Физиология пищеварения человека. Физиология пищеварительной системы. Анатомия и физиология пищеварительной системы

Значение пищеварения и его виды. Функции пищеварительного тракта

Для существования организма необходимо постоянное восполнение энергетических затрат и поступление пластического материала, служащего для обновления клеток. Для этого требуется поступление из внешней среды белков, жиров, углеводов, минеральных веществ, микроэлементов, витаминов и воды. Существуют следующие разновидности пищеварения:

1. Аутолитическое. Осуществляется ферментами, находящимися в самих пищевых продуктах.

2. Симбионтное. Происходит с помощью симбионтных организмов (микрофлора кишечника человека расщепляет около 5% клетчатки до глюкозы, у жвачных животных 70-80%).

3. Собственное. Осуществляется специализированными органами пищеварения.

a. Полостное - ферментами, находящимися в полости пищеварительного канала.

b. Мембранное или пристеночное - ферментами, адсорбированными на мембранах клеток пищеварительного канала.

c. Клеточное - ферментами клеток.

Собственное пищеварение - это процесс физико-химической переработки пищи специализированными органами, в результате, которого она превращается в вещества, способные всасываться в пищеварительном канале и усваиваться клетками организма.

Органы пищеварения выполняют следующие функции:

1. Секреторная. Она заключается в выработке пищеварительных соков, необходимых для гидролиза компонентов пищи.

2. Моторная и двигательная. Обеспечивает механическую переработку пищи, ее перемещение по пищеварительному каналу и выведение не переваренных продуктов.

3. Всасывательная. Служит для всасывания из желудочно-кишечного тракта продуктов гидролиза.

4. Экскреторная. Благодаря ей через желудочно-кишечный тракт выводятся не переваренные остатки и продукты обмена веществ.

5. Гормональная. В желудочно-кишечном тракте имеются клетки, которые вырабатывают местные гормоны. Они участвуют в регуляции пищеварения и других физиологических процессов.

Пищеварение в полости рта. Состав и физиологическое значение слюны

Обработка пищевых веществ начинается в ротовой полости. У человека пища в ней находится 15-20 сек. Здесь она измельчается, смачивается слюной и превращается в пищевой комок. В ротовой полости происходит всасывание некоторых веществ. Например, всасывается небольшое количество глюкозы и алкоголя. В нее открываются протоки 3 пар крупных слюнных желез: околоушная, подчелюстная и подъязычная. Кроме того, имеется большое количество мелких желез в слизистой языка, щек и неба. В течение суток вырабатывается около 1,5 литров слюны. pH слюны 5,8-8,0. Осмотическое давление слюны ниже, чем крови. Слюна содержит 99% воды и 1% сухого остатка. В состав сухого остатка входят:

1. Минеральные вещества. Катионы калия, натрия, кальция, магния. Анионы хлора, родоната (SCN-), гидрокарбонат, фосфат анионы.

2. Простые органические вещества. Мочевина, креатинин, глюкоза.

3. Ферменты: ?-амилаза, мальтаза, калликреин, лизоцим (мурамидаза), небольшое количество нуклеаз.

4. Белки. Иммуноглобулины А, немного белков плазмы крови.

5. Муцин, мукополисахарид, придающий слюне слизистые свойства.

Функции слюны:

1. Она играет защитную роль. Слюна смачивает слизистую рта, а муцин препятствует ее механическому раздражению. Лизоцим и родонат обладают антибактериальным действием. Защитную функцию обеспечивают также иммуноглобулины А и нуклеазы слюны. Со слюной из ротовой полости удаляются отвергаемые вещества. При их попадании в рот выделяется большое количество жидкой слюны.

2. Слюна смачивает пищу и растворяет ее некоторые компоненты.

3. Она способствует склеиванию пищевых частиц, формированию пищевого комка и его проглатыванию (опыт с глотанием).

4. Слюна содержит пищеварительные ферменты, осуществляющие начальный гидролиз углеводов, ?-амилаза расщепляет крахмал до декстринов. Она активна только в щелочной и нейтральной среде. Мальтаза гидролизует дисахариды мальтозу и сахарозу до глюкозы.

5. Без растворения слюной сухих пищевых веществ невозможно восприятие вкуса.

6. Слюна обеспечивает минерализацию зубов, т.к. содержит фосфор и кальций, т.е. выполняет трофическую функцию.

7. Экскреторная. Со слюной выделяется небольшое количество продуктов белкового обмена - мочевина, мочевая кислота, креатинин, а также соли тяжелых металлов.

Механизм образования слюны и регуляции слюноотделения

В железистых клетках ацинусов слюнных желез находятся секреторные гранулы. Они осуществляют синтез ферментов и муцина. Образующийся первичный секрет выходит из клеток в протоки. Там он разбавляется водой и насыщается минеральными веществами. Околоушные железы в основном образованы серозными клетками и вырабатывают жидкий серозный секрет, а подъязычные слизистыми, которые выделяют слюну богатую муцином. Подчелюстные вырабатывают смешанную серозно-слизистую слюну.

Регуляция слюноотделения преимущественно осуществляется нервными механизмами. Вне пищеварения в основном функционируют мелкие железы. В пищеварительный период секреция слюны значительно возрастает. Регуляция пищеварительной секреции осуществляется условно- и безусловно-рефлекторными механизмами. Безусловно-рефлекторное слюноотделение возникает при раздражении первоначально тактильных, а затем температурных и вкусовых рецепторов полости рта. Но основную роль играют вкусовые. Нервные импульсы от них по афферентным нервным волокнам язычного, языкоглоточного и верхнегортанного нервов поступают в слюноотделительный центр продолговатого мозга. Он находится в области ядер лицевого и языкоглоточного нервов. От центра импульсы по эфферентным нервам идут к слюнным железам. К околоушной железе эфферентные парасимпатические волокна идут от нижнего слюноотделительного ядра в составе нерва Якобсона, а затем ушно-височных нервов. Парасимпатические нервы, иннервирующие серозные клетки подчелюстных и подъязычных желез начинаются от верхнего слюноотделительного ядра, идут в составе лицевого нерва, а затем барабанной струны. Симпатические нервы, иннервирующие железы идут от слюноотделительных ядер II-VI грудных сегментов, прерываются в шейном ганглии, а затем их постганглионарные волокна идут к слизистым клеткам. Поэтому раздражение парасимпатических нервов ведет к выделению большого количества жидкой слюны, а симпатических - небольшого объема слизистой. Условно-рефлекторное слюноотделение начинается раньше безусловно-рефлекторного. Оно возникает на запах, вид пищи, звуки предшествующие кормлению. Условно-рефлекторные механизмы секреции обеспечиваются корой больших полушарий, которая через нисходящие пути стимулирует центр слюноотделения.

Небольшой вклад в регуляцию слюноотделения вносят гуморальные факторы. В частности его стимулируют ацетилхолин и гистамин, а тормозит тироксин. Калликреин, вырабатываемый слюнными железами, стимулирует образование из кининогенов плазмы брадикинина. Он расширяет сосуды желез и усиливает секрецию слюны.

Слюноотделения в эксперименте исследуется путем наложения фистулы слюнного протока, т.е. его выведения на кожу щеки. В клинике чистую слюну собирают с помощью капсулы Лэппги-Красногорского, которая прикрепляется в выходу выводного протока железы. Проводимость протоков желез используют с помощью сиалографии. Это рентгенологическое исследование протоков заполненных контрастным веществом ндолиполом. Выделительная функция желез изучается посредством радиосиалографии. Это регистрация выделения железами радиоактивного йода.

Жевание служит для механической переработки пищи, т.е. ее откусывания, дробления и перетирания. При жевании пища смачивается слюной, и из нее формируется пищевой комок. Жевание происходит благодаря сложной координации сокращений мышц, обеспечивающих движения зубов, языка, щек и дна полости рта. Жевание исследуется с помощью электромиографии жевательных мышц и мастикациографии. Это запись жевательных движений. На мастикациограмме можно выделить 5 фаз жевательного периода:

1. Фаза покоя.

2. Введения пищи в рот.

3. Первоначального дробления.

4. Основная фаза жевания

5. Формирования пищевого комка и проглатывания.

Общая продолжительность жевательного периода 15-30 сек.

Силу жевательных мышц исследуют с помощью гнатодинамометрии, их тонусмиотонометрии, эффективность жевания - жевательных проб.

Жевание сложнорефлекторный акт, т.е. он осуществляется безусловно- и условно-рефлекторными механизмами. Безусловно-рефлекторный состоит в том, что пищей раздражаются механорецепторы периодонта зубов и слизистой рта. От них импульсы по афферентным волокнам тройничного, языкоглоточного и верхнегортанного нервов поступают в центр жевания продолговатого мозга. По эфферентным волокнам тройничного, лицевого и подъязычного нервов импульсы идут к жевательным мышцам, осуществляя бессознательные согласованные сокращения. Условно-рефлекторные влияния позволяют произвольно регулировать жевательный акт.

Глотание

Глотание сложнорефлекторный акт, который начинается произвольно. Сформированный пищевой комок перемещается на спинку языка, языком прижимается к твердому небу и передвигается на корень языка. Здесь он раздражает механорецепторы корня языка и небных дужек. От них по афферентным нервам импульсы идут к центру глотания продолговатого мозга. От него, по эфферентным волокнам подъязычного, тройничного, языкоглоточного и блуждающего нервов, они поступают к мышцам полости рта, глотки, гортани, пищевода. Мягкое небо рефлекторно поднимается и закрывает вход в носоглотку. Одновременно гортань поднимается, а надгортанник опускается, закрывая вход в гортань. Пищевой комок проталкивается в расширившуюся глотку. Этим заканчивается ротоглоточная фаза глотания. Затем подтягивается пищевод и его верхний сфинктер расслабляется. Начинается пищеводная фаза. По пищеводу пищевой комок продвигается за счет его перистальтики. Циркулярные мышцы пищевода сокращаются выше пищевого комка и расслабляются ниже его. Волна сокращения-расслабления распространяется к желудку. Этот процесс называется первичной перистальтикой. При подходе пищевого комка к желудку расслабляется нижний пищеводный или кардиальный сфинктер, пропуская комок в желудок. Вне глотания он закрыт и служит для предотвращения заброса в пищевод желудочного содержимого. Если пищевой комок застревает в пищеводе, то от места его расположения начинается вторичная перистальтика, по механизмам идентичная первичной. Твердая пища продвигается по пищеводу 8-9 сек. Жидкая стекает пассивно, без перистальтики, за 1-2 сек. Расстройства глотания называются дисфагиями. Они возникают при нарушениях в центре глотания (водобоязнь), иннервации пищевода или спазмах мышц. Снижение тонуса кардиального сфинктера приводит к рефлексу, т.е. забросу желудочного содержимого в пищевод (изжога). Если его тонус наоборот повышен, пища скапливается в пищеводе. Это явление называется ахалазией.

В клинике глотание исследуется рентгеноскопически, путем проглатывания взвеси сульфата бария (рентгеноконтрастное вещество).

Пищеварение в желудке

Желудок выполняет следующие функции:

1. Депонирующая. Пища находится в желудке несколько часов.

2. Секреторная. Клетки его слизистой вырабатывают желудочный сок.

3. Моторная. Он обеспечивает перемешивание и перемещение пищевых масс в кишечник.

4. Всасывательная. В нем всасывается небольшое количество воды, глюкозы, аминокислот, спиртов.

5. Экскреторная. С желудочным соком в пищеварительный канал выводятся некоторые продукты обмена (мочевина, креатинин и соли тяжелых металлов).

6. Инкреторная или гормональная. В слизистой желудка имеются клетки, вырабатывающие желудочно-кишечные гормоны - гастрин, гистамин, мотилин.

7. Защитная. Желудок является барьером для патогенной микрофлоры, а также вредных пищевых веществ (рвота).

Состав и свойства желудочного сока. Значение его компонентов

В сутки образуется 1,5-2,5 литров сока. Вне пищеварения выделяется всего 10-15 мл сока в час. Такой сок обладает нейтральной реакцией и состоит из воды, муцина и электролитов. При приеме пищи количество образующегося сока возрастает 500-1200 мл. Вырабатываемый при этом сок представляет собой бесцветную прозрачную жидкость сильнокислой реакции, так как в нем находится 0,5% соляной кислоты. pH пищеварительного сока 0,9-2,5. Он содержит 98,5% воды и 1,5% сухого остатка. Их них 1,1% неорганические вещества, а 0,4% органические. Неорганическая часть сухого остатка содержит катионы калия, натрия, магния и анионы хлора, фосфорной и серной кислот. Органические вещества представлены мочевиной, креатинином, мочевой кислотой, ферментами и слизью.

Ферменты желудочного сока включают пептидазы, липазу, лизоцим. К пептидазам относятся пепсины. Это комплекс нескольких ферментов, расщепляющих белки. Пепсины гидролизуют пептидные связи в молекуле белков с образованием продуктов их неполного расщепления - пептонов и полипептидоз. Пепсины синтезируются главными клетками слизистой в неактивной форме, в виде пепсиногенов. Соляная кислота сока отщепляет от них белок ингибирующий их активность. Они становятся активными ферментами. Пепсин А активен при pH=1,2-2,0. Пепсин С, гастриксин при pH=3,0-3,5. Эти два фермента расщепляют короткоцепочные белки. Пепсин В, парапепсин активен при pH=3,0-3,5. Он расщепляет белки соединительной ткани. Пепсин D, гидролизует белок молока - казеин. Пепсины А, В, и D в основном синтезируются в антральном отделе. Гастриксин образуется во всех отделах желудка. Переваривание белков наиболее активно идет в примукозальном слое слизи, так как там сосредоточены ферменты и соляная кислота. Желудочная липаза расщепляет эмульгированные жиры молока. У взрослого ее значение не велико. У детей она гидролизует до 50% молочного жира. Лизоцим уничтожает микроорганизмы, попавшие в желудок.

Соляная кислота образуется в обкладочных клетках за счет следующих процессов.

1. Перехода гидрокарбоната анионов в кровь в обмен на катионы водорода. Процесс образования гидрокарбонат анионов в обкладочных клетках происходит при участии карбоангидразы. В результате такого обмена на высоте секреции возникает алкалоз.

2. Вследствие активного транспорта протонов в эти клетки.

3. C помощью активного транспорта анионов хлора в них.

Соляная кислота растворенная в желудочном соке называется свободной. Находящаяся в соединении с белками определяет связанную кислотность сока. Все кислые продукты сока обеспечивают его общую кислотность.

Значение соляной кислоты сока:

1. Активирует пепсиноген.

2. Создает оптимальную реакцию среды для действия пепсинов.

