления, а также об аномалиях половой функции, абортах и массовом распространении некоторых заболеваний. Из опроса можно выяснить количество родов, характер течения беременности, а также сведения о последних родах, послеродовом периоде и течении половых циклов. Можно поинтересоваться состоянием производителей в стаде; если производилось искусственное осеменение, то какое количество осеменений было проведено и время, когда оно производилось.

Клинический осмотр предполагает наружный осмотр и внутреннее исследование половых органов. Исследование начинают с установления статуса всех систем, а затем сосредоточивают внимание на половых органах животного.

Вначале осматривается вульва, промежность, внутренняя поверхность бедер, нижняя поверхность хвоста, а у рогатого скота пальпируются и широкие связки таза. Обращают внимание на целость тканей, наличие выделений, кровотечения, травмы и т. д. При исследовании половых губ обращают внимание на цвет, истечение из половой щели и на зияние последней. При пальпации отмечается увеличение объема, плотность, чувствительность и состояние поверхности. По характеру истечения из наружных половых органов нередко удается установить особенности воспалительного процесса.

Основными методами исследования половых органов являются вагинальный и ректальный, посредством которых можно выявить анатомические и патологические изменения в них.

После наружного осмотра руки соответствующим образом обрабатываются, вульва раскрывается до максимума, а входящий при этом воздух расширяет преддверие и часть влагалища, которые при хорошем освещении становятся доступными для исследования. Более совершенным методом является расширение при помощи влагалищного зеркала и искусственное освещение с помощью рефлектора или карманного фонарика.

При осмотре влагалища обращают внимание на цвет слизистой оболочки и состояние ее поверхности. В норме слизистая оболочка влагалища равномерно блестящая, гладкая и ровная, розового или бледнорозового цвета. По бокам преддверия влагалища в две линии располагаются выводные протоки желез в виде бугорков величиной с булавочную головку. Кроме осмотра, можно применить пальпацию, с помощью которой определяется ширина и длина влагалища, направление складок и толщина слизистой. Пальпацией может быть установлена местная температура, пульсация сосудов, различного рода утолщения и болезненность.

Исследование влагалищной части шейки матки производится путем пальпации через влагалище. В отдельных случаях возможно вытягивание атейки матки щипцами или корнцангом к вульве с последующим детальным ее исследованием. Из аномалий шейки матки можно назвать сильное набухание ее, обусловленное воспалительным отеком, повреждения на почве родов, гипертрофическое разрастание складок и развитие опухолей. Смещение шейки в стороны, вверх или вниз у небеременных животных, несомненно, свидетельствует о патологическом ее состоянии.

При наличии во влагалище крови, гноя или слизи шейку матки необходимо обтереть ватным тампоном. Если канал шейки матки закрыт густой слизистой пробкой, характерной для беременности, вагинальное исследование прекращают до исключения беременности ректальным способом. Если же канал и зев шейки матки открыт, то нужно решить, за счет чего имеется истечение, так как это может быть при течке и при патологических процессах.

После осмотра половых органов необходимо взять слизь или экссудат и подвергнуть их макроскопическому исследованию. Половые органы крупных животных могут быть исследованы ректальной, в случае необходимости, одновременно ректальным и вагинальным способом. У мелких животных исследование возможно только через брюшные стенки наружной пальпацией.

Исследование целесообразно начинать с шейки матки, которую легко определить как твердое цилиндрической формы тело, вдающееся во влагалище. Здоровая шейка матки отличается от тела матки плотностью и мясистостью. При цервицитах и метритах, сопровождающихся отеком, шейка матки становится тестоватой и значительно увеличенной в объеме. При хронических процессах, сопровождающихся отложением солей извести или разрастанием соединительной ткани, шейка матки становится резко очерченной и приобретает консистенцию от плотноэластической до каменистой.

При исследовании матки per rectum необходимо определить положение, конфигурацию, величину, подвижность, консистенцию и реакцию на давление и массаж.

Местоположение матки может меняться и в норме в зависимости от состояния мочевого пузыря и кишечника. При наполнении их матка может смещаться в сторону или в задний отдел тазовой полости. Патологические смещения отличаются от физиологических степенью выраженности и постоянством. При патологических смещениях попытка придать матке нормальное положение встречает сопротивление со стороны окружающих тканей. Это может быть при наличии спаек, абсцессов, новообразований.

Конфигурация матки изменяется при беременности, а также при некоторых патологических процессах, та ких, как метрит, опухоли и абсцессы. Во

Время беременности и при патологических процессах, сопровождающихся отеком, матка становится тестоватой консистенции и стенки ее значительно утолщаются. Если в матке имеется жидкое содержимое (водянка, беременность), то при пальпации обнаруживается флюктуация, а консистенция матки становится тугоэластической.

При пальпации и массаже здоровой матки появляется сокращение (эрекция). При беременности и патологических процессах сокращения очень слабы или отсутствуют совсем. При патологических процессах, кроме того, отмечается сильное натуживание животного, беспокойство, стоны, в то время Как в норме пальпация матки не вызывает болевой реакции со стороны животного.

Непосредственно вслед за исследованием матки у коров нащупываются яичники, которые и у здоровых животных могут значительно варьировать в своих размерах в зависимости от наличия фолликулов и желтых тел, причем может изменяться и консистенция от плотной и упругой до дряблой. При патологии можно обнаружить новообразования, склероз, кисты, которые значительно изменяют форму и консистенцию яичника. При понижении функции яичников они становятся плотными и даже твердыми. У коров при недостаточном кормлении яичники прощупываются в виде плотной пластинки или шарика величиной в боб.

У кобылиц яичники обнаруживаются довольно легко, справа и слева от позвоночника. Правый яичник находится в области 3-4-го, а левый-4-5-го поясничных позвонков. У коров яичники значительно меньше по размеру и располагаются в тазовой полости. У коров латерально от верхушки рогов удается нащупать яичник, прикрепленный к переднему краю широкой маточной связки. Яичник представляет собой упругое тело овальной, округлой или неправильной формы.

После исследования яичников можно попытаться исследовать яйцепро-воды. При запущенных процессах, сопровождающихся значительными изменениями труб, можно прощупать утолщение в виде узлов, флюктуирующих пузырей или плотных тяжей различной величины. Они могут быть в некоторых случаях болезненными при давлении. При ректальном исследовании в ряде случаев удается прощупать увеличенные в размере поясничные и крестцовые лимфатические узлы, которые располагаются под позвоночником.

я ичник

Макроструктура

Женские половые железы - яичники, ovaria - у собаки и кошки располагаются в поясничной области, вблизи места их образования. Каждый яичник покрыт яичниковой сумкой, которая у собаки полностью, у кошки частично скрывает его от непосредственного обзора. После открывания яичниковой сумки яичник предстает в виде про-дольно-овального, слегка уплощенного, иногда округлого органа, имеющего у собаки средней величины примерные размеры 12 х 8 х 6 мм. У собак крупных и мелких пород размеры различаются очень существенно. У кошки размеры яичника в среднем составляют 10x6x4 мм. Поверхность яичника у собаки мелкобугорчатая в период образования большого количества фолликулов или желтых тел, у кошки она гладкая.

Левый и правый яичники расположены на уровне III -IV поясничных позвонков, с некоторым смещением относительно друг друга. Яичники соприкасаются с каудальным полюсом почек или находятся в непосредственной близости от него. Поддерживающая их брыжейка в целом довольно короткая. У более старых или неоднократно рожавших животных брыжейка может быть длиннее и яичники подвижнее. В яичнике различают брыжеечный край, margо mesovaricus, с воротами яичника, hilus ovarii, и противоположный свободный край, margo liber, а кроме того, маточный конец, extremitas uterina, к которому прикрепляется собственная связка яичника, и трубный конец, extremitas tubaria, к которому прикрепляются отдельные бахромки воронки маточной трубы. Обе поверхности, латеральная и медиальная, facies lateralis et facies medialis, разделяются свободным концом.

Гистологическое строение яичника

Яичник покрыт поверхностным эпителием, epithelium superficial. Его кубические клетки с возрастом немного уплощаются. На брыжеечном крае они переходят в плоский эпителий серозной оболочки (брюшины), который покрывает также и яичниковую сумку. Под поверхностным эпителием находится своего рода капсула из коллагеновых волокон, которая у собаки и кошки образует скорее тонкую белочную оболочку, tunica albuginea. Внутри капсулы имеются две зоны: периферическая паренхиматозная зона, zona parenchymatosa (корковое вещество, cortex ovarii), с функциональными образованиями, фолликулами и желтыми телами и центральная сосудистая зона, zona vasculosa (мозговое вещество, medulla ovarii), в которой рыхлая соединительная ткань пронизана образующими сплетения кровеносными и лимфатическими сосудами и нервами.

Рис. 1. Яичник суки с разрезанной и открытой яичниковой сумкой (по v. Bonninghausen, 1936)

a ovarium; b ostium abdominale tubae с частями воронки маточной трубы; с ligamentum suspensorium ovarii; d медиальная стенка яичниковой сумки d" латеральная стенка яичниковой сумки; d” кромка среза через bursa ovarica; е, e’, f, f, f” tuba uterina, e’, f” на срезе в вентральной части яичниковой сумки, е в медиальной стенке яичниковой сумки, f в латеральной стенке яичниковой сумки и f" в месте перехода в конец рога матки; g cornu uferi

Рис. 2. Срез ткани яичника, яичниковой сумки и яйцевода кошки (из Krolling / Grau, 1960) а третичный фолликул с b cumulus oophorus с ооцитом; с corpus luteum; d zona vasculosa; e примордиальный фолликул в zona parenchymatosa; f bursa ovarica с яичником в разрезе; справа свободный край mesosalpinx, слева свободный край inesovarium; примерно 70-кратное увеличение

Рис. 3. Участок яичника собаки (из Krolling Grau 1960)

а покровный эпителий; b-g zona parenchymatosa: stroma, с примордиальные и первичные фолликуль d вторичный фолликул, d" возникающая щель между гранулезными клетками, третичный фолликул е’ antrum folliculare и е” cumulus oophorus, f corpi luteum, g интерстициальные клетки; h zona vasculosa i агрезирующий фолликул; примерно 45-кратно увеличение

Овогенез

При овогенезе, который определяется как развитие (размножение, рост) и созревание женских гоноцитов, в принципе происходят процессы, аналогичные стадиям сперматогенеза. Набор хромосом уменьшается вполовину, и яйцеклетка подготавливается к оплодотворению. Развитие начинается в эмбриональном организме и завершается с угасанием половой функции.

Важные этапы овогенеза, такие как период увеличения количества овогоний и вступление гоноцитов в профазу мейоза I, происходят еще во время внутриутробного развития. Следующая за этим фаза роста половой клетки с одновременным развитием фолликула, определяющая дальнейшую дифференциацию яйцеклеток, у собаки и кошки происходит исключительно в постнатальный период.

Период увеличения количества женских гоноцитов ограничен очень коротким временным отрезком пренатального развития, и в этом заключается существенное отличие от развития мужских гоноцитов. У кошки этот период целиком ограничен внутриутробным развитием (Anselgruber, 1983), у собаки деление овогоний может наблюдаться и в первые дни после рождения (Anderson/Simpson, 1973). Количество гоноцитов в этот период быстро увеличивается и у собаки достигает максимальной величины примерно 700 000 вскоре после рождения (Schotterer, 1928).

Со вступлением гоноцитов в профазу I мейоза овогонии превращаются в овоциты и фаза размножения у самок таким образом заканчивается. Гоноциты переходят в фазу роста. Общая популяция женских гоноцитов у собаки и кошки окончательно определяется после рождения. Однако большая часть гоноцитов как в фазе пролиферации, так и в фазе мейоза погибает. Лишь небольшое количество яйцеклеток проходит стадии фолликулогенеза, так что, например, у собаки к моменту полового созревания количество яйцеклеток редуцируется до примерно 350 000 (Schotterer, 1928).

В период созревания происходит два деления созревания клеток - мейоз. В первом делении (редукционное деление мейоза) количество хромосом уменьшается вдвое, и происходит обмен генетической информацией между парами гомологичных хромосом. Второе деление созревания (эквационное деление мейоза) сходно с митозом. Оба этапа делений созревания при овогенезе ведут не к образованию четырех равноценных гаплоидных клеток, а к возникновению одной способной к оплодотворению клетки и трех рудиментарных клеток - полярных, редукционных или направительных, телец, которые впоследствии погибают.

Начало и конец профазы I мейоза у самок разных видов животных проходит в различные сроки. Трансформация овогоний в клетки профазы I мейоза может полностью происходить в период внутриутробного развития, однако также возможно, что она начнется только после рождения, или например, как у кошки, её начало может приходиться на период внутриутробного развития, а окончание - на постнатальный период. Причины таких различий неизвестны.

Первые овогонии у кошки вступают в профазу I мейоза между 50-м-40-м днями до рождения, а последние овогонии можно обнаружить в корковом слое яичников еще некоторое время спустя после рождения (von Winiwarter/Sainmont, 1909; Amselgruber, 1983). У собаки же начало мейоза совпадает с моментом рождения, а последние овогонии присутствуют еще спустя несколько недель после рождения (Schotterer, 1928; Jonckheere, 1930; Anderson/Simpson, 1973).

После протекания отдельных стадий профазы I мейоза (лептотены, зиготены, пахитены и дипло-тены) овоциты задерживаются, многие на несколько лет, в стадии диплотены, а продолжение мейо-тического деления происходит незадолго до овуляции. Эта продолжительная пауза в мейозе составляет еще одно существенное различие между сперматогенезом и овогенезом. В стадии диплотены гоноциты окружены фолликулярными (будущими гранулезными) клетками и заключены в первичный фолликул. В этом виде - первичных овоцитов - гоноциты сохраняются в яичнике в течение всего репродуктивного периода жизни особи.

Эта фаза заканчивается активизацией фолликула, что одновременно является началом дальнейшей дифференциации гоноцитов. Этому процессу лучше всего подходит обозначение " фолликулогенез”. Это период роста и дифференциации гоноцитов и фолликулярных клеток, в результате чего образуются первичные, вторичные и третичные фолликулы.

