История открытия роли сердца и системы кровообращения. Как происходит кровообращение Какое значение имеет открытие системы кровообращения

У античных ученых и ученых эпохи Возрождения были весьма своеобразные представления о движении, значении сердца, крови и кровеносных сосудов. Например, у Галена говорится: «Части пищи, всосанные из пищеварительного канала, подносятся воротной веной к печени и под влиянием этого большого органа превращаются в кровь. Кровь, таким образом, обогащенная пищей, наделяет эти самые органы питательными свойствами, которые суммированы в выражении «натуральные духи», но кровь, наделенная этими свойствами, является еще недоработанной, негодной для высших целей крови в организме. Приносимые из печени через v. cava к правой половине сердца некоторые части ее проходят из правого желудочка через бесчисленные невидимые поры к левому желудочку. Когда сердце расширяется, то оно насасывает из легких через венообразную артерию, «легочную вену», воздух в левый желудочек , и в этой левой полости кровь, которая прошла через перегородку, смешивается с воздухом, таким образом всосанным туда. При помощи той теплоты, которая является прирожденной сердцу, помещенному здесь как источник теплоты тела богом в начале жизни и остающейся здесь до смерти, оно насыщается дальнейшими качествами, нагружается «жизненными духами» и тогда уже является приспособленным к своим внешним обязанностям. Воздух , таким образом насосанный в левое сердце через легочную вену, в го же самое время смягчает врожденную теплоту сердца и препятствует ей сделаться чрезмерной».
Везалий пишет о кровообращении: «Так же, как правый желудочек насасывает кровь из v. cava, левый желудочек накачивает в самого себя воздух из легких каждый раз, как сердце расслабляется через венообразную артерию, и использует его для охлаждения врожденной теплоты, для питания своего вещества и для приготовления жизненных духов, вырабатывая и очищая этот воздух так, что он вместе с кровью, которая просачивается в громадном количестве через septum из правого желудочка в левый, может быть предназначен для большой артерии (аорты) и таким образом для всего тела».

Мигуэль Сервет (1509-1553). На заднем плане изображено его сожжение.

Изучение исторических материалов свидетельствует, что малый круг кровообращения был открыт несколькими учеными независимо друг от друга. Первым открыл малый круг кровообращения в XII веке арабский врач Ибн-аль-Нафиз из Дамаска, вторым был Мигуэль Сервет (1509-1553) - юрист, астроном, метролог, географ, врач и теолог. Он слушал в Падуе лекции Сильвия и Гюнтера и, возможно, встречался с Везалием. Он был искусным врачом и анатомом, так как его убеждением было познание бога через строение человека. В. Н. Терновский так оценил необычное направление теологического учения Сервета: «Познавая дух бога, он должен был познать дух человека, знать строение и работу тела, в котором дух обитает. Это заставило его вести анатомические изыскания и геологические работы» Сервет опубликовал книги «О заблуждениях троичности» (1531) и «Восстановление христианства» (1533). Последняя книга была сожжена инквизицией, как и ее автор. Сохранилось только несколько экземпляров этой книги. В ней среди теологических рассуждений описан малый круг кровообращения: «… для того, однако, чтобы мы могли понять, что кровь делается живой (артериальной), мы должны сначала изучить возникновение в веществе самого жизненного духа, который составлен и питается из вдохнутого воздуха и очень тонкой крови. Этот жизненный воздух возникает в левом желудочке сердца, легкие особенно помогают в отношении его усовершенствования; это есть тонкий дух, выработанный силой тепла, желтого (светлого) цвета, воспламеняющей силы, гак что он является таким, как если бы он был излучающим паром из более чистой крови, содержащей вещество воды, воздуха с выработанной парной кровью, и которая переходит из правого желудочка в левый. Этот переход, однако, не происходит, как обычно думают, через медиальную стенку (septum) сердца, но замечательным образом нежная кровь прогоняется длинным путем через легкие».
Третьим автором, описавшим малый круг, был Реальд Коломбо (1516-1559). Есть предположение, что он воспользовался данными Сервета, выдав их за свое открытие.

Вильям Гарвей (1578-1657)

Ян Эвангелиста Пуркинье (1787-1869)

По-настоящему понял значение сердца и сосудов Вильям Гарвей (1578-1657), английский врач, физиолог и анатом-экспериментатор, который в своей научной деятельности руководствовался фактами, полученными в опытах. После 17-летнего экспериментирования Гарвей в 1628 г. издал небольшую книгу «Анатомическое исследование о движении сердца и крови у животных», где указал на движение крови по большому и малому кругу. Работа была глубоко революционной в науке того времени. Гарвею не удалось показать мелкие сосуды, соединяющие сосуды большого и малого круга кровообращения, тем не менее были созданы предпосылки для их открытия. С момента открытия Гарвея начинается подлинная научная физиология. Хотя ученые того времени и разделились на приверженцев Гачена и Гарвея, но в конечном итоге учение Гарвея стало общепризнанным. После изобретения микроскопа Марчелло Мальпиги (1628-1694) описал кровеносные капилляры в легких и тем самым доказал, что артерии и вены большого и малого круга кровообращения соединяются капиллярами.
Мысли Гарвея о кровообращении оказали влияние на Декарта, который выдвинул гипотезу, что процессы в центральной нервной системе совершаются автоматически и не составляют душу человека.
Декарт считал, что от мозга (как от сердца сосуды) радиально расходятся нервные «трубки», несущие автоматически отражения к мышцам.

В 1623 г. умер Пьетро Сарпи, широко образованный венецианский монах, доля участия которого есть в откры­тии венозных клапанов. Среди его книг и рукописей обнаружили копию сочинения о движении сердца и крови, опубликованного во Франкфурте только пять лет спустя. Это было сочинение Вильяма Гарвея, ученика Фабрицио.

Гарвей принадлежит к числу выдающихся исследова­телей человеческого организма. Он немало способство­вал тому, что медицинская школа в Падуе приобрела столь громкую славу в Европе. Во дворе Падуанского университета до сих пор можно видеть герб Гарвея, ук­репленный над дверью в зал, в котором читал свои лек­ции Фабрицио: две змеи Эскулапа, обвивающие горящую свечу. Эта избранная Гарвеем в качестве символа горя­щая свеча изображала жизнь, пожираемую пламенем, но тем не менее светящую.

Вильям Гарвей (1578-1657)

Гарвей открыл большой круг кровообращения, по ко­торому кровь от сердца проходит по артериям к органам, а от органов по венам поступает обратно в сердце - факт, в наши дни само собой разумеющийся для каждого, кто хотя бы немного знает о теле человека и его строении. Однако для того времени это было открытие необычай­ной важности. Гарвей имеет для физиологии такое же значение, какое для анатомии имеет Везалий. Он был встречен так же враждебно, как и Везалий, и так же, как и Везалий, обрел бессмертие. Но дожив до более преклонного возраста, чем великий анатом, Гарвей ока­зался счастливее его - он умер уже в свете славы.

Гарвею также пришлось вести борьбу с традицион­ным взглядом, высказанным еще Галеном, что артерии содержат якобы мало крови, но много воздуха, в то вре­мя как вены наполнены кровью.

У каждого человека нашего времени возникает вопрос: как можно было допускать, что артерии не содержат кро­ви? Ведь при любом ранении, затрагивавшем артерии, из сосуда била струя крови. Жертвоприношения и убой животных также свидетельствовали о том, что в артериях текла кровь и даже доста­точно много крови. Однако нельзя забывать, что науч­ные взгляды определялись тогда данными наблюдений на трупах вскрытых живот­ных и редко на трупах че­ловека. В мертвом же те­ле, - каждый студент-медик первого курса может это подтвердить, - артерии су­жены и почти бескровны, тогда как вены толсты и на­полнены кровью. Эта бес­кровность артерий, насту­пающая только с послед­ним ударом пульса, препят­ствовала правильному пониманию их значения, и поэтому-то ничего не было известно и о кровообращении. Полагали, что кровь образуется в печени - в этом мощ­ном и богатом кровью органе; через большую полую вену, толщина которой не могла не броситься в глаза, она поступает в сердце, проходит через тончайшие отверстия- поры (которых, правда, никто никогда не видел) - в сердечной перегородке из правой сердечной камеры в левую и отсюда направляется к органам. В органах, учили в то время, эта кровь расходуется и поэтому пе­чень постоянно должна производить новую кровь.

Еще в 1315 г. Мондино де Люцци подозревал, что такой взгляд не соответствует действительности и что от сердца кровь течет также и в легкие. Но его предположе­ние было очень неопределенным, и потребовалось более двухсот лет, чтобы сказать об этом ясное и четкое слово. Его сказал Сервет, который заслуживает того, чтобы о нем кое-что рассказать.

Мигель Сервет (1511-1553)

Мигель Сервет (собственно Сервето) родился в 1511 г. в Вильянове в Испании; мать его была родом из Франции. Общеобразовательную подготовку он получил в Сарагоссе, юридическое образование - в Тулузе, во Франции (его отец был нотариусом). Из Испании - страны, над которой стлался дым костров инквизиции, он попал в страну, где дышалось легче. В Тулузе ум семнадцатилетнего юноши был охвачен сомнениями. Здесь он имел возможность читать Меланхтона и других авторов, вос­ставших против духа средневековья. Часами сидел Сервет вместе с единомышленниками и ровесниками, обсуж­дая отдельные слова и фразы, доктрины и различные толкования библии. Он видел различие между тем, чему учил Христос, и тем, во что превратили это учение напластавшаяся софистика и деспотическая нетерпимость.

Ему предложили место секретаря при духовнике Карла V, которое он охотно принял. Таким образом, вместе с двором он побывал в Германии и Италии, стал свидетелем торжеств и исторических событий и позна­комился с великими реформаторами - с Меланхтоном, Мартином Буцером, а позднее и с Лютером, который произвел на пламенного юношу огромное впечатление. Несмотря на это, Сервет не стал ни протестантом, ни лютеранином, и несогласие с догмами католической церкви не привело его к реформации. Он, стремясь к чему-то совершенно иному, читал библию, изучал исто­рию возникновения христианства и его нефальсифициро­ванные источники, пытаясь достичь единства веры и нау­ки. Сервет не предвидел опасностей, к которым это могло привести.

Размышления и сомнения закрыли ему дорогу куда бы то ни было: он был еретиком как для католической церкви, так и для реформаторов. Везде он встречал на­смешки и ненависть. Разумеется, такому человеку не было места при императорском дворе, а тем более ему нельзя было оставаться секретарем духовника императора. Сервет избрал беспокойную стезю, чтобы никогда уже с нее не сходить. В возрасте двадцати лет он опубликовал со­чинение, в котором отрицал троичность бога. Тогда уже и Буцер сказал: «Этого безбожника следовало бы раскромсать на куски и вырвать ему из тела внутрен­ности». Но ему не пришлось увидеть исполнения своего желания: он умер в 1551 г. в Кембридже и был похоро­нен в главном соборе. Позднее Мария Стюарт приказала изъять его останки из гроба и сжечь: для нее он был ве­ликим еретиком.