3. Вызывает денатурацию и разрыхление белков, обеспечивая доступ пепсинов к белковым молекулам.

4. Способствует створаживанию молока, т.е. образованию из растворенного казеиногена, нерастворимого казеина.

5. Обладает антибактериальным действием.

6. Стимулирует моторику желудка и секрецию желудочных желез.

7. Способствует выработке в двенадцатиперстной кишке желудочно-кишечных гормонов.

Слизь вырабатывается добавочными клетками. Муцин образует оболочку плотно прилегающую к слизистой. Таким образом он защищает ее клетки от механических повреждений и переваривающего действия сока. В слизи накапливаются некоторые витамины (группы В и С), а также содержится внутренний фактор Кастла. Этот гастромукопротид необходим для всасывания витамина В12, обеспечивающего нормальный эритропоэз.

Пища, поступающая из ротовой полости, располагается в желудке слоями и не перемешивается в течение 1-2 часов. Поэтому во внутренних слоях продолжается переваривание углеводов под действием ферментов слюны.

Регуляция желудочной секреции

Пищеварительная секреция регулируется посредством нейрогуморальных механизмов. В ней выделяют три фазы: сложнорефлекторную, желудочную и кишечную. Сложнорефлекторная делится на условно-рефлекторный и безусловно-рефлекторный периоды. Условно-рефлекторный начинается с того момента, когда запах, вид пищи, звуки предшествующие кормлению вызывают возбуждение обонятельной, зрительной и слуховой сенсорных систем. В результате вырабатывается так называемый запальный желудочный сок. Он обладает высокой кислотностью и большой протеолитической активностью. После того, как пища попадает в ротовую полость, начинается безусловно-рефлекторный период. Она раздражает тактильные, температурные и вкусовые рецепторы полости рта, глотки и пищевода. Нервные импульсы от них поступают в центр регуляции желудочной секреции продолговатого мозга. От него импульсы по эфферентным волокнам вагуса идут к желудочным железам, стимулируя их активность. Таким образом в первой фазе регуляцию секреции осуществляют бульбарный центр секреции, гипоталамус, лимбическая система и кора больших полушарий.

Желудочная фаза секреции начинается с момента поступления пищевого комка в желудок. В основном ее регуляция обеспечивается нейрогуморальными механизмами. Поступивший в желудок пищевой комок, а также выделившийся запальный сок, раздражают рецепторы слизистой желудка. Нервные импульсы от них идут в бульбарный центр желудочной секреции, а от него по вагусу к железистым клеткам, поддерживая секрецию. Одновременно импульсы поступают к G-клеткам слизистой, которые начинают вырабатывать гормон гастрин. В основном G-клетки сосредоточены в анальном отделе желудка. Гастрин наиболее сильный стимулятор секреции соляной кислоты. Секреторную активность главных клеток он стимулирует слабее. Кроме того, ацетилхолин, выделяющийся из окончаний вагуса, вызывает образование гистамина тучными клетками слизистой. Гистамин действует на Н3-рецепторы обкладочных клеток, усиливая выделение ими соляной кислоты. Гистамин играет главную роль в усилении выработки соляной кислоты. В определенной степени участвуют в регуляции секреции и интрамуральные ганглии желудка, также стимулирующие секрецию.

Заключительная кишечная фаза начинается при переходе кислого химуса в двенадцатиперстную кишку. Количество сока выделяющееся в течение нее небольшое. Роль нервных механизмов в регуляции желудочной секреции в этот момент незначительна. Первоначально, раздражение механо- и хеморецепторов кишки, выделение ее G-клетками гастрина, стимулирует секрецию сока желудочными железами. Особенно усиливают выделение гастрина продукты гидролиза белков. Однако затем клетки слизистой кишки начинают вырабатывать гормон секретин, который является антагонистом гастрина и тормозит желудочную секрецию. Кроме того, под влиянием жиров в кишке начинают вырабатываться такие гормоны, как желудочный ингибирующий пептид (GIP) и холецистокинин-панкреозимин. Они также угнетают ее.

На желудочную секрецию влияет состав пищи. Впервые это явление было исследовано в лаборатории И. П. Павлова. Установлено, что наиболее сильными возбудителями секреции являются белки. Они вызывают выделение сока сильнокислой реакции и большой переваривающей силы. В них содержится много экстрактных веществ (гистамин, аминокислоты и т.д.). Наиболее слабыми возбудителями секреции являются жиры. В них нет экстрактивных веществ и они стимулируют выработку в двенадцатиперстной кишке GIP и холецистокинин-панкреозимина. Эти эффекты пищевых веществ используются в диетотерапии.

Нарушение секреции проявляется гастритами. Различают гастриты с повышенной, сохраненной и пониженной секрецией. Они обусловлены нарушениями нейрогуморальных механизмов регуляции секреции или поражением железистых клеток желудка. При чрезмерной выработке гастрина G-клетками возникает болезнь Золлингера-Эллисона. Она проявляется гиперсекреторной активностью обкладочных клеток желудка, а также появлением язв слизистой.

Моторная и эвакуаторная функции желудка

В стенке желудка имеются гладкомышечные волокна, расположенные в продольном, циркулярном и косом направлениях. В области привратника циркулярные мышцы формируют пилорический сфинктер. В период поступления пищи стенка желудка расслабляется и давление а нем падает. Это состояние называется рецептивным расслаблением. Оно способствует накоплению пищи. Моторная активность желудка проявляется движениями трех типов:

1. Перистальтические сокращения. Они начинаются в верхних отделах желудка. Там находятся клетки водители ритма (пейсмекеры). Отсюда эти круговые сокращения распространяются к пилорическому отделу. Перистальтика обеспечивает перемешивание и продвижение химуса к пилорическому сфинктеру.

2. Тонические сокращения. Редкие однофазные сокращения участков желудка. Способствуют перемешиванию пищевых масс.

3. Пропульсивные сокращения. Это сильные сокращения антрального и пилорического отделов. Они обеспечивают переход химуса в двенадцатиперстную кишку. Скорость перехода пищевых масс в кишечник зависит от их консистенции и состава. Плохо измельченная пища дольше задерживается в желудке. Жидкая переходит быстрее. Жирная пища тормозит этот процесс, а белковая ускоряет.

Регуляция моторной функции желудка осуществляется миогенными механизмами, экстрамуральными парасимпатическими и симпатическими нервами, интрамуральными сплетениями и гуморальными факторами. Гладкомышечные клетки водители ритма желудка сконцентрированы в кардиальной части. Они находятся под контролем экстрамуральных нервов и интрамуральных сплетений. Основную роль играет вагус. При раздражении механорецепторов желудка импульсы от них поступают к центрам вагуса, а от них к гладким мышцам желудка, вызывая их сокращения. Кроме того, импульсы от механорецепторов идут к нейронам интрамуральных нервных сплетений, а от них к гладкомышечным клеткам. Симпатические нервы оказывают слабое тормозящее влияние на моторику желудка. Гастрин и гистамин учащают и усиливают движение желудка. Тормозит их секрецию и желудочный ингибирующий пептид.

Защитным рефлексом пищеварительного тракта является рвота. Она заключается в удалении желудочного содержимого. Рвоте предшествует тошнота. Рвотный центр расположен в ретикулярной формации продолговатого мозга. Рвота начинается с глубокого вдоха, после которого гортань закрывается. Желудок расслабляется. Благодаря сильным сокращениям диафрагмы, содержимое желудка выбрасывается наружу, через открытые пищеводные сфинктеры.

Методы исследования функций желудка

В эксперименте основным методом исследования функций желудка является хронический опыт. Впервые операцию наложения фистулы желудка произвел в 1842 году хирург В. А. Басов. Однако с помощью Басовской фистулы было невозможно получить чистый желудочный сок. Поэтому И. П. Павлов и Шумова-Симоновская предложили методику мнимого кормления. Это операция наложения фистулы желудка в сочетании с перерезкой пищевода - эзофаготомией. Данная методика позволила не только изучить чистый желудочный сок, но и обнаружить сложнорефлекторную фазу желудочной секреции. В это же время Гейденгайс предложил операцию изолированного желудка. Она заключается в вырезании треугольного лоскута стенки желудка из большой кривизны. В последующем края лоскута и остальные части желудка сшиваются, и формируется маленький желудочек. Однако методика Гейденгайса не позволила исследовать рефлекторные механизмы регуляции секреции, так как перерезались нервные волокна идущие к желудку. Поэтому И. П. Павлов предложил свою модификацию этой операции. Она заключается в формировании изолированного желудка из лоскута большой кривизны, когда сохраняется серозный слой. В этом случае идущие там нервные волокна не перерезаются.

В клинике желудочный сок забирается толстым желудочным зондом по методике Боаса-Эвальда. Чаще используется зондирование тонким зондом по С. С. Зимницкому. При этом порции сока собирают через каждые 15 минут в течение часа и определяют его кислотность. Перед зондированием дают пробный завтрак. По Боаса-Эвальду это 50 г белого хлеба и 400 мл теплого чая. Кроме того в качестве пробного завтрака применяют мясной бульон по Зимницкому, капустный сок, 10% раствор спирта, раствор кофеина или гистамина. В качестве стимулятора секреции используют также подкожное введение гастрина. Моторику желудка в эксперименте исследуют, используя механоэлектрические датчики вживляемые в стенку желудка. В клинике применяют рентгеноскопию с сульфатом бария. Сейчас для диагностики нарушений секреции и моторики широко используется метод фиброгастроскопии.

Пищеварение - совокупность физических, химических и физиологических процессов, обеспечивающих обработку и превращение пищевых продуктов в простые химические соединения, способные усваиваться клетками организма. Эти процессы идут в определенной последовательности во всех отделах пищеварительного тракта (полости рта, глотке, пищеводе, желудке, тонкой и толстой кишке с участием печени и желчного пузыря, поджелудочной железы), что обеспечивается регуляторными механизмами различного уровня. Последовательная цепь процессов, приводящая к расщеплению пищевых веществ до мономеров, способных всасываться, носит название пищеварительного конвейера.

В зависимости от происхождения гидролитических ферментов пищеварение делят на 3 типа: собственное, симбионтное и аутолитическое.

Собственное пищеварение осуществляется ферментами, синтезированными железами человека или животного.

Симбионтное пищеварение происходит под влиянием ферментов, синтезированных симбионтами макроорганизма (микроорганизмами) пищеварительного тракта. Так происходит переваривание клетчатки пищи в толстой кишке.

Аутолитическое пищеварение осуществляется под влиянием ферментов, содержащихся в составе принимаемой пищи. Материнское молоко содержит ферменты, необходимые для его створаживания.

В зависимости от локализации процесса гидролиза питательных веществ различают внутриклеточное и внеклеточное пищеварение.

Внутриклеточное пищеварение представляет собой процесс гидролиза веществ внутри клетки клеточными (лизосомальными) ферментами. Вещества поступают в клетку путем фагоцитоза и пиноцитоза. Внутриклеточное пищеварение характерно для простейших животных. У человека внутриклеточное пищеварение встречается в лейкоцитах и клетках лимфоретикуло-гистиоцитарной системы. У высших животных и человека пищеварение осуществляется внеклеточно.

Внеклеточное пищеварение делят на дистантное (полостное) и контактное (пристеночное, или мембранное).

Дистантное (полостное) пищеварение осуществляется с помощью ферментов пищеварительных секретов в полостях желудочно-кишечного тракта на расстоянии от места образования этих ферментов.
Контактное (пристеночное, или мембранное) пищеварение происходит в тонкой кишке в зоне гликокаликса, на поверхности микроворсинок с участием ферментов, фиксированных на клеточной мембране и заканчивается всасыванием - транспортом питательных веществ через энтероцит в кровь или лимфу.

Функции желудочно-кишечного тракта (ЖКТ)

Секреторная функция связана с выработкой железистыми клетками пищеварительных соков: слюны, желудочного, поджелудочного, кишечного соков и желчи.

Двигательная, или моторная, функция осуществляется мускулатурой пищеварительного аппарата на всех этапах процесса пищеварения и заключается в жевании, глотании, перемешивании и передвижении пищи по пищеварительному тракту и удалении из организма непереваренных остатков. К моторике также относятся движения ворсинок и микроворсинок.

Всасывательная функция осуществляется слизистой оболочкой желудочно-кишечного тракта. Из полости органа в кровь или лимфу поступают продукты расщепления белков, жиров, углеводов (аминокислоты, глицерин и жирные кислоты, моносахариды), вода, соли, лекарственные вещества.

Инкреторная, или внутрисекреторная, функция заключается в выработке ряда гормонов, оказывающих регулирующее влияние на моторную, секреторную и всасывательную функции желудочно-кишечного тракта. Это гастрин, секретин, холецистокинин-панкреозимин, мотилин и др.

Экскреторная функция обеспечивается выделением пищеварительными железами в полость желудочно-кишечного тракта продуктов обмена (мочевина, аммиак, желчные пигменты), воды, солей тяжелых металлов, лекарственных веществ, которые затем удаляются из организма.

Органы желудочно-кишечного тракта выполняют и ряд других не пищеварительных функций, например, участие в водно-солевом обмене, в реакциях местного иммунитета, гемопоэзе, фибринолизе и т.д.

Общие принципы регуляции процессов пищеварения

Функционирование пищеварительной системы, сопряжение моторики, секреции и всасывания регулируются сложной системой нервных и гуморальных механизмов.

Выделяют три основных механизма регуляции пищеварительного аппарата: центральной рефлекторный, гуморальный и локальный, т.е. местный. Значимость этих механизмов в различных отделах пищеварительного тракта не одинакова.

Центральные рефлекторные влияния (условно-рефлекторные и безусловно-рефлекторные) в большей мере выражены в верхней части пищеварительного тракта. По мере удаления от ротовой полости их участие снижается, однако возрастает роль гуморальных механизмов. Особо выражено это влияние на деятельность желудка, двенадцатиперстной кишки, поджелудочной железы, желчеобразование и желчевыведение. В тонкой и особенно толстой кишке проявляются преимущественно локальные механизмы регуляции (механические и химические раздражения).

Пища оказывает активирующее воздействие на секрецию и моторику пищеварительного аппарата непосредственно в месте действия и в каудальном направлении. В краниальном направлении она, напротив, вызывает торможение.

Афферентная импульсация поступает от механо-, хемо-, осмо- и терморецепторов, находящихся в стенке пищеварительного тракта к нейронам интра- и экстрамуральных ганглиев, спинного головного мозга. Из этих нейронов по эфферентным вегетативным волокнам импульсы следуют в органы пищеварительной системы к клеткам-эффекторам: гландулоцитам, миоцитам, энтероцитам.