Примордиальные фолликулы можно обнаружить уже в яичнике новорожденной кошки (Amselgruber, 1983). У собаки их образование может начаться спустя три недели после рождения (Klotzer, 1969). Половая клетка в первичном фолликуле кошки необычно крупная. Она имеет диаметр в среднем 40 мкм и характеризуется плохой окра-шиваемостью цитоплазмы. Окружающие фолликулярные клетки (epithelium folliculare) плотно прилегают к половой клетке, очень уплощены и отделены от стромы яичника базальной мембраной.

Рис. 4 А. Третичный фолликул в яичнике кошки 1 ооцит с ядром; 2 zona pellucida; 3 corona radiata; 4 cumulus oophorus; 5 stratum granulosum; 6 theka folliculi interna et externa; примерно 250-кратное увеличение

Рис. 4 В. Корковый слой яичника кошки с многочисленными примордиальными фолликулами 1 поверхностный эпителий; 2 интерстициальные клетки; 3 примордиальный фолликул; примерно 150-кратное увеличение

В каждом цикле активируется несколько примордиальных фолликулов. Наряду с ростом овоци-та это ведет к изменению формы фолликулярных клеток. Возникает первичный фолликул. О наступлении этой стадии можно говорить тогда, когда эпителий фолликула еще состоит из одного слоя клеток, которые однако являются изопризматическими. Кроме того, для первичного фолликула характерно начало формирования блестящей зоны, zona pellucida - имеющей вид гомогенной зоны между овоцитом и фолликулярными клетками. Блестящая зона богата глюкопротеидами, и ее можно рассматривать как совместный продукт овоцита и фолликулярных клеток. Первичные фолликулы образуются у котят вскоре после рождения, у щенят - не раньше, чем через 5 недель.

Параллельно с ростом половых клеток высота фолликулярного эпителия увеличивается, а количество эпителиальных клеток возрастает за счет многочисленных митотических делений. Таким образом, фолликулярные гранулезные клетки располагаются теперь несколькими слоями. Это сигнализирует об образовании вторичного фолликула. Характерным признаком вторичного фолликула наряду с многослойностью является наличие хорошо различимой блестящей зоны, с которой овоцит связан при помощи многочисленных микроворсинок. В полностью сформированном вторичном фолликуле овоцит достигает весьма больших размеров и далее увеличивается лишь незначительно. Кроме того, вторичный фолликул окружен едва заметной соединительнотканной фолликулярной оболочкой, theca folliculi, образованной стромой яичника. Вторичные фолликулы наблюдались у щенков в отдельных случаях уже через 8 недель после рождения, но обычно они образуются через 15 недель. У кошки образования с многослойным эпителием можно обнаружить в возрасте 2 - 3 недель.

В результате увеличения количества гранулезных клеток (при одновременной задержке развития половой клетки) между ними возникают щели, заполненные фолликулярной жидкостью, liquor follicularis, которые позже сливаются в одну фолликулярную полость, antrum folliculare. Фолликул, имеющий полость, называется третичным, или пу-зырьчатым фолликулом, folliculus vesicularis. Образующие стенки фолликула гранулезные клетки составляют четко отграниченный, богатый сосудами слой. Овоцит смещается к стенке фолликула, и часть гранулезных клеток окружает его в виде лучистого венца, corona radiata. В этом месте образуется яйценосный холмик, cumulus oophorus, выступающий в полость фолликула из гранулезного слоя стенки. Клетки стромы образуют хорошо различимую оболочку фолликула, в которой можно выделить внутреннюю оболочку, theca interna, и наружную оболочку, theca externa. Зрелый фолликул незадолго до овуляции называется граафовым пузырьком.

Образование третичных фолликулов начинается у собаки в возрасте полугода. У кошки они, как и примордиальные, первичные и вторичные фолликулы, встречаются намного раньше. Примечательно, что нередко, особенно у собак, наблюдаются фолликулы с несколькими половыми клетками (полиовуляторные фолликулы). Они характеризуются тем, что фолликулярная полость, как правило, фактически отсутствует, так как почти целиком заполнена клетками гранулезного слоя и овоцитами (до 5). Многоядерные (полинуклеар-ные) половые клетки чаще обнаруживаются у кошек, в особенности на ранних стадиях овогенеза. В какой степени эти клетки затрагиваются дегенеративными процессами и атрезируют, неизвестно.

Зрелые фолликулы у собаки и кошки находятся в корковом слое яичника, непосредственно под белочной оболочкой. Преовуляторное созревание регулируется гормонально, причем главную роль играют эстрогены и оба гонадотропных гормона, фолликулостимулирующий и лютеинизирующий. В определенной четко очерченной зоне стенка фолликула лишена кровеносных сосудов и прозрачна (стигма). При овуляции разрыв стенки фолликула происходит в этом месте. У собаки овуляция происходит спонтанно, у кошки она индуцируется спариванием. Первое мейотическое деление у кошки еще до овуляции, у собаки же вскоре после овуляции заканчивается отделением первого полярного тельца. Количество овулирующих фолликулов зависит от породы и возраста животного и колеблется, как правило, между тремя и восемью. После овуляции фолликулы преобразуются в желтые тела, которые выполняют роль желез внутренней секреции и вырабатывают прогестерон.

Эндокринная регуляции функционирования яичника во время цикла обеспечивается, как минимум, тремя различными гормонами. Его развитие до стадии вторичного фолликула происходит без влияния гонадотропина. Затем в гипоталамусе начинается выделение гонадотропного рилизинг-гор-мона (GnRH, gonadotropin releasing hormone), который вызывает в передней доле гипофиза поочередное выделение гонадотропных гормонов (фолликулостимулирующего и лютеинизирующего).

Благодаря гонадотропным гормонам происходит развитие третичных фолликулов и зрелых граафовых пузырьков. При этом во внутренней теке этих фолликулов под влиянием лютеинизирующего гормона в основном образуются андрогены, а в гранулезных клетках иод влиянием фолликулостимулирующего гормона - эстрогены. Сразу после овуляции происходит васкуляризация гранулезного слоя со стороны внутренней теки, и образуется желтое тело. Лютеиновые клетки продуцируют прогестерон, и поэтому лютеиновая фаза характеризуется высоким уровнем прогестерона в крови.

Дальнейшие сведения относительно функциональной взаимосвязи между образованием фолликулов и циклическими изменениями в матке см в учебниках по гистологии (Mosimann Kohler, 1990) или эмбриологии (Russe/Sinowatz, 1991).

Возрастные изменения

Возрастные изменения в яичнике собаки описаны в книге Koch (1938) У животных, не достигших половой зрелости, яичники овальные, уплощенные с боков и четко отграниченные от окружающей ткани. Трубный конец слегка утолщен. Поверхность гладкая, если не считать легкой зернистости, беловато-серого цвета. По мере роста, однако еще до наступления половой зрелости, утолщение, которое до этого было на трубном конце и придавало яичнику каплевидную форму, распространяется на весь орган, так что форма постепенно становится равномерно эллиптической. До полугода более или менее крупные фолликулы диаметром 100 мкм встречаются только в глубине коркового слоя. В возрасте одного года фолликулы диаметром 200 мкм и более лежат под поверхностью. С наступлением половой зрелости, что характеризуется началом течек, в яичнике можно обнаружить первичные, вторичные и третичные фолликулы и желтые тела на различных стадиях созревания и инволюции. Следует упомянуть, что желтое тело, corpus luteum, у собаки никогда не бывает желтого цвета, ни изначально, ни позже, а всегда сохраняет нежную серо-розо-вую окраску. Инволюция желтого тела проявляется, наряду с увеличением соединительной ткани и разрыхлением центра, в уменьшении общего объема. Желтое тело беременности, corpus luteum graviditatis, отличается от циклического желтого тела, corpus luteum cyclicum, более сильным разрастанием соединительной ткани и наличием более крупных сосудов. У старых собак соединительная ткань проникает в яичник так глубоко, что корковый слой сохраняется лишь в виде очень тонкой зоны, в которой можно обнаружить дегенерирующие фолликулы и атретические тела. Сосуды яичника характеризуются выраженной склеротичностью.

Связки яичника и яичниковой сумки

Связки яичника и яичниковой сумки собаки описаны у V. Bonninghausen (1936), кошки - у Merkt (1948. Брыжейка яичника, mesovarium, является частью генитальной складки, plica genitalis. Она начинается на дорсальной брюшной стенке и тянется к воротам яичника. В ней в яичник проходят сосуды и нервы. Краниальная связка яичника, образовавшаяся из диафрагмальной связки первичной почки, сегодня обозначается как подвешивающая связка яичника, ligamentum suspensonum ovarii. У кошки она тянется до диафрагмы, у собаки связка проходит около почки и фиксируется медиально от последнего ребра. Каудальная связка яичника в своей передней части превратилась в собственную связку яичника, ligamentum ovarii propnurn, которая соединяет полюс яичника с концом рога матки. У кошки эта связка особенно хорошо видна. Задняя часть каудальной связки яичника - круглая связка яичника - будет рассмотрена далее. Латерально от генитальной складки отходит брыжейка яйцевода, mesosalpinx. Она представляет собой серозную дупликатуру, в которой располагается яйцевод. Брыжейка яйцевода, брыжейка яичника и обе связки яичника, подвешивающая и собственная, вместе образуют яичниковую сумку, bursa ovarica. Брыжейка яйцевода у собаки содержит большое количество жировой ткани, так что представляет собой жировое тело. Только на латеральной стороне сохраняется небольшой участок, свободный от жировой ткани. У кошки брыжейка яйцевода не содержит жировой ткани и имеет меньший объем.

Рис. 5. Левая яичниковая сумка собаки Слева: вид с медиальной стороны, справа: вид с латеральной стороны (по v Bonninghausen, 1936)

а доступ к яичнику; b infundibulum tubae uterinae, бахромки; с ligamentum suspensorium ovarii; d bursa ovarica в качестве жирового тела; е, f прохождение tuba uterina, пунктиром; f" переход в рог матки; д cornu uteri, отрезан

Рис. 6. Левая яичникоьая сумка кошки. Вверху: вид с медиальной стороны, внизу: вид с латеральной стороны (по Merkt, 1948) а доступ к яичнику; a’ mesovarium; b tuba utеrina; b’ mesosalpinx; с cornu uteri; c" mesometrium; d ligamentum suspensorium ovarii; d’ брыжейка краниальной связки яичника; е ligamentum ovarii proprium, e" брыжейка этой связки; f ligamentum teres uteri, f" брыжейка этой связки; h а. и v. ovarica: x доступ к яичниковой сумке

Естественный доступ к содержимому яичниковой сумки осуществляется с медиальной стороны. У собаки гам имеется относительно узкое, шириной 12-18 мм, отверстие, нижний край которого покрыт бахромками воронки маточной трубы. У кошки это отверстие имеет форму щели. Нижний край отверстия охватывается воронкой маточной трубы. Верхний край представляет собой соединительнотканный тяж, который является продолжением собственной связки яичника. Внутреннее пространство яичниковой сумки у кошки много уже, чем у собаки. При стери-лизации ее необходимо вскрыть оперативно.

Кровоснабжение яичников подробно исследовано (например, в работах Peter, 1929; Dellbriigge, 1940; Simic/Andric, 1968; del Campo/Ginther, 1974; Kiihn, 1980).

Яичниковые артерии, aa. ovaricae, отходят от брюшной аорты на уровне III IV (у собаки) или IV-V (у кошки) поясничных позвонков. В большинстве случаев сначала отходит левая яичниковая артерия, a. ovarica sinistra, а затем правая, а. viarica dextra. Сосуды отходят от аорты под углом, раскрытым краниально, так что на небольшом участке проходят в обратном направлении почти параллельно аорте. Затем они отгибаются в сторону и образуют петли в форме меандра, поэтому общая длина артерии в два-три раза превышает расстояние между аортой и яичником. При стерилизации эта часть артерии легко обнаруживается и лигируется. В брыжейке яичника от яичниковой артерии отходит общий ствол, который разделяется на трубную ветвь, ramus tubarius, и маточную ветвь, ramus uterinus. Маточная ветвь анастомозирует с маточной артерией и при кастрации также подлежит лигированию. Идущая дальше ветвь яичниковои артерии разделяется на несколько более мелких сосудов, входит в ворота яичника и веерообразно разветвляется.

Как видно из сказанного, яичниковые артерии осуществляют кровоснабжение не только яичников, но и яйцеводов, яичниковых сумок, брыжеек яичников, краниальной части брыжейки матки и концов рогов матки.

Рис. 7. Разрез через яичник и яичниковую сумку, схематично. А собака (по v. Bonninghausen, 1936); В кошка 1 ovarium; 2 infundibulum tubae с ostium abdominale tubae; 3 tuba uterina, срез

a mesovarium; b, b’ mesosalpinx, b проксимальная часть, b" дистальная часть; с связка яичника, поперечный срез; х полость яичниковой сумки, bursa ovarica, у доступ к яичниковой сумке

Яичниковые вены, w. ovaricae, демонстрируют такую же схему ветвления. Однако они крупнее, в особенности их маточные ветви, так как являются основными отводящими сосудами матки. Кроме того, яичниковые вены не образуют петель, а тянутся напрямик к задней полой вене или к левой почечной вене, у собаки иногда также к правой почечной вене. Лишь в дистальной части яичниковые артерия и вена идут параллельно, в проксимальной части они проходят отдельно друг от друга. Границей при этом является точка пересечения с мочеточником.

У кошки небольшая артерия ответвляется от яичниковй артерии, идет вместе с краниальной связкой яичника в направлении диафрагмы и анасто-мозирует с ветвью надпочечниковой артерии.

Многочисленные лимфатические сосуды яичника выходят из ворот яичника и тянутся параллельно сосудам к медиальным подвздошным лимфоузлам, и в первую очередь к аортальным поясничным лимфоузлам.

Строма яичника пронизана большим количеством нервных волокон, ганглиозные клетки располагаются частично единично, частично группами. Сплетения вегетативных волокон носят название яичникового сплетения, plexus ovaricus; они отходят от межбрыжеечного и каудального брыжеечного сплетений.