Сервет отпечатал названный труд о троичности за свой счет, что поглотило все его сбережения. Родные от него отказались, друзья отреклись, так что он был рад, когда в конце концов устроился под вымышленным именем корректором к одному лионскому книгопечатнику. Послед­ний, приятно пораженный хорошим знанием латыни сво­им новым служащим, поручил ему написать книгу о Земле, положив в основу ее теорию Птоломея. Так вы­шло в свет имевшее огромный успех сочинение, которое мы бы назвали сравнительной географией. Благодаря этой книге Сервет познакомился и подружился с лейб- медиком герцога лотарингского доктором Шампье. Этот доктор Шампье интересовался книгами и сам был авто­ром нескольких книг. Он помог обрести Сервету свое подлинное призвание - медицину и заставил его учиться в Париже, вероятно, дав для этого и средства.

Пребывание в Париже позволило Сервету познако­миться с диктатором нового вероучения - Иоганном Кальвином, который был на два года старше его. Каж­дого, не согласного с его взглядами, Кальвин карал ненавистью и преследованиями. Сервет впоследствии тоже стал его жертвой.

По окончании медицинского образования Сервет не­долго занимался медициной, которая могла бы доставить ему кусок хлеба, спокойствие, уверенность в будущем и всеобщее уважение. Некоторое время он практиковал в Шарлье, расположенном в плодородной долине Луары, но, спасаясь от преследований, вынужден был возвра­титься в корректорскую в Лионе. Тут судьба протянула ему спасительную длань: никто иной, как архиепископ Вьеннский, взял еретика к себе в качестве лейб-медика, предоставив тем самым ему защиту и условия для спокойной работы.

Двенадцать лет Сервет спокойно жил во дворце архиепископа. Но покой был только внешне: великого мыслителя и скептика не покидало внутреннее беспокой­ство, обеспеченная жизнь не могла загасить внутреннего огня. Он продолжал размышлять и искать. Внутренняя мощь, а, может быть, лишь доверчивость побудила его поведать свои мысли тому, у кого они должны были вызвать наибольшую ненависть, а именно Кальвину. Проповедник и глава новой веры, своей веры, восседал в то время в Женеве, приказывая сжигать каждого, кто ему противоречил.

Это был опаснейший, вернее, самоубийственный шаг - послать рукописи в Женеву с тем, чтобы посвятить такого человека, как Кальвин, в то, что думает о боге и церкви такой человек, как Сервет. Но мало того: Сервет отослал Кальвину и его собственное произведение, глав­ное его сочинение со своим приложением, в котором ясно и обстоятельно были перечислены все его погрешности. Только наивный человек мог думать, что речь шла лишь о научных разногласиях, о деловой дискуссии. Сервет, указав все ошибки Кальвина, больно задел его и раздра­жил до предела. Именно это послужило началом трагиче­ского конца Сервета, хотя прошло еще семь лет до того как языки пламени сомкнулись над его головой. Чтобы закончить дело миром, Сервет написал Кальвину: «Пойдем же разными путями, верни мне мои рукописи и прощай». Кальвин же в одном из писем к своему единомышленнику, известному иконоборцу Фарелю, которого ему удалось привлечь на свою сторону, говорит: «Если Сервет когда-либо посетит мой город, то живым я его не выпущу».

Сочинение, часть которого Сервет послал Кальвину, вышло в свет в 1553 г., через десять лет после первого издания анатомии Везалия. Одна и та же эпоха породила обе эти книги, но как принципиально различны они по своему содержанию! «Fabrika» Везалия - это исправлен­ное в результате собственных наблюдений автора учение о строении человеческого тела, отрицание галеновой анатомии. Труд Сервета - богословная книга. Он назвал ее «Cristianismi restitutio...». Весь заголовок в соответст­вии с традицией той эпохи весьма длинный и гласит следующее: «Восстановление христианства, или обраще­ние ко всей апостолической церкви вернуться к ее соб­ственным началам, после того как будет восстановлено познание Бога, вера в Христа нашего искупителя, воз­рождение, крещение, а также вкушение пищи господней, и после того как для нас вновь, наконец откроется цар­ствие небесное, будет даровано избавление от безбож­ного Вавилона, и враг человеческий с присными своими будет уничтожен».

Это произведение было полемическим, написанным в опровержение догматического учения церкви; оно было тайно напечатано во Вьенне, будучи заведомо обречен­ным на запрещение и сожжение. Однако три экземпляра все же избежали уничтожения; один из них хранится в Венской национальной библиотеке. При всех своих нападках на догму книга исповедует смирение. Она пред­ставляет собой новую попытку Сервета объединить веру с наукой, приспособить человеческое к необъяснимому, божественному или же сделать божественное, т. е. изло­женное в библии, доступным путем научного толкова­ния. В этом произведении о восстановлении христианства совершенно неожиданно встречается весьма примечатель­ное место: «Чтобы уразуметь это, нужно сначала понять, как производится жизненный дух... Жизненный дух берет свое начало в левом сердечном желудочке, при этом особое содействие производству жизненного духа оказы­вают легкие, так как там происходит смешение входящего в них воздуха с кровью, поступающей из правого сердеч­ного желудочка. Этот путь крови, однако, вовсе не проле­гает через перегородку сердца, как принято думать, а кровь чрезвычайно искусным образом гонится другим путем из правого сердечного желудочка в легкие... Здесь она смешивается с вдыхаемым воздухом, в то время как при выдыхании кровь освобождается от сажи» (здесь подразумевается углекислота). «После того как через дыхание легких кровь хорошо перемешана, она, наконец, снова притягивается в левый сердечный желудочек».

Каким путем Сервет пришел к этому открытию - путем наблюдения на животных или на людях - неизвест­но: несомненно лишь, что он первый отчетливо распознал и описал легочное кровообращение, или так называемый малый круг кровообращения, т. е. путь крови из правой части сердца в легкие и оттуда обратно в левую часть сердца. Но на чрезвычайно важное открытие, благодаря которому представление Галена о переходе крови из пра­вого желудочка в левый через сердечную перегородку отходило в область мифов, откуда оно и пришло, обрати­ли внимание лишь немногие врачи той эпохи. Это, очевидно, следует приписать тому, что Сервет изложил свое открытие не в медицинском, а в богословском сочи­нении, к тому же в таком, которое усердно и весьма успешно разыскивали и уничтожали слуги инквизиции.

Характерная для Сервета оторванность от мира, пол­ное непонимание серьезности положения привели к тому, что при поездке в Италию он заехал в Женеву. Предпо­лагал ли он, что проедет через город незамеченным, или же думал, что гнев Кальвина давно остыл?

Здесь он был схвачен и брошен в темницу и уже не мог ожидать пощады. Он писал Кальвину, прося у него более человечных условий заключения, но тот не знал жалости. «Вспомни, - гласил ответ, - как шестнадцать лет назад в Париже старался я склонить тебя к нашему господу! Если бы ты тогда пришел к нам, я постарался бы помирить тебя со всеми добрыми слугами господними. Ты же травил и хулил меня. Ныне ты можешь молить о пощаде господа, коего ты поносил, желая ниспроверг­нуть три воплощенных в нем существа, - троицу».

Приговор четырех высших церковных инстанций, су­ществовавших тогда в Швейцарии, разумеется, совпадал с приговором Кальвина: он провозглашал смерть через сожжение и 27 октября 1553 г. был приведен в исполне­ние. Эта была мучительная смерть, но Сервет отказался отречься от своих убеждений, что дало бы ему возмож­ность добиться более мягкой казни.

Однако для того, чтобы открытое Серветом легочное кровообращение стало общим достоянием медицины, оно должно было быть открыто вновь. Это вторичное откры­тие сделал несколько лет спустя после смерти Сервета Реальдо Коломбо, возглавлявший в Падуе кафедру, которой ранее ведал Везалий.

Вильям Гарвей родился в 1578 г. в Фолькстоне. Вводный курс медицины он слушал в Кембриджском колледже Каюса, а в Падуе - центре притяжения всех медиков - получил медицинское образование, соответст­вующее уровню знаний того времени. Еще студентом Гарвей отличался остротой своих суждений и критичес- ки-скептическими замечаниями. В 1602 г. он получил ти­тул доктора. Его учитель Фабрицио мог гордиться учени­ком, который точно так же, как и он, интересовался всеми большими и малыми тайнами человеческого тела и еще более, чем сам учитель, не хотел верить тому, чему учили древние. Все должно быть исследовано и открыто заново, - таково было мнение Гарвея.

Вернувшись в Англию, Гарвей стал профессором хи­рургии, анатомии и физиологии в Лондоне. Он был лейб-медиком королей Якова I и Карла I, сопровождал их в путешествиях, а также во время гражданской войны 1642 г. Гарвей сопровождал двор во время его бегства в Оксфорд. Но и сюда дошла война со всеми ее волнениями и Гарвею пришлось отказаться от всех своих должно­стей, что, впрочем, он сделал охотно, так как желал толь­ко одного: провести остаток жизни в мире и спокойствии, занимаясь книгами и исследованиями.

Бравый и элегантный мужчина в молодости, в старости Гарвей стал спокойным и скромным, но всегда он был натурой незаурядной. Он умер в возрасте 79 лет уравно­вешенным стариком, смотревшим на мир тем же скеп­тическим взглядом, каким он в свое время смотрел на теорию Галена или Авиценны.

В последние годы жизни Гарвей написал обширный труд об эмбриологических исследованиях. Именно в этой книге, посвященной развитию животных, он написал зна­менитые слова - «ornne vivum ex ovo» («все живое из яйца»), которое запечатлели открытие, господствующее с тех пор в биологии в той же формулировке.

Но большую славу ему принесла не эта книга, а дру­гая, гораздо меньшая по объему, - книга о движении сердца и крови: «Exercitatio anatomica de motu cordis et sanguinis in animalibus» («Анатомическое исследова­ние о движении сердца и крови в животных»). Она вы­шла в свет в 1628 г. и послужила поводом для страстных и ожесточенных дискуссий. Новое и слишком необычное открытие не могло не взволновать умы. Гарвею удалось открыть путем многочисленных опытов, когда он изучал еще бьющееся сердце и дышащие легкие животных с целью обнаружить истину, большой круг циркуляции крови.

Свое великое открытие Гарвей сделал еще в 1616 г., так как уже тогда в одной из лекций в лондонском «College of Phisicians» он говорил о том, что кровь «кружит» в теле. Однако долгие годы он продолжал ис­кать и накапливать доказательство за доказательством и лишь двенадцать лет спустя опубликовал результаты упорного труда.

Конечно, Гарвей описал много того, что было уже из­вестно, но главным образом то, что он считал, указывала на правильный путь в поисках истины. И все же ему принадлежит величайшая заслуга познания и разъясне­ния кровообращения в целом, хотя одной части крове­носной системы он не заметил, а именно капиллярной системы - комплекса тончайших, волосовидных сосудов, являющихся окончанием артерий и началом вен.

­­ Жан Риолан младший, профессор анатомии в Пари­же, руководитель медицинского факультета и королевский лейб-медик, возглавил борьбу против Гарвея. Это оказа­лось серьезной оппозицией, так как Риолан был, действи­тельно, крупным анатомом и выдающимся ученым, пользовавшимся большим авторитетом.

Но постепенно противники, даже сам Риолан, за­молкли и признали, что Гарвею удалось совершить одно из величайших открытий, касающихся человеческого ор­ганизма, и что учение о человеческом организме вступило в новую эру.