Регуляция процессов пищеварения осуществляется симпатическим, парасимпатическим и внутриорганным отделами вегетативной нервной системы. Внутриорганный отдел представлен рядом нервных сплетений, из которых наибольшее значение регуляции функций желудочно-кишечного тракта имеют межмышечное (ауэрбаховское) и подслизистое (мейснеровское) сплетения. С их помощью осуществляются местные рефлексы, замыкающиеся на уровне интрамуральных ганглиев.

В симпатических преганглионарных нейронах выделяются ацетилхолин, энкефалин, нейротензин; в постсинаптических - норадреналин, ацетилхолин, ВИП, в парасимпатических преганглионарных нейронах - ацетилхолин и энкефалин; постганглионарных - ацетилхолин, энкефалин, ВИП. В качестве медиаторов в желудке и кишечнике выступают также гастрин, соматостатин, субстанция P, холецистокинин. Основными возбуждающими моторику и секрецию желудочно-кишечного тракта нейронами являются холинергические, тормозными - адренергические.

Гастроинтестимальные гормоны играют большую роль в гуморальной регуляции пищеварительными функциями. Эти вещества продуцируются эндокринными клетками слизистой оболочки желудка, двенадцатиперстной кишки, поджелудочной железы и представляют собой пептиды и амины. По общему для всех этих клеток свойству поглощать аминный предшественник и карбоксилировать его эти клетки объединены в АПУД-систему. Гастроинтестинальные гормоны оказывают регуляторные влияния на клетки-мишени различными способами: эндокринным (доставляются к органам-мишеням общим и региональным кровотоком) и паракринным (диффундируют через интерстициальную ткань к рядом или близко расположенной клетке).

Некоторые из этих веществ продуцируются нервными клетками и играют роль нейротрансмиттеров. Гастроинтестинальные гормоны участвуют в регуляции секреции, моторики, всасывания, трофики, высвобождения других регуляторных пептидов, а также оказывают общие эффекты: изменения в обмене веществ, деятельности сердечно-сосудистой и эндокринной систем, пищевом поведении.

Пищеварение в полости рта

Пищеварение начинается в ротовой полости, где происходит механическая и химическая обработка пищи. Механическая обработка заключается в измельчении пищи, смачивании ее слюной и формировании пищевого комка. Химическая обработка происходит за счет ферментов, содержащихся в слюне.

В полость рта впадают протоки трех пар крупных слюнных желез: околоушных, подчелюстных, подъязычных и множества мелких желез, находящихся на поверхности языка и в слизистой оболочке нёба и щек.

Околоушные железы и железы, расположенные на боковых поверхностях языка, - серозные (белковые). Их секрет содержит много воды, белка и солей. Железы, расположенные на корне языка, твердом и мягком нёбе, относятся к слизистым слюнным железам, секрет которых содержит много муцина. Подчелюстные и подъязычные железы являются смешанными.

Состав и свойства слюны

Слюна, находящаяся в ротовой полости, является смешанной. Ее рН равна 6,8-7,4. У взрослого человека за сутки образуется 0,5-2 л слюны. Она состоит из 99% воды и 1% сухого остатка. Сухой остаток представлен органическими и неорганическими веществами. Среди неорганических веществ - анионы хлоридов, бикарбонатов, сульфатов, фосфатов; катионы натрия, калия, кальция магния, а также микроэлементы: железо, медь, никель и др. Органические вещества слюны представлены в основном белками. Белковое слизистое вещество муцин склеивает отдельные частицы пищи и формирует пищевой комок.

Основными ферментами слюны являются амилаза и мальтаза, которые действуют только в слабощелочной среде. Амилаза расщепляет полисахариды (крахмал, гликоген) до мальтозы (дисахарида). Мальтаза действует на мальтозу и расщепляет ее до глюкозы. В слюне в небольших количествах обнаружены также и другие ферменты: гидролазы, оксиредуктазы, трансферазы, протеазы, пептидазы, кислая и щелочная фосфатазы. В слюне содержится белковое вещество лизоцим (мурамидаза), обладающее бактерицидным действием. Пища находится в полости рта всего около 15 секунд, поэтому здесь не происходит полного расщепления крахмала. Но пищеварение в ротовой полости имеет очень большое значение, так как является пусковым механизмом для функционирования желудочно-кишечного тракта и дальнейшего расщепления пищи.

Функции слюны
Пищеварительная функция - о ней было сказано выше.
Экскреторная функция. В составе слюны могут выделяться некоторые продукты обмена, такие как мочевина, мочевая кислота, лекарственные вещества (хинин, стрихнин), а также вещества, поступившие в организм (соли ртути, свинца, алкоголь).
Защитная функция. Слюна обладает бактерицидным действием благодаря содержанию лизоцима. Муцин способен нейтрализовать кислоты и щелочи. В слюне находится большое количество иммуноглобулинов, что защищает организм от патогенной микрофлоры. В слюне обнаружены вещества, относящиеся к системе свертывания крови: факторы свертывания крови, обеспечивающие местный гемостаз; вещества, препятствующие свертыванию крови и обладающие фибринолитической активностью; вещество, стабилизирующее фибрин. Слюна защищает слизистую оболочку полости рта от пересыхания.
Трофическая функция. Слюна является источником кальция, фосфора, цинка для формирования эмали зуба.

Регуляция слюноотделения

При поступлении пищи в ротовую полость происходит раздражение механо-, термо- и хеморецепторов слизистой оболочки. Возбуждение от этих рецепторов по чувствительным волокнам язычного (ветвь тройничного нерва) и языкоглоточного нервов, барабанной струны (ветвь лицевого нерва) и верхнегортанного нерва (ветвь блуждающего нерва) поступает в центр слюноотделения в продолговатом мозге. От слюноотделительного центра по эфферентным волокнам возбуждение доходит до слюнных желез и железы начинают выделять слюну. Эфферентный путь представлен парасимпатическими и симпатическими волокнами. Парасимпатическая иннервация слюнных желез осуществляется волокнами языкоглоточного нерва и барабанной струны, симпатическая иннервация - волокнами, отходящими от верхнего шейного симпатического узла. Тела преганглионарных нейронов находятся в боковых рогах спинного мозга на уровне II-IV грудных сегментов. Ацетилхолин, выделяющийся при раздражении парасимпатических волокон, иннервирующих слюнные железы, приводит к отделению большого количества жидкой слюны, которая содержит много солей и мало органических веществ. Норадреналин, выделяющийся при раздражении симпатических волокон, вызывает отделение небольшого количества густой, вязкой слюны, которая содержит мало солей и много органических веществ. Такое же действие оказывает адреналин. Субстанция Р стимулирует секрецию слюны. СО2 усиливает слюнообразование. Болевые раздражения, отрицательные эмоции, умственное напряжение тормозят секрецию слюны.

Слюноотделение осуществляется не только с помощью безусловных, но и условных рефлексов. Вид и запах пищи, звуки, связанные с приготовлением пищи, а также другие раздражители, если они раньше совпадали с приемом пищи, разговор и воспоминание о пище вызывают условно-рефлекторное слюноотделение.

Пищеварение в желудке

Пища из ротовой полости поступает в желудок, где она подвергается дальнейшей химической и механической обработке. Кроме того, желудок является пищевым депо. Механическая обработка пищи обеспечивается моторной деятельностью желудка, химическая осуществляется за счет ферментов желудочного сока. Размельченные и химически обработанные пищевые массы в смеси с желудочным соком образуют жидкий или полужидкий химус.

Желудок выполняет следующие функции:
секреторную;
моторную;
всасывательную (эти функции будут описаны ниже);
экскреторную (выделение мочевины, мочевой кислоты, креатинина, солей тяжелых металлов, йода, лекарственных веществ);
инкреторную (образование гормонов гастрина и гистамина);
гомеостатическую (регуляция рН);
участие в гемопоэзе (выработка внутреннего фактора Касла).

Секреторная функция желудка

Секреторная функция желудка обеспечивается железами, находящимися в его слизистой оболочке, Различают три вида желез: кардиальные, фундальные (собственные железы желудка) и пиллорические (железы привратника). Железы состоят из главных, париетальных (обкладочных), добавочных клеток и мукоцитов. Главные клетки вырабатывают пепсиногены, париетальные - соляную кислоту, добавочные и мукоциты - мукоидный секрет. Фундальные железы содержат все три типа клеток. Поэтому в состав сока фундального отдела желудка входят ферменты и много соляной кислоты и именно этот сок играет ведущую роль в желудочном пищеварении.

Состав и свойства желудочного сока

У взрослого человека в течение суток образуется и выделяется около 2-2,5 л желудочного сока. Желудочный сок имеет кислую реакцию (рН 1,5- 1,8). В его состав входят вода - 99% и сухой остаток - 1%. Сухой остаток представлен органическими и неорганическими веществами. Главный неорганический компонент желудочного сока - соляная кислота, которая находится в свободном и связанном с протеинами состоянии. Соляная кислота выполняет ряд функций:
способствует денатурации и набуханию белков в желудке, что облегчает их последующее расщепление пепсинами;
активирует пепсиногены и превращает их в пепсины;
создает кислую среду, необходимую для действия ферментов желудочного сока;
обеспечивает антибактериальное действие желудочного сока;
способствует нормальной эвакуации пищи из желудка: открытию пилорического сфинктера со стороны желудка и закрытию со стороны 12-перстной кишки;
возбуждает панкреатическую секрецию.

Кроме того, в желудочном соке содержатся следующие неорганические вещества: хлориды, бикарбонаты, сульфаты, фосфаты, натрий, калий, кальций, магний и др.

В состав органических веществ входят протеолитические ферменты, главную роль среди которых играют пепсины. Пепсины выделяются в неактивной форме в виде пепсиногенов. Под влиянием соляной кислоты они активируются. Оптимум протеазной активности находится при рН 1,5-2,0. Они расщепляют белки до альбумоз и пептонов. Гастриксин гидролизует белки при рН 3,2-3,5. Реннин (химозин) вызывает створаживание молока в присутствии ионов кальция, так как переводит растворимый белок казеиноген в нерастворимую форму - казеин.

В желудочном соке имеются также и непротеолитические ферменты. Желудочная липаза мало активна и расщепляет только эмульгированные жиры. В желудке продолжается гидролиз углеводов под влиянием ферментов слюны. Это становится возможным потому, что пищевой комок, попавший в желудок, пропитывается кислым желудочным соком постепенно, И в это время во внутренних слоях пищевого комка в щелочной среде продолжается действие ферментов слюны.

В состав органических веществ входит лизоцим, обеспечивающий бактерицидные свойства желудочного сока. Желудочная слизь, содержащая муцин, защищает слизистую оболочку желудка от механических и химических раздражении и от самопереваривания. В желудке вырабатывается гастромукопротеид, или внутренний фактор Касла. Только при наличии внутреннего фактора возможно образование комплекса с витамином В12, участвующего в эритропоэзе. В желудочном соке содержатся также аминокислоты, мочевина, мочевая кислота.

Регуляция желудочной секреции

Железы желудка вне процесса пищеварения выделяют только слизь и пилорический сок. Отделение желудочного сока начинается при виде, запахе пищи, поступлении ее в ротовую полость. Процесс желудочного сокоотделения можно разделить на несколько фаз: сложно-рефлекторную (мозговую), желудочную и кишечную.

Сложно-рефлекторная (мозговая) фаза включает условно-рефлекторный и безусловно-рефлекторный механизмы.
Условно-рефлекторное отделение желудочного сока происходит при раздражении обонятельных, зрительных, слуховых рецепторов (запах, вид пищи, звуковые раздражители, связанные с приготовлением пищи, разговорами о пище). В результате синтеза афферентных зрительных, слуховых и обонятельных раздражении в таламусе, гипоталамусе, лимбической системе и коре больших полушарий головного мозга повышается возбудимость нейронов пищеварительного бульбарного центра и создаются условия для запуска секреторной активности желудочных желез. Сок, выделяющийся при этом, И. П. Павлов назвал запальным, или аппетитным.
Безусловно-рефлекторное желудочное сокоотделение начинается с момента попадания пищи в ротовую полость и связано с возбуждением рецепторов ротовой полости, глотки, пищевода. Импульсы по афферентным волокнам язычного (V пара черепно-мозговых нервов), языкоглоточного (IX пара) и верхнего гортанного (X пара) нервов поступают в центр желудочного сокоотделения в продолговатом мозге. От центра импульсы по эфферентным волокнам блуждающего нерва передаются к железам желудка, что приводит к усилению секреции. Сок, выделяющийся в первую фазу желудочной секреции, обладает большой протеолитической активностью и имеет большое значение для пищеварения, так как благодаря ему желудок оказывается заранее подготовленным к приему пищи. Торможение секреции желудочного сока происходит за счет раздражения эфферентных симпатических волокон, идущих из центров спинного мозга.

Желудочная фаза секреции наступает с момента попадания пищи в желудок. Эта фаза реализуется за счет блуждающего нерва, внутриорганного отдела нервной системы и гуморальных факторов. Желудочная секреция в эту фазу обусловлена раздражением пищей рецепторов слизистой желудка, откуда импульсы передаются по афферентным волокнам блуждающего нерва в продолговатый мозг, а затем по эфферентным волокнам блуждающего нерва поступают к секреторным клеткам. Блуждающий нерв оказывает свое влияние на желудочную секрецию несколькими путями: прямой контакт с главными, обкладочными и добавочными клетками желудочных желез (возбуждение ацетилхолином М-холинорецепторов), через внутриорганную нервную систему и через гуморальное звено, так как волокна блуждающего нерва иннервируют G-клетки пилорической части желудка, которые продуцируют гастрин. Гастрин повышает активность главных, но в большей степени обкладочных клеток. В то же время продукция гастрина увеличивается под влиянием экстрактивных веществ мяса, овощей, продуктов переваривания белков, бомбезина. Снижение рН в антральном отделе желудка уменьшает высвобождение гастрина. Под влиянием блуждающего нерва повышается также секреция гистамина ЕС2-клетками желудка. Гистамин, взаимодействуя с Н2-гистаминовыми рецепторами обкладочных клеток, повышает секрецию желудочного сока высокой кислотности с низким содержанием пепсинов. К числу химических веществ, способных оказывать непосредственное влияние на секрецию желез слизистой оболочки желудка, относятся экстрактивные вещества мяса, овощей, спирты, продукты расщепления белков (альбумозы и пептоны).