ТРУБКООБРАЗНЫЕ ПОЛОВЫЕ ОРГАНЫ САМКИ

Маточная труба

Маточная труба, или яйцевод, tuba uterina s. salpinx s. oviductus, представляет собой парный трубкообразный орган, по которому яйцеклетка попадает в матку. У собак средних и крупных размеров маточая труба имеет длину 60 - 100 мм, у кошки - 40 -50 мм. У собаки она проходит в стенке яичниковой сумки, скрытая в жировой ткани, и обычно ее нужно сначала отпрепаровать. Ее начало - воронка с бахромчатым краем - расположено рядом с щелевидным отверстием яичниковой сумки. Воронка находится на медиальной стороне яичниковой сумки под широким отверстием, открывающим доступ в яичниковую сумку. Маточная труба кошки тянется от кранио-медиальной стороны яичниковой сумки на латеральную сторону и, проходя краниально и образуя петли, достигает конца рога матки. Многократно упоминавшаяся воронка маточной трубы, infundibulum tubae uterinae, окружена венцом красноватых бахромок, fimbriae tubae, часть которых располагается на яичниковой сумке (на краях отверстия). В центре воронки открывается брюшное отверстие маточной трубы, ostium abdominale tubae uterinae, благодаря которому маточная труба соединяется с брюшной полостью. С морфологической точки зрения маточную трубу можно разделить на ампулу, ampulla tubae uterinae, узкий перешеек маточной трубы, istmus tubae uterinae, и на выступающую в рог матки маточную часть, pars uterina. Стенки маточной трубы состоят из серозной оболочки и ее основы, tunica serosa и tela subserosa, мышечной оболочки, tunica muscularis, и слизистой оболочки, tunica mucosa. В ампуле, наиболее длинном участке маточной трубы, она имеет тонкие стенки и широкий просвет. Пучки гладких мышечных клеток располагаются спиралевидно. Слизистая оболочка образует высокие разветвленные складки, plicae tubariae. В перешейке толщина стенок заметно увеличивается, а просвет сужается. На поперечном срезе мускулатура представляет собой единый толстый слой, в котором однако можно различить отдельные пучки, расходящиеся под разными углами. Складки слизистой оболочки низкие, почти неразветвленные. Она покрыта однослойным, иногда многорядным цилиндрическим эпителием, большая часть которого покрыта ресничками, а меньшая часть выделяет секрет. Распределение секреторных и реснитчатых клеток различается в зависимости от участка, а также от стадии цикла. Маточная часть яйцевода прободает стенку рога матки и образует небольшой, иногда незаметный сосочек, в центре которого находится отверстие маточной трубы, ostium uterinum tubae.

Их сказанного ясно, что для перемещения яйцеклетки по маточной трубе может применяться как перистальтическое сокращение мускулатуры, так и движение ресничек. Согласно современным воззрениям, яйцеклетка, которая плавает в секрете маточной трубы, передвигается через брюшное отверстие в ампулу большей частью за счет перистальтики, нежели за счет мерцательных движений ресничек. Сперматозоиды проникают через маточное отверстие к месту оплодотворения в ампуле скорее благодаря антиперистальтическим волнам матки, чем благодаря собственному движению. Оплодотворенная яйцеклетка, которая по пути из ампулы маточной трубы в матку превращается в морулу, задерживается в перешейке, который проходит очень медленно из-за гормонально обусловленного сокращения мышц, так что прохождение ее по маточной трубе длится 4 и более дней, в результате чего она достигает зрелости, необходимой для имплантации в матке.

Рис. 8. Половые органы собаки, вид с дорсальной стороны (по Schummer, 1987)

a ovarium dexter в раскрытой яичниковой сумке: а" доступ в левую яичниковую сумку; b tuba uterina dextra, проходящая в стенке яичниковой сумки; b’ infundibulum tubae с ostium abdominale tubae; с cornua uteri; с’ corpus uteri, открыто с дорсальной стороны d cervix uteri; d” складка слизистой оболочки, идущая от свода влагалища к наружному отверстию матки; е vagina, открыта с дорсальной стороны, f vestibulum vaginae, открыто с дорсальной стороны; f" складки слизистой (hymen); д ostium urethrae externum; h glandulae vestibulares minores, отверстия выводных протоков; i labia vulvae; k fossa praeputialis, k’ так называемая покровная складка; I mm. constrictorcs vulvae et vestibuli 1 mesovarium; 2 mesometrium, 3 mesosalpinx, правая сторона, открыта; 4 bursa ovarica, левая сторона, из-за отложения жировой ткани выглядит как жировое тело; 5 a. et v. ovarica, 5" их ramus uterinus; 6 a. uterina

Кровеносные сосуды маточной трубы отходят от маточных ветвей яичниковых артерии и вены. Воронка и ампула получают кровь из сосудов, которые подходят к органу с одной стороны и тянутся дальше в яичниковую сумку. Перешеек сопровождается сосудами с обеих сторон, от них отходят более мелкие сосуды, охватывающие перешеек кольцами. Сосуды анастомозируют с сосудами матки

Лимфатические сосуды тянутся к аортальным поясничным лимфатическим узлам и к медиальному подвздошному лимфатическому узлу. Иннервация осуществляется яичниковым сплетением, plexus ovaricus.

Матка

Макроструктура

Матка, uterus s metra, у собаки и кошки по типу является двурогой, uterus bicornis.

Оба длинных тонких рога матки, cornua uteri, имеют одинаковую толщину и трубчатую форму, но не всегда одинаковую длину. Диаметр рога матки у небеременной собаки составляет 4 - 8 мм, кошки - 3-4 мм Длина рогов матки у собак в зависимости от породы колеблется между 100 и 200 мм и более, у кошки - между 90 и 100 мм. Концы рогов матки лежат вплотную к яичникам, с которыми у собаки связаны собственными связками яичника. Каждый рог матки описывает выгнутую вентрально дугу; в каудальной части оба рога матки соединяются. На небольшом участке они образуют двойную трубку, что выражается в наличии внутри клиновидной перегородки. Затем они сливаются полностью, образуя тело матки, corpus uteri. Тело матки относительно короткое: 20 - 30 мм у собаки и около 20 мм у кошки. Кау-дально оно заканчивается шейкой матки, cervix uteri, которая в два раза короче тела матки. Таким образом, внутреннее и наружное отверстия матки, ostium uteri internum et externum, отстоят друг от друга на несколько миллиметров. Шейка матки у кошки пальпируется как узловатое образование. Внутреннее отверстие матки выделяется не очень четко, так как просвет тела матки, постепенно сужаясь, плавно переходит в канал шейки матки. Наружное отверстие находится на вагинальной порции шейки матки, portio vaginalis cervicis, которая у собаки выступает во влагалище в виде полуцилиндра, а у кошки - в виде V-образного сосочка на дорсальной продольной складке (Seiferle, 1933).

Рис. 9. Мочевые и половые органы собаки in situ, вид с левой стороны (по Schummer, 1987)

A, A’ X либо XIII ребро; В arcus costalis; С левая ножка диафрагмы; С’, С” правая ножка диафрагмы; С"" parscostalis диафрагмальной мускулатуры; D m. longissimus; Е, Е’ m. iliocostalis; F, F’mm. intercostales ex term; G m. ohliquus internus abdominis; H corpus ossis ilii, H’ ala ossis ilii; J m sartorius, каудальное брюшко; К m. iliopsoas; L m. glutaeus rnedius, глубокое брюшко; M m. glutaeus superficialis; N ligamentum sacrotuberale; О m. sacrococcygeus dorsalis lateralis; P mm. intertransversarii dorsales caudae; Q m. sacrococcygeus ventralis lateralis; R m. coccygeus; 5 m. levator ani; T m. obturatorius internus; U дно таза; V mm. adductores magnus et brevis; W m. gracilis; W tendo symphysialis; X tendo praepubicus; Y m. rectus abdominis; Z m. transversus abdominis, Z’ место ее прикрепления (начало)

1-7 мочевые органы: 1 ren dexter, 2 ren sinister, 2" hilus renalis, 4 ureter в месте его впадения, 5 vesica urinaria, 6 ligamcntum vesicae laterale с 6" ligamentum teres vesicae, 6” ligamentum vesicae medianuin, 7 urethra, 7" уровень расположения ostium urethrae externum; 8-19 половые органы: 8 ovarium dextrum в bursa ovarica, 8" mesosalpinx с жировым телом, 8" доступ к bursa ovarica, 9 ovarium sinistrum, 9’ mesosalpinx, 9" учаcток, не содержащий жира, 10 tuba uterina dextra, 11 mesometrium, 11" mesovarium, 11” ligamentum suspensonum ovarii, 11"” ligamentum teres uteri с широкой брыжейкой, 11"”’ ligamcntum teres uteri, входящая в anulus vaginalis; 12, 13 cornu uteri dexter s. sinister, 14 corpus uteri, 15 vagina, 16 vestibulum vaginae, 17" bulbus vcstibuli, 18 vulva, 18" corpus clitoridis, 18" crus clitoridis, 19 m. constrictor vestibuli; 20 mesocolon; 21 colon dcscendcns; 22 excavatio rectogenitalis; 24, 24" rectum. 24 в брюшинной части брюшной полости, 24" в забрюшинной части брюшной полости; 26 m. sphincter ani externus; 27 молочная железа с сосками; 28 пупочное жировое тело; 29 ligamentum falciforme

a aorta thoracica; b v. cava caudalis; с ствол vv. hepaticae, отделен; d a. coeliaca; e a. mesenterica cranialis; f n ischiadicus; g a. et v. femoralis; h v. pudenda externa; i lymphonodi mammarii

Рис. 10. Половые органы собаки с хорошо развитым влагалищным отростком, вид с вентральной стороны (по Zietzschmann из Schummer, 1987)

а нетли тощей кишки; b ovarium в bursa ovarica; с cornua uteri; d corpus et cervix uteri; e mesometrium; f ligamentum teres uteri, g входящая в anulus vaginalis; h processus vaginalis, h" частично рассечен; i a. et v. femoralis; k сосуды, сопровождающие processus vaginalis; l vesica urinaria; m ligamentum vesicae modianum

Подвешивание матки осуществляется при помощи брыжейки матки, mesometrium. Она разделяет каудальную часть брюшной полости на ректогенитальную экскавацию, excavatio rectogenitalis, и нузырногенитальную экскавацию, excavatio vesicogenitalis. Брыжейка матки у собаки содержит большое количество жировой ткани, даже если животное не страдает ожирением; у кошки это наблюдается реже. С обеих сторон части брыжейки матки начинаются на дорсо-латеральной брюшной стенке и тянутся к рогам матки с вогнутой стороны, а также к телу и шейке матки. У небеременной самки в результате этого рога матки прилегают с дорсальной стороны к петлям кишечника, за исключением нисходящей части ободочной кишки, и имеют достаточную свободу движений Во время беременности рога матки опускаются на вентральную брюшную стенку. С каждой стороны от латеральной поверхности брыжейки матки отделяется серозная пластинка - круглая связка матки, ligamentum teres uteri. Эта связка начинается в непосредственной близости от конца рога матки и тянется, окруженная широкой связкой матки, к внутреннему паховому кольцу. У собаки она проходит через внутреннее паховое кольцо и заканчивается в подкожной клетчатке половых губ. Таким образом, можно различать брюшную и внебрюшную части этой связки Последняя иногда в полоске жировой ткани находится в паховой области. Так как во многих случаях в эту жировую ткань вдается влагалищный отросток брюшины, processus vaginalis peritonaei, то внебрюшная часть круглой связки включается в него. В некоторых случаях влагалищный отросток доходит до под кожного слоя латерально от вульвы. Тогда круглая связка также доходит до этой точки.

Гистологическое строение матки

Структура стенки матки, состоящей из серозной, мышечной и слизистой оболочек, в роге и теле матки значительно отличается от ее структуры в шейке матки. В рогах и теле матки соответствующие слои носят название периметрий, миометрий и эндометрий. Периметрий, periemtrium, состоит из одноcлoйного плоского эпителия и неплотно связанного с ним слоя соединительной ткани. Периметрий обладает большой упругостью, что имеет большое значение во время беременности. Периметрий является продолжением серозной оболочки брыжейки матки, mesometrium, в котором также имеются отдельные пучки гладких мышечных клеток. Миометий, myometrium, состоит из двух слоев гладкой мышечной ткани, из которых внутренний характеризуется циркулярным расположением пучков клеток, а внешний - продольным. Подобное расположение мышечных пучков позволяет матке растягиваться во время беременности и быстро сжиматься после родов. При этом все же следует иметь в виду, что во время беременности мышечные клетки увеличиваются в размере (гипертрофия) и в количестве (гиперплазия). Мышечная ткань наружного слоя соединяется с мышечными клетками брыжейки матки. Таким образом обеспечивается согласование движений матки и ее подвешивающего аппарата. Между обеими слоями миометрия проходит сосудистый слой, stratum vasculare, в котором, образуя петли, проходят собственные сосуды Матки. Эндометрий, endometirum, образован однослойным цилиндрическим эпителием и собственной пластинкой слизистой оболочки, содержащей железы. Он подвержен существенным изменениям в зависимости от цикла, а также во время беременности. Иногда на эндометрии, в особенности в местах прежнего прикрепления плаценты, имеются отложения пигмента. Более подробно см. в учебниках по гистологии или эмбриологии.