Наиболее ожесточенно оспаривал открытие Гарвея парижский медицинский факультет. Даже сто лет спустя консерватизм врачей этого факультета служил еще пред­метом насмешек Рабле и Монтеня. В отличие от школы Монпелье с ее более свободной атмосферой факультет в своей закоснелой приверженности традициям непоколе­бимо придерживался учения Галена. Что могли знать эти господа, важно выступавшие в своих драгоценных форменных одеяниях, о призывах их современника Де­карта заменить принцип авторитета господством челове­ческого разума!

Дискуссия о кровообращении вышла далеко за пре­делы кругов специалистов. В ожесточенных словесных сражениях принимал участие и Мольер, который не раз обращал остроту своих насмешек против ограниченности и чванливости врачей той эпохи. Так, в «Мнимом боль­ном» новоиспеченный доктор Фома Диафуарус вручает роль служанке Туанетте: роль содержит сочиненный им тезис, направленный против сторонников учения о кро­вообращении! Пусть он уверен в одобрении этого тезиса парижским медицинским факультетом, однако не в мень­шей степени он мог быть уверен и в разящем, уничто­жающем смехе публики.

Кровообращение, как описал Гарвей, - это настоя­щий круговорот крови в теле. При сокращении сердеч­ных желудочков кровь из левого желудочка выталки­вается в главную артерию - аорту; по ней и ее ответвлениям проникает повсюду - в ногу, руку, голову, в любую часть тела, доставляя туда жизненно необходи­мый кислород. Гарвей не знал, что в органах тела кро­веносные сосуды разветвляются на капилляры, но пра­вильно указал, что кровь затем снова собирается, течет по венам обратно к сердцу и вливается через большую полую вену в правое предсердие. Оттуда кровь поступает в правый желудочек и при сокращении желудочков направляется по легочной артерии, отходящей от правого желудочка, в легкие, где снабжается свежим кислородом- это малый круг кровообращения, открытый еще Серветом. Получив в легких свежий кислород, кровь по большой легочной вене течет в левое предсердие, откуда поступает в левый желудочек. После этого большой круг кровообращения повторяется. Нужно только помнить, что артериями называются сосуды, уводящие кровь от сердца (даже если они, как легочная артерия, содержат веноз­ную кровь), а венами - сосуды, ведущие к сердцу (даже если они, как легочная вена, содержат артериальную кровь).

Систолой называют сокращение сердца; систола предсердий значительно слабее систолы сердечных желу­дочков. Расширение сердца называют диастолой. Дви­жение сердца охватывает одновременно левую и правую части. Начинается оно с систолы предсердий, откуда кровь гонится в желудочки; затем следует систола желу дочков, и кровь выталкивается в две большие артерии - в аорту, через которую она поступает во все области тела (большой круг кровообращения), и легочную арте­рию, через которую она проходит в легкие (малый, или легочный, круг кровообращения). После этого наступает пауза, во время которой желудочки и предсердия расши­рены. Все это в основном и установил Гарвей.

В начале своей не очень объемистой книги автор рас­сказывает о том, что именно побудило его к этому сочи­нению: «Когда я впервые обратил все свои помыслы и желания к наблюдениям на основе вивисекций (в тон степени, в какой мне их приходилось делать), чтобы по­средством собственных созерцаний, а не из книг и руко­писей распознать смысл и пользу сердечных движений у живых существ, я обнаружил, что вопрос этот весьма сложен и на каждом шагу преисполнен загадок. А имен­но, я не мог в точности разобрать, как происходит систо­ла и диастола. После того как день за днем, прилагая все больше сил, чтобы добиться большей точности и тща­тельности, я изучил большое количество самых различ­ных живых животных и собрал данные многочисленных наблюдений, я пришел в конце концов к выводу, что напал на интересующий меня след и сумел выбраться из этого лабиринта, и одновременно, как и хотел, распознал движение и назначение сердца и артерий».

О том, насколько Гарвей был вправе это утверждать, свидетельствует его поразительно точное описание движе­ния сердца и крови: «Прежде всего на всех животных, пока они еще живы, можно при вскрытии их грудной клетки наблюдать, что сердце сначала производит движе­ние, а потом отдыхает... В движении можно наблюдать три момента: во-первых, сердце поднимается и приподни­мает свою верхушку таким образом, что в этот момент оно стучит в грудь и эти удары чувствуются снаружи; во-вторых, оно сжимается со всех сторон, несколько в большей степени с боковых, так что уменьшается в объеме, несколько вытягивается и сморщивается; в-третьих, если взять в руку сердце в момент, когда оно производит движение, оно твердеет. Отсюда стало понят­ным, что движение сердца заключается в общем (до известной степени) напряжении и всестороннем сжатии соответственно тяге всех его волокон. Этим наблюдениям соответствует заключение, что сердце в момент, когда оно делает движение и сокращается, сужается в желудочках и выдавливает содержащуюся в них кровь. Отсюда возникает очевидное противоречие общепринятому убеж­дению, что в момент, когда сердце ударяет в грудь, желудочки сердца расширяются, наполняясь одновремен­но кровью, в то время как ведь можно убедиться, что дело должно обстоять как раз наоборот, а именно, что сердце опорожняется в момент сокращения».

Читая книгу Гарвея, приходится непрерывно поражать­ся точности описания и последовательности выводов: «Так природа, ничего не делающая без причины, не снаб­дила сердцем такое.живое существо, которое в нем не нуждается и не создало сердце до того, как оно приоб­рело смысл; природа достигает совершенства в каждом своем проявлении тем, что при образовании любого живо­го существа оно проходит стадии образования (если позволительно будет так выразиться), общие для всех живых существ: яйцо, червь, зародыш». В этом заключе­нии можно узнать эмбриолога - исследователя, занимаю­щегося изучением развития человеческого и животного организма, который в этих замечаниях со всей ясностью указывает на стадии развития зародыша в чреве матери.

Гарвей, несомненно, один из выдающихся пионеров человекознания, исследователь, открывший новую эпоху физиологии. Многие более поздние открытия в этой обла­сти были значительными и даже чрезвычайно значитель­ными, но не было ничего труднее первого шага, того первого деяния, которое сокрушило здание заблуждений, чтобы воздвигнуть здание истины.

Разумеется, в системе Гарвея не хватало еще некоторых звеньев. Прежде всего не хватало соединитель­ной части между системой артерий и системой вен. Каким образом кровь, идя от сердца через большие и малые артерии ко всем частям органов, поступает, наконец, в ве­ны, а оттуда обратно в сердце, чтобы запастись затем в легких новым кислородом? Где переход от артерий к ве­нам? Эта важная часть системы кровообращения, а имен­но соединение артерий с венами, была открыта Марчелло Мальпиги из Кревалькоре близ Болоньи: в 1661 г. в своей книге об анатомическом исследовании легких он описал волосные сосуды, т. е. капиллярное кровообращение.

Мальпиги детально изучил на лягушках легочные пузырьки и установил, что тончайшие бронхиолы заканчиваются легочными пузырьками, которые окруже­ны кровеносными сосудами. Он заметил также, что тон­чайшие артерии расположены рядом с тончайшими венами, одна капиллярная сетка - рядом с другой, при­чем совершенно правильно предположил, что в кровенос­ных сосудах воздуха не содержится. Он считал возмож­ным выступить с этим сообщением перед общественно­стью, так как еще ранее он ознакомил ее со своим от­крытием капиллярной сетки в брыжейки кишок лягушек. Стенки волосных сосудов столь тонки, что кислород без труда проникает из них к клеткам ткани; бедная кисло­родом кровь направляется после этого к сердцу.

Таким образом был обнаружен важнейший этап кровообращения, определивший законченность этой системы, и никто уже не мог бы опровергнуть, что кровообращение происходит не так, как описал Гарвей. Гарвей умер за несколько лет до открытия Мальпиги. Ему не довелось быть свидетелем полного торжества своего учения.

Открытию капилляров предшествовало открытие легочных пузырьков. Вот что пишет об этом Мальпиги своему другу Борелли: «С каждым днем занимаясь вскрытиями со все большим усердием, я в последнее вре­мя с особой тщательностью изучал строение и функцию легких, о которых, как мне казалось, существует все еще довольно туманные представления. Хочу тебе ныне сооб­щить результаты моих исследований, дабы ты своим столь опытным в делах анатомии взором мог отделить верное от неверного и действенно воспользоваться моими открытиями... Путем усердных исследований я обнаружил, что вся масса легких, которые висят на исходящих от них сосудах, состоит из очень тонких и нежных пленок. Эти пленки, то напрягаясь, то сморщиваясь, образуют много пузырьков, подобных сотам улья. Расположение их тако­во, что они непосредственно связаны как между собой, так и с дыхательным горлом, и образуют в целом взаимосвязанную пленку. Лучше всего это видно на лег­ких, взятых у живого животного, особенно на нижнем их окончании можно явственно рассмотреть многочисленные маленькие пузырьки, разбухшие от воздуха. То же самое, хотя и не так отчетливо, можно распознать в разрезан­ном посередине и лишенном воздуха легком. При пря­мо падающем свете на поверхности легких в распущен­ном состоянии заметна чудесная сеть, которая кажется тесно связанной с отдельными пузырьками; то же можно видеть на разрезанном легком и изнутри, хотя и не столь четко.

Обычно легкие различаются по форме и расположению. Различают две основные части, между которыми находит­ся средостение (Mediastinum); каждая из этих частей состоит у человека из двух, а у животных из нескольких подразделений. Я сам обнаружил чудеснейшее и слож­нейшее расчление. Общая масса легких состоит из очень мелких долек, окруженных особого рода пленкой и снабженных собственными сосудами, образующимися из отростков дыхательного горла.

Чтобы различить эти дольки, следует держать полунадутое легкое против света, и тогда явственно выступают промежутки; при вдувании через дыхательное горло воздуха окутанные особой пленкой дольки можно отде­лить маленькими срезами от прикасающихся к ним сосу­дов. Это достигается посредством очень тщательной препаровки.

Что касается функции легких, то я знаю, что многое, принимаемое стариками как само собой разумеющееся, еще весьма сомнительно, так, в особенности охлаждение крови, которое по традиционному воззрению считается главной функцией легких; это воззрение исходит из предположения о наличии восходящей от сердца теплоты, ищущей выхода. Я, однако, по причинам, о которых, скажу ниже, считаю наиболее вероятным, что легкие предназначены природой для смешивания массы крови. Что же касается крови, то я не верю, чтобы она состояла из четырех обычно предполагаемых жидкостей - обеих галеновых веществ, собственно крови и слюны, а придер­живаюсь мнения, что вся масса крови, беспрерывно текущая по венам и артериям и состоящая из маленьких частиц, составлена из двух весьма сходных между собой жидкостей - беловатой, которая обычно называется сывороткой, и красноватой...»

Во время печатания своего труда Мальпиги вторично прибыл в Болонью, куда он уже приезжал в двадцати­восьмилетнем возрасте в качестве профессора. Он не встретил сочувствия у факультета, сразу же самым резким образом выступившего против нового учения. Ведь то, что он провозглашал, было медицинской революцией, восстанием против Галена; против этого объединились все, и старики начали настоящее преследование молоде­жи. Мальпиги это мешало спокойно работать, и он сменил кафедру в Болонье на кафедру в Мессине, полагая, что найдет там иные условия для преподавания. Но он заблуждался, ибо и там его преследовали ненависть и зависть. В конце концов, через четыре года он решил, что Болонья все же лучше, и возвратился туда. Однако в Болонье еще не наступил перелом в настроениях, хотя имя Мальпиги было уже широко известно за гра­ницей.