Кишечная фаза секреции начинается при переходе химуса из желудка в кишечник. Химус воздействует на хемо-, осмо-, механорецепторы кишечника и рефлекторно изменяет интенсивность желудочной секреции. В зависимости от степени гидролиза пищевых веществ, в желудок поступают сигналы, повышающие желудочную секрецию или, наоборот, тормозящие. Стимуляция осуществляется за счет местных и центральных рефлексов и реализуется через блуждающий нерв, внутриорганную нервную систему и гуморальные факторы (выделение гастрина G-клетками двенадцатиперстной кишки). Эта фаза характеризуется длительным скрытым периодом, большой продолжительностью. Кислотность желудочного сока в этот период низкая. Торможение желудочной секреции происходит за счет выделения секретина, ХЦК-ПЗ, которые угнетают секрецию соляной кислоты, но усиливают секрецию пепсиногенов. Уменьшают продукцию соляной кислоты также глюкагон, ЖИП, ВИП, нейротензин, соматостатин, серотонин, бульбогастрон, продукты гидролиза жира.

Продолжительность секреторного процесса, количество, переваривающая способность желудочного сока, его кислотность находятся в строгой зависимости от характера пищи, что обеспечивается нервными и гуморальными влияниями. Эти данные используются при назначении диеты у больных с гипо- и гиперсекрецией желудочных желез. Так, пациентам с гиперсекрецией рекомендуется молочная диета, с гипосекрецией - овощная и мясная с высоким содержанием экстрактивных веществ.

Пищеварение в тонкой кишке

Состав и свойства панкреатического сока

Внешнесекреторная деятельность поджелудочной железы заключается в образовании и выделении в двенадцатиперстную кишку 1,5-2,0 л панкреатического сока. В состав поджелудочного сока входят вода и сухой остаток (0,12%), который представлен неорганическими и органическими веществами. В соке содержатся катионы Na+, Ca2+, К+, Мg2+ и анионы Cl-, SO32-, HPO42-. Особенно много в нем бикарбонатов, благодаря которым рН сока равна 7,8-8,5. Ферменты поджелудочного сока активны в слабощелочной среде.

Панкреатический сок представлен протеолитическими, липолитическими и амилолитическими ферментами, переваривающими белки, жиры, углеводы и нуклеиновые кислоты. Альфа-амилаза, липаза и нуклеаза секретируются в активном состоянии; протеазы - в виде проэнзимов.
Альфа-амилаза поджелудочной железы расщепляет полисахариды до олиго-, ди- и моносахаридов. Нуклеиновые кислоты расщепляются рибо- и дезоксирибонуклеазами.

Панкреатическая липаза, активная в присутствии солей желчных кислот, действует на липиды, расщепляя их до моноглицеридов и жирных кислот. На липиды действуют также фосфолипаза А и эстераза. В присутствии ионов кальция гидролиз жиров усиливается. Протеолитические ферменты секретируются в виде проэнзимов - трипсиногена, химотрипсиногена, прокарбоксипептидазы А и В, проэластазы. Под влиянием энтерокиназы двенадцатиперстной кишки трипсиноген превращается в трипсин. Затем сам трипсин действует автокаталитически на оставшееся количество трипсиногена и на другие пропептидазы, превращая их в активные ферменты. Трипсин, химотрипсин, эластаза расщепляют премущественно внутренние пептидные связи белков пищи, в результате чего образуются низкомолекулярные пептиды и аминокислоты. Карбоксипептидазы А и В расщепляют С-концевые связи в белках и пептидах.

Регуляция секреции поджелудочной железы

Регуляция поджелудочной экзокринной секреции осуществляется нервными и гуморальными механизмами. Блуждающий нерв усиливает секрецию поджелудочной железы. Симпатические нервы уменьшают количество секрета, но усиливают синтез органических веществ (бета-адренергический эффект). Снижение секреции происходит также и за счет уменьшения кровоснабжения поджелудочной железы путем сужения кровеносных сосудов (альфа-адренергический эффект). Напряженная физическая и умственная работа, боль, сон вызывают торможение секреции. Гастроинтестинальные гормоны, секретин и ХЦК-ПЗ усиливают секрецию поджелудочного сока. Секретин стимулирует выделение сока, богатого бикарбонатами, ХЦК-ПЗ - богатого ферментами. Секрецию поджелудочной железы усиливают гастрин, серотонин, бомбезин, инсулин, соли желчных кислот. Химоденин стимулирует секрецию химотрипсиногена. Тормозящее действие оказывают ЖИП, ПП, глюкагон, кальцитонин, соматостатин, энкефалин.

Выделяют 3 фазы панкреатической секреции: сложнорефлекторную, желудочную и кишечную. На отделение сока поджелудочной железы влияет характер принятой пищи. Эти влияния опосредованы через соответствующие гастроинтестинальные гормоны. Так, пищевые продукты, усиливающие секрецию соляной кислоты в желудке (экстрактивные вещества мяса, овощей, продукты переваривания белков), стимулируют выработку секретина, а значит, приводят к выделению поджелудочного сока, богатого бикарбонатами. Продукты начального гидролиза белков и жиров стимулируют секрецию ХЦК-ПЗ, который, в свою очередь, способствует выделению сока с большим количеством ферментов. Таким образом, при длительном преобладании в пищевом рационе только углеводов, или белков, или жиров происходит и соответствующее изменение ферментного состава панкреатического сока. Поджелудочная железа обладает и внутрисекреторной активностью, продуцируя инсулин, глюкагон, соматостатин, панкреатический полипептид, серотонин, ВИП, гастрин, энкефалин, калликреин, липоксин и ваготонин.

Состав и свойства кишечного сока

Кишечный сок представляет собой секрет желез, расположенных в слизистой оболочке вдоль всей тонкой кишки (дуоденальных, или бруннеровых желез, кишечных крипт, или либеркюновых желез, кишечных эпителиоцитов, бокаловидных клеток, клеток Панета). У взрослого человека за сутки отделяется 2 - 3 л кишечного сока, рН от 7,2 до 9,0. Сок состоит из воды и сухого остатка, который представлен неорганическими и органическими веществами. Из неорганических веществ в соке содержится много бикарбонатов, хлоридов, фосфатов натрия, кальция, калия. В состав органических веществ входят белки, аминокислоты, слизь. В кишечном соке находится более 20 ферментов, обеспечивающих конечные стадии переваривания всех пищевых веществ. Это энтерокиназа, пептидазы, щелочная фосфатаза, нуклеаза, липаза, фосфолипаза, амилаза, лактаза, сахараза. Встречаются наследственные и приобретенные дефициты кишечных ферментов, расщепляющих углеводы (дисахаридаз), что приводит к непереносимости соответствующих дисахаридов. Например, у многих людей, особенно народов Азии и Африки, выявлена лактазная недостаточность. Основная часть ферментов поступает в кишечный сок при отторжении клеток слизистой оболочки кишки. Значительное количество ферментов адсорбируется на поверхности эпителиальных клеток кишки, осуществляя пристеночное пищеварение.

Регуляция кишечной секреции

Регуляция деятельности желез тонкой кишки осуществляется местными нервно-рефлекторными механизмами, а также гуморальными влияниями и ингредиентами химуса. Механическое раздражение слизистой оболочки тонкой кишки вызывает выделение жидкого секрета с малым содержанием ферментов. Местное раздражение слизистой кишки продуктами переваривания белков, жиров, соляной кислотой, панкреатическим соком вызывает отделение кишечного сока, богатого ферментами. Усиливают кишечное сокоотделение ГИП, ВИП, мотилин. Гормоны энтерокринин и дуокринин, выделяемые слизистой оболочкой тонкой кишки, стимулируют соответственно секрецию либеркюновых и бруннеровых желез. Тормозное действие оказывает соматостатин.

Полостное и пристеночное пищеварение в тонкой кишке

В тонкой кишке различают два вида пищеварения: полостное и пристеночное.

Полостное пищеварение происходит с помощью ферментов пищеварительных секретов, поступающих в полость тонкой кишки (поджелудочный сок, желчь, кишечный сок). В результате полостного пищеварения крупномолекулярные вещества (полимеры) гидролизуются в основном до стадии олигомеров. Дальнейший их гидролиз идет в зоне, прилегающей к слизистой оболочке и непосредственно на ней.

Пристеночное пищеварение в широком смысле происходит в слое слизистых наложений, находящемся над гликокаликсом, зоне гликокаликса и на поверхности микроворсинок. Слой слизистых наложений состоит из слизи, продуцируемой слизистой оболочкой тонкой кишки и слущивающегося кишечного эпителия. В этом слое находится много ферментов поджелудочной железы и кишечного сока.

Питательные вещества, проходя через слой слизи, подвергаются воздействию этих ферментов. Гликокаликс адсорбирует из полости тонкой кишки ферменты пищеварительных соков, которые осуществляют промежуточные стадии гидролиза всех основных питательных веществ. Продукты гидролиза поступают на апикальные мембраны энтероцитов, в которые встроены кишечные ферменты, осуществляющие собственное мембранное пищеварение, в результате которого образуются мономеры, способные всасываться. Благодаря близкому расположению встроенных в мембрану собственных кишечных ферментов и транспортных систем, обеспечивающих всасывание, создаются условия для сопряжения процессов конечного гидролиза питательных веществ и начала их всасывания.

Для мембранного пищеварения характерна следующая зависимость: секреторная активность эпителиоцитов убывает от крипты к вершине кишечной ворсинки. В верхней части ворсинки идет в основном гидролиз дипептидов, у основания - дисахаридов. Пристеночное пищеварение зависит от ферментного состава мембран энтероцитов, сорбционных свойств мембраны, моторики тонкой кишки, от интенсивности полостного пищеварения, диеты. На мембранное пищеварение оказывают влияние гормоны надпочечников (синтез и транслокация ферментов).

Пищеварение в толстой кишке

Из тонкой кишки химус через илеоцекальный сфинктер (баугиниеву заслонку) переходит в толстую кишку. Роль толстой кишки в процессе переваривания пищи небольшая, так как пища почти полностью переваривается и всасывается в тонкой кишке, за исключением растительной клетчатки. В толстой кишке происходят концентрирование химуса путем всасывания воды, формирование каловых масс и удаление их из кишечника. Здесь также происходит всасывание электролитов, водорастворимых витаминов, жирных кислот, углеводов.

Секреторная функция толстой кишки

Железы слизистой оболочки толстой кишки выделяют небольшое количество сока (рН 8,5-9,0), который содержит в основном слизь, отторгнутые эпителиальные клетки и небольшое количество ферментов (пептидазы, липаза, амилаза, щелочная фосфатаза, катепсин, нуклеаза) со значительно меньшей активностью, чем в тонкой кишке. Однако при нарушении пищеварения вышележащих отделов пищеварительного тракта толстая кишка способна их компенсировать путем значительного повышения секреторной активности. Регуляция сокоотделения в толстой кишке обеспечивается местными механизмами. Механическое раздражение слизистой оболочки кишечника усиливает секрецию в 8-10 раз.

Моторика пищеварительного тракта

Этот процесс состоит в механической обработке пищи между верхними и нижними рядами зубов за счет движений нижней челюсти по отношению к верхней неподвижной. Жевательные движения осуществляются специальными жевательными мышцами, мимическими, а также мышцами языка. В процессе жевания происходит измельчение пищи, смешивание ее со слюной и формирование пищевого комка, создаются условия для возникновения вкусовых ощущений.

Пища, поступая в ротовую полость, раздражает механо-, термо- и хеморецепторы ее слизистой оболочки. Возбуждение от этих рецепторов по афферентным волокнам в основном тройничного нерва передается в чувствительные ядра продолговатого мозга, зрительный бугор и кору больших полушарий. От ствола мозга и зрительного бугра коллатерали отходят к ретикулярной формации. В акте жевания также принимают участие проприорецепторы жевательных мышц и механорецепторы опорного аппарата зуба - парадонта. В результате анализа и синтеза поступившей информации принимается решение о съедобности попавших в ротовую полость веществ. Несъедобная пища отвергается, съедобная - остается в полости рта.

Совокупность нейронов различных отделов мозга, управляющих актом жевания, называется жевательным центром. От двигательных ядер ретикулярной формации ствола мозга по эфферентным волокнам тройничного, подъязычного и лицевого нервов импульсы поступают к мышцам, обеспечивающим жевание. В результате происходят движения нижней челюсти. Мышцы языка и щек подают и удерживают пищу между зубами.

Моторная функция желудка

Моторная функция желудка способствует перемешиванию пищи с желудочным соком, продвижению и порционному появлению содержимого желудка в двенадцатиперстную кишку. Она обеспечивается работой гладкой мускулатуры. Мышечная оболочка желудка состоит из трех слоев гладких мышц: внешнего продольного, среднего кругового и внутреннего косого. В пилорической части желудка волокна кругового и продольного слоев образуют сфинктер. Для некоторых мышечных клеток внутреннего косого слоя характерно наличие пейсмекерной активности.

Пустой желудок обладает некоторым тонусом. Периодически происходит его сокращение (голодная моторика), которое сменяется состоянием покоя. Этот вид сокращения мышц связан с ощущением голода. Сразу после приема пищи происходит релаксация гладких мышц стенки желудка (пищевая рецептивная релаксация). Спустя некоторое время, что зависит от вида пищи, начинается сокращение желудка. Различают перистальтические, систематические и тонические сокращения желудка. Перистальтические движения осуществляются за счет сокращения циркулярных мышц желудка. Сокращения мышц начинаются на большой кривизне в непосредственной близости от пищевода, где локализуется кардиальный водитель ритма.

В препилорической части локализуется второй водитель ритма. Сокращения мышц дистальной части антрального отдела и пилоруса представляют собой систолические сокращения. Эти движения обеспечивают переход содержимого желудка в двенадцатиперстную кишку. Тонические сокращения обусловлены изменением тонуса мышц. В желудке возможны также и антиперистальтические движения, которые наблюдаются при акте рвоты.

Рвота - это сложнорефлекторный координированный двигательный процесс, в нормальных условиях выполняющий защитную функцию,
в результате которой из организма удаляются вредные для него вещества.

Эвакуация химуса из желудка в двенадцатиперстную кишку

Содержимое желудка поступает в двенадцатиперстную кишку отдельными порциями благодаря сокращению мускулатуры желудка и открытию сфинктера привратника. Открытие пилорического сфинктера происходит вследствие раздражения рецепторов слизистой пилорической части желудка соляной кислотой. Перейдя в двенадцатиперстную кишку, НС1, находящаяся в химусе, воздействует на хеморецепторы слизистой кишки, что приводит к рефлекторному закрытию пилорического сфинктера (запирательный пилорический рефлекс).

После нейтрализации кислоты в двенадцатиперстной кишке щелочным дуоденальным соком пилорический сфинктер снова открывается. Скорость перехода содержимого желудка в двенадцатиперстную кишку зависит от состава, объема, консистенции, осмотического давления, температуры и рН желудочного содержимого, степени наполнения двенадцатиперстной кишки, состояния сфинктера привратника. Жидкость переходит в двенадцатиперстную кишку сразу после поступления в желудок.