Рис. 11. Мочевые и половые органы беременной кошки in situ, вид с латеральной стороны (по Schummer, 1987) А, А’ X и XIII ребра; С, С’ диафрагмальная мускулатура; D m. longissimus; Е m. iliocostalis; F mm. intercostales; G m. transversus abdominis, начало; G’ m. transversus abdominis, закрыта поперечной фасцией и брюшиной; Н ala ossis iln, J m. iliopsoas; К m. glutaeus superficialis; L m. sacrococcygeus dorsalis lateralis; M m. sacrococcygeus ventralis lateralis; N дно таза; О m gracilis; O’ tendo symphysialis; P m rectus abdominis

1-7 мочевые органы. 1, 2 ren dexter s. sinister, 5 vesica urinaria, 6 ligamentum vesicae medianum. 7 urethra; 8-19 половые органы: 8, 9 ovarium dextrum s. sinistrum в bursa ovarica, 11 mesometrium, 11" mesovarium, 11" ligamentum suspensorium ovarii. 12 две плодных камеры в правом роге матки, 13 cornu uteri sinister, раскрыт, 13" плодная камера с поясной плацентой, 14 corpus uteri, 15 vagina, 18 vulva, 19 m constrictor vulvae; 20 mesocolon; 21 colon descendens; 22 excavatio rectogenitalis, 24, 24" rectum: 24 в брюшинной части брюшной полости, 24" в забрюшинной части брюшной полости; 25 sinus paranalis; 26 m. sphincter ani externus; 27 соски, 28 пупочное жировое тело a aorta thoracica; b a. et v. pudenda externa; с lymphonodi mammarii

Шейка матки заметно отличается от остальных частей матки но своему строению (за исключением серозной оболочки). Мышечная оболочка но внутреннем, циркулярном слое содержит в большом количестве эластические волокна. Слизистая оболочка состоит из цилиндрического эпителия, выделяющего секрет, жидкий во время эструса, вязкий во время беременности. Собственная пластинка слизистой оболочки образована коллагеновыми и эластическими волокнами; в ней находится венозное сплетение. Во время эструса слизистая, обычно образующая складки, набухает. У кошки имеются собственные шеечные железы, слизистая оболочка образует неравномерные грубые продольные складки (Seiferle, 1933) К моменту рождения происходит разрыхление коллагеновых волокон и расправление складок.

Матка во время беременности

В макроскопическом аспекте беременная матка характеризуется наличием ампулообразных плодных камер (у кошки с 15-18-го, у собаки с 18 - 20-го дня беременности), которые относительно равномерно распределены по длине рога матки. Сначала плодные камеры разделены так называемыми интернодиями - участками мускулатуры матки, пребывающими в сокращенном состоянии. Благодаря этому возможна диагностика беременности на ранней стадии методом пальпации. С 6-й недели беременности величина перемычек между плодными камерами уменьшается вследствие увеличения размеров плодов. Затем рога матки принимают цилиндрическую форму, и матка опускается на брюшную стенку. С вентральной стороны матку закрывает большой сальник; петли кишечника сдвигаются кранио-дорсалыю. Брюхо более или менее заметно увеличивается в объеме в зависимости от количества плодов. Начиная с 7-й недели беременности рост плодов ускоряется. Рога матки также удлинняются и укладываются петлями. Поэтому положение плодов относительно оси тела матери может быть очень разнообразным. Плоды можно пальпировать в каудо-вент-ральных квадрантах брюшной полости. С этого времени для диагностики беременности также можно использовать рентгенографию.

Кровоснабжение матки осуществляется через маточную ветвь, ramus uterinus, яичниковой артерии, a. ovarica, и через маточную артерию, a. uterina, которая у собаки и кошки отходит от влагалищной артерии, a. vaginalis. Оба сосуда анастомозируют друг с другом и образуют большую сосудистую дугу. В области концов рогов матки и по бокам шейки матки сосуды вплотную прилегают к органам, которые они обслуживают. В области рогов и тела матки артериальная дуга проходит в брыжейке матки, и от нее к матке отходят боковые ветви (Neider, 1957; Kiihn, 1980). Последние, в свою очередь, разветвляются в сосудистом слое миометрия. Отток крови происходит главным образом через мощную маточную ветвь, ramus uterinus, яичниковой вены, v. ovarica, но также и через более слабую маточную вену, v. uterina, которая впадает во влагалищную вену, v. vaginalis.

Рис. 12. Органы (мошной полости беременном собаки (но Schunimer, 1987). Брюшная полость открыта с нейтральной стороны, большой сальник откинут, и извлечена матка с плодами.

а левый яичник в bursa ovarica, b cornua uteri, в каждом роге по пять плодных камер; г corpus uteri, d cervix uteri; e mesornetrium, f петли тощей кишки; g colon descendens 1 a. et v. ovarica, ramus uterinus; 2 a. et v. uterina

Лимфатические сосуды матки идут к крестцовым лимфатическим узлам, медиальному подвздошному лимфатическому узлу и к аортальным поясничным лимфатическим узлам.

Процессы жизнедеятельности в матке регулируются гормонально через систему гипоталамус-гипофиз и яичники, а также через тазовое сплетение вегетативной нервной системы.

Копулятивный ОРГАН САМКИ

Влагалище

Влагалище, vagina, довольно длинное: у собаки оно имеет длину около 120 мм, у кошки - 40 мм. Его свод, fornix vaginae, краниально достигает брюшинной части брюшной полости. К вентральной стенке влагалища, paries ventralis, плотно прилежит мочеиспускательный канал, образуя продольный валик под дном влагалища.

Женский мочеиспускательный канал, urethra feminina, у собаки заканчивается наружным отверстием, ostium urethrae externum, на границе преддверия с влагалищем в уретральном бугорке, tuberculum urethrale. Отходящие по бокам складки слизистой рассматриваются как девственная плева, hymen, которая отсутствует у кошки. Наружное отверстие мочеиспускательного канала у кошки имеет щелевидную форму и расположено на продольном валике. На своде влагалища у собаки имеется складка слизистой, отходящая от вагинальной части шейки матки, portio vaginalis. Дорсальная стенка влагалища, paries dorsalis, прилежит прямой кишке.

Влагалище собаки и кошки состоит из серозной (tunica serosa, в области свода) или адвентициальной оболочки, tunica adventitia, мышечной оболочки, tunica muscularis, и слизистой оболочки, tunica mucosa. Гладкая мускулатура внутреннего слоя расположена преимущественно циркулярно, наружного слоя - циркулярно и продольно, что хорошо заметно у собак, менее явно у кошки. Слизистая оболочка образует продольные складки, которые расправляются во время родов. Скопления лимфоцитов в собственной пластинке слизистой оболочки, особенно в каудальной области, обозначаются как влагалищные лимфатические узелки, lymphonoduli vaginales.

Поверхностный эпителий подвержен серьезным изменениям в зависимости от стадии цикла: его структура может варьировать от двухслойного до многослойного ороговевающего эпителия с образованием внутриэпителиальных слизистых желез.

В связи с этим на основании мазка из влагалища можно сделать заключение о стадии полового цикла (Kubicek, 1978; Berchtold, 1968; Kalin et al., 1987).

Табл. 1. Процентное соотношение эпителиальных клеток в вагинальном мазке собаки в различных фазах цикла (по Kalin et al., 1987)

Преддверие влагалища

Преддверие влагалища, vestibulum vaginae, примыкает к влагалищу с каудальной стороны и заканчивается вульвой. Слизистая оболочка преддверия более гладкая, чем во влагалище, мускулатура тоньше, содержит также и поперечнополосатые волокна. В слизистой содержатся специальные железы (бартолиниевы или железы преддверия влагалища). У кошки это парная большая преддверная железа, glandula vestibularis major, которая располагается в глубине боковой стенки. У собаки имеются несколько малых преддверных желез, glandulae vestibulares minoris, в вентральной части преддверия. Их выводные протоки открываются сбоку от складки, идущей от наружного отверстия мочеиспускательного канала к дну преддверия.

В боковой стенке преддверия влагалища у собаки располагается парная луковица преддверия, bulbus vestibuli - пещеристое тело величиной с лесной орех. Овоидной формы луковица покрыта тонкой белочной оболочкой и граничит с поперечнополосатыми мышцами-констрикторами (m. constrictor vestibuli vaginae et vulva). Каверин получают кровь из многочисленных завитковых артерий. Своей промежуточной частью, pars intermedium bulborum, луковица сообщается с пещеристым телом головки клитора(Nietschke, 1970). У кошки нет четко различаемой луковицы преддверия; вместо этого в боковых стенках предверия у нее имеется кавернозная ткань, связанная с мочеиспускательным каналом.

Наружные половые органы

Вульва, или женская срамная область, vulva s. pudendum fcmininum, состоит из двух толстых складок - половых, или срамных, губ, labia pudendi, которые в большинстве случаев пигментированы и покрыты шерстью. Они смыкаются в дорсальной и вентральной спайках губ, commissura labiorum doralis и commissura labiorum ventralis. У собаки дорсальная спайка образует тупой угол, вентральная - острый, у кошки скорее наоборот. Дорсальная спайка у собаки перекрывается кожной складкой, половые губы ограничивают вход в преддверие влагалища (вульву), образуя половую, или срамную, щель, rima vulvae.

В коже половых губ имеются сальные железы. Кровеносные и лимфатические сосуды образуют плотную сеть и, в частности, вызывают набухание вульвы во время течки. Мышечную основу половых губ составляет сжиматель половой щели, m. constrictor vulvae.

Клитор, clitoris, у собаки и кошки имеет различное строение. Поэтому он описывается для каждого вида отдельно.

Клитор собаки был подробно исследован Nitschke (1970). Он состоит из кавернозного тела, corpus cavernosum clitoridis, и головки, glans clitoridis. Кавернозное тело располагается под дном преддверия влагалища и разделяется на ножки, ствол и верхушку. Термины ствол клитора, truticus clitoridis, и верхушка клитора, apex clitoridis, отсутствуют в Nomina anatomica veterinaria. В настоящее время ствол называется телом клитора, corpus clitoridis, а верхушка относится к голове клитора, glans clitoridis. Ножки, crura clitoridis, имеют в длину 10 - 20 мм и отходят от самых каудальных точек седалищной дуги. Они соединяются, образуя ствол, truncus clitoridis, длиной 25 - 40 мм. Последний в свою очередь заканчивается тупой конусообразной верхушкой, apex clitoridis, на которую "насажена” головка. Треугольник, образованный обеими ножками, до седалищных дуг заполнен сегментированной соединительнотканной пластинкой. В ней проходят к клитору ветви глубокой артерии и глубокой вены клитора. Другая соединительнотканная пластинка - фасция клитора, fascia clitoridis - поддерживает клитор, проходя в виде желоба под стволом От ее боковых краев отходит парная фасция промежности, fascia perinei, которая латерально и дорсально охватывает все преддверие влагалища.

Строение кавернозного тела клитора свидетельствует о его рш идности. От белочной оболочки, особенно плотной с дорсальной стороны, внутрь тянутся трабекулы. Основную массу содержимого кавернозного тела составляет жировая ткань. Каверны, имеющие вид синусоидных венозных сплетений, получают кровь из аа. helicinae. Они составляют очень незначительную часть интратрабекулярной ткани (соотношение между жировой тканью и кавернами по Nitschke составляет 100: 5 у немецкой овчарки и 100: 3 у таксы). Это значит, что активная гиперемия лишь поддерживает уже существующую ригидность кавернозного тела.

Головка клитора, glans clitoridis, является частью губчатого тела клитора. Она окружена препуцием клитора, praeputium clitoridis, и располагается в препуциальной ямке клитора, fossa praeputialis. Головка имеет в высоту и в ширину по 10 мм. Ее белочная оболочка, так же как и интракавернозная ткань, содержит наряду с коллагеновыми и эластическими волокнами многочисленные гладкие мышечные клетки. Каверны представляют собой закрученную объемную сеть, связанную с кавернами средней части преддверия влагалища и, таким образом, опосредованно с каждой из луковиц преддверия. Однако с кавернозным телом клитора анастомозов не существует. Процентное соотношение между кавернами и интракавернозной тканью по данным Nitschke составляет 40: 60. Это значит, что при активной гиперемии, которая осуществляется через луковицы преддверия и их промежуточную часть, головка клитора увеличивается так сильно, что заполняет всю препуциальную полость.

Рис. 13. Анус и вульва собаки, вид с каудальной стороны (по Schummer, 1987)

a anus; b perineum; с vulva; d labia vulvae

Рис. 14. Клитор и луковица преддверия собаки in situ, вид с каудальной стороны (по Nitschke, 1970). Задний проход и копулятивные органы удалены до уровня изображаемых структур.

С canalis analis, поперечный срез; D vagina, поперечный срез; E urethra, поперечный разрез; F crus clitoiidis; G truncus clitoridis; H apex clitoridis; I glans clitoridis, J венозное сплетение в labium vulvae; К bulbus vestibuli; L corpus spongiosum, pars intermedia; M, N, О сегментированная соединительнотканная пластинка между arcus ischiadicus и crura clitoridis; P fascia clitoridis; R срединная складка дорсальной стенки препуция, S fossa praeputialis; Т срединная cкладка слизистой оболочки: W tuber ischiadicuin a a. et v. glutaea caudalis; b a. et v. caudalis lateralis; с a, et v. perinealis dorsalis; d a. et v. pudenda interna; e a. et v. perineal is ventralis; g a. urethralis; h a. et v. clitoridis; i a. et v. bulbi vestibuli; j a. et v. profunda clitoridis; k a. et v. dorsalis clitoridis; l сосудистая дуга (анастомоз) между глубокими сосудами клитора

1 - 28 обозначение мышц таза.

Препуций клитора, praeputium clitoridis, манжетообразно охватывает головку клитора. Его боковые и вентральная стенки соединены с вентральной спайкой половых губ. Дорсальная стенка в виде свободной складки выступает каудально и раньше обозначалась как "покровная складка". От нее к головке клитора идет уздечка, frenulum clitoridis. Препуциальная ямка имеет в глубину 20- 30 мм, в ширину - 15 мм. На дне посередине проходит складка слизистой, дно покрыто сетью ямок и бугорков.

Клитор кошки состоит только из эректильного кавернозного тела, corpus cavernosum clitoridis, головка отсутствует. Кавер нозное тело клитора имеет Y-образную форму (Kuhn, 1980). Обе стройных ножки, crura clitoridis, имеют в длину 7 мм и прикрепляются с внешней стороны седалищных дуг. Они соединяются, образуя ствол, truncus clitoridis длиной 5 мм, который заканчивается конической верхушкой, apex clitoridis. От белочной оболочки внутрь отходят мощ ные перегородочные трабекулы. Каверны образуют плотную объемную сетку. Кровоснабжение пещеристого тела осуществляется через аа. helicinae. На месте головки клитора в синевато красноватой слизистой оболочке имеется венозное сплетение. Оно располагается в небольшой ямке и выступает на высоту просяного зерна. Препуций охватывает ствол клитора. Препуциальной ямки нет.