С Мальпиги произошло то же самое, что и со многи­ми другими, как до него, так и после него: он стал про­роком, не признанным в собственном отечестве. Знамени­тое королевское общество Англии «Royal Society» избрало его своим членом, однако болонские профессора не сочли нужным принять этого во внимание и с неослабным упорством продолжали травить Мальпиги. Даже в ауди­тории разыгрывались недостойные сцены. Однажды во время лекции появился один из его противников и стал требовать, чтобы студенты покинули аудиторию; все, дескать, чему учит Мальпиги, нелепость, его вскрытия лишены какой бы то ни было ценности, только болваны могут работать таким образом. Был еще случай и поху­же. В загородный дом ученого явились два замаскиро­ванных факультетских профессора - анатомы Муни я Сбаралья - в сопровождении толпы людей тоже в масках. Они произвели опустошительное нападение: Мальпиги, в то время старик 61 года, был избит, а его до­машнее имущество было разгромлено. Этот метод, повидимому, не представлял в Италии той эпохи ничего не­обычного, так как сам Беренгарио де Карпи как-то основа­тельно разгромил квартиру своего научного противника. С Мальпиги этого было вполне достаточно. Он опять по­кинул Болонью и отправился в Рим. Здесь он стал лейб- медиком папы и безмятежно провел остаток своей жизни.

Открытие Мальпиги, относящееся к 1661 г., не могло быть сделано раньше, так как рассмотреть тончайшие кровеносные сосуды, значительно более тонкие, чем чело­веческий волос, невооруженным глазом было невозможно: для этого требовалось сильно увеличивающая система луп, которая появилась только в начале XVII века. Первый микроскоп в его простейшей форме был, повидимому, изготовлен посредством комбинации линз около 1600 г. Захарием Янсеном из Меддельбурга в Голландии. Антони ван Левенгук, этот самородок, считающийся осно­вателем научной микроскопии, в частности микроскопи­ческой анатомии, производил, начиная с 1673 г., микро­скопические исследования с помощью изготовленных им самим сильно увеличивающих линз.

В 1675 г. Левенгук открыл инфузорий - живой мир в капле воды из лужи. Он умер в 1723 г. в весьма пре­клонном возрасте, оставив 419 микроскопов, с помощью которых достиг увеличения до 270 раз. Он ни разу не продал ни одного инструмента. Левенгук первым увидел поперечную полосатость мышц, служащих для движения, первый сумел точно описать кожные чешуйки и внутрен­нее отложение пигмента, а также сетчатое переплетение сердечной мускулатуры. Уже после того как Ян Хам, бу­дучи студентом в Лейдене, открыл «семенных живчиков», Левенгук сумел доказать наличие семенных клеток у всех видов животных.

Мальпиги первый обнаружил и красные кровяные тельца в кровеносных сосудах брыжейки человека, что вскоре подтвердил и Левенгук, но уже после того, как в 1658 г. эти тельца в кровеносных сосудах были замече­ны Яном Сваммердамом.

Мальпиги, которого следует считать выдающимся ис­следователем в области естествознания, окончательно раз­решил вопрос о кровообращении. Три духа, которые по прежним представлениям находились в кровеносных сосудах, были изгнаны для того, чтобы уступить место большому «духу» - единой крови, двигающейся по замкнутому кругу, возвращающейся к своему исходному пункту и вновь совершающей круговорот, - и так до скончания жизни. Силы, заставляющие кровь совершать этот круговорот, были уже явственно познаны.

Похожие материалы:

Специальная транспортная система, снабжающая клетки необходимыми для жизни веществами, развивается уже у животных с незамкнутой кровеносной системой (большинство беспозвоночных, а также низшие хордовые); движение жидкости (гемолимфы) у этих организмов осуществляется благодаря сокращениям мышц тела или сосудов. У моллюсков и членистоногих появляется сердце. У животных с замкнутой кровеносной системой (некоторые беспозвоночные, все позвоночные и человек) дальнейшая эволюция кровообращения является в основном эволюцией . У рыб оно двухкамерное. При сокращении одной из камер - желудочка кровь поступает в брюшную аорту, затем в сосуды жабр, далее в спинную аорту, а оттуда ко всем органам и тканям.

Рис. 1. Схема кровообращения рыбы: 1 - сосуды жабр, 2 - сосуды тела, 3 - предсердие, 4 - желудочек сердца.

У земноводных кровь, нагнетаемая желудочком сердца в аорту, непосредственно поступает к органам и тканям. С переходом на , кроме основного, большого круга К., возникает специальный малый, или лёгочный, круг К.

Рис. 2. Схема кровообращения земноводного: А - малый круг, Б - большой круг; 1 - сосуды лёгких, 2 - правое предсердие, 3 - левое предсердие, 4 - желудочек сердца, 5 - сосуды тела.

У птиц, млекопитающих и у человека принципиальная схема кровообращения одинакова. Кровь, выбрасываемая левым желудочком в главную артерию - аорту, поступает далее в артерии, затем в артериолы и капилляры органов и тканей, где происходит обмен веществ между кровью и тканями. Из капилляров тканей по венулам и венам венозная кровь оттекает к сердцу, попадая в правое предсердие. Отделы сосудистой системы, находящиеся между левым желудочком и правым предсердием, составляют так называемый большой круг кровообращения.

Рис. 3. Схема кровообращения человека: 1 - сосуды головы и шеи, 2 - верхней конечности, 3 - аорта, 4 - лёгочная вена, 5 - сосуды лёгкого, 6 - желудка, 7 - селезёнки, 8 - кишечника, 9 - нижних конечностей, 10 - почки, 11 - печени, 12 - нижняя полая вена, 13 - левый желудочек сердца, 14 - правый желудочек сердца, 15 - правое предсердие, 16 - левое предсердие, 17 - лёгочная артерия, 18 - верхняя полая вена.

Из правого предсердия кровь поступает в правый желудочек, при сокращении которого выбрасывается в лёгочную артерию. Затем через артериолы она попадает в капилляры альвеол, где отдаёт углекислый газ и обогащается кислородом, превращаясь из венозной в артериальную. Артериальная кровь из лёгких по лёгочным венам возвращается к сердцу - в его левое предсердие. , по которым кровь течёт из правого желудочка в левое предсердие, составляют малый круг кровообращения. Из левого предсердия кровь поступает в левый желудочек и вновь - в аорту.

Рис. 4. Кровообращение. Выраженная асимметрия крупных артерий, появляющаяся в ходе развития зародыша человека: 1 - правая подключичная артерия, 2 - лёгочный проток, 3 - восходящая аорта, 4 и 8 - правая и левая лёгочная артерия, 5 и 6 - правая и левая сонная артерия, 7 - дуга аорты, 9 - нисходящая аорта.

Движение крови по сосудам возникает вследствие нагнетательной функции сердца. Количество крови, выбрасываемой сердцем в 1 минуту, называется минутным объёмом (МО).

Рис. 5. Кровообращение. Симметричная закладка крупных артерий у зародыша человека: 1 - спинная аорта, 2 - артериальный проток, 3 - 8 - аортальные дуги.

МО можно измерить непосредственно с помощью специальных расходомеров. У человека МО определяют косвенными методами. Измерив, например, разницу в содержании CO 2 в 100 мл артериальной и венозной крови [(A - В) СО 2 ], а также количество CO2 , выделяемое лёгкими в 1 мин (I’ CO 2), вычисляют объём крови, протекающий через лёгкие в 1 мин, - МО по формуле Фика:

Вместо CO 2 можно определять содержание O 2 или специально введённых в кровь безвредных красок, газов или других индикаторов. МО у человека в покое равен 4-5 л, а при физических или эмоциональных напряжениях возрастает в 3-5 раз. Величина его, как и линейная скорость кровотока, время кругооборота крови, и т. д., - важный показатель состояния кровообращения. Основные данные, характеризующие законы движения крови по сосудам и состояние К. в различных участках сосудистой системы:

Характеристика сосудистого русла и движения крови в различных участках сердечно-сосудистой системы

Аорта Артериолы Капилляры Венулы Вены полые (верхняя и нижняя)
Диаметр сосуда 2,5 см 30 мкм 8 мкм 20 мкм по 3 см
Суммарный просвет, см 2 4,5 400 4500 700 10
Линейная скорость кровопотока 120-0
(ср.40)
см / сек
4 мм / сек 0,5 мм / сек - 20 см / сек
Давление крови, мм. рт. ст. 120 / 70 70-30 30-15 15-0
Объем крови в данном участке сосудистого русла (% от общего объема крови)* 10** 5 5 Все вены большого круга 50

Примечания:

* Объём крови в полостях сердца - 15%; объем крови в малого круга - 18%.

** Включая артерии большого круга.

Аорта и артерии тела представляют собой напорный резервуар, в котором кровь находится под высоким давлением (для человека в норме около 120 / 70 мм рт. ст.). Сердце выбрасывает кровь в артерии отдельными порциями. При этом обладающие эластичностью стенки артерий растягиваются. Таким образом, во время диастолы аккумулированная ими энергия поддерживает крови в артериях на определённом уровне, что обеспечивает непрерывность кровотока в капиллярах. Уровень давления крови в артериях определяется соотношением между МО и сопротивлением периферических сосудов. Последнее, в свою очередь, зависит от тонуса артериол, представляющих собой, по выражению российского ученого и мыслителя-материалиста, создателя физиологической школы Ивана Михайловича Сеченова , «краны кровеносной системы». Повышение тонуса артериол затрудняет отток крови из артерий и повышает артериальное давление; снижение их тонуса вызывает противоположный эффект. В различных участках тела тонус артериол может изменяться неодинаково. С уменьшением тонуса в каком-либо участке возрастает количество протекающей крови. В других участках при этом может возникать одновременно повышение тонуса артериол, приводящее к снижению кровотока. Суммарное сопротивление всех артериол тела и, следовательно, величина так называемого среднего артериального давления при этом могут не изменяться. Таким образом, кроме регуляции среднего уровня артериального давления, тонус артериол определяет величину кровотока через капилляры различных органов и тканей.

Гидростатическое давление крови в капиллярах способствует фильтрации жидкости из капилляров в ткани; этому процессу препятствует онкотическое давление плазмы крови.

Двигаясь вдоль капилляра, кровь испытывает сопротивление, на преодоление которого тратится энергия. Вследствие этого давление крови по ходу капилляра падает. Это приводит к поступлению жидкости из межклеточных пространств в полость капилляра. Часть жидкости оттекает из межклеточных щелей по лимфатическим сосудам (нажмите на картинку для увеличения ):

Рис. 6. Соотношение давлений, обеспечивающее движение жидкости в капиллярах, межклеточном пространстве и лимфатических сосудах. * Отрицательное давление в межклеточном пространстве, возникающее благодаря отсасыванию жидкости лимфатическими сосудами; ** результирующее давление, обеспечивающее движение жидкости из капилляра к ткани; *** результирующее давление, обеспечивающее движение жидкости из тканей в капилляр.