Углеводная пища эвакуируется быстрее, чем пища, богатая белками. Жирная пища переходит в двенадцатиперстную кишку с наименьшей скоростью. Время полной эвакуации смешанной пищи из желудка составляет 6-10 часов.

Моторная функция тонкой кишки

За счет двигательной активности наружных продольных и внутренних (кольцевых) мышц тонкой кишки происходит перемешивание химуса с соком поджелудочной железы и кишечным соком и продвижение химуса по тонкой кишке. В тонкой кишке различают несколько видов движений: ритмическая сегментация, маятникообразные, перистальтические, тонические сокращения. Ритмическая сегментация обеспечивается сокращением кольцевых мышц. В результате этих сокращений образуются поперечные перехваты, которые делят кишку (и пищевую кашицу) на небольшие сегменты, что способствует лучшему растиранию химуса и перемешиванию его с пищеварительными соками.

Маятникообразные движения обусловлены сокращением кольцевых и продольных мышц кишечника. В результате последовательных сокращений кольцевых и продольных мышц отрезок кишки то укорачивается и расширяется, то удлиняется и суживается. Это приводит к перемещению химуса то в одну, то в другую сторону, наподобие маятника, что способствует тщательному перемешиванию химуса с пищеварительными соками.

Перистальтические движения обусловлены согласованными сокращениями продольного и циркулярного слоев мышц. За счет сокращения кольцевых мышц верхнего отрезка кишки происходит выдавливание химуса в одновременно расширяющийся за счет сокращения продольных мышц нижний участок. Перистальтические движения обеспечивают продвижение химуса по кишечнику. Все сокращения происходят на фоне общего тонуса стенок кишки. Отсутствие тонуса мышц (атония) при парезах делает невозможным любой вид сокращений. Кроме того, в течение всего процесса пищеварения наблюдается постоянное сокращение и расслабление ворсинок кишки, что обеспечивает соприкосновение их с новыми порциями химуса, улучшает всасывание и отток лимфы.

Моторная функция толстой кишки

Моторная функция толстой кишки обеспечивает резервную функцию, т.е. накопление кишечного содержимого и периодическое удаление каловых масс из кишечника. Кроме того, моторная активность кишки способствует всасыванию воды. В толстой кишке наблюдаются следующие виды сокращений: перистальтические, антиперистальтические, пропульсивные, маятникообразные, ритмическая сегментация. Наружный продольный слой мышц располагается в виде полос и находится в постоянном тонусе. Сокращения отдельных участков циркулярного мышечного слоя образуют складки и вздутия (гаустры). Обычно волны гаустрации медленно проходят по толстой кишке. Три-четыре раза в сутки возникает сильная пропульсивная перистальтика, которая продвигает содержимое кишки в дистальном направлении.

Регуляция моторики желудочно-кишечного тракта

Регуляция моторной функции пищеварительного тракта осуществляется нейрогуморальными механизмами. Активация блуждающего нерва усиливает перистальтику пищевода и расслабляет тонус кардии желудка. Симпатические волокна оказывают противоположный эффект. Кроме того, регуляция моторики осуществляется межмышечным, или ауэрбаховским, сплетением.

Блуждающие нервы возбуждают моторную активность желудка, симпатические - угнетают. Большое значение в регуляции моторики желудка имеет внутриорганный отдел вегетативной нервной системы (ауэрбаховское сплетение) за счет местных периферических рефлексов. Возбуждающим действием на сократительную активность гладкой мускулатуры желудка обладают гастрин, гистамин, серотонин, мотилин, инсулин, ионы калия.

Торможение моторики желудка вызывают энтерогастрон, адреналин, норадреналин, секретин, глюкагон, ХЦК-ПЗ, ЖИП, ВИП, бульбогастрон. Механическое раздражение кишечника пищевыми веществами приводит к рефлекторному торможению двигательной активности желудка (энтерогастральный рефлекс). Особенно выражен этот рефлекс при поступлении в двенадцатиперстную кишку жира и соляной кислоты.

Двигательная активность тонкой кишки регулируется миогенными, нервными и гуморальными механизмами. Спонтанная двигательная активность гладких мышц кишечника обусловлена их автоматией. Известны два «датчика ритма» кишечных сокращений, один из которых находится у места впадения общего желчного протока в двенадцатиперстную кишку, другой - в подвздошной кишке. Организованная фазная сократительная деятельность стенки кишки осуществляется также с помощью нейронов ауэрбаховского нервного сплетения, которые обладают ритмической фоновой активностью. Эти механизмы находятся под влиянием нервной системы и гуморальных факторов. Парасимпатические нервы в основном возбуждают, а симпатические - тормозят сокращения тонкой кишки. Эффекты раздражения вегетативных нервов зависят от исходного состояния мышц, частоты и силы раздражения.

Большое значение для регуляции моторики тонкой кишки имеют рефлексы с различных отделов пищеварительного тракта, которые можно разделить на возбуждающие и тормозные.

К возбуждающим рефлексам относятся:
пищеводно-кишечный;
желудочно-кишечный;
кишечно-кишечный.

К тормозным рефлексам относятся:
кишечно-кишечный;
ректоэнтеральный;
рецепторное торможение тонкой кишки (рецепторная релаксация) во время еды, которое затем сменяется усилением ее моторики.

Рефлекторные дуги этих рефлексов замыкаются как на уровне интрамуральных ганглиев внутриорганного отдела вегетативной нервной системы, так и на уровне ядер блуждающих нервов в продолговатом мозге и в узлах симпатической нервной системы. Моторика тонкой кишки зависит от физических и химических свойств химуса. Грубая пища, содержащая большое количество клетчатки, жиры стимулируют двигательную активность тонкой кишки. Усиливают моторику кислоты, щелочи, концентрированные растворы солей, продукты гидролизa, особенно жиров. Гуморальные вещества осуществляют регуляцию моторики кишки, или непосредственно влияя на миоциты или на энтеральные нейроны. Стимулируют моторику вазопрессин, окситоцин, брадикинин, серотонин, гистамин, гастрин, мотилин, ХЦК-ПЗ, вещество Р, тормозят - секретин, ВИП, ГИП.

Регуляция двигательной активности толстой кишки осуществляется преимущественно внутриорганным отделом вегетативной нервной системы: интрамуральными нервными сплетениями (ауэрбаховским и мейсснеровским). В стимуляции моторной деятельности толстой кишки существенную роль играют рефлексы при раздражении рецепторов пищевода, желудка, тонкой кишки, а также и самой толстой кишки. Раздражение рецепторов прямой кишки тормозит моторику толстой кишки. Коррекция местных рефлексов происходит вышележащими центрами ВНС. Симпатические нервные волокна, проходящие в составе чревных нервов, тормозят моторику; парасимпатические, идущие в составе блуждающих и тазовых нервов, - усиливают.

Механические и химические раздражители повышают двигательную активность и ускоряют продвижение химуса по кишке. Поэтому, чем больше в пище клетчатки, тем выраженное моторная активность толстой кишки. Серотонин, адреналин, глюкагон тормозят моторику толстой кишки, кортизон - стимулирует.

Акт дефекации и его регуляция

Каловые массы удаляются с помощью акта дефекации, представляющего сложнорефлекторный процесс опорожнения дистального отдела толстой кишки через задний проход. При наполнении ампулы прямой кишки калом и повышении в ней давления до 40-50 см вод.ст. происходит раздражение механо- и барорецепторов. Возникшие при этом импульсы по афферентным волокнам тазового (парасимпатического) и срамного (соматического) нервов направляются в центр дефекации, который расположен в поясничной и крестцовой частях спинного мозга (непроизвольный центр дефекации). Из спинного мозга по эфферентным волокнам тазового нерва импульсы идут к внутреннему сфинктеру, вызывая его расслабление, и одновременно усиливают моторику прямой кишки.

Произвольный акт дефекации осуществляется при участии коры больших полушарий, гипоталамуса и продолговатого мозга, которые оказывают свой эффект через центр непроизвольной дефекации в спинном мозге. От альфа-мотонейронов крестцового отдела спинного мозга по соматическим волокнам срамного нерва импульсы поступают к наружному (произвольному) сфинктеру, тонус которого вначале повышается, а при увеличении силы раздражения тормозится. Одновременно происходит сокращение диафрагмы и брюшных мышц, что ведет к уменьшению объема брюшной полости и повышению внутрибрюшного давления, что способствует акту дефекации.

Продолжительность эвакуации, т.е. время, в течение которого происходит освобождение кишок от содержимого, у здорового человека достигает 24-36 часов. Парасимпатические нервные волокна, идущие в составе тазовых нервов, тормозят тонус сфинктеров, усиливают моторику прямой кишки и стимулируют акт дефекации. Симпатические нервы повышают тонус сфинктеров и тормозят моторику прямой кишки.

Всасывание

В полости рта всасывание незначительное, так как пища там не задерживается, но некоторые вещества, например, цианистый калий, а также лекарственные препараты (эфирные масла, валидол, нитроглицерин и др.) всасываются в ротовой полости и очень быстро попадают в кровеносную систему, минуя кишечник и печень. Это находит применение как способ введения лекарственных веществ.

В желудке всасываются некоторые аминокислоты, немного глюкозы, воды с растворенными в ней минеральными солями и довольно существенно всасывание алкоголя.

Тонкий кишечник. Основное всасывание продуктов гидролиза белков, жиров и углеводов происходит в тонком кишечнике. Белки всасываются в виде аминокислот, углеводы - в виде моносахаридов, жиры - в виде глицерина и жирных кислот. Всасыванию нерастворимых в воде жирных кислот помогают водорастворимые соли желчных кислот.

Толстый кишечник. Всасывание питательных веществ в толстой кишке незначительно, там всасывается много воды, что необходимо для формирования кала, в небольшом количестве глюкоза, аминокислоты, хлориды, минеральные соли, жирные кислоты и жирорастворимые витамины A, D, Е, К. Вещества из прямой кишки всасываются так же, как и из ротовой полости, т.е. непосредственно в кровь, минуя портальную кровеносную систему. На этом основано действие так называемых питательных клизм.

Что касается других отделов желудочно-кишечного тракта (желудка, тонкого и толстого кишечника), то всосавшиеся в них вещества вначале поступают по портальным венам в печень, а затем в общий кровоток. Лимфоотток от кишечника осуществляется по кишечным лимфатическим сосудам в млечную цистерну.
Наличие клапанов в лимфатических сосудах препятствует возврату лимфы в сосуды, которая по грудному протоку поступает в верхнюю полую вену.

Всасывание зависит от величины всасывательной поверхности. Особенно она велика в тонкой кишке и создается за счет складок, ворсинок и микроворсинок. Так, на 1 мм2 слизистой оболочки кишки приходится 30 - 40 ворсинок, а на каждый энтероцит - 1700 - 4000 микроворсинок. Каждая ворсинка - это микроорган, содержащий мышечные сократительные элементы, кровеносный и лимфатический микрососуды и нервное окончание.

Микроворсинки покрыты слоем гликоколикса, состоящего из мукополисахаридных нитей, связанных между собой кальциевыми мостиками, и образующего слой толщиной 0,1 мкм. Это молекулярное сито или сеть, которая благодаря отрицательному заряду и гидрофильности пропускает к мембране микроворсинок низкомолекулярные вещества и препятствует переходу через нее высокомолекулярных веществ и ксенобиотиков. Гликокаликс вместе с покрывающей кишечный эпителий слизью адсорбирует из полости кишки гидролитические ферменты, необходимые для полостного гидролиза питательных веществ, которые затем транспортируются на мембрану микроворсинок.

Большую роль во всасывании играют сокращения ворсинок, которые натощак сокращаются слабо, а при наличии в кишке химуса - до 6 сокращений в 1 минуту. В регуляции сокращения ворсинок принимает участие интрамуральная нервная система (подслизистое, мейснеровское сплетение). Экстрактивные вещества пищи, глюкоза, пептиды, некоторые аминокислоты усиливают сокращения ворсинок. Кислое содержимое желудка способствует образованию в тонкой кишке специального гормона - вилликинина, стимулирующего через кровоток сокращения ворсинок.

Механизмы всасывания

Для всасывания микромолекул - продуктов гидролиза питательных веществ, электролитов, лекарственных препаратов используются несколько видов транспортных механизмов.
Пассивный транспорт, включающий в себя диффузию, фильтрацию и осмос.
Облегченная диффузия.
Активный транспорт.

Диффузия основана на градиенте концентрации веществ в полости кишечника, в крови или лимфе. Путем диффузии через слизистую оболочку кишечника переносятся вода, аскорбиновая кислота, пиридоксин, рибофлавин и многие лекарственные препараты.

Фильтрация основана на градиенте гидростатического давления. Так, повышение внутрикишечного давления до 8-10 мм рт.ст. увеличивает в 2 раза скорость всасывания из тонкой кишки раствора поваренной соли. Способствует всасыванию увеличение моторики кишечника.

Осмос. Переходу веществ через полупроницаемую мембрану энтероцитов помогают осмотические силы. Если в желудочно-кишечный тракт ввести гипертонический раствор какой-либо соли (поваренной, английской и т.д.), то по законам осмоса жидкость из крови и окружающих тканей, т.е. из изотонической среды, будет всасываться в сторону гипертонического раствора, т.е. в кишечник, и оказывать очищающее действие. На этом основано действие солевых слабительных. По осмотическому градиенту всасываются вода, электролиты.

Облегченная диффузия осуществляется также по градиенту концентрации веществ, но с помощью особых мембранных переносчиков, без затраты энергии и быстрее, чем простая диффузия. Так, с помощью облегченной диффузии переносится фруктоза.

Активный транспорт осуществляется против электрохимического градиента даже при низкой концентрации этого вещества в просвете кишечника, при участии переносчика и требует затраты энергии. В качестве переносчика - транспортера чаще всего используется Na+, с помощью которого всасываются такие вещества, как глюкоза, галактоза, свободные аминокислоты, соли желчных кислот, билирубин, некоторые ди- и трипептиды. Путем активного транспорта всасываются также витамин В12, ионы кальция. Активный транспорт крайне специфичен и может угнетаться веществами, имеющими химическое сходство с субстратом. Тормозится активный транспорт при низкой температуре и недостатке кислорода. На процесс всасывания влияет рН среды. Оптимальная рН для всасывания - нейтральная.