Кровеносные и лимфатические сосуды, иннервация

Кровеносные сосуда влагалища, мочеиспускательного канала, преддверия влагалища, вульвы и клитора у собаки и кошки проходят примерно одинаково. Главными сосудами являются влагалищные артерия и вена, a. et v. vaginalis, и внутренние срамные артерия и вена, a. et v. pudenda interna. Влагалищные артерия и вена после ответвления от них маточных артерии и вены проходят каудально к боковой стенке влагалища, у кошки от них отходят также ветви к мочеиспускательному каналу и его губчатому слою. Крунные уретральные артерия и вена, a. et v. urethralis, у собаки отходит от внутренних срамных артерии и вены, у кошки - от влагалищных артерии и вены. От идущих далее виутрених срамных артерии и вены ответвляются артерия и вена клитора, a. et v. clitoridis, сосуды промежности и половых губ, у собаки также артерия и вена луковицы преддверия, a. et v. bulbi vestibuli.

Рис. 15. Клитор собаки (слева) и кошки (справа), а также ветвление a. et V. clitoridis, полусхематично (по данным Nitschke, 1970, Kuhn, 1980) a crura clitoridis; b truncus clitoridis; с apex clitoridis; d bulbus vestibuli; e pars intermedia; f glans clitoridis (d-f только у собаки)

1 a. profunda clitoridis; 2 v profunda clitoridis; 3 a. dorsalis clitoridis; 4 v dorsalis clitoridis; 5 a. bulbi vestibuli; 6 v. bulbi vestibuli; 7 сосудистая дуга(5 - 7 только у собаки)

Артерия и вена клитора разделяются на глубокие артерию и вену клитора, a. et v profunda clitoridis, обеспечивающие кровоснабжение кавернозного тела клитора, и на дорсальные артерию и вену клитора, a. et v. dorsalis clitoridis, кровоснабжающие у собаки головку клитора, у кошки ствол клитора или непосредственно в медиальный подвздошный лимфатический узел. Из вульвы лимфooтток осуществляется также в лимфатические узлы молочной железы.

Лимфатические сосуды женских половых органов внадаюг в крестцовые лимфатические узлы

Рис. 16. Лимфатические узлы и лимфатические сосуды половых органов собаки, вид с латеральной стороны (по Baum, 1918)

1 lymphonodi iliaci mediales; 2, 3 lymphonodi lumbales aortici; 4, 7 lymphonodi sacrales; 5 lymphonodi mammarii; 8 лимфатические сосуды, переходящие на медиальную поверхность рога матки

a ren sinister, откинута; b ovarium в bursa ovarica; с cornu uteri sinister, приподнят; с’ cornu uteri dexter; d corpus uteri; e vagina; f vestibulum vaginae; g vulva; h vesica urinaria, i urethra; k ligamentum suspensonum ovarii; l mesornetrium, m вентральная брюшная стенка, о, o’ дно таза

Развитую чувствительную и вегетативную иннервацию женских половых органов осуществляет срамной нерв и его ветви.

Мускулатура женских половых органов

Аутохтонная мускулатура женских половых органов является частью диафрагмы таза, diaphragma pelvis. Здесь по слоям описываются мышцы урогенитальной области собаки. Более подробную информацию, в том числе по номенклатуре и сравнительно-анатомическим аспектам, можно найти у Henning (1964) и Nitschke (1966, 1970). Непосредственное коже половых губ лежит подкожный сфинктер губ, m. sphincter labiorum cutaneus; его ширина составляет 5-10 мм. Он начинается в коже дорсальной спайки половых губ и тянется тонкими параллельными пучками вентрально к межбедренной щели. Мышца заканчивается как паховая часть m. supramammarius caudalis.

Рис. 17. Тазовая мускулатура собаки, вид с каудо-латераяьной стороны (по Nitschkе, 1970). Aнуc и вульва отведены дорсо-латерально для того, чтобы показать мышцы промежности

1-3 m levator ani: 1 m. iliocaudalis, 2 m. pubocaudalis, 3 зубец, идущий к m. sphinctеr ani externus; 4 m. coccygcus; 5-7 m.

sphincter ani externus: 5 pars cutanea, 6 pars superficialis с rhaphe (6"). 7 pars profunda; 8- 8"’ mm. pcrinci: 8 продольные пучки волокон (m. longitudinalis perinei supcrficialis), 8" срединный пучок, 8” пучки, отходящие от m. sphincter ani externus (m. longitudinalis perinei cutaneus), 8"” поперечные пучки волокон (m. transversus perinei superficialis); 9 m. sphinctcr labiorum cutaneus; 10, 11 m. bulbospongiosus: 10. 10’m. constrictor vestibuli, поверхностный и глубокий слой, 11 m. coastrictor vulvae, 13 m. ischiourethralis, 14 m. urethrovaginal is; 15 m ischiocavernosus; 16 m. gracilis, 17 m. semimembranosus; 18 in. semitendinosus; 19 m. biceps femoris; 20 m. obturatorius internus; 21 m. glutaeus superficialis; 22 mm intertrans-versarii dorsales caudae; 23 m sacrococcygeus dorsalis lateralis, 24 m. sacrococcygeus dorsalis medialis; 25 m sacrococcygeus ventralis lateralis; 26 m sacrococcygeus ventralis medialis; 27 mm. intertransversarii ventrales caudae; 28 m. rectococ-cygeus; 29 m. retractor clitoridis

A rectum; В sinus paranalis; D vagina; F crus clitoridis; С truncus clitoridis: К bulbus vestibuli; P fascia clitoridis. P", P" листки из fascia clitoridis, идущие к labia vulvae(P’) и в межбедренную щель (Р”); U, V фасции; W tuber ischiadicuni a a. et v. glutaea caudalis; b a. et v. caudalis lateralis; d a. et v. pudenda interna; e a. et v. perinealis ventralis; f a. et v. rectalis caudalis; q a urethralis; h a. et v. clitoridis; i a. et v bulbi vestibuli; k a. et v dorsalis clitoridis

Под подкожным сфинктером губ располагается мышца, сжимающая половую щель, m. constrictor vulvae. Ее волокна отходят из промежностных мышц. Над дорсальной спайкой половых губ волокна ориентированы продольно, по бокам в половых губах мышца описывает дугу. Препуций клитора она не охватывает.

Мышца, сжимающая преддверие влагалища, m. constrictor vestibuli, у собаки состоит из двух слоев. Поверхностный слой в виде полосы шириной 15-20 мм кругообразно охватывает преддверие влагалища. В дорсальной части мышца тонкая, латерально становится толще и покрывает луковицу преддверия; вентрально она заканчивается апоневрозом, проходящим между преддверием влагалища и клитором и срастающимся с белочной оболочкой на дорсальной стенке кавернозного тела клитора. Глубокий слой отходит поверх луковицы преддверия от промежностных мышц, наискось пересекает луковицу преддверия и вместе с поверхностным слоем заканчивается общим апоневрозом. Мышцы, сжимающие половую щель и преддверие влагалища, также объединяются под общим названием луковично-губчатая мышца, m. bulbospongiosus.

Слабая седалищнокавернозная мышца, m. ischiocavemosus, начинается на седалищном бугре и проходит медио-каудально по направлению к клитору. Она охватывает латерально и медиально ножку клитора и заканчивается в белочной оболочке ствола клитора.

Седалищноуретральная мышца, m. ischioureth-ralis, начинается на седалищном бугре кранио-медиально от седалищнокавернозной мышцы и имеет вид бледно-розовой мышечной полоски шириной 2 - 3 мм. Она переходит в плоское сухожилие, которое заканчивается в непарной поперечной связке промежности, пересекающей седалищное сращение. Через щель в этой частично эластической связке проходит непарный участок дорсальной вены клитора. Поэтому Nitschke (1966) называет эту мышцу также m. compressor venae dorsalis clitoridis, хотя сокращение ее у самки собаки, в отличие от самца, не ведет к пассивной гиперемии кавернозного тела.

Каудальным продолжением уретральной мышцы у собаки является уретровагинальная мышца, m. urethrovaginalis. Эта мышца охватывает мочеиспускательный канал не кругом, а лишь с вентральной стороны на участке шириной 30 мм. Краниальные пучки волокон идут дорсально и достигают боковой стенки влагалища, каудальные тянутся каудо-дорсально и почти полностью охватывают свод преддверия влагалища. Каудальный край мышцы соединяется с каудальным краем луковицы преддверия, так что она дополнительно охватывает и это кавернозное тело.

Следует коротко упомянуть мышцу, оттягивающую клитор, m. retractor clitoridis, так как ее клиторная часть, pars clitoridea, заканчивается на уровне луковицы преддверия.

У кошки мышцы, расположенные в коже и непосредственно под ней, более или менее связаны друг с другом. Они были описаны Preuss/Budras (1968). Согласно новейшей номенклатуре это подкожная часть, pars cutanea, наружного сфинктера ануса, т. sphincter am extemus, подкожная продольная мышца промежности, m. longitudinalis perinei cutaneus, подкожный сфинктер губ, m. sphincter labiorum cutaneus, и подкожная мышца молочной железы m. supramammarius. Они тянутся от основания хвоста, отходя вентрально и иногда дорсально, по бокам мимо анального отверстия и вульвы. При этом они обмениваются волокнами по срединной линии и описывают восьмерки. Мышцы доходят до межбедренной щели и вливаются в вентральную брюшную стенку вокруг молочных желез, а также тянутся по внутренней стороне бедра до коленной складки.

Другие мышцы половых органов у кошки не имеют никаких особенностей.

Используемая литература: Анатомия собаки и кошки (Колл, авторов) / Пер. с нем. Е. Болдырева, И. Кравец. - М.: «АКВАРИУМ БУК», 2003. 580с., ил. цв. вкл.

Скачать реферат: У вас нет доступа к скачиванию файлов с нашего сервера.

К органам размножения самок принадлежат: яичники, яйцеводы, матка, влагалище, мочеполовое преддверие с их пристенными железами и наружные половые органы (рис. 251). Яйцеклетка из яичника попадает в яйцевод, где происходит ее оплодотворение. Из яйцевода оплодотворенная яйцеклетка - зигота передвигается в рога матки. Здесь она задерживается и развивается до полного формирования плода. Бывают отдельные случаи, когда оплодотворенная яйцеклетка останавливается в яйцеводе, продолжая в нем свое развитие. Это называется внематочной беременностью. Развившийся плод выходит наружу через влагалище и мочеполовое преддверие. На границе влагалища с мочеполовым преддверием расположена девственная плева.

Яичники, яйцеводы

Яичники - ovarfa (2) - парные органы, у разных животных различной величины и формы. У коровы (А) и собаки они гладкие, небольшие, эллипсоидной формы. У свиньи (В) яичники более длинные (до 5 см), бугрис-

Рис. 251. Половые органы коровы (Л), кобылы (Б), свиньи (В] и схема яичника коровы (а), кобылы (б), свиньи (в):

1 - яйцевод; 2- яичник; 3 - брюшинное отверстие яйцевода; 4 - бахромка; 5 - брыжейка матки; 6 - влагалище; 7 - отверстие гартнерова протока; 8 - отверстие мочеиспускательного канала; 9 - преддверные железы и их протоки; 10 - клитор; // - невскрытый и вскрытый рога матки; 12 - карункулы; 13 - маточное отверстие яйцевода; 14 - тело матки; 15 - маточная порция шейки матки; 16 - ее влагалищная порция; 17 - влагалищное отверстие

Шейки матки; 18 - девственная плева и ее рудимент; 19-мочеполовое преддверие (синус); 20 - половые губы; 21 - мочевой пузырь; 22 - поверхностный эпителий; 23 - корковое вещество; 24 - мозговое вещество; 25 - фолликулы; 26 - серозная оболочка; 27 - ворота яичника.

Тые, похожи на тутовую ягоду или ежевику. Яичники кобылы (Б) еще более длинные (до 8 см), гладкие, бобовидной формы. Яичники кобылы покрыты, как и другие компактные органы, серозной оболочкой (висцеральным ее листком). На вдавлении вентро-латерального д края яичника, называемом овуляционной ямкойк эпителий серозной оболочки ётановится зачатковым. Серозная оболочка оставляет орган и образует брыжейку яичника, на которой он подвешен. У коров, свиней и собак зачатковым эпителием покрыт почти весь яичник, который на его крае переходит в целомический эпителий брыжейки яичника. Выход половых клеток у коровы и свиньи происходит поэтому почти по всей поверхности яичника, а у кобыл - только в области овуляционной ямки. У крупного рогатого скота и овец правый яичник, как правило, тяжелее левого, а у свиней и лошадей наоборот. На величине половой железы, по-видимому, сказывается развитие у рогатого скота рубца, у лошади - головка слепой кишки, а у свиней - основания конуса толстой кишки.

Гистологическое строение яичника. Снаружи яичник покрыт серозной оболочкой, эпителий которой хорошо развит и называется поверхностным

PJTC. 252. Яичник половозрелой самки млекопитающего в разрезе:

/ - поверхностный эпителий; 2 - белочная оболочка; 3 - корковое вещество; 4-мозговое вещество; 5 - первичные фолликулы; 6, 7 - растущие яичниковые фолликулы; 8 - пузырчатый яичниковый фолликул; 9 - овуляция; 10 - желтое тело; // - рассасывающееся тело; 12 - кровеносные и лимфатические сосуды; 13 - нервы; 14 - ворота яичника.

(рис. 252-/). Под серозной находится белочная капсула из плотной соединительной ткани. Масса яичника делится на фолликулярную и сосудистую зоны. Первая у крупного рогатого скота, свиней и собак располагается снаружи, а вторая внутри яичника. У лошадей их соотношение обратное. Основу того и другого образует рыхлая соединительная, а также ретикулярная ткань. В фолликулярной зоне яичника половозрелой самки находятся фолликулы, где проходят стадию роста половые клетки - ооциты (см. оогенез). По мере роста изменяются строение, размер и положение фолликулов. В поверхностном слое коркового вещества расположены мелкие, но очень многочисленные первичные фолликулы, у коров и овец они более или менее равномерно рассеяны под поверхностным эпителием, а у хищных образуют группы разной величины. У молодой коровы в одном яичнике около 50 000 первичных фолликулов. Часть из них превращается в более крупные фолликулы, которые лежат несколько глубже. Развиваясь дальше, первичные фолликулы превращаются во вторичные. Они еще крупнее и занимают более глубокие слои коркового вещества. Наконец, пузырчатый фолликул занимает не только всю толщину коркового вещества, но и выступает на поверхности яичника в виде заметной невооруженным глазом бугристости. Фолликулы состоят из ооцита I порядка, фолликулярных клеток и соединительнотканной оболочки (тека). Фолликулярные клетки играют трофическую роль в отношении ооцита I порядка L вырабатывают эстроген (фолликулин) - половой гормон, вызывающий течку.