Непосредственное измерение давления жидкости в межклеточных пространствах тканей путём введения микроканюль, соединённых с чувствительными электроманометрами, показало, что это давление не равно атмосферному, а ниже его на 5 - 10 мм рт. ст. Этот, казалось бы, парадоксальный факт объясняется тем, что в тканях происходит активное откачивание жидкости. Периодическое сдавливание тканей пульсирующими артериями и артериолами и сокращающимися мышцами приводит к проталкиванию тканевой жидкости в лимфатические сосуды, клапаны которых препятствуют обратному поступлению её в ткани. Тем самым образуется помпа, поддерживающая отрицательное (по отношению к атмосферному) давление в межклеточных щелях. Помпы, откачивающие жидкость из межклеточных пространств, создают постоянный вакуум, способствуя непрерывному поступлению жидкости в ткани даже при значительных колебаниях капиллярного давления. Этим обеспечивается б?льшая надёжность основной функции кровообращения - обмена веществ между кровью и тканями. Эти же помпы одновременно гарантируют достаточный отток жидкости по лимфатической системе в случаях резкого падения онкотического давления плазмы крови (и возникающего вследствие этого уменьшения обратного всасывания тканевой жидкости в кровь). Таким образом, указанные помпы представляют собой подлинное «периферическое сердце», функция которого зависит от степени эластичности артерий и от периодической деятельности мышц.

Из тканей кровь оттекает по венулам и венам. Вены большого круга кровообращения содержат более половины всей крови организма. Сокращения скелетных мышц и дыхательные движения облегчают приток крови в правое предсердие. Мышцы сдавливают расположенные между ними вены, выжимая кровь по направлению к сердцу (обратный ток крови при этом невозможен из-за наличия в венах клапанов:

Рис. 7. Действие скелетных мышц, помогающее движению крови по венам: А - мышца в покое; Б - при её сокращении кровь по вене проталкивается вверх - к сердцу; нижний клапан препятствует обратному току крови; В - после расслабления мышцы вена расширяется, наполняясь новой порцией крови; верхний клапан препятствует её обратному току; 1 - мышца; 2 - клапаны; 3 - вена.

Увеличение отрицательного давления в грудной клетке во время каждого вдоха способствует присасыванию крови к сердцу. Кровообращение отдельных органов - сердца, лёгких, мозга, селезёнки - отличается рядом особенностей, обусловленных специфическими функциями этих органов.

Существенными особенностями обладает и коронарное кровообращение.

Рис. 8. Схема кровообращения зародыша человека: 1 - пупочный канатик, 2 - пупочная вена, 3 - сердце, 4 - аорта, 5 - верхняя полая вена, 6 - вены мозга, 7 - артерии мозга, 8 - дуга аорты, 9 - артериальный проток, 10 - лёгочная артерия, 11 - нижняя полая вена, 12 - нисходящая аорта, 13 - пупочные артерии.

Регуляция кровообращения

Интенсивность деятельности различных органов и тканей непрерывно меняется, в связи с чем меняется и их потребность в различных веществах. При неизменном уровне кровотока доставка кислорода и глюкозы тканям может увеличиться втрое за счёт более полной утилизации этих веществ из протекающей крови. При этих же условиях доставка жирных кислот может возрасти в 28 раз, аминокислот в 36 раз, углекислого газа в 25 раз, продуктов белкового обмена в 480 раз и т. д. Следовательно, наиболее «узкое» место системы кровообращения - транспорт кислорода и глюкозы. Поэтому, если величина кровотока достаточна для обеспечения тканей кислородом и глюкозой, она оказывается более чем достаточной для транспорта всех других веществ. В тканях, как правило, имеются значительные запасы глюкозы, депонированные в виде гликогена; запасы же кислорода практически отсутствуют (исключение составляют лишь весьма небольшие количества кислорода, связанного с миоглобином мышц). Поэтому основной фактор, определяющий интенсивность кровотока в тканях, - потребность их в кислороде. Работа механизмов, регулирующих К., направлена в первую очередь на то, чтобы удовлетворить именно эту потребность.

В сложной системе регуляции кровообращения пока исследованы лишь общие принципы и детально изучены только некоторые звенья. Значительный прогресс в этой области достигнут, в частности, благодаря исследованию регуляции основной функции сердечно-сосудистой системы - К. - методами математического и электрического моделирования. К. регулируется рефлекторными и гуморальными механизмами, обеспечивающими органы и ткани в каждый данный момент нужным им количеством кислорода, а также одновременное поддержание на необходимом уровне основных параметров гемодинамики - кровяного давления, МО, периферического сопротивления и т. д.

Процессы регуляции К. осуществляются изменением тонуса артериол и величины МО. Тонус артериол регулируется сосудодвигательным центром, расположенным в продолговатом мозге. Этот центр посылает импульсы гладким мышцам сосудистой стенки через центры вегетативной нервной системы. Необходимое давление крови в артериальной системе поддерживается лишь при условии постоянного тонического сокращения мышц артериол, для чего необходимо непрерывное поступление к этим мышцам нервных импульсов по сосудосуживающим волокнам симпатической нервной системы. Эти импульсы следуют с частотой 1-2 импульса в 1 секунду. Повышение частоты приводит к увеличению тонуса артериол и возрастанию артериального давления, урежение импульсов вызывает противоположный эффект. Деятельность сосудо-двигательного центра регулируется сигналами, поступающими от барорецепторов или механорецепторов сосудистых рефлексогенных зон (важнейшая из них - каротидный синус). Повышение давления в этих зонах вызывает увеличение частоты импульсов, возникающих в барорецепторах. что приводит к снижению тонуса сосудодвигательного центра, а следовательно, и к урежению ответных импульсов, поступающих из него к гладким мышцам артериол. Это приводит к снижению тонуса мышечной стенки артериол, урежению сердцебиений (снижению МО) и, как следствие, - к падению артериального давления. Падение давления в указанных зонах вызывает противоположную реакцию:

Рис. 9. Схема одного из звеньев механизма регуляций артериального давления.

Таким образом, вся система представляет собой сервомеханизм, работающий по принципу обратной связи и поддерживающий величину артериального давления на относительно постоянном уровне (см. депрессорные рефлексы, каротидные рефлексы). Аналогичные реакции возникают и при раздражении барорецепторов сосудистого русла малого круга кровообращения. Тонус сосудо-двигательного центра зависит и от импульсов, возникающих в хеморецепторах сосудистого русла и тканей, а также под влиянием биологически активных веществ крови. Кроме того, состояние сосудодвигательного центра определяется и сигналами, приходящими от других отделов центральной нервной системы. Благодаря этому адекватные изменения кровообращения наступают при изменениях функционального состояния любого органа, системы или всего организма.

Помимо тонуса артериол, под находится также величина МО, зависящая от количества крови, притекающей к сердцу по , и от энергии сердечных сокращений. Количество крови, притекающей к сердцу, зависит от тонуса гладких мышц венозной стенки, определяющего ёмкость венозной системы, от сократительной деятельности скелетных мышц, облегчающей возврат крови к сердцу, а также от общего объёма крови и тканевой жидкости в организме. Тонус вен и сократительной деятельность скелетных мышц обусловливаются импульсами, поступающими к этим органам соответственно из сосудодвигательного центра и центров, управляющих движением тела. Общий объём крови и тканевой жидкости регулируется посредством рефлексов, возникающих в рецепторах растяжения правого и левого предсердий. Увеличение притока крови к правому предсердию возбуждает эти рецепторы, вызывая рефлекторное угнетение выработки надпочечниками гормона Альдостерон. Недостаток в альдостероне приводит к усиленному выделению с мочой ионов Na и Cl и вследствие этого к снижению общего количества воды в крови и тканевой жидкости, а следовательно, и к уменьшению объёма циркулирующей крови. Усиленное растяжение кровью левого предсердия также вызывает уменьшение объёма циркулирующей крови и тканевой жидкости. Однако в этом случае включается другой механизм: сигналы от рецепторов растяжения тормозят выделение гипофизом гормона вазопрессина, что приводит к усиленному выделению воды . Величина МО зависит также от силы сокращений сердечной мышцы, регулируемой рядом внутрисердечных механизмов, действием гуморальных агентов, а также центральной нервной системой.

Помимо описанных центральных механизмов регуляции кровообращения, существуют и периферические механизмы. Один из них - изменения «базального тонуса» сосудистой стенки, осуществляющиеся даже после полного выключения всех центральных сосудодвигательных влияний. Растяжение сосудистых стенок избыточным количеством крови вызывает через небольшой промежуток времени падение тонуса гладких мышц сосудистой стенки и увеличение объёма сосудистого русла. Уменьшение объёма крови приводит к противоположному эффекту. Таким образом, изменение «базального тонуса» сосудов обеспечивает в известных пределах автоматическое поддержание так называемого среднего давления в сердечно-сосудистой системе, что играет важную роль в регуляции минутного объема. Причины непосредственных изменений «базального тонуса» сосудов изучены ещё недостаточно.

Итак, общая регуляция К. обеспечивается сложными и многообразными механизмами, нередко дублирующими друг друга, что определяет высокую надёжность регулирования общего состояния этой важнейшей для организма системы.

Наряду с общими механизмами регуляции К., существуют центральные и местные механизмы, управляющие локальным кровообращением, т. е. К. в отдельных органах и тканях. Исследования с помощью микроэлектродной техники, изучение сосудистого тонуса отдельных областей тела (резистография) и другие работы показали, что сосудодвигательный центр избирательно включает нейроны, регулирующие тонус определённых сосудистых областей. Это позволяет понижать тонус одних сосудистых областей, одновременно повышая тонус других. Местное расширение сосудов осуществляется не только вследствие снижения частоты сосудосуживающих импульсов, но в ряде случаев и в результате сигналов, приходящих по специальным сосудорасширяющим волокнам. Ряд органов снабжен сосудорасширяющими волокнами парасимпатической нервной системы, а скелетные мышцы и иннервируются сосудорасширяющими волокнами симпатической системы. Расширение сосудов какого-либо органа или ткани возникает при усилении рабочей активности этого органа и далеко не всегда сопровождается общими изменениями К. Периферические механизмы регуляции кровообращения обеспечивают увеличение кровотока через орган или ткань при возрастании их рабочей активности. Полагают, что главная причина этих реакций - накопление в тканях продуктов обмена, обладающих местным сосудорасширяющим действием (это мнение разделяется не всеми исследователями). Значительная роль в общей и местной регуляции К. играют биологически активные вещества. К ним относятся гормоны - адреналин, ренин и, возможно, вазопрессин и так называемые местные, или тканевые, гормоны - серотонин, брадикинин и другие кинины, простагландины и др. вещества. Роль их в регуляции К. изучается.

Система регуляции кровообращения не является замкнутой. В неё непрерывно поступает информация из других отделов центральной нервной системы и, в частности, из центров, регулирующих движения тела, центров, определяющих возникновение эмоционального напряжения, из коры головного мозга. Благодаря этому изменения К. возникают при любых изменениях состояния и деятельности организма, при эмоциях, и т. д. Эти изменения К. носят приспособительный, адаптивный характер. Перестройка функции К. нередко предшествует переходу организма на новый режим, как бы заранее подготавливая его к предстоящей деятельности.

Расстройства кровообращения

Расстройства кровообращения могут носить местный и общий характер. Местные - проявляются артериальной и венозной гиперемией или и обусловлены нарушениями нервной регуляции К., эмболиями, а также воздействием на сосуды внешних повреждающих факторов; местные нарушения К. лежат в основе , эндартериита облитерирующего и другие.