Многие вещества могут всасываться при участии как активного, так и пассивного транспорта. Все зависит от концентрации вещества. При низкой концентрации преобладает активный транспорт, а при высокой - пассивный. Некоторые высокомолекулярные вещества транспортируются путем эндоцитоза (пиноцитоза и фагоцитоза). Этот механизм заключается в том, что мембрана энтероцита окружает всасываемое вещество с образованием пузырька, который погружается в цитоплазму, а затем переходит к базальной поверхности клетки, где заключенное в пузырек вещество выбрасывается из энтероцита. Этот вид транспорта имеет значение при переносе у новорожденного белков, иммуноглобулинов, витаминов, ферментов грудного молока. Некоторые вещества, например, вода, электролиты, антитела, аллергены могут проходить через межклеточные пространства. Такой вид транспорта называется персорбцией.

Печень - это железа внешней секреции, выделяющая свой секрет в двенадцатиперстную кишку. Печень представляет собой сложнейшую «химическую лабораторию», в которой происходят процессы, связанные с образованием тепла. Печень принимает самое активное участие в пищеварении. Кроме пищеварительной печень выполняет целый ряд других важнейших функций, которые будут рассмотрены ниже. Через нее проходят почти все вещества, в том числе и лекарственные, которые так же, как и токсические продукты, обезвреживаются.

Пищеварительная функция печени

Эту функцию можно разделить на секреторную, или желчеотделение (холерез) и экскреторную, или желчевыделение (холекинез). Желчеотделение происходит непрерывно и желчь накапливается в желчном пузыре, а желчевыделение - только во время пищеварения (через 3-12 мин после начала приема пищи). При этом желчь сначала выделяется из желчного пузыря, а затем из печени в двенадцатиперстную кишку. Поэтому принято говорить о печеночной и пузырной желчи.

За сутки отделяется 500 -1500 мл желчи. Она образуется в печеночных клетках - гепатоцитах, которые контактируют с кровеносными капиллярами. Из плазмы крови с помощью пассивного и активного транспорта в гепатоцит выходит ряд веществ: вода, глюкоза, креатинин, электролиты и др. В гепатоците образуются желчные кислоты и желчные пигменты, затем все вещества из гепатоцита секретируют в желчные капилляры. Далее желчь поступает в желчные печеночные протоки. Последние впадают в общий желчный проток, от которого отходит пузырный проток. Из общего желчного протока желчь попадает в двенадцатиперстную кишку.

Состав желчи

Печеночная желчь имеет золотисто-желтый цвет, пузырная - темно-коричневый; рН печеночной желчи - 7,3-8,0, относительная плотность - 1,008-1,015; рН пузырной желчи - 6.0-7,0 за счет всасывания гидрокарбонатов, а относительная плотность - 1,026-1,048.

Желчь состоит из 98% воды и 2% сухого остатка, куда входят органические вещества: соли желчных кислот, желчные пигменты - билирубин и биливердин, холестерин, жирные кислоты, лецитин, муцин, мочевина, мочевая кислота, витамины А, В, С; незначительное количество ферментов: амилаза, фосфатаза, протеаза, каталаза, оксидаза, а также аминокислоты и глюкокортикоиды; неорганические вещества: Nа+, К+, Са2+, Fe2+, С1-, HCO3-, SO42-, Р043-. В желчном пузыре концентрация всех этих веществ в 5-6 раз больше, чем в печеночной желчи.

Холестерин - 80% его образуется в печени, 10% - в тонком кишечнике, остальное - в коже. За сутки синтезируется около 1 г холестерина. Он принимает участие в образовании мицелл и хиломикронов и только 30% всасывается из кишечника в кровь. Если нарушается выведение холестерина (при заболевании печени или неправильной диете), то возникает гиперхолестеринемия, которая проявляется или в виде атеросклероза, или желчнокаменной болезни.

Желчные кислоты синтезируются из холестерина. Взаимодействуя с аминокислотами глицином и таурином, образуют соли гликохолевой (80%) и таурохолевой кислот (20%). Они способствуют эмульгированию и лучшему всасыванию в кровь жирных кислот и жирорастворимых витаминов (A, D, Е, К). За счет гидрофильности и липофильности жирные кислоты способны образовывать мицеллы с жирными кислотами и эмульгировать последние.

Желчные пигменты - билирубин и биливердин придают желчи специфическую желто-коричневую окраску. В печени, селезенке и костном мозге происходит разрушение эритроцитов и гемоглобина. Вначале из распавшегося гема образуется биливердин, а затем билирубин. Далее вместе с белком в нерастворенной в воде форме билирубин с кровью транспортируется в печень. Там, соединившись с глюкуроновой и серной кислотами, он образует водорастворимые конъюгаты, которые выделяются печеночными клетками в желчный проток и в двенадцатиперстную кишку, где от конъюгата под действием микрофлоры кишечника отщепляется глюкуроновая кислота и образуется стеркобилин, придающий калу соответствующую окраску, а после всасывания из кишечника в кровь, а затем в мочу - уробилин, окрашивающий мочу в желтый цвет. При поражении клеток печени, например, при инфекционном гепатите или закупорке желчных протоков камнями или опухолью, в крови накапливаются желчные пигменты, появляется желтая окраска склер и кожи. В норме содержание билирубина в крови составляет 0,2-1,2 мг%, или 3,5- 19 мкмоль/л (если больше 2-3 мг%, возникает желтуха).

Функции желчи
Эмульгирует жиры, делая водорастворимыми жирные кислоты.
Способствует всасыванию триглицеридов и образованию мицелл и хиломикронов.
Активирует липазу.
Стимулирует моторику тонкого кишечника.
Инактивирует пепсин в двенадцатиперстной кишке.
Оказывает бактерицидное и бактериостатическое действие на кишечную флору.
Стимулирует пролиферацию и слущивание энтероцитов.
Усиливает гидролиз и всасывание белков и углеводов.
Стимулирует желчеобразование и желчевыделение.

Регуляция желчеотделения и желчевыделения

Желчеотделение и желчевыделение усиливаются при стимуляции парасимпатических волокон и снижаются - при раздражении симпатических. Стимуляция парасимпатических нервных волокон вызывает сокращение тела желчного пузыря и расслабление сфинктера, в результате желчь выделяется в двенадцатиперстную кишку. Раздражение симпатических нервов сокращает сфинктер и расслабляет тело желчного пузыря - желчный пузырь не опорожняется. Рефлекторные изменения желчеобразования и желчевыделения наблюдаются при раздражении интерорецепторов пищеварительного тракта, а также при условно-рефлекторных воздействиях. К гуморальным желчегонным факторам относится сама желчь. Поэтому в состав таких хорошо известных препаратов, как аллохол, холензим, входит желчь. Усиливают секрецию желчи гастрин, ХЦК-ПЗ, секретин, простагландины. Некоторые пищевые продукты, такие как желтки, молоко, жирная пища, хлеб, мясо, стимулируют желчеобразование и желчевыделение.

Вид, запах пищи, разговоры о пище, подготовка к ее приему вызывают соответствующие изменения в деятельности желчного пузыря и всего желчевыделительного аппарата. В первые 7-10 минут желчный пузырь сначала расслабляется, а затем сокращается и небольшая порция желчи через сфинктер Одди выходит в двенадцатиперстную кишку. После этого следует основной период опорожнения желчного пузыря. В результате его периодических сокращений, чередующихся с расслаблением, в двенадцатиперстную кишку выходит желчь вначале из общего желчного протока, затем пузырная и в последнюю очередь - печеночная. Желчевыделение стимулируется ХЦК-ПЗ, гастрином, секретином, бомбезином, ацетилхолином, гистамином. Тормозят желчевыделение глюкагон, кальцишонин, ВИП, ПП.

(Visited 54 times, 1 visits today)

Пищеварение – это комплекс физиологических, физических и химических процессов, обеспечивающих прием и переработку пищевых продуктов в вещества, способные усваиваться организмом. Последовательная цепь процессов, приводящая к расщеплению пищевых веществ до мономеров, называется пищеварительным конвейером. Расщепление пищевых веществ (гидролиз) происходит под действием ферментов пищеварительной системы. Гидролиз осуществляется как в полости ЖКТ, так и на поверхности его слизистой оболочки. По месту локализации ферментов различают 3 типа пищеварения: 1- полостное, 2 – пристеночное, 3 – внутриклеточное.

В зависимости от происхождения ферментов пищеварение делится на 3 типа: 1) Собственное П – если ферменты синтезируются пищеварительными железами человека. 2)Симбионтное П – происходит при участии ферментов, синтезируемых микрофлорой толстой кишки. 3)Аутолитическое П – под влиянием ферментов, которые содержатся в принимаемой пище (грудное молоко, фрукты, овощи).

Пищеварительная система выполняет 3 основные функции:

1 – секреторная – образование слюны, желудочного сока, кишечного сока, желчи.

2 – моторная – жевание, глотание, перемещение пищевого комка по ЖКТ. 3 – всасывательная – питательные вещества в виде мономеров поступают в кровь или лимфу.

К непищеварительным функциям пищеварительной системы относятся:

1 – экскреторная (выделительная) – удаление из организма продуктов обмена – мочевина, желчные кислоты, соли тяжелых металлов, лекарственные вещества, др. 2 – инкреторная (гормональная) – выработка тканевых гормонов (гастрин, секретин, мотилин и др.), необходимых для регуляции процесса пищеварения. 3 – участие в водно-солевом обмене.

4 – участие в гемопоэзе (кроветворении); 5 – участие в свертывании крови; 6 – в терморегуляции; 7- защитная функция – проявляется в следующем: в полости рта слюна содержит бактериоцидный фермент лизоцим (муромидаза), в желудке находится соляная кислота, в желчи – желчные кислоты-, в кишечнике – лимфоидная ткань и микрофлора, которые обеспечивают не только переваривание пищи, но и реакции иммунитета.

8 – метаболическая функция.

МЕТОДИКИ ИССЛЕДОВАНИЯ ФУНКЦИЙ ЖКТ. Различают экспериментальные и клинические методики исследования функций пищеварительной системы. К экспериментальным относятся: 1. острый опыт, с помощью которого открыли и исследовали пристеночное пищеварение. 2.хронический эксперимент – его принцип заключается в хирургической подготовке животного, которому заранее накладывают фистулу (специальная трубка, выводимая наружу). Через фистулу получают чистую слюну, желудочный сок, и т.д

В лаборатории И.П.Павлова у фистульных собак применяли перерезку пищевода и производили «мнимое кормление» собаки, получая при этом чистый (без примеси пищи) желудочный сок. Последующие операции на собаках с созданием изолированного желудочка дали возможность академику И.П.Павлову изучить фазы желудочной секреции. Фистульная методика позволяет исследователю в любое время наблюдать за функцией органа, который имеет нормальное кровоснабжение и иннервацию.

Клинические методики исследования пищеварения у человека весьма разнообразны и дают достоверную информацию: для изучения пищеварения в желудке используется зондирование, когда после пробного завтрака или стимуляторов желудочной секреции получают для анализа желудочный сок; дуоденальное зондирование позволяет исследовать панкреатический сок, кишечный сок и желчь. Акт жевания изучают с помощью записи сокращения жевательных мышц – мастикациография. Также применяется гастрография, электрогастрография, эндорадиозондирование и др.

Для нормальной жизнедеятельности организму необходим пластический и энергетический материал. Эти вещества поступают в организм с пищей. Но только минеральные соли, вода и витамины усваиваются человеком в том виде, в котором они находятся в пище. Белки, жиры и углеводы попадают в организм в виде сложных комплексов, и для того чтобы всосаться и подвергнуться усвоению, требуется сложная физическая и химическая переработка пищи. При этом компоненты пищи должны утратить свою видовую специфичность, иначе они будут приняты системой иммунитета как чужеродные вещества. Для этих целей и служит система пищеварения.

Пищеварение - совокупность физических, химических и физиологических процессов, обеспечивающих обработку и превращение пищевых продуктов в простые химические соединения, способные усваиваться клетками организма. Эти процессы идут в определенной последовательности во всех отделах пищеварительного тракта (полости рта, глотке, пищеводе, желудке, тонкой и толстой кишке с участием печени и желчного пузыря, поджелудочной железы), что обеспечивается регуляторными механизмами различного уровня. Последовательная цепь процессов, приводящая к расщеплению пищевых веществ до мономеров, способных всасываться, носит название пищеварительного конвейера.

В зависимости от происхождения гидролитических ферментов пищеварение делят на 3 типа: собственное, симбионтное и аутолитическое.

Собственное пищеварение осуществляется ферментами, синтезированными железами человека или животного.

Симбионтное пищеварение происходит под влиянием ферментов, синтезированных симбионтами макроорганизма (микроорганизмами) пищеварительного тракта. Так происходит переваривание клетчатки пищи в толстой кишке.

Аутолитическое пищеварение осуществляется под влиянием ферментов, содержащихся в составе принимаемой пищи. Материнское молоко содержит ферменты, необходимые для его створаживания.

В зависимости от локализации процесса гидролиза питательных веществ различают внутриклеточное и внеклеточное пищеварение. Внутриклеточное пищеварение представляет собой процесс гидролиза веществ внутри клетки клеточными (лизосомальными) ферментами. Вещества поступают в клетку путем фагоцитоза и пиноцитоза. Внутриклеточное пищеварение характерно для простейших животных. У человека внутриклеточное пищеварение встречается в лейкоцитах и клетках лимфоретикуло-гистиоцитарной системы. У высших животных и человека пищеварение осуществляется внеклеточно.

Внеклеточное пищеварение делят на дистантное (полостное) и контактное (пристеночное, или мембранное). Дистантное (полостное) пищеварение осуществляется с помощью ферментов пищеварительных секретов в полостях желудочно-кишечного тракта на расстоянии от места образования этих ферментов. Контактное (пристеночное, или мембранное) пищеварение (А.М. Уголев) происходит в тонкой кишке в зоне гликокаликса, на поверхности микроворсинок с участием ферментов, фиксированных на клеточной мембране и заканчивается всасыванием - транспортом питательных веществ через энтероцит в кровь или лимфу.

ПИЩЕВАРЕНИЕ В ПОЛОСТИ РТА.

Пищеварение начинается в ротовой полости, где происходит механическая и химическая обработка пищи. Механическая обработка заключается в измельчении пищи, смачивании ее слюной и формировании пищевого комка. Химическая обработка происходит за счет ферментов, содержащихся в слюне. В полость рта впадают протоки трех пар крупных слюнных желез: околоушных, подчелюстных, подъязычных и множества мелких желез, находящихся на поверхности языка и в слизистой оболочке нёба и щек. Околоушные железы и железы, расположенные на боковых поверхностях языка, - серозные (белковые). Их секрет содержит много воды, белка и солей. Железы, расположенные на корне языка, твердом и мягком нёбе, относятся к слизистым слюнным железам, секрет которых содержит много муцина. Подчелюстные и подъязычные железы являются смешанными.