Развитие фолликулов регулируется фолликулостимулирующим, а выработка эстрогена лютеинизирующим гормоном гипофиза.

В зрелом пузырчатом фолликуле под влиянием нервных импульбов происходит расширение кровеносных сосудов теки. Это приводит к повышению давления внутри пузырька, и стенка его разрьюается. Вслед за этим

Наступает овуляция - выход ооцита I порядка вместе с жидкостью из пузырька в яйцевод.

Преобразование пузырчатого фолликула сопровождается у животных комплексом физиологических явлений, которые называются течкой. Во время течки набухают слизистые оболочки половых органов, наблюдается истечение слизи из них, самка беспокоится и охотно подпускает к себе самца.

В конце течки происходит обычно овуляция. У некоторых млекопитающих (например, у кроликов), овуляция происходит после покрытия самки. После разрыва фолликула и выхода из него ооцита I порядка полость фолликула заполняется кровью. Постепенно кровяной сгусток прорастает размножающимися фолликулярными клетками. Они многоугольной формы и в цитоплазме содержат желтый пигмент - лютеин, поэтому все образование называют желтым телом.

Лютеина нет у свиньи и овцы. Между группами лютеиновых клеток врастает радиальными тяжами соединительная ткань с сосудами и нервами. Так образуется желтое тело, имеющее вид компактного дольчатого образования. Оно является железой внутренней секреции и вырабатывает гормон прогестерон. В случае беременности желтое тело сохраняется долго. В противном случае клетки его гибнут, и образуется соединительнотканный рубец - беловатое тело.

Часть фолликулов, не достигая окончательной зрелости, погибает.

До пузырчатого фолликула развиваются не все примордиальные фолликулы. Часть их, начав развитие, в силу каких-то причин не заканчивает его и погибает. Одной из этих причин, по-видимому, является кормление. Остатки их называются атретическими телами. В них ооцит I порядка, а частично и фолликулярные клетки редуцированы, а соединительнотканная оболочка и интерстициальные клетки достигают сильного развития. По-видимому, в атретических телах вырабатывается упомянутый выше эстроген.

В мозговом веществе яичника находятся крупные сосуды, более мелкие ветви которых направляются в корковое вещество.

В соединительнотканной строме обеих зон яичника имеются островки и тяжи интерстициальных клеток, также продуцирующие эстроген.

Яйцевод - oviductus (маточная труба - tuba uterina) (рис. 251-1) - парный орган, в форме длинной, узкой, извитой трубки с двумя отверстиями.

Начальное его широкое отверстие обращено в перитонеальную полость и называется брюшинным отверстием (3). Оно имеет неровные края - бахрому яйцевода (4) и ведет в постепенно суживающийся канал, образующий воронку яйцевода,

Противоположный конец яйцевода открывается в рог матки и называется маточным отверстием.

У коровы и свиньи яйцевод без резких границ переходит в узкий рог матки, у кобылы и собаки он входит в тупой конец рога матки. Яйцевод подвешен на брыжейке яйцевода, в которой он образует ряд извилин. Длина его у свиньи, кобылы и коровы составляет от 10 до 30 см. Параллельно с брыжейкой яичника расположена специальная яичниковая связка. Вместе они фоомируют сумку яичника. Стенка яйцевода состоит из слизистой, мышечной и серозной оболочек* Слизистая оболочка выстлана мерцательным эпителием.

Мышечная оболочка образована преимущественно кольцевыми мышечными пучками, сокращением которых яйцеклетка проталкивается в матку. Серозная оболочка переходит на яйцевод с яичника и с матки.

Матка -лат. uterus, греч. metra -сельскохозяйственных животных относится к типу двурогих. В двурогой матке различают рога, тело и шейку матки.

У коровы рога матки изогнуты в дорсальном направлении и похожи на рога барана (рис. 253-10). Тело матки (рис. 251-А-14) сравнительно короткое. Длина его снаружи достигает 10-15 см, однако внутри оно на

большом протяжении делится перегородкой пополам так, что длина полости тела матки равняется только 5-6 см. Шейка матки (16) сравнительно длинная (до 11 см), толстостенная, имеет маточную и влагалищную порции и отверстия в них (17). Слизистая оболочка в ней образует продольные складки, расположенные постепенно повышающимися уступами.

У свиньи рога матки (В- //) очень длинные (до 2 м) и образуют ряд изгибов, напоминающих петли кишечника. Тело матки (14), наоборот, короткое (до 5 см). Шейка матки (16) длинная (до 18 см), однако не выступает во влагалище отдельной частью, как у других животных. Слизистая оболочка шейки матки образует ряд волнообразных складок, что заставляет быть очень осторожным при введении в шейку катетера / или шприца, особенно при искусственном осеменении.

У кобылы рога матки (рис. 253-Г-10) изогнуты в вентральном направлении. Тело матки ее немного короче рогов (рис. 251-Б-14). Шейка матки толстостенная, имеет маточное и влагалищное отверстия. Влагалищное отверстие открывается в просвет влагалища. Слизистая оболочка образует продольные складки.

Рис. 253. Положение матки коровы (Л, ?), свиньи (В), лошади (Г):

/-прямая кишка; 2-широкая маточная связка; 3 - мочеполовое преддверие; 4 - мочеиспускательный канал; 5 - влагалище; 6-шейка матки; 7-тело матки; 8 - яичник; 9 - яйцевод; 10 - рог матки; 11 - мочевой пузырь.

У собаки рога матки прямые и длинные. Шейка матки толстостенная, но короткая.

Связки матки. Матка подвешена на серозной оболочке, называемой брыжейкой маткиили широкой маточной связкой (рис. 253-2). На латеральной стороне широкой маточной связки расположена круглая маточная связка. Матка большей частью лежит в брюшной полости, частично в тазовой полости, между прямой кишкой (1) и мочевым пузырем (11). Поэтому беременность определяют прощупыванием матки или яичников через прямую кишку.

Гистологическое строение стенки матки. Матка - толстостенный полый орган, строение которого сильно изменяется в зависимости от функционального состояния полового аппарата. Стенка матки состоит из слизистой, мышечной и серозной оболочек.

Слизистая оболочка матки - endometrium (рис. 254-/). Эпителий ее у коровы и свиньи многослойный, у лошади и многих других животных однослойный призматический. Часть клеток последнего несет мерцательные реснички, движение которых направлено в сторону влагалища. Собственная пластинка слизистой сильно развита, и в ней находится много маточных желез. У одних животных они простые, неветвящиеся. У лошади, а особенно у свиньи и коровы это простые, ветвящиеся железы. Секреторный эпителий призматический, являющийся продолжением покровного эпителия слизистой. Секрет маточных желез - источник питания для зародыша в самом начале его развития.

Рис. 254. Поперечный разрез маточного рога:

Овцы (А) и соединение котиледона с карункулом беременной матки коровы (Б) /-слизистая оболочка; // - мышечная оболочка; /// - серозная оболочка; 1 - эпителий слизистой оболочки; 2 - собственная пластинка слизистой оболочки; 3 - маточные железы; 4 -- внутренний мышечный слой; 5 - сосудистый слой; 6 - наружный мышечный слой; 7 - кровеносные сосуды; 8 - широкая связка матки; 9 - просвет рога; 10 - отверстие на карункуле; // - сосочек на котиледоне.

Мышечный слой в слизистой оболочке отсутствует. У коровы слизистая оболочка несет выросты округлой формы, называемые ка-рункулами. Во время беременности они разрастаются и, как шапочкой, накрываются котиледонами алан-тохориона (5), в результате чего образуется котиледонная плацента. Поэтому в области карункулов сильнее развиты кровеносные сосуды, обеспечивающие питание плода.

У овец карункулы в центре вдавлены. В слизистой матки имеются рецепторы (механо-, тер-мо-, химиорецепторы), которые воспринимают импульсы, идущие от плода, и передают их матери.

С другой стороны, через матку плод получает импульсы от матери,

Мышечная оболочка матки - myometrium (//-А) - состоит из внутреннего слоя кольцевых и наружного слоя продольных мышечных пучков, разделенных между собой сосудистым слоем. Мышечные слои состоят из гладкой мышечной ткани сочень длинными мышечными клетками, нередко ветвящимися. Сосудистый слой состоит из соединительной ткани с большим количеством сосудов, приносящих питательные вещества и кислород плоду в период беременности. Во время течки и особенно при беременности стенка матки утолщается. В слизистой оболочке разрастаются маточные железы.

К концу беременности особенно сильно развивается мышечная оболочка. Развитие сосудистого слоя связано с непрерывно повышающейся потребностью плода в питании, а мышечных слоев - с необходимостью выталкивать плод во время родов.

Серозная оболочка матки - perimetrium (A-///) - наружная оболочка стенки и имеет такое же строение и значение, как и в других органах, расположенных в брюшной полости.

Влагалище, мочеполовое преддверие и наружные половые органы

Влагалище - vagina (рис. 251-6) - непарный орган. Длина его у коровы достигает 22-28 см, у свиньи - 10-12 см. Стенка влагалища состоит из слизистой оболочки, мышечного слоя и адвентиции. Краниальная часть его покрыта серозной оболочкой, переходящей с дорсальной стороны влагалища на прямую кишку, а с вентральной - на мочевой пузырь и брюшную стенку. Слизистая оболочка влагалища выстлана плоским многослойным эпителием.

Мочеполовое преддверие-vestibulum urogenitale, или мочеполовой синус - sinus urogenitalis (рис. 251-19), - находится в тазовой полости под прямой кишкой. У коровы длина преддверия 10-14 см. У свиньи длина мочеполового преддверия 7-8 см. Стенка мочеполового преддверия у всех животных состоит из слизистой оболочки, мышечного слоя и адвентиции. Слизистая оболочка выстлана многослойным плоским эпителием. В ней находятся дорсальные (большие) и вентральные (малые) преддверные железы (9) и кавернозный слой.

В стенке мочеполового преддверия имеются также эластическая ткань, лимфоидные образования и поперечнополосатая мышечная ткань, формирующая мышцу - сжиматель преддверия. Задняя часть его является сжимателем половой щели.

Наружные половые органы самки - vulva - представлены половыми губами (20), места соединения которых вверху и внизу называются комиссу-рами. Губы образуют вход в мочеполовое преддверие - половую щель.

Недалеко от заднего края мочеполового преддверия на дне вульвы находится гомолог кавернозного тела пениса, называемый клитором (10)+

Многих интересует животный мир и его особенности. Он присутствует в абсолютно каждом уголке земного шара. В нашей статье вы можете выяснить информацию не только о самых больших и маленьких представителях фауны, но и узнать какими особенностями обладают половые органы животных и процесс их размножения.

Общая информация о животных

Животные - это представители биологического царства. Они являются главным объектом изучения зоологии. В клетках животных присутствует центросфера. Именно по этой причине их относят к эукариотам. К основным признакам животных можно отнести следующие факторы:

• Питание готовыми органическими веществами.
• Активное передвижение.

Многие считают, что царство животных включает в себя только млекопитающих. Такое мнение ошибочно. На самом деле к животным также относятся рыбы, птицы, насекомые и многие другие. Раньше данное биологическое царство включало в себя также и микроорганизмы, которые имели лишь одну клетку. Сейчас понятие "животные" относится только к многоклеточным организмам.

На сегодняшний день учеными описано более миллиона самых разнообразных видов животных. Первое место по численности занимают членистоногие. Специалисты предполагают, что все царство животных произошло от жгутиковых микроорганизмов. Большая часть известных нам видов представителей фауны появилась около 500 миллионов лет назад. Однако многие ученые предполагают, что это произошло гораздо раньше.

Строение репродуктивных органов у овец и коз. Особенности половой системы у самцов

Органов тесно связана с функционированием всего тела. Главное их назначение - это продолжение рода.

Половые органы самца барана и козла включают в себя:

• Семенники.
• Семенные проводы и канатики.
• Половые железы.
• Мошонку.
• Мочеполовой канал.
• Половой член.

Репродуктивные органы у козлов и баранов вырабатывают несколько миллилитров семенной жидкости.

Семенник - это основной орган репродуктивной функции у самца. В нем происходит формирование и развитие спермы. Также стоит отметить, что именно семенник вырабатывает мужские гормоны. У барана данный орган имеет вес 300 грамм, а у козла в два раза меньше.

Семенник имеет овальную форму. Рядом с ним расположен придаток. В нем зрелые спермии находятся на протяжении большого количества времени.

Семенник располагается в мошонке. У самцов мелкого рогатого скота она располагается между бедер. Температура в мошонке значительно ниже, чем в остальных частях тела. Этот фактор является благоприятным для развития составляющих семенной жидкости.

Кожа мошонки имеет железы. Ее поверхность покрыта волосяным покровом. Под кожей данного органа расположена гибкая ткань. Она формирует перегородку и делит семенник на две части.

Основной функцией мочеполовой системы является выделение из организма семенной жидкости и урины. Орган состоит из слизистой и мышечной оболочки, а также губчатого слоя.

Особенности половой системы у самок мелкого рогатого скота

Животных разных видов существенно отличаются между собой. Именно по этой причине каждую группу фауны необходимо рассматривать отдельно.
К половым репродуктивным органам мелкого рогатого скота женского рода можно отнести:

• Яичники.
• Маточные трубы.
• Влагалище.
• Матку.
• Наружные половые органы.

Яичники - это органы овальной формы. Они располагаются в районе нижней части позвоночника. Именно в этом органе формируются женские половые клетки и гормоны. Почти вся поверхность яичников покрыта зачатковым эпителием. Под ним располагается фолликулярная зона, в которой формируется яйцеклетка и фолликул.

Маточная труба - это узкая трубка, которая соединяется с маткой. Ее длина колеблется от 12 до 16 сантиметров. Именно в ней происходит оплодотворение.