Общие расстройства проявляются недостаточностью кровообращения - состоянием, при котором система К. не доставляет органам и тканям необходимого количества крови. Различают недостаточность К. сердечного (центрального) происхождения, если её причиной является нарушение функции сердца; сосудистого (периферического), - если причина связана с первичными нарушениями сосудистого тонуса; общую . При К. отмечается венозный застой, поскольку выбрасывает в артерии меньше крови, чем к нему притекает по венам. Сосудистая недостаточность характеризуется понижением венозного и артериального давления: уменьшается венозный приток к сердцу вследствие несоответствия между ёмкостью сосудистого русла и объёмом циркулирующей в нём крови. Ее причинами могут быть , вызывающие развитие сердечной недостаточности: , гипоксия и нарушения обмена веществ тканей. При застойной недостаточности характерны гипертрофия миокарда, повышение венозного давления, увеличение массы циркулирующей крови, отёки, замедление кругооборота крови. При недостаточности, связанной с первичным , 1927;

  • Парин В. В., Роль легочных сосудов в рефлекторной регуляции кровообращения, М., 1946;
  • Уиггерс К., Динамика кровообращения, пер. с англ., М., 1957;
  • Савицкий Н. Н., Биофизические основы кровообращения и клинические методы изучения гемодинамики, 2 изд., Л., 1963;
  • Хаютин В. М., Сосудо-двигательные рефлексы, М., 1964;
  • Парин В. В. и Меерсон Ф. З., Очерки клинической физиологии кровообращения, 2 изд., М., 1965;
  • Гаитон А., Физиология кровообращения. Минутный объем сердца и его регуляция, пер. с англ., М., 1969;
  • Адольф Э., Развитие физиологических регуляций, пер. с англ., М., 1971;
  • Guyton A., Textbook of medical physiology, 2 ed., Phil. - L., 1961;
  • Handbook of physiology, sect. 2, Circulation, v. 1 - 3, Wash., 1962 - 1965.
  • Кровообращение I Кровообраще́ние (circulatio sanguinis)

    Частота сердечных сокращений (ЧСС) в одну минуту (ударов в 1 мин ) колеблется от 60 до 80 ударов в 1 мин ; у тренированных людей - в пределах 40-60 ударов в 1 мин. Максимальная частота при тяжелой физической нагрузке может достигать 180-240 ударов в 1 мин . При различных видах патологии сердечно-сосудистой системы ЧСС меняется в сторону учащения или урежения (см. Пульс).

    Время кругооборота крови - это время, в течение которого единица объема крови проходит оба круга К. В норме оно составляет 20-25 с . Уменьшается при физической нагрузке и увеличивается при нарушениях кровообращения, например при декомпенсированных пороках сердца оно достигает 50-60 с .

    Регуляция кровообращения обеспечивается взаимодействием местных гуморальных механизмов при активном участии нервной системы и направлена на оптимизацию соотношения кровотока в органах и тканях с уровнем функциональной активности организма.

    В процессе обмена веществ в органах и тканях постоянно образуются , влияющие на кровеносных сосудов. Интенсивность образования метаболитов (СО 2 или Н + ; лактата, пирувата, АДФ, и др.), определяемая функциональной активностью органов и тканей, является одновременно и регулятором их кровоснабжения. Этот саморегуляции называется метаболическим.

    Местные саморегуляторные механизмы генетически обусловлены и заложены в структурах сердца и кровеносных сосудов. Их можно рассматривать и как местные миогенные ауторегуляторные реакции, суть которых состоит в сокращении мышц в ответ на их растяжение объемом или давлением.

    Гуморальная регуляция К. осуществляется с участием гормонов, ренин-ангиотензиновой системы, кининов, простагландинов, вазоактивных пептидов, регуляторных пептидов, отдельных метаболитов, электролитов и других биологически активных веществ. и степень их влияния определяются дозой действующего вещества, реактивными свойствами организма, его отдельных органов и тканей, состоянием нервной системы и другими факторами. Так, разнонаправленное действие катехоламинов крови на тонус сосудов и сердечной связано с наличием в них α- и β-адренорецепторов. При возбуждении α-адренорецепторов происходит сужение, а при возбуждении β-адренорецепторов - расширение кровеносных сосудов. Количество α- и β-рецепторов в разных сосудах неодинаково. При преобладании в сосудах α-рецепторов крови вызывает их сужение, а при преобладании β-рецепторов - расширение. При низких концентрациях адреналина в плазме первыми возбуждаются как более возбудимые β-рецепторы. При одновременном возбуждении α- и β-рецепторов преобладает эффект.

    В основе нервной регуляции К. лежит взаимодействие безусловных и условных сердечно-сосудистых рефлексов. Их подразделяют на собственные и сопряженные . Афферентное звено собственных рефлексов К. представлено ангиоцепторами (баро- и хеморецепторами), расположенными в различных участках сосудистого русла и в сердце. Местами они собраны в скопления, образующие . Главными из них являются зоны дуги аорты, каротидного синуса, позвоночной артерии. Афферентное звено сопряженных рефлексов К. располагается за пределами сосудистого русла, его центральная часть включает различные структуры коры головного мозга, гипоталамуса, продолговатого и спинного мозга. В продолговатом мозге располагаются жизненно важные ядра сердечно-сосудистого центра: нейроны латеральной части продолговатого мозга через симпатические нейроны спинного мозга оказывают тоническое активирующее влияние на сердце и кровеносные сосуды; нейроны медиальной части продолговатого мозга тормозят симпатические нейроны спинного мозга; моторное блуждающего нерва угнетает деятельность сердца; нейроны вентральной поверхности продолговатого мозга стимулируют деятельность симпатической нервной системы. Через Гипоталамус осуществляется связь нервного и гуморального звеньев регуляции К. регуляции К. представлено симпатическими пре- и постганглионарными нейронами, пре- и постганглионарными нейронами парасимпатической нервной системы (см. Вегетативная нервная система). Вегетативная охватывает все кровеносные сосуды кроме капилляров.

    Симпатические адренергические вызывают сужение периферических сосудов. В окончаниях постганглионарных симпатических нейронов выделяется (см. Медиаторы). Степень сокращения гладких мышц сосудов зависит от количества выделившегося медиатора, а оно связано с частотой эфферентной импульсации. В покое по вазоконстрикторным нейронам поступают импульсы с частотой 1-3 импульса в 1 с. Максимальное сужение сосудов наступает при частоте 10 импульсов в 1 с . Изменение частоты импульсации приводит или к увеличению сосудистого тонуса (при учащении импульсов), или к его уменьшению (при урежении импульсов), т.е. происходит относительное сужение или расширение сосудов.

    В нормальных условиях все механизмы регуляции К. взаимодействуют друг с другом по принципам, описываемым теорией функциональных систем (см. Функциональные системы), влияя на сердечный выброс, общее периферическое сосудистое сопротивление, емкость сосудов и объем циркулирующей крови.

    Взаимосвязь различных параметров К., закономерности их взаимодействия рассматриваются гемодинамикой - специальным разделом физиологии К., занимающимся изучением общих и частных случаев нарушений К. применительно к клинической практике.

    Общие механизмы нарушений кровообращения. Нарушения К. могут быть вызваны изменениями функции сердца, сосудов, а также реологических свойств текущей по ним крови. Поскольку отдельные части кровеносной системы тесно связаны между собой, нарушение функции каждой из них всегда оказывает влияние на функцию других. Нарушения К. могут быть общими, охватывая всю кровеносную систему, и местными (в отдельных участках сосудистого русла). Поскольку непрерывное К. необходимо для обеспечения нормального функционирования любых частей организма, его нарушение влечет за собой расстройства функции соответствующих органов.

    Сердце работает как насос, перекачивающий кровь из венозной системы в артериальную. Для того чтобы кровоток во всей сосудистой системе организма был непрерывным, необходим некоторый постоянный уровень кровяного давления в аорте и крупных артериальных ветвях, называемый общим артериальным давлением ().

    Величина общего АД зависит от минутного объема крови, выбрасываемой сердцем, и общего периферического сопротивления. При увеличении минутного объема крови или общего периферического сопротивления АД повышается, и наоборот. Длительное повышение общего артериального давления (см. Гипертензия артериальная) обычно бывает обусловлено увеличением периферического сопротивления. Патологическое понижение общего артериального давления (см. Гипотензия артериальная) чаще всего связано с уменьшением минутного объема крови при недостаточности сердечной деятельности или с уменьшением возврата крови из вен к сердцу (обычно при уменьшении объема циркулирующей крови). Характер кровотока в каждом органе в любых частях тела выражается зависимостью

    где Q - объемная скорость кровотока, ΔР - давления на протяжении данного сосудистого русла и R - сопротивление току крови в нем. Для кровеносной системы каждого органа градиент давления соответствует артериовенозной разности давлений, т. е разности давлений между артериями (Р арт.) и венами (Р вен.). Следовательно,

    Понижение Р арт. так же, как и повышение Р вен. , влечет за собой уменьшение Q в сосудистой системе данного органа (при условии неизменного сопротивления на ее протяжении). С другой стороны, сопротивление кровотоку определяется шириной просвета сосудов в данном органе и реологическими свойствами крови. Как только это сопротивление уменьшается (например, при местном расширении артерий и артериол), местный кровоток усиливается, что вызывает артериальную гиперемию (Гиперемия). Наоборот, увеличение сопротивления в периферических артериях (при местной вазоконстрикции, при их тромбозе и т.д.) приводит к уменьшению объемной скорости кровотока в органе и возникновению ишемии (Ишемия). Увеличение сопротивления может происходить и в капиллярах той или иной сосудистой области, например вследствие усиленной внутрисосудистой агрегации эритроцитов. Наконец, сопротивление может возрастать и в венозной системе того или иного органа (например, при тромбозе или сдавлении вен). В этих случаях в системе микроциркуляции возникает , сопровождающийся уменьшением объемной скорости кровотока в органе.

    Причинами нарушения основной, т.е. насосной, функции сердца могут быть уменьшение возврата крови из вен к сердцу, что обычно бывает обусловлено уменьшением объема циркулирующей крови; декомпенсированные , в частности недостаточность клапанов сердца, когда неполное смыкание их створок приводит к возврату части крови в ретроградно расположенную полость сердца или же имеется сердечных отверстий, значительно увеличивающий сопротивление кровотоку в них; слабость сердечной мышцы, сокращения которой не обеспечивают достаточно высокого внутрижелудочкового давления для того, чтобы перемещать весь объем крови в пределах большого и малого круга К.; неспособность полостей сердца к достаточному расширению во время диастолы в результате накопления значительного количества крови (при тампонаде сердца) или экссудата (при перикардитах) в полости перикарда или же облитерации последней вследствие хронического перикардита.

    Изменения величины сопротивления в артериях отдельных органов обычно не отражаются на уровне общего АД, но ведут к изменениям в их кровоснабжении. Такого рода нарушения функции периферических артерий могут быть связаны с функциональным расширением или сужением сосудов (см. Ангиоспазм), со структурными изменениями стенок (см. Атеросклероз), с полной или частичной закупоркой сосудистого просвета (см. Тромбоз , Эмболия).

    Ослабление кровотока в отдельных артериях вследствие увеличения сопротивления в них не обязательно ведет к уменьшению снабжения органа кровью, т.к. при этом может иметь место приток крови по коллатералям.

    Если же коллатеральный приток крови недостаточен, то в соответствующих участках ткани (или органа) возникает .