Состав и свойства слюны.

Слюна, находящаяся в ротовой полости, является смешанной. Ее рН равна 6,8-7,4. У взрослого человека за сутки образуется 0,5-2 л слюны. Она состоит из 99% воды и 1% сухого остатка. Сухой остаток представлен органическими и неорганическими веществами. Среди неорганических веществ - анионы хлоридов, бикарбонатов, сульфатов, фосфатов; катионы натрия, калия, кальция магния, а также микроэлементы: железо, медь, никель и др. Органические вещества слюны представлены в основном белками. Белковое слизистое вещество муцин склеивает отдельные частицы пищи и формирует пищевой комок. Основными ферментами слюны являются амилаза и мальтаза, которые действуют только в слабощелочной среде. Амилаза расщепляет полисахариды (крахмал, гликоген) до мальтозы (дисахарида). Мальтаза действует на мальтозу и расщепляет ее до глюкозы.

В слюне в небольших количествах обнаружены также и другие ферменты: гидролазы, оксиредуктазы, трансферазы, протеазы, пептидазы, кислая и щелочная фосфатазы. В слюне содержится белковое вещество лизоцим (мурамидаза), обладающее бактерицидным действием.

Пища находится в полости рта всего около 15 секунд, поэтому здесь не происходит полного расщепления крахмала. Но пищеварение в ротовой полости имеет очень большое значение, так как является пусковым механизмом для функционирования желудочно-кишечного тракта и дальнейшего расщепления пищи.

Функции слюны

Слюна выполняет указанные ниже функции. Пищеварительная функция - о ней было сказано выше.

Экскреторная функция. В составе слюны могут выделяться некоторые продукты обмена, такие как мочевина, мочевая кислота, лекарственные вещества (хинин, стрихнин), а также вещества, поступившие в организм (соли ртути, свинца, алкоголь).

Защитная функция. Слюна обладает бактерицидным действием благодаря содержанию лизоцима. Муцин способен нейтрализовать кислоты и щелочи. В слюне находится большое количество иммуноглобулинов, что защищает организм от патогенной микрофлоры. В слюне обнаружены вещества, относящиеся к системе свертывания крови: факторы свертывания крови, обеспечивающие местный гемостаз; вещества, препятствующие свертыванию крови и обладающие фибринолитической активностью; вещество, стабилизирующее фибрин. Слюна защищает слизистую оболочку полости рта от пересыхания.

Трофическая функция. Слюна является источником кальция, фосфора, цинка для формирования эмали зуба.

Регуляция слюноотделения

При поступлении пищи в ротовую полость происходит раздражение механо-, термо- и хеморецепторов слизистой оболочки. Возбуждение от этих рецепторов по чувствительным волокнам язычного (ветвь тройничного нерва) и языкоглоточного нервов, барабанной струны (ветвь лицевого нерва) и верхнегортанного нерва (ветвь блуждающего нерва) поступает в центр слюноотделения в продолговатом мозге. От слюноотделительного центра по эфферентным волокнам возбуждение доходит до слюнных желез и железы начинают выделять слюну. Эфферентный путь представлен парасимпатическими и симпатическими волокнами. Парасимпатическая иннервация слюнных желез осуществляется волокнами языкоглоточного нерва и барабанной струны, симпатическая иннервация - волокнами, отходящими от верхнего шейного симпатического узла. Тела преганглионарных нейронов находятся в боковых рогах спинного мозга на уровне II-IV грудных сегментов. Ацетилхолин, выделяющийся при раздражении парасимпатических волокон, иннервирующих слюнные железы, приводит к отделению большого количества жидкой слюны, которая содержит много солей и мало органических веществ. Норадреналин, выделяющийся при раздражении симпатических волокон, вызывает отделение небольшого количества густой, вязкой слюны, которая содержит мало солей и много органических веществ. Такое же действие оказывает адреналин. Субстанция Р стимулирует секрецию слюны. СО2 усиливает слюнообразование. Болевые раздражения, отрицательные эмоции, умственное напряжение тормозят секрецию слюны.

Слюноотделение осуществляется не только с помощью безусловных, но и условных рефлексов. Вид и запах пищи, звуки, связанные с приготовлением пищи, а также другие раздражители, если они раньше совпадали с приемом пищи, разговор и воспоминание о пище вызывают условно-рефлекторное слюноотделение.

Качество и количество отделяемой слюны зависят от особенностей пищевого рациона. Например, при приеме воды слюна почти не отделяется. В слюне, выделяющейся на пищевые вещества, содержится значительное количество ферментов, она богата муцином. При попадании в ротовую полость несъедобных, отвергаемых веществ выделяется жидкая и обильная слюна, бедная органическими соединениями.

ПИЩЕВАРЕНИЕ В ЖЕЛУДКЕ.

Пища из ротовой полости поступает в желудок, где она подвергается дальнейшей химической и механической обработке. Кроме того, желудок является пищевым депо. Механическая обработка пищи обеспечивается моторной деятельностью желудка, химическая осуществляется за счет ферментов желудочного сока. Размельченные и химически обработанные пищевые массы в смеси с желудочным соком образуют жидкий или полужидкий химус.

Желудок выполняет следующие функции: секреторную, моторную, всасывательную (эти функции будут описаны ниже), экскреторную (выделение мочевины, мочевой кислоты, креатинина, солей тяжелых металлов, йода, лекарственных веществ), инкреторную (образование гормонов гастрина и гистамина), гомеостатическую (регуляция рН), участие в гемопоэзе (выработка внутреннего фактора Касла).

Секреторная функция желудка

Секреторная функция желудка обеспечивается железами, находящимися в его слизистой оболочке, Различают три вида желез: кардиальные, фундальные (собственные железы желудка) и пиллорические (железы привратника). Железы состоят из главных, париетальных (обкладочных), добавочных клеток и мукоцитов. Главные клетки вырабатывают пепсиногены, париетальные - соляную кислоту, добавочные и мукоциты - мукоидный секрет. Фундальные железы содержат все три типа клеток. Поэтому в состав сока фундального отдела желудка входят ферменты и много соляной кислоты и именно этот сок играет ведущую роль в желудочном пищеварении.

Организм человека и животного - это открытая термодинамическая система, которая постоянно обменивается веществом и энергией с окружающей средой. Организм требует пополнения энергетического и строительного материала. Это необходимо для работы, поддержания температуры, восстановления тканей. Эти материалы человек и животные получает из окружающей среды в виде животного или растительного происхождения. В пищевых продуктах в разных соотношениях питательные вещества - белки, жиры.Питательные вещества - это крупные полимерные молекулы. Пища также содержит воду, минеральные соли, витамины. И хотя эти вещества не являются источником энергии, они являются очень важными компонентами для жизнедеятельности. Питательные вещества из пищевых продуктов не могут быть сразу усвоены; для этого необходима обработка питательных веществ в ЖКТ, чтобы продукты переваривания могли быть использованы.

Длина пищеварительного тракта равна примерно 9 м. В состав пищеварительной системы входит ротовая полость, глотка пищевод, желудок, тонкая и толстая кишка, прямая кишка и анальный канал. Имеются добавочные органы ЖКТ - они включают язык, зубы, слюнные железы, поджелудочную железу, печень и желчный пузырь.

Пищеварительный канал состоит из четырёх слоев или оболочек.

1. Слизистая
2. Подслизистая
3. Мышечная
4. Серозная

Каждая оболочка выполняет свои функции.

Слизистая оболочка окружает просвет пищевого канала и является главной всасывательной поверхностью и секреторной. Слизистая покрыта цилиндрическим эпителием, который располагается на собственной пластинке. В пластинки имеются многочисленные лимф. Узелки и они выполняют защитную функцию. Снаружи слой гладких мышц - мышечная пластинка слизистой оболочки. Благодаря сокращению этих мышц слизистая образует складки. В слизистой также находятся бокаловидные клетки, которые продуцируют слизь.

Подслизистая оболочка представлена слоем соединительной ткани с большим количеством кровеносных сосудов. В подслизистой оболочке содержатся железы и подслизистое нервное сплетение - сплетение Йейснера . Подслизистый слой обеспечивает питание слизистой оболочки и вегетативную иннервацию желез, гладкие мышц мышечной пластинки.

Мышечная оболочка . Состоит из 2х слоев гладких мышц. Внутреннего - циркулярного и наружного - продольного. Мышцы располагаются в виде пучков. Мышечная оболочка предназначена для выполнения моторной функции, для механической обработки пищи и продвижения пищи вдоль пищеварительного канала. В мышечной оболочке заложено второе сплетение - Ауэрбаха. На клетках сплетений в ЖКТ оканчиваются волокна симпатических и парасимпатических нервов. В составе имеются клетки чувствительные - клетки Доггеля, есть клетки двигательные - первого типа, имеются тормозные нейроны. Совокупность элементов ЖКТ - интегральная часть автономной нервной системы.

Наружная серозная оболочка - соединительная ткань и плоский эпителий.

В целом ЖКТ предназначен для протекания процессов пищеварения и основа пищеварения - гидролитический процесс расщепления крупных молекул до более простых соединений, которые могут быть получены кровью и тканевой жидкостью и доставлены к месту. Работа системы пищеварения напоминает функцию разборочного конвейера.

Этапы пищеварения.

1. Поглощение пищи . Он включает в себя поглощение пищи в ротовую полость, пережевывание пищи на более мелкие кусочки, увлажнение, формирование пищевого комка и глотание
2. Переваривание пищи . В ходе его осуществляется дальнейшая обработка и ферментативное расщепление питательных веществ, при этом белки расщепляются протеазам идо дипептидов и аминокислот. Углеводы расщепляются амилазой до моносахаридов, а жиры , расщепляются под действием липаз и эстераз до моноглицирина и жирных кислот.
3. Образовавшиеся просты соединения подвергаются следующему процессу - всасывание продуктов . Но всасываются не только продукты расщепления питательных веществ, но всасываются вода, электролиты, витамины. В ходе всасывания происходит перенос веществ в кровь и лимфу. В ЖКТ идет процесс химический, то как на любом производстве возникают побочные продукты и отходы, которые нередко могут быть ядовитыми.
4. Экскреция - подвергаются удалению из организма в виде каловых масс. Для осуществления процессов пищеварения пищеварительная система выполняет моторную, секреторную, всасывательную и экскреторная функция.

Пищеварительный тракт участвует в водно-солевом обмене, в нем вырабатывается ряд гормонов - эндокринная функция, имеет защитную иммунологическую функцию.

Типы пищеварения - подразделяются в зависимости от поступления гидролитических ферментов и делятся на

1. Собственное - ферменты макроорганизма
2. Симбионтное - за счет ферментов, которые дает нам бактерии и простейшие обитающих в ЖКТ
3. Аутолитическое пищеварение - за счет ферментов, которые содержатся в самих пищевых продуктах.

В зависимости от локализации процесса гидролиза питательных веществ пищеварение делится на

1. Внутриклеточное

2. Внеклеточное

Дистантное или полостное

Контактное или пристеночное

Полостное пищеварение будет происходит в просвете ЖКТ, ферментами, на мембране микроворсинок клеток кишечного эпителия. Микроворсинки покрыты слоем полисахаридов, образуют большую каталитическую поверхность, что обеспечивает быстрое расщепление и быстрое всасывание.

Значение работы И.П. Павлова.

Попытки изучить процессы пищеварения начинаются ужу в 18 веке, так например Реамюр пытался получить желудочный сок, путем закладывание губки подвязанной на ниточке в желудок и получали пищеварительный сок. Были попытки вживлять стеклянные или металлические трубочки в протоки желез, но они довольно быстро выпадали и присоединялась инфекция. Первые клинические наблюдения а человеке были проведены при ранении желудка. В 1842 году московский хирург Басов наложил фистулу на желудок и закрывалась пробкой вне процессов пищеварения. Эта операция позволяла получать желудочный сок но недостатком было то, что он был смешан с пищей. Позднее в лаборатории Павлова эта операция была дополнена перерезкой пищевод ан шее. Такой опыт называют опытом мнимого кормления, а уже после кормления пережеванная пища осуществляется ее переваривание.

Английский физиолог Гейденгайн предложил выделять маленький желудочек из большого, это позволяло получать чистый желудочный сок, несмешанный с пищей, но недостатком операции - разрез - перпендикулярно большой кривизне - это пересекало нерв - вагус. На маленький желудочек могли действовать только гуморальные факторы.

Павлов предложил делать параллельно большой кривизне, вагус не перерезался, он отражал весь ход пищеварения в желудке с участием и нервных и гуморальных факторов. И.П. Павлов поставил задачей изучать функцию пищеварительного тракта максимально приближенной к нормальным условиям и Павлов разрабатывает методы физиологической хирургии осуществляя разнообразные операции на животных, которые в последующим помогли в изучении пищеварения. В основном операции были направлены на наложение фистул.

Фистула - искусственное сообщение полости органа или протока железы с окружающей средой для получения содержимого и после операции животное поправлялось. Дальше следовала восстановление, длительное питание.

В физиологии проводится острый опыты - однократно под наркозом и хронический опыт - в условиях максимально приближенным к нормальным - с наркозом, без болевых факторов - это дает более полное представление о функции. Павлов разрабатывает фистулы слюнных желез, операцию маленького желудочка, эзофаготомию, желчного пузыря и протока поджелудочной железы.

Первая заслуга Павлова в пищеварении состоит в разработке опытов хронического эксперимента. Далее Иван Петрович Павлов установил зависимость качества и количество секретов от вида пищевого раздражителя.

В третьих - приспособляемость желез к условиям питании. Павлов показал ведущее значение нервного механизма в регуляции пищеварительных желез. Работы Павлова в области пищеварения были обобщены в его книге «О работе важнейших пищеварительных желез» В 1904 году Павлов был удостоен Нобелевской премии. В 1912 году университет в Англии Ньютон, Байрон избирают Павлова почетным доктором кембриджского университета и на церемонии посвящения произошел такой эпизод, когда студенты Кембриджа спустили игрушечную собачку с многочисленными фистулами.

Физиология слюноотделения.

Слюна образуется тремя парами слюнных желез - околоушная, расположенная между челюстью и ухом, подчелюстная, расположенная под нижней челюстью, и подъязычная. Мелкие слюнные железы - работают постоянно в отличие от крупных.