Размножение мелкого рогатого скота. Оплодотворение и беременность

Размножение - это процесс, который присущ любому живому организму. Главная цель репродукции - это воспроизведение себе подобных для продолжения рода. Размножение позвоночных животных происходит вследствие соединения двух клеток - сперматозоида и яйцеклетки. Их образование возможно только после наступления половой зрелости. У она наступает на 7-8 месяц жизни. Половая зрелость может наступать и позже. Это зависит от особенностей породы и физического состояния.

Если после процесса оплодотворения беременность не наступила, то у самок мелкого рогатого скота наступает стадия уравновешивания. Половые органы животных перестают формировать яйцеклетки на 8-10 год жизни.

В случае оплодотворения в организме самки мелкого рогатого скота накапливаются питательные вещества. Беременность в среднем протекает на протяжении 5 месяцев.

Нервные окончания в половых органах представителей животного царства

Половые органы животных вызывают много споров среди зоологов. Через них проходят нервные окончания. Некоторые зоологи считают, что в половых органах самок присутствует самостоятельный нервный центр. Однако исследования других специалистов не подтверждают этого.

Матка включает в себя большое количество нервных окончаний, которые связаны с другими жизненно важными органами. Данный факт позволяет объяснить возникновение резких болей при родовой деятельности.

Половая система у лошадей. Особенности оплодотворения

Размножение и половые органы лошади имеют несколько особенностей. Это и многое другое вы можете выяснить в нашей статье.

К наружным половым органам самца можно отнести пенис и семенники. Репродуктивные органы самки включают в себя яичники, матку, влагалище и вульву. Период, когда лошадь готова к оплодотворению называется охотой. Длится он от 3 до 10 дней. После окончания периода охоты самка не выносит близкого присутствия самца на протяжении месяца. Обычно такой процесс происходит в летнее или осеннее время года. В том случае, если беременность не наступила, то период охоты повторяется.

Беременность длится на протяжении 11 месяцев. Длительность данного процесса зависит от кормления, содержания и возраста животного. Продолжительность у самок составляет от 20 до 24 дней.

Репродуктивные органы у обезьян. Отличие от человека

Многие считают, что человек произошел от обезьяны. Данный факт нередко опровергают зоологи. Это связано с существенным различием в особенностях строения и размножения. Удивительно, но самцы обезьян способны распознать, когда у самки проходит период овуляции. Не секрет, что у людей данная особенность отсутствует. Отличаются обезьяны и отсутствием менопаузы. Данная особенность присутствует только у одного вида.

Половые органы обезьян и их строение также существенно отличается от человеческих. У самок отсутствует девственная плева. Половой орган самца включает в свое строение хрящевую кость.

Отличить самку попугая от самца

Нередко любителей животных интересует, как отличить самца от самки попугая. На первый взгляд сделать это самостоятельно невозможно. В нашей статье вы можете узнать особенности определения пола.

Попугай - это птица небольшого размера, которая является представителем царства животных. Самки имеют восковицу синего, розового или коричневого цвета. Ее окрас может меняться в зависимости от общего гормонального фона. Самки, которые достигли половой зрелости и готовы к оплодотворению, имеют восковицу коричневого цвета.
В определении пола может также помочь половой акт или его имитация. Самка всегда находится снизу, а имитируют регенеративный процесс только самцы.

Самые маленькие представители царства животных

Не секрет, что самые маленькие животные - это редкость. проживают на острове Мадагаскар. Их максимальный рост - 20 сантиметров, а вес в среднем составляет не более 300 граммов. Лемуры ведут ночной образ жизни. Данные животные относятся к семейству полуобезьян.

Самые маленькие животные нередко вызывают радость и восторг. Иногда их размеры шокируют. Отличается своими маленькими данными и "Микроскопический" хамелеон. Его длина составляет не более трех сантиметров, а его рост без хвоста всего лишь 16 миллиметров. Обнаружен данный хамелеон был в 2007 году. Описали его зоологи только четыре года назад. "Миниатюрные" хамелеоны имеют два ряда шипов вдоль хребта.

Это узкоротые. Их длина составляет 10 сантиметров. Змеи узкоротые не ядовиты. Яйца муравьев и мелкие насекомые служат для них питанием. Прячутся такие пресмыкающиеся в песке или под камнями. Удивительно, но самка может выносить только одно яйцо. Это не случайно, ведь детеныш имеет размер в половину своей матери.

Самые большие животные раньше и сейчас

Саркозух - это самый крупный крокодил. Существовал он около 100 миллионов лет назад. В его рацион входила не только рыба, но и динозавры. Это не случайно, ведь его рост составлял около 12 метров. Известно, что его вес колеблется до 6 тонн.
Самые большие животные давно вымерли. Еще один из представителей - это гигантораптор. Удивительно, но кожный покров данного динозавра включал в себя оперение. Проживал гиганораптор около 80 миллионов лет назад на территории современного Китая. Его длина составляла 8 метров, а масса 2 тонны.

Бронтоскорпион - это Его длина составляла около 1 метра. Существовал он примерно 400 миллионов лет назад.

Джозефоартигасия - это самый большой представитель среди грызунов. Известно, что существовала она 3 миллиона лет назад. Ее длина достигала 3 метра, а масса 2 тонны. Считается, что джозефоартигасии - это самые большие животные среди травоядных, которые жили в Южной Америке.

Меганевра - это самая крупная стрекоза. Ее длина составляет полметра. Размах крыльев такой стрекозы составляет почти метр. Жила она 300 миллионов лет назад.

Большие животные существуют и сегодня. Голубой кит - это морской млекопитающий. Считается, что это Длина голубого кита составляет 30 метров, а его вес колеблется до 180 тонн. Удивительно, но один только язык данного животного составляет более двух тонн. Стоит отметить, что примерно такой вес имеет средний Масса сердца голубого кита составляет более 500 килограммов. Питается он планктоном. В день он съедает около трех тонн пищи.

Африканский слон - это самое большое наземное животное. Самцы достигают до 7,5 метров в длину и имеют вес до 6 тонн. Самки имеют меньшие размеры. Их длина достигает 7 метров, а вес составляет 3 тонны.

Не секрет, что самым высоким наземным животным является жираф. Он обитает в Африке. Длина жирафа составляет 5-6 метров, а вес колеблется до 1600 килограммов. Шея данного животного отличается большой длинной. Именно на нее приходится почти половина роста жирафа.

Самым крупным хищником в мире считается Южный морской слон. Самцы в среднем весят от 2 до 4 тысяч килограммов и достигают до 6 метров в длину.
Самой крупной рептилией в мире считается морской крокодил. Обитает он в Австралии, Индии и Азии. Вес взрослого морского крокодила может, колеблется до 1000 килограммов, а длина до 5,5 метров. Он питается насекомыми, амфибиями, моллюсками и рыбой. Тем не менее, он может напасть на любое живое существо, которое находится на его территории.

Подводим итоги

Функционирование и развитие половых органов у разных представителей царства животных существенно отличается между собой. В нашей статье есть информация об особенностях репродукции у некоторых видов. Данные сведения вызывают интерес не только у зоологов, но и у любопытных людей.

К органам размножения самцов относят семенники, придатки семенников, семенные канатики, семяпроводы, семенниковый мешок, добавочные половые железы, половой член и препуций (рис. 247, 248). *

Семенник, придаток семенника, семенной канатик, семяпровод

Семенник - лат. - testis, греч. - didymis, orchis - парный орган, эллипсовидной или овальной формы. В нем развиваются половые клетки самцов -спермии. Располагаются семенники между бедрами в семенниковом мешке (рис. 248-Г). К каждому семеннику тесно примыкает и частично с ним срастается придаток семенника, имеющий головку, тело и хвостик, в связи с чем на семеннике различают головной и хвостовой концы, придатковый и свободный края, латеральную и медиальную поверхности (А, 5, В). Снаружи семенник покрыт собственной влагалищной оболочкой (Г-7), под которой находится сравнительно толстая и прочная белочная оболочка (рис. 247-2). Из семенника спермии переходят в канал придатка семенника (рис. 248-22), затем в семяпровод (4), расположенный в брюшной полости. Из семяпровода спермии продвигаются в мочеполовой канал (14).

Придаток семенника - epididymis (248-Г-13)-состоит из головки, тела и хвоста, который специальной связкой соединяется с хвостовым концом семенника, а паховой связкой - с общей влагалищной оболочкой и мошонкой.

Гистологическое строение семенника. Снаружи семенники покрыты серозной, или собственно влагалищной, оболочкой (рис. 247). Под ней находится толстая и прочная белочная оболочка. В месте соприкосновения семенника с придатком она впячивается внутрь семенника и образует утолщение, называемое средостением. От белочной оболочки отходят внутрь семенника пластинообразные выросты -трабекулы, разделяющие семенник на много долек конической формы. Белочная оболочка, трабекулы и средостение образованы плотной соединительной тканью с сильно развитой сетью эластических волокон. Вершины долек обращены к средостению. Основу каждой дольки составляет рыхлая соединительная ткань, в массе которой лежат элементы паренхимы, образованные извитыми семенными канальцами.

В каждой дольке находится 2-3 слепо начинающихся канальца длиной в несколько десятков сантиметров. Суммарная же длина всех канальцев семенника составляет несколько сотен метров. В стенке извитых семенных канальцев развиваются спермии.

Вблизи средостения извитые семенные канальцы переходят в прямые семенные канальцы; последние, соединяясь в области средостения друг с другом, образуют сложную сеть канальцев -сеть семенника. Из сети семенника в придаток семенника направляется около двух десятков слабо извивающихся выносящих канальцев. Сливаясь один с другим, они формируют проток придатка, который переходит в семявыносящий проток. Прямые

Рис. 248. Схема системы органов размножения самцам

А - быка; Б - хряка; В - жеребца; 1 - пузырьковидные железы; 2 - железистая часть семяпровода; 3 - шейка мочевого пузыря; 4 - семяпровод; -5 - мочевой пузырь; 6 -- пенис; 7 - препуций; 8 - головка пениса; 9 - мочеполовой канал; 10 - кожа мошонки; // - анальное отверстие; 12 - предстательная железа; 13 - луковичная железа; 14 - мочеполовой канал; 15 - промежность; 16 - мочеиспускательный канал; 17 - кожа пениса; 18 - мышца, оттягивающая пенис; 19 - дно тазовой полости; 20 - семенной канатик; 21 - семенник; 22 - проток придатка семенника; 23 - мошонка; 24 - дивертикул препуция (у хряка и борова); Г - сегментальный разрез семенникового мешка жеребца (схема); /-кожа мошонки; 2 - мышечно-эластическая оболочка; 3 - рыхлая соединительная ткань; 4 - наружный подниматель семенника; 5 - фиброзный и 6 - серозный листки общей влагалищной оболочки; 7 - специальная влагалищная оболочка; 8 - мошонка; 9 - семенник; 10 - влагалищная полость; // - семенной канатик; 12 - перегородка мошонки; 13 - придаток семенника;

14 - синус придатка семенника.

Канальцы, сеть семенника, выносящие канальцы семенника, проток придатка и семявыносящий проток являются путями выведения зрелых спермиев.

В стенке извитого семенного канальца происходит спермиогенез (см. стр.54). Сама стенка состоит из спермиев разной степени зрелости, причем более молодые формы (сперматогонии) расположены дальше от просвета канальца, тогда как зрелые спермин лежат у самого просвета и даже вдаются в него. Между половыми клетками находятся поддерживающие (сертолиевы) клетки, обеспечивающие питание развивающихся спермиев. Они конической формы и находятся друг с другом в синци-тиальной связи. Их расширенное основание, где помещается крупное светлое ядро, занимает наиболее периферическое положение в стенке канальца, длинные же центральные отростки сертолиевых клеток почти доходят до просвета канальца. В цитоплазме этих клеток находятся трофические включения (жиры, белки). Снаружи каналец покрыт тонкой собственной соединительнотканной оболочкой. Между канальцами в рыхлой соединительной ткани находятся интерстициальные клетки, их особенно много в период половой зрелости. Считают, что они вырабатывают половой " гормон, определяющий вторичные половые признаки, а также обладают способностью к фагоцитозу.

Семяпровод - ductus deferens (spermaticus) - (4) прямое продолжение канала придатка семенника в форме длинной узкой трубки. Дойдя в составе семенного канатика до брюшной стенки, он через паховой канал направляется в брюшную полость на дорсальную поверхность мочевого пузыря и открывается в мочеиспускательный канал, который с этого места называется мочеполовым (рис. 248-9). В части семяпровода, лежащей над мочевым пузырем, стенка утолщается, где развиваются особые железистые образования. Эта его часть называется железистой частью (ампулой) семяпровода (2).

Семенной канатик - funiculus spermaticus (20, Г-11)-состоит из артерий и нервов, идущих к семеннику, вен и лимфатических сосудов, выходящих из семенника, объединенных соединительной тканью и покрытых снаружи специальной серозной оболочкой. Длина канатика у разных животных в зависимости от расположения семенников оказывается весьма различной. Проходит семенной канатик в паховом канале в виде сдавленного с боков конуса. Основание конуса прикреплено к семеннику к придатку семенника, а вершина доходит до внутреннего пахового кольца, где составляющие семенной канатик элементы - сосуды, нервы и серозная оболочка - расходятся в разные стороны. В складке серозной оболочки на медиальной поверхности семенного канатика располагается семяпровод.

Семенниковый мешок

Семенниковый мешок - saccus testium (рис. 248-Г) - своеобразное выпячивание брюшной стенки или специальное преобразование бывшей когда-то подтазовой полости, являющейся продолжением брюшной полости в каудальном направлении и располагавшейся под лонными костями (В. В. Колесников). Поэтому в составе стенок семенникового мешка имеются все элементы брюшной стенки, а именно: серозная оболочка, фасции, мышечный пласт и кожа.

Серозная оболочка с фасциальным листком формирует влагалищные оболочки семенника (5, 6, 7); мышечный пласт составляет наружный подниматель семенника (4)\ поверхностная фасция, подкожный слой и

Кожа семенникового мешка образуют мошонку (/, 2) - наружную часть семенникового мешка.