    Роль нарушений функции венозной системы в общих расстройствах К. обусловлена их емкостной функцией. Вены осуществляют крови всех органов. Сопротивление кровотоку в венах очень низкое и может только возрастать, например при их сдавлении или закупорке тромбом. При этом затрудняется отток крови из микроциркуляторной системы соответствующего органа, что может сопровождаться развитием венозного застоя.

    Микроциркуляторные нарушения имеют весьма существенное значение, т.к. в организме не происходит ни одного физиологического или патологического процесса без участия системы микроциркуляции (Микроциркуляция). Микроциркуляторное русло включает в себя капилляры, ветвления соответствующих мелких артерий и вен. Основной функцией этих сосудов является обеспечение адекватного кровоснабжения определенных участков ткани, которое при нормальных условиях соответствует ее метаболическим потребностям. Изменения притока крови со стороны артерий в капилляры могут вызывать такие нарушения микроциркуляции, как артериальная или ишемия. Артериальная гиперемия возникает при расширении артериальных сосудов микроциркуляторного русла. давлений и скорость кровотока в капиллярах при этом увеличиваются. эритроцитов в крови (), протекающей по микроциркуляторному руслу, и количество функционирующих капилляров растут. Внутрикапиллярное давление повышается, это способствует переходу воды из крови в , что при определенных условиях может привести к отеку ткани.

    При констрикции приводящих артерий или возникновении препятствий для кровотока в их просвете в микроциркуляторном русле развивается ишемия, при которой основные параметры микроциркуляции изменяются в противоположном направлении: линейная скорость кровотока и гематокрит в капиллярах понижаются, приводя к недостаточности снабжения тканей кислородом, - возникает Гипоксия . Внутрикапиллярное давление падает, и количество функционирующих капилляров сокращается. При этом уменьшается доставка энергетических и пластических материалов в ткани, а продукты обмена веществ накапливаются в них. Если коллатеральный приток крови не устраняет дефицита кровоснабжения, то нарушается ткани и развиваются различные патологические изменения вплоть до некроза.

    При затруднении оттока крови в венозную систему отмечаются типичные для венозного застоя нарушения микроциркуляции. Градиент кровяного давления в капиллярах понижается, что приводит к значительному замедлению в них кровотока. При этом снабжение тканей кислородом и другими энергетическими веществами уменьшается, а продукты обмена веществ не удаляются и задерживаются в них. В результате изменяются механические свойства ткани: ее растяжимость растет, а упругость падает. При таких условиях резко усиливается фильтрация жидкости из капилляров в и развивается отек.

    Микроциркуляция может нарушаться также независимо от первичных изменений притока крови из артерий или ее оттока в вены. Это происходит, когда меняются реологические свойства крови вследствие усиления внутрисосудистой агрегации эритроцитов, причем кровоток в капиллярах замедляется в разной степени, вплоть до его полной остановки - развития стаза.

    Нарушения функции сердечно-сосудистой системы в могут быть вызваны воздействием разнообразных патогенных факторов на сердце, артерии, капилляры и вены, а также на циркулирующую в них кровь непосредственно или опосредованно - через нейрогуморальные механизмы. Поэтому различные нарушения функции вегетативной нервной системы, желез внутренней секреции, а также синтеза и превращений в организме разных физиологически активных веществ вызывают нарушения в системе К. При этом нейрогуморальные факторы, участвующие в регуляции нормальной работы сердца, в определенных условиях также вызывают нарушения его деятельности. Величина общего АД в большой степени зависит от влияний нервных и гуморальных факторов, действующих и на сердечную деятельность, и на тонус стенок периферических артерий.

    Нейрогуморальные факторы, специфически действующие на артерии тех или иных органов, могут становиться причиной нарушений кровоснабжения тех или иных органов. Необходимым условием для этого является местное образование или специфическое действие таких физиологически активных веществ, как и серотонин, способствующие развитию спазма крупных артерий, снабжающих кровью какой-либо , например .

    Компенсация при нарушениях кровообращения. При возникновении каких-либо нарушений К. обычно быстро наступает его функциональная . Компенсация осуществляется прежде всего теми же механизмами регулирования, что и в норме. На ранних стадиях нарушений К. их компенсация происходит без каких-либо существенных сдвигов в структуре сердечно-сосудистой системы. Структурные изменения тех или иных частей системы кровообращения (например, миокарда, развитие артериальных или венозных коллатеральных путей) возникают обычно позже и направлены на улучшение работы механизмов компенсации.

    Компенсация возможна за счет усиления сокращений миокарда, расширения полостей сердца, а также гипертрофии сердечной мышцы. Так, при затруднении изгнания крови из желудочка, например при стенозе устья аорты или легочного ствола, реализуется резервная мощность сократительного аппарата миокарда, что способствует усилению силы сокращения. При недостаточности клапанов сердца в каждую следующую фазу сердечного цикла часть крови возвращается в обратном направлении. При этом развивается полостей сердца, носящая компенсаторный характер. Однако чрезмерная дилатация создает неблагоприятные условия для работы сердца.

    Повышение общего АД, вызванное увеличением общего периферического сопротивления, компенсируется, в частности, за счет усиления работы сердца и создания такой разности давлений между левым желудочком и аортой, которая способна обеспечить выброс в аорту всего систолического объема крови.

    В ряде органов, особенно в головном мозге, при повышении уровня общего АД начинают функционировать компенсаторные механизмы, благодаря которым кровяное давление в сосудах мозга поддерживается на нормальном уровне.

    При увеличении сопротивления в отдельных артериях (вследствие ангиоспазма, тромбоза, эмболии и т.д.) нарушение кровоснабжения соответствующих органов или их частей может быть компенсировано за счет коллатерального притока крови. В головном мозге коллатеральные пути представлены в виде артериальных анастомозов в области виллизиева круга и в системе пиальных артерий на поверхности больших полушарий. Артериальные коллатерали хорошо развиты и в сердечной мышце. Помимо артериальных анастомозов важную роль для коллатерального притока крови играет их функциональная дилатация, значительно уменьшающая сопротивление кровотоку и способствующая притоку крови в ишемизированную область. Если в расширившихся коллатеральных артериях кровоток оказывается усиленным в течение длительного времени, то наступает постепенная их перестройка, калибр артерий возрастает, так что в дальнейшем они могут полностью обеспечивать органа в той же степени, что и основные артериальные стволы.

    При увеличении сопротивления в отдельных венозных сосудах (при тромбозе, сдавлении вен и т.д.) коллатеральный отток крови осуществляется за счет широкой сети анастомозов, имеющейся в венозной системе. Однако при недостаточности кровотока по коллатеральным путям, особенно при их тромбозе, наступает оттока крови с венозным застоем в соответствующих органах.

    Недостаточность кровообращения. Этиология, и клинические проявления недостаточности К. отличаются разнообразием. Общим для них является наличие дисбаланса между потребностью в кислороде, питательных веществах и их доставкой с кровью. Конкретные причины такого дисбаланса, механизм его возникновения и признаки проявления (общие и местные) могут быть различны. Существует и более узкое понимание недостаточности К., полностью соответствующее значению терминов « » и «хроническая сердечная недостаточность». Настаивая на понимании недостаточности К. как эквивалента сердечной недостаточности, обычно ссылаются на то, что при этом патологическом состоянии всегда оказываются затронутыми функции сосудистой системы, в частности отмечается сосудистая на различных уровнях, например, при такой форме сердечной недостаточности, как (см. Инфаркт миокарда), наблюдаются разнообразные сосудистые реакции: повышение тонуса резистивных сосудов в первой фазе шока и резкое падение во второй. При хронической сердечной недостаточности (Сердечная недостаточность) также выявляются различные изменения периферического сосудистого сопротивления и венозного тонуса, связанные с гипоксией артериальных стенок, длительными застойными явлениями в венозной системе и т.д., что свидетельствует не только о недостаточности кровообращения, но и о сердечно-сосудистой недостаточности. Наряду с этими терминами иногда используются термины « » и « ». Однако большинство советских кардиологов рекомендуют применять термин «сердечная недостаточность». При этом отмечают, что первичным этиологическим звеном в подобных случаях является снижение насосной функции сердца, а те или иные изменения со стороны сосудистого тонуса имеют в этих случаях вторичный характер. Говорить о сердечно-сосудистой недостаточности можно лишь тогда, когда сердца и тонус сосудов нарушаются одновременно, например под действием того или иного токсического фактора. Критически следует относиться и к понятию «декомпенсация сердечной деятельности». На различных стадиях сердечной недостаточности идет не о декомпенсации, а, напротив, о включении тех или иных компенсаторных механизмов, которые в здоровом организме при данном уровне обменных процессов не функционируют. Так, на первой стадии сердечной недостаточности наблюдается учащение сердечных сокращений в покое, в результате чего увеличивается сердечный выброс, что позволяет обеспечить жизненные потребности организма, несмотря на снижение насосной функции сердца. По существу лишь терминальную стадию сердечной недостаточности можно рассматривать как декомпенсацию, когда мобилизация всех компенсаторных механизмов не в состоянии обеспечить жизнедеятельность организма.

    Генерализованная недостаточность К. включает также различные формы острой и хронической сосудистой недостаточности, такие как Обморок , Коллапс, Шок, длительное снижение артериального давления.

    Недостаточность К. нередко носит регионарный характер и проявляется в виде нарушений кровотока, вызываемых сосудистой непроходимостью в результате экстравазальных компрессионных процессов, развития внутрисосудистых препятствий кровотоку (например, в результате атеросклероза сосудов, васкулитов, эмболии, тромбоза, сосуда) и, наконец, изменений сосудистого тонуса (чаще всего спазма артерий и артериол и снижения тонуса вен). Клиническое значение регионарной недостаточности К. зависит от локализации поражения сосудистой системы и от степени развившихся при этом нарушений кровоснабжения. Особое значение имеет Коронарная недостаточность , расстройства артериального кровоснабжения мозга (см. Мозговое кровообращение), сосудов конечностей (см. Облитерирующие поражения сосудов конечностей) и др. Вообще же нарушение кровотока по любой артерии всегда представляет опасность для функции васкуляризируемого органа, если только оно не компенсируется достаточно развитыми коллатералями. В патогенезе регионарных проявлений недостаточности К. большую роль играют расстройства в системе микроциркуляции: спазмы и дистония артериол, стазы в капиллярной системе, нарушение тонуса венул вследствие гипоксии и выделения в кровяное русло биологически активных метаболитов.

    Из форм недостаточности К., развивающихся в венозной системе, чаще всего встречаются нарушения оттока крови (венозного возврата) в результате Тромбофлебит а, а также снижения венозного тонуса (например, венозной гипотензии в венах нижних конечностей у лиц пожилого возраста).

    Методы исследования кровообращения . Существует большое число различных методов, позволяющих оценивать те или иные характеристики и распределения крови в организме, а также функцию звеньев, осуществляющих эти процессы. При этом решаются две главные задачи: установление общих закономерностей функционирования сердечно-сосудистой системы и выявление индивидуальных функциональных особенностей К., что необходимо для практических целей, в частности для диагностики нарушений кровообращения.

    Методы исследования К. делят на инвазивные (кровавые) и неинвазивные (бескровные). Структуру различных отделов сердечно-сосудистой системы оценивают с помощью различных рентгенологических методов (см. Ангиография , Коронарография и др.), ультразвуковой диагностики (Ультразвуковая диагностика), радионуклидной диагностики (Радионуклидная диагностика), термографии (Термография) и др. Для функционального исследования К. используют прямые измерения кровяного давления (Кровяное давление) и объемной скорости кровотока, или расхода крови. С этой же целью применяют методы косвенного (атравматичного) определения различных параметров гемодинамики. Среди них наибольшее распространение получили (оценка гемодинамики путем регистрации торсионных движений грудной клетки); Баллистокардиография (регистрация синкардиальных движений тела); Эхокардиография (регистрация клапанно-мышечных движений сердца) и др. Для исследования кровообращения используют также на основе вычислительной техники.