Семенники, опускаясь из поясничной области в подтазовую полость или в полость мошонки, увлекают за собой серозную оболочку, складывающуюся в два листка. Висцеральный листок ее, срастаясь с белочной оболочкой семенника и отдельно с оболочкой придатка семенника, составляет специальную влагалищную оболочку семенника и придатка (7), . формируя при этом брыжейку семенника. Близ внутреннего пахового кольца висцеральный листок серозной оболочки переходит в париетальный листок ее. Париетальный листок, срастаясь с фиброзным листком (продолжение поперечной брюшной фасции), одевает вместе семенник и придаток семенника и называется общей влагалищной оболочкой (5, 6}. Между висцеральным и париетальным листками остается влагалищная полость (10) с небольшим количеством серозной жидкости, что обеспечивает свободное движение семенника. Через влагалищный канал, расположенный в паховом канале, влагалищная полость сообщается с пери-тонеальной. Влагалищные оболочки являются выпячиванием серозных слоев брюшной стенки для каждого семенника с его придатком.

С латеральной стороны семенника в общую влагалищную оболочку его врастают мышечные пучки, формирующие наружный подниматель семенника. Снаружи он покрыт фасциальным листком, являющимся продолжением желтой брюшной фасции. За общей влагалищной оболочкой и мышечным слоем снаружи располагается значительный слой рыхлой соединительной ткани (3), позволяющей при кастрации закрытым способом свободно отделять мошонку от семенников, заключенных в общую влагалищную оболочку. Сохранение общей влагалищной оболочки оставляет закрытой влагалищную полость, предупреждает возможность выпадения внутренностей.

Мошонка - scrotum - состоит из двух сросшихся пластов: мышечно-эластической оболочки и кожи мошонки. Мышечно-эластическая оболочка (2) формируется из поверхностной фасции и подкожного слоя кожи. Она тесно соединяется с кожей мошонки. В ней имеется значительное количество гладких мышечных пучков и эластических волокон. Это позволяет ей временами быть расправленной, гладкой, временами сокращаться, формируя на коже мошонки складки. Образуя мешок для обоих семенников, мы-шечно-эластическая оболочка отдает от дна этого мешка к белой линии живота хорошо выраженный листок, называемый перегородкой мошонки (12). Последняя разделяет полость мошонки на две отдельные полости, в которых располагаются правый и левый семенники с их придатками, одетые влагалищными оболочками. Кожа мошонки (1) у большинства животных (кроме баранов и козлов) почти безволосая, цвет зависит от различной ее пигментации.

Расстояние от заднепроходного отверстия до мошонки, а у самок до половой щели называется промежностью (рис. 248-/5). У хряков и кобелей мошонка находится недалеко от заднепроходного отверстия, и промежность у них очень короткая. Семенники в мошонке хряка располагаются косо: головной конец их направлен кранио-вентрально, а хвостовой - каудо-дор-сально. Придаток семенника лежит на кранио-дорсальной поверхности семенника (Б-22). У жеребца мошонка находится между бедрами. Промежность у них больше, чем у хряка. Семенники лежат почти горизонтально. Головные концы семенников обращены краниально, хвостовые - кау-дально (В-22). Придатки расположены над семенниками. У самцов рогатого скота мошонка лежит краниальнее, чем у жеребца, и промежность очень большая. Семенники подвешены почти вертикально. Головной их конец

Направлен дорсально, хвостовой -вентрально. Придаток семенника расположен на его каудальной поверхности (А-22). У всех животных семенники в мошонке лежат не на одном уровне. Левый семенник обычно опущен ниже правого, чем устраняется их ущемление.

Мочеполовой канал, половой член, препуций

Мочеполовой канал - canalis urogenitalis - (А-14) - состоит из двух частей. Одна из них находится в тазовой полости и называется тазовой частью, другая выходит за пределы тазовой полости, входит в половой член и называется половочленной частью.

В тазовую часть мочеполового канала открываются семяпроводы, добавочные половые железы, расположенные возле мочеполового канала. Секрет добавочных половых желез имеет различное значение. Его смесь с секретом желез семяпровода и спермиями составляет сперму. На границе тазовой и половочленной частей мочеполового канала находится кавернозное тело - луковица мочеполового канала, которая слабо развита у самцов свиньи и лошади и хорошо выражена у самцов рогатого скота (13).

Половочленная часть мочеполового канала располагается на вентральной стороне пениса. Конец мочеполового канала у самцов крупного рогатого скота и свиньи не выходит за пределы конца пениса, а у самцов мелкого рогатого скота он образует разной формы мочеполовой отросток (рис. 250). В половочленной части имеется кавернозное тело, особенно хорошо выраженное у жеребца. Оно составляет среднюю оболочку мочеполового канала. Остовом кавернозного тела является соединительная ткань со значительным количеством эластических и гладких мышечных волокон. В этом остове находится густое венозное сплетение с кавернами и сосудистым лабиринтом.

Внутренняя оболочка мочеполового канала - слизистая - покрыта переходным эпителием и собрана в складки. Наружная его оболочка состоит преимущественно из поперечнополосатой мышечной ткани, из которой формируются иногда хорошо выраженные мышцы.

Половой член - penis (рис. 249) - состоит из кавернозных тел пениса и мочеполового канала с его кавернозным слоем. Конец его скрыт в особом

Рис. 249. Строение полового члена жеребца:

А - продольный разрез препуция и конца пениса; Б - поперечный разрез пениса ближе к его головке; В -разрез его недалеко от корня; / - листок препуция, переходящий в брюшную стенку; 2 - внутренний препуций; 3 - ямка головки; 4- мочеполовой канал; 5 - наружный препуций; 6 - кавернозное тело головки полового члена; 7 - кавернозное тело полового члена; 8 - кавернозное тело мочеполового канала; 9-продолжение луковично-кавернозной мышцы; 10 - белочная оболочка; 11 - кожный покров полового члена; 12 - ретрактор полового члена; 13 - сосудистый желоб.

Рис. 250. Концевая часть полового члена:

А - быка; Б - козла; В - барана; / - отросток мочеполового канала на головке члена; 2 - колпачок головки; 3 - шов головки; 4 - шейка головки; 5 - шов препуция; 6 - препуциальный мешок; 7 - венчик головки; 8 - бугорок с левой стороны.

Препуциальном мешке (А). В половом члене различают корень, тело и головку. Корень пениса образован двумя ножками, которые начинаются от седалищных бугров. Сливаясь, они образуют тело пениса. Остовом кавернозного тела полового члена является соединительнотканная белочная оболочка (10),

Составляющая его наружный слой, от нее внутрь пениса отходят многочисленные перегородки. В них формируются сообщающиеся между собой ходы и расширения - каверны, выстланные внутри эндотелием. Стенки каверн состоят из гладкой мышечной ткани и эластических волокон, что обеспечивает возможность изменения просвета каверн. Обильный приток крови к кавернозным образованиям и задержка ее там влекут за собой увеличение и напряжение полового члена -эрекцию. На пенисе, между двумя кавернозными

Ножками, образуются два желоба. В дорсальном желобе, менее выраженном, расположены нервы, артерии и вены пениса (13).

В вентральном желобе, более глубоком, лежит половочленная часть мочеполового канала (4), покрытая луковично-кавернозной мышцей (9) и мышцей, оттягивающей пенис назад (12). Первая, сокращаясь, способствует выведению спермы при половом акте или мочи при мочеиспускании, второй оттягивает пенис после эрекции в препуциальный мешок.

Пенис самцов рогатого скота имеет цилиндрическую форму, сравнительно небольшой диаметр, на конце заострен. В нем имеется S-образный изгиб, расправляющийся во время эрекции. У быка пенис достигает длины 100 см, у барана -30-35 см. На конце пениса различают отросток мочеполового канала (рис. 250-1), шейку (4), головку и колпачок головки (2). Отверстие мочеполового канала в пенисе быка не выходит за пределы колпачка и расположено в спиралеобразном желобе головки. У барана и козла (Б, J5) отверстие мочеполового канала (/) выходит далеко за пределы колпачка головки (2), располагаясь в отростке мочеполового канала. Белочная оболочка пениса самцов рогатого скота формирует в начальной половине его толстую срединную перегородку. Кавернозные тела у них развиты слабо. Поэтому объем пениса самцов рогатого скота при эрекции изменяется мало, ретрактор пениса закрепляется на S-образно изогнутой части пениса. ^ хПенис хряка по строению сходен с пенисом быка. Он также S-образно изогнут, объем его невелик, отверстие мочеполового канала не выходит за пределы головки пениса. Головка пениса спиралеобразно закручена, что особенно заметно при эрекции. Длина пениса хряка достигает 45-50 см. В пенисе самцов лошади хорошо развиты кавернозные тела, головка пениса на конце имеет утолщение, называемое венчиком головки и образовано кавернозным телом мочеполового канала (рис. 249-8). Венчик головки, как и весь пенис, при эрекции сильно увеличивается, диаметр его достигает 12-15 см. Мочеполовой канал открывается в ямке головки, которая располагается на конце венчика головки и в которую выходит конец отростка мочеполового канала. Ретрактор пениса (рис. 248-12) тянется по всему пенису, от первых хвостовых позвонков и до головки пениса. Пенис кобеля имеет длинную головку. В краниальной ее части располагается кость пениса. В каудальной части головки находится хорошо выраженная луковица головки. В обеих частях пениса содержится кавернозная ткань.

Препуций - praeputium, или препуциальный мешок (рис. 248-7),- является кожной складкой, скрывающей конец пениса. Снаружи препуций одет кожей с волосами. Внутренняя его поверхность выстлана плоским многослойным эпителием. Длина препуция самцов крупного рогатого скота достигает 40 см, а диаметр его полости 3 см. Во внутреннем его листке встречаются трубчатые железы, в каудальной его части находятся лимфатические узелки. Отверстие препуция расположено немного каудальнее пупка и окружено длинными волосами. Препуций самцов рогатого скота имеет две парные- краниальную и каудальную - препуциальные мышцы, которые тянут начальную часть препуциального мешка вперед или назад.

Препуций хряка очень длинный и состоит из каудальной, более узкой, и краниальной, более широкой, частей. Отверстие препуция узкое и окружено жесткими волосами. Краниальная часть препуция широким отверстием (у взрослых самцов можно ввести в него два пальца) сообщается со слепым мешком - дивертикулом препуция (24), который иногда засоряется и заболевает, вследствие чего производитель может выйти из строя.

Длина дивертикула у взрослых самцов достигает 9 см, ширина 12 см, высота 6 см. У животных, кастрированных в раннем возрасте, величина дивертикула препуция бывает меньшей.

Препуций самцов лошади (рис. 249-А) двойной - наружный (5) и внутренний препуций (2), каждый из которых состоит из двух листков и имеет два - наружное и внутреннее - препуциальных отверстия. В глубоком листке наружного препуция и в поверхностном листке внутреннего препуция находятся сальные железы. Во время эрекции внутренний препуций расправляется, допуская значительное удлинение пениса.

У кобеля внутренние листки препуция желез не имеют.

Добавочные половые железы

В тазовую часть мочеполового канала открываются добавочные половые железы: пузырьковидные, предстательная и луковичные.

Пузырьковидные железы - glandulae vesiculares у самцов рогатого скота компактные дольчатого строения (рис. 248-А-/). Остов их - толстая фиброзная капсула, от которой отходит внутрь железы ряд трабекул, разделяющих ее на дольки. В капсуле расположены многочисленные гладкие мышечные волокна, которые, сокращаясь, обеспечивают выведение секрета желез. Пузырьковидные железы быка значительных размеров, достигают 12 см в длину и 5 см в ширину. Располагаются они параллельно семяпроводам в области шейки мочевого пузыря. Протоки их открываются в мочеполовой канал вместе с семяпроводами. У хряка железы также компактные и дольчатые (Б-/). Размеры желез больше, чем у самцов рогатого скота. Их длина достигает 15 см. Располагаются железы возле шейки мочевого пузыря. Протоки их открываются в мочеполовой канал, иногда перед впадением соединяясь в один проток. Железы самцов лошади (В-/) имеют хорошо выраженную полость и похожи на пузырьки грушевидной формы длиной 12-15 см. Поверхность их гладкая, стенка состоит из трех оболочек, внутренней - слизистой, средней - мышечной и наружной - соединительнотканной. Секреторным является призматический эпителий, покрывающий многочисленные складки слизистой оболочки. Секрет пузырьковидных желез быстро свертывается. Это свойство расценивается как приспособление к образованию влагалищной пробки, препятствующей обратному выливанию спермы из половых путей самки. Протоки пузырьковидных желез открываются в мочеполовой канал или вместе с семяпроводом (семяизвергательный канал), или самостоятельно. У кобеля пузырьковидные железы отсутствуют.

Предстательная железа - glandula prostata (A-12) - у самцов крупного рогатого скота и свиньи состоит из слабо выраженного тела и рассеянной части. Тело ее переброшено поперек шейки мочевого пузыря и мочеполового канала, а рассеянная часть простирается вдоль тазовой части мочеполового канала, окружая его слизистую оболочку. Протоки железы открываются в мочеполовой канал многими отверстиями, расположенными в несколько рядов по длине канала. Секрет железы, возможно, стимулирует движение спермиев и нейтрализует кислую среду влагалища. У самцов мелкого рогатого скота тело предстательной железы отсутствует. Железа у самцов лошади имеет правую и левую доли и связывающий их перешеек (В-12). Лежит она на шейке мочевого пузыря и открывается в мочеполовой канал небольшим отверстием. У кобеля железа относительно велика. Располагается она у краниального края лонных костей.

Луковичные железы - glandulae bulbosae (A-13) - расположены на конце тазовой части мочеполового канала. У самцов крупного рогатого скота каждая железа имеет размер крупного грецкого ореха. Открываются они одним протоком в дорсальную стенку мочеполового канала. У хряка железы цилиндрической формы и у хряка достигают 12 см. Каждая железа открывается в мочеполовой канал одним протоком в области седалищной дуги.

У самцов лошади железы длиной около 4 см, прикрыты луковично-кавернозной мышцей и открываются в мочеполовой канал пятью - восемью протоками каждая. У кобеля луковичных желез нет. Функция секрета луковичных желез не выяснена и, вероятно, видоспецифична. Возможно, он защищает спермий от остатков мочи в мочеиспускательном канале.

Добавочные половые железы у животных, кастрированных в раннем возрасте, меньших размеров.