    Библиогр.: Власов Ю.А. кровообращения человека, Новосибирск, 1985; Джонсон П. Периферическое кровообращение, . с англ., М., 1982; Руководство по кардиологии, под ред. Е.И. Чазова, т. 2, 1982; Руководство по физиологии: кровообращения. Физиология сосудистой системы, под ред. Б.И. Ткаченко, с. 56, Л., 1984; Физиология человека, под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса, пер. с англ., т. 3, М., 1986; организма, под ред. К.В. Судакова, М., 1987.

    II Кровообраще́ние (circulatio, circulatio sanguinis)

    перемещение крови в кровеносной системе, обеспечивающее обмен веществ в тканях организма.

    Кровообраще́ние вспомога́тельное ( .: К. параллельное - нрк, вспомогательная - нрк) - искусственное К., способствующее улучшению и стабилизации естественного К. при сердечной недостаточности.

    Кровообраще́ние желто́чное (с. vitellina) - К. в системе пупочно-брыжеечных сосудов между зародышем на ранних стадиях развития (2-6 недель) и желточным мешком.

    Кровообраще́ние иску́сственное (с. artificialis; син.: К. экстракорпоральное, перфузия) - К., обеспечиваемое путем полного или частичного замещения деятельности сердца работой специальных аппаратов.

    Кровообраще́ние иску́сственное о́бщее (син.: ) - К. и., при котором полностью замешаются функции сердца и легких.

    Система кровообращения (рис. 4) приводит в движение кровь и лимфу (тканевую жидкость), что делает возможным перенос не только кислорода и питательных веществ, но и биологически активных веществ, которые участвуют в регуляции работы различных органов и систем. Совместно с нервной системой (за счет расширения или, наоборот, сужения сосудов) осуществляется функция регуляции температуры тела.

    Центральным органом в этой системе является сердце - мышца, которая самоуправляется и, одновременно, саморегулируется, самоприспосабливается к деятельности организма и, при необходимости, самоисправляется. Чем лучше развиты у человека скелетные мышцы, тем большим у него оказывается сердце. У нормального человека размер сердца приблизительно сопоставим с размером сжатой в кулак кисти руки. Человек с большим весом имеет и сердце больших размеров и массы. Сердце представляет собой полый мышечный орган, заключенный в околосердечную сумку (перикард). В нем имеется 4 камеры (2 предсердия и 2 желудочка) (рис. 5). Орган разделен на левую и правую половины, каждая из которых имеет предсердие и желудочек. Между предсердиями и желудочками, а также при выходе из желудочков, имеются клапаны, не допускающие обратного тока крови. Основной импульс к сердцебиению возникает в самой сердечной мышце, так как она обладает способностью автоматически сокращаться. Сокращения сердца происходят ритмично и синхронно - правое и левое предсердие, затем правый и левый желудочки. Своей правильной ритмичной деятельностью сердце поддерживает определенную и постоянную разницу давления и устанавливает определенное равновесие движения крови. В норме, за единицу времени, правые и левые отделы сердца пропускают одинаковое количество крови.

    Сердце связано с нервной системой двумя нервами, противоположными друг другу по действию. При необходимости для нужд организма с помощью одного нерва частота сердечных сокращений может ускориться, а другого - замедлиться. При этом следует помнить, что резко выраженные нарушения частоты (очень частые (тахикардия) или, наоборот, редкие (брадикардия)) и ритма (аритмия) сердечных сокращений являются опасными для жизни человека.

    Основной функцией сердца является насосная. Она может нарушаться по следующим причинам:

      малое или, наоборот, очень большое количество поступающей в него крови;

      заболевание (повреждение) мышцы сердца;

      сдавливание сердца снаружи.

    Хотя сердце очень выносливо, в жизни могут возникать ситуации, когда степень нарушений в результате действия перечисленных причин оказывается чрезмерной. Это, как правило, и приводит к прекращению сердечной деятельности и как следствие, гибели организма.

    Мышечная деятельность сердца теснейшим образом связана с работой кровеносных и лимфатических сосудов. Они являются вторым ключевым элементом системы кровообращения.

    Кровеносные сосуды подразделяются на артерии, по которым кровь течет от сердца; вены, по которым она течет к сердцу; капилляры (очень маленькие сосуды, соединяющие артерии и вены). Артерии, капилляры и вены образуют два круга кровообращения (большой и малый) (рис. 6).

    Рис. 6Схема большого и малого кругов кровообращения: 1 - капилляры головы, верхних отделов туловища и верхних конечностей; 2 - левая общая сонная артерия; 3 - капилляры легких; 4 - легочный ствол; 5 - легочные вены; 6 - верхняя полая вена; 7 - аорта; 8 - левое предсердие; 9 - правое предсердие; 10 - левый желудочек; 11 - правый желудочек; 12 - чревный ствол; 13 - лимфатический грудной проток; 14 - общая печеночная артерия; 15 - левая желудочная артерия; 16 - печеночные вены; 17 - селезеночная артерия; 18 - капилляры желудка; 19 - капилляры печени; 20 - капилляры селезенки; 21 - воротная вена; 22 - селезеночная вена; 23 - почечная артерия; 24 - почечная вена; 25 - капилляры почки; 26 - брыжеечная артерия; 27 - брыжеечная вена; 28 - нижняя полая вена; 29 - капилляры кишечника; 30 - капилляры нижних отделов туловища и нижних конечностей.

    Большой круг начинается с самого крупного артериального сосуда аорты, отходящей от левого желудочка сердца. Из аорты по артериям богатая кислородом кровь доставляется к органам и тканям, в которых диаметр артерий становится меньше, переходя в капилляры. В капиллярах артериальная кровь отдает кислород и, насытившись углекислотой, поступает в вены. Если артериальная кровь алая, то венозная - темно-вишневая. Вены, отходящие от органов и тканей, собираются в более крупные венозные сосуды и, в конечном итоге, в две самые крупные - верхнюю и нижнюю полые вены. На этом заканчивается большой круг кровообращения. Из полых вен кровь поступает в правое предсердие и затем через правый желудочек выбрасывается в легочный ствол, с которого начинается малый круг кровообращения. По отходящим от легочного ствола легочным артериям венозная кровь поступает в легкие, в капиллярном русле которых отдает углекислый газ, и, обогатившись кислородом, по легочным венам продвигается в левое предсердие. На этом заканчивается малый круг кровообращения. Из левого предсердия через левый желудочек богатая кислородом кровь вновь выбрасывается в аорту (большой круг). В большом круге аорта и крупные артерии имеют достаточно толстую, но эластичную стенку. В средних и мелких артериях стенка толстая за счет выраженного мышечного слоя. Мышцы артерий должны постоянно находиться в состоянии некоторого сокращения (напряжения), так как этот так называемый «тонус» артерий является необходимым условием для нормального кровообращения. При этом кровь перекачивается в ту область, где исчез тонус. Сосудистый тонус поддерживается деятельностью сосудодвигательного центра, который расположен в стволе головного мозга.

    В капиллярах стенка тонкая и не содержит мышечных элементов, поэтому просвет капилляра активно меняться не может. Но через тонкую стенку капилляров происходит обмен веществ с окружающими тканями. В венозных сосудах большого круга стенка достаточно тонкая, что позволяет ей при необходимости, легко растягиваться. В этих венозных сосудах имеются клапаны, препятствующие обратному току крови.

    В артериях кровь течет под высоким давлением, в капиллярах и венах - под низким. Вот почему при возникновении кровотечения из артерии алая (богатая кислородом) кровь поступает очень интенсивно, даже фонтанируя. При венозном или капиллярном кровотечении темп поступления невысокий.

    Левый желудочек, кровь из которого выбрасывается в аорту, представляет собой очень сильную мышцу. Ее сокращения вносят основной вклад в поддержании артериального давления в большом круге кровообращения. Жизнеопасными могут считаться состояния, когда значительный участок мышцы левого желудочка выключен из работы. Это может произойти, например, при инфаркте (гибели) миокарда (мышцы сердца) левого желудочка сердца. Следует знать, что практически любое заболевание легких приводит к уменьшению просвета сосудов легких. Это сразу приводит к увеличению нагрузки на правый желудочек сердца, который является функционально очень слабым, и может привести к остановке сердца.

    Продвижение крови по сосудам сопровождается колебаниями напряжения сосудистых стенок (особенно артерий), возникающими в результате сердечных сокращений. Эти колебания называют пульсом. Его можно определить в местах, где артерия лежит близко под кожей. Такими местами являются переднебоковая поверхность шеи (сонная артерия), средняя треть плеча на внутренней поверхности (плечевая артерия), верхней и средней трети бедра (бедренная артерия) и др. (рис. 7).

    Обычно пульс можно прощупать на предплечье выше основания большого пальца с ладонной стороны над лучезапястным суставом. Удобно прощупывать его не одним пальцем, а двумя (указательным и средним) (рис. 8).

    Обычно частота пульса у взрослого человека - 60 - 80 ударов в минуту, у детей - 80 - 100 ударов в минуту. У спортсменов частота пульса в режиме повседневной жизни может снижаться до 40 - 50 ударов в мин. Вторым показателем пульса, который достаточно просто определить, является его ритмичность. В норме, промежуток времени между пульсовыми толчками должен быть одинаковый. При различных заболеваниях сердца могут возникать нарушения ритма сердечных сокращений. Крайней формой нарушений ритма является фибрилляция – внезапно наступающие некоординированные сокращения мышечных волокон сердца, которые мгновенно приводят к падению насосной функции сердца и исчезновению пульса.

    Количество крови у взрослого человека составляет около 5 литров. Она состоит из жидкой части - плазмы и различных клеток (красных - эритроцитов, белых - лейкоцитов и др.). В крови также имеются кровяные пластинки - тромбоциты, которые вместе с другими веществами, содержащимися в крови, участвуют в ее свертывании. Свертывание крови - важный защитный процесс при кровопотере. При небольшом наружном кровотечении продолжительность свертывания крови составляет обычно до 5 минут.

    От содержания в крови (в эритроцитах - красных кровяных шариках) гемоглобина (железосодержащего вещества, переносящего кислород) во многом зависит цвет кожного покрова. Так, если в крови содержится много не содержащего кислород гемоглобина, то кожа приобретает синюшную окраску (цианоз). В соединении с кислородом гемоглобин имеет ярко-красный цвет. Поэтому, в норме, цвет кожи у человека носит розовый оттенок. В ряде случаев, например, при отравлении окисью углерода (угарным газом) в крови накапливается соединение, называемое карбоксигемоглобин, которое придает коже ярко-розовую окраску.

    Выход крови из сосудов называется кровоизлиянием. Цвет кровоизлияния зависит от глубины, места и давности травмы. Свежее кровоизлияние в коже обычно светло-красное, но с течением времени оно меняет свой цвет, становясь синеватым, затем зеленоватым и, наконец, желтым. Лишь кровоизлияния в белочную оболочку глаза имеют ярко-красный цвет независимо от их давности.