Околоушная железа состоит только из серозных клеток с водянистым секретом. Подчелюстная и подъязычная железы выделяют смешанный секрет, т.к. включают в себя и серозные и слизистые клетки. Секреторной единицей слюнной железы - саливон , в который входит ацинус, слепо заканчивающийся расширение и образован ацинарными клетками, ацинус, затем открывается во вставочный проток, который переходит в исчерченный проток. Клетки ацинуса секретируют белки и электролиты. Сюда же поступает и вода. Затем, коррекция содержания электролитов в слюне осуществляется вставочными и исчерченными протоками. Секреторные клетки еще окружены миоэпителиальными клетками, способными к сокращению и миоэпителиальные клетки сокращаясь выдавливают секрет и способствуют его продвижению по протоку. Слюнные железы получаю обильное кровоснабжение, кроваток в них в 20 раз больше чем в других тканях. Поэтому эти небольшие по размеру органы обладают довольно мощной секреторной функцией. За сутки вырабатываются от 0,5 - 1,2 л. слюны.

Слюна.

• Вода - 98,5%- 99 %
• Плотный остаток 1-1,5%.
• Электролиты - К, НСО3, Na, Cl, I2

Слюна выделяемая в протоках гипотонична в сравнении с плазмой. В ацинусах происходит выделение электролитов секреторными клетками и они содержатся в таком же количестве как и в плазме, но по мере движения слюны по протокам происходит поглощение ионов натрия, хлора, количество ионов калия и бикарбоната, становится больше. Слюна характеризуется преобладанием калия и бикарбоната. Органический состав слюны представлен ферментами- альфа-амилаза(птиалин), язычная липаза - вырабатывается железами, располагающимися в корне языка.

Слюнные железы содержат каликреин, слизь, лактоферин - связывают железо и способствует уменьшению бактерий, гликопротеины лизоцим, иммуноглобулины - А,М, антигены А, Б, АБ, 0.

Слюна выводится по протокам - функции - смачивание, формирование пищевого комка, глотаний. В ротовой полости - начальный этап расщепления углеводов и жиров. Полного расщепления не может происходить т.к. короткое время нахождение пищи в пищевой полости. Оптимум действия слюны - слабощелочная среда. PН слюны = 8. Слюна ограничивает рост бактерий, способствует заживлению повреждений, отсюда зализывание ран. Слюна нам нужна для нормальной функции речи.

Фермент амилаза слюны осуществляет расщепление крахмала до мальтозы и мальтотриозы. Амилаза слюны сходна с амилазой поджелудочного сока, который также расщепляет углеводы до мальтозы и мальтотриозы. Мальтаза и изомальтаза, расщепляет эти вещества до глюкозы.

Липаза слюны начинает расщеплять жиры и ферменты продолжают свое действие в желудке, пока не сменится значение рН.

Регуляция слюноотделения.

Регуляция сляноотделения осуществляется парасимпатическими и симпатическими нервами, и при этом слюнные железы регулируются только рефлекторно, т. к. для них не характерен гуморальный механизм регуляции. Выделение слюнным может осуществляться с помощью безусловных рефлексов, которые возникают при раздражение слизистой оболочки полости рта. При этом могут быть пищевые раздражители и непищевые.

Механическое раздражение слизистой оболочки тоже влияет слюноотделение. Слюноотделение может возникнут на запах, вид, воспоминание вкусной пищи. Слюноотделение формируется при тошноте.

Торможение слюноотделения наблюдается во время сна, при утомлении, при страхе и при обезвоживание организма.

Слюнные железы получают двойную иннервацию от автономной нервной системы. Они иннервируются парасимпатическим и симпатическим отделом. Парасимпатическую иннервацию осуществляют 7 и 9 пары нервов. В них находятся 2 слюноотделительных ядра - верхнее -7 и нижнее - 9. Седьмая пара иннервируют подчелюстную и подъязычную железы. 9 пара - околоушная железа. В окончаниях парасимпатических нервов происходит выделение ацетилхолина и при действии ацетилхолина на рецепторы секреторных клеток через G-белки происходит иннервация вторичного посредника инозитол-3-фосфата, а он увеличивает содержания кальция внутри. Это приводит к увеличению секреции слюны бедной по органическому составу - вода + электролиты.

Симпатические нервы достигают слюнных желез через верхний шейны симпатический ганглий. В окончаниях постганглионарных волокон происходит выделение норадреналина, т.е. секреторных клетки слюнных желез имеют адренорецепторы. Норадреналин вызывает активацию аденилатциклазы с последующим образованием циклического АМФ и циклический АМФ усиливает образование протеинкиназы А, которая необходима для синтеза белка и симпатические влияния на слюнные железы увеличивают секрецию.

Слюна с большой вязкостью с большим количеством органических веществ. В качестве афферентного звена возбуждения слюнных желез это будут участвовать нервы, которые обеспечивают общую чувствительность. Вкусовая чувствительность передней трети языка - лицевой нерв, задняя треть - языкоглоточный. Задние отделы еще имеют иннервацию от блуждающего нерва. Павлов показал, что секреция слюны на отвергаемые вещества, а попадание речного песка, кислот, других химических веществ, происходит большое выделение слюны, именно жидкой слюны. Слюноотделение зависит также от раздробленности пищи. На пищевые вещества дается меньшее количество слюны но с большим содержанием фермента.

Физиология желудка.

Желудок является отделом пищеварительного тракта, Ге пища задерживается от 3 до 10 часов для механической и химической обработки. Небольшое количество пищи переваривается в желудке, всасывательная площадь тоже не велика. Это резервуар для запасания пищи. В желудке мы выделяем дно, тело, пилорический отдел. Содержимое желудка ограничивается от пищевода кардиальным сфинктером. При переходе пилорического отдела в 12перстную кишку. Там находится функциональный сфинктер.

Функция желудка

1. Депонированеи пищи
2. Секреторная
3. Моторная
4. Всасывательная
5. Экскреторная функция. Способствует удалению мочевины, мочевой кислоты, креатина, креатинина.
6. Инкреторная функция - образование гормонов. Желудок выполняет защитную функцию

На основании функциональных особенностей слизистую делят на кислотопродуцирующую, которая располагается в проксимальном отделе на центральной части тела, выделяют также антральную слизистую, которая не образует соляную кислоту.

Состав - слизистые клетки, которые образуют слизь.

• Обкладочные клетки, вырабатывающие соляную кислоту,
• Главные клетки, которые продуцируют ферменты
• Эндокринные клетки, которые вырабатывают гормон G-клетки - гастрин, D - клетки - соматостатин.

Гликопротеин - образует слизистый гель, он обволакивает стенку желудка и предупреждает действие соляной кислоты на слизистую оболочку. Этот слой очень важен иначе нарушение слизистой оболочки. Он разрушается никотином, мало вырабатывается слизи при стрессовых ситуациях, которые могут приводить при гастритах и язвах.

Железы желудка вырабатывают пепсиногены, которые действуют на белки, они в неактивной форме и нуждаются в соляной кислоте. Соляная кислота вырабатывается обкладочными клетками, которые также вырабатывают фактор Касла - который нужен для усвоения внешнего фактора B12. В области антрального отдела отсутствуют обкладочные клетки, сок вырабатывается в слабощелочной реакции, но слизистая оболочка антрального отдела богата эндокринными клетками, которые вырабатывают гормоны. 4G-1D - соотношение.

Для изучения функции желудка изучаются методы которые накладывают фистулы - выделение маленького желудочка(По Павлову) а у человека желудочная секреция изучается методом зондирования и получение желудочного сока натощак без дачи пищи, а затем после пробного завтрака и самым распространенным завтракам является - стакан чая без сахара и кусочек хлеба. Такие простые продукты являются мощными стимуляторами желудка.

Состав и свойства желудочного сока .

В состоянии покоя в желудке у человека(без приема пищи) находится 50 мл базальной секреции. Это смесь слюны, желудочного сока и иногда заброса из 12перстной кишки. За сутки образуется около 2 л желудочного сока. Это прозрачная опалесцирующая жидкость с плотностью 1,002-1,007. Имеет кислую реакцию, поскольку есть соляная кислота(0,3-0,5%). рН-0,8-1,5. Соляная кислота может находится в свободном состоянии и в связанном с белком. Желудочный сок также содержит неорганические вещества - хлориды, сульфаты, фосфаты и бикарбонаты натрия, калия, кальция, магния. Органические вещества представлены ферментами. Основные ферменты желудочного сока это пепсины(протеазы, действующие на белки) и липазы.

Пепсин А - рН 1,5-2,0

Гастриксин, пепсин С - рН- 3,2-,3,5

Пепсин B - желатиназа

Ренин, пепсин Д химозин.

Липаза, действует на жиры

Все пепсины выделяются в неактивной форме в виде пепсиногена. Сейчас преложено разделить пепсины на группы 1 и 2.

Пепсины 1 выделяются только в кислотообразующей части слизистой желудка - где имеются обкладочные клетки.

Антральная часть и пилорическая часть - там выделяются пепсины группы 2 . Пепсины осуществляют переваривание до промежуточных продуктов.

Амилаза, которая попадает со слюной может некоторое время расщеплять углеводы в желудке, пока не произойдет смена рН в кислую стону.

Основной компонент желудочного сока - вода - 99-99,5%.

Важный компонент - соляная кислота. Её функции:

1. Она способствует превращению неактивной формы пепсиногена в активную - пепсины.
2. Соляная кислота создает оптимальное значение рН для протеолитических ферментов
3. Вызывает денатурацию и набухание белков.
4. Кислота обладает антибактериальным действием и бактерии которые попадают в желудок они погибают
5. Участвует в образовании и гормона - гастрина и секретина.
6. Затвораживает молоко
7. Участвует в регуляции перехода пищи из желудка, в 12-персную кишку.

Соляная кислота образуется в обкладочных клетках. Это достаточно крупные клетки пирамидальной формы. Внутри этих клеток - большое количество митохондрий, они содержат систему внутриклеточных канальцев и с ними тесно связаны пузырьковая система в форме везикул. Эти везикулы связываются с канальцевой частью при их активации. В канальце образуется большое число микроворсинок, которые увеличивают площадь поверхности.

Образование соляной кислоты происходит внутриканальцевой системе обкладочных клеток.

На первом этапе происходит перенос аниона хлора в просвет канальца. Ионы хлора поступают через специальный хлорный канал. В канальце создается отрицательный заряд который притягивает туда внутриклеточный калий.

На следующем этапе происходит обмен калия на протон водорода, за счет активного транспорта водород калий АТФаза. Калий обменивается на протон водорода. С помощью этого насоса калий загоняется внутриклетоной стенки. Внутри клетки образуется угольная кислота. Она образуется в результате взаимодействия углекислого газа и воды за счет карбоангидразы. Угольная кислота диссоциирует на протон водорода и анион HCO3. Протон водорода обменивается на калий, а анион HCO3 обменивается на ион хлора. В обкладочную клетку поступает хлор, который потом пойдет в просвет канальца.

В обкладочных клетках есть еще один механизм - натрий - калий атфаза, который выводит натрий из клетки и возвращает натрий.

Процесс образования соляной кислоты - энергозатратный процесс. АТФ образуется в митохондриях. Они могут занимать до 40 % объема обкладочных клеток. Концентрация соляной кислоты в канальцах очень высока. PН внутри канальца до 0,8 - концентрация соляной кислоты 150млмоль на л. Концентрация в 4000000 выше чем в плазме. Процесс образования соляной кислоты в обкладочных клетка регулируется влияниями на обкладочную клетку ацетилхолина, который выделяется в окончаниях блуждающего нерва.

Обкладочные клетки имеют холинорецепторы и стимулируется образование HСl.

Гастриновые рецепторы и гормон гастрин тоже активирует образование HCl, причем это происходит через активацию мембранных белков и образования фосфолипазы C и образуется инозитол-3-фосфат и это стимулирует увеличение кальция и запускается гормональный механизм.

Третий тип рецепторов - гистаминовые рецепторы H 2 . Гистамин вырабатывается в желудки в энтерохромтаинных тучных клетках. Гистамин действует на H2 рецепторы. Здесь влияние реализуется через аденилатциклазный механизм. Активируется аденилатциклаза и образуется циклический АМФ

Тормозит - соматостатин, который вырабатывается в Д клетках.

Соляная кислота - основной фактор поражения слизистой при нарушении защиты оболочки. Лечение гастрита - подавление действия соляной кислоты. Очень широко используются антогонисты гистамина - циметидин, ранитидин, блокируют H2 рецепторы и снижается образование соляной кислоты.

Подавление водород-калий атфазы. Было получено вещество, которое является фармакологическим препаратом омепразол. Он подавляет водород-калий атфазу. Это очень мягкое действие, снижающие выработку соляной кислоты.

Механизмы регуляции желудочной секреции .

Процесс желудочного пищеварения условно подразделяется на 3 наслаивающиеся на друг друга фазы

1. Сложно рефлекторная - мозговая

2. Желудочная

3. Кишечная

Иногда две последние объединяют в нейрогуморльную.

Сложно-рефлеторная фаза . Обусловлена возбуждением желудочных желез комплексом безусловных и условных рефлексов, связанных с приемом пищи. Условные рефлексы возникают при раздражении обонятельных, зрительных, слуховых рецепторов, на вид, запах, на обстановку. Это условные сигналы. На них накладывается воздействие раздражителей на полость рта, рецепторы глотки, пищевода. Это безусловные раздражения. Именно эту фазу Павлов и изучал в опыте мнимого кормления. Латенетный период от начала кормления - 5-10 минут, то есть включаются желудочные железы. После прекращения кормления - секреция длится 1,5-2 часа, если пища не попадает в желудок.

Секреторными нервами будут являться блуждающие. Именно через них происходит воздействие на обкладочные клетки, которые вырабатывают соляную кислоту.

Блуждающий нерв стимулирует гастриновые клетки в антральном отделе и образуется Гастрин, а Д клетки, где вырабатываются соматостатин тормозятся. Было обнаружено, что на гастриновые клетки блуждающий нерв действует через медиатор - бомбезин. Это возбуждает гастриновые клетки. На Д клетки, которые продуцирует соматостатин он подавляет. В первую фазу желудочной секреции - 30% желудочного сока. Он обладает высокой кислотностью, переваривающей силой. Цель первой фазы - готовить желудок к приему пищи. Когда пища попадает в желудок начинается желудочная фаза секреции. При этом пищевое содержимое механически растягивает стенки желудка и возбуждаются чувствительные окончания блуждающих нервов, а также чувствительные окончания, которые образованы клетками подслизистого сплетения. В желудке возникают местные рефлекторные дуги. Клетка Доггеля(чувствительная) образует рецептор в слизистой и при раздражении она возбуждается и передает возбуждение на клетки 1ого типа - секреторные или моторные. Возникает локальный местный рефлекс и железа начинает работать. Клетки 1ого типа являются и постганлионарами для блуждающего нерва. Блуждающие нервы держат под контролем гуморальный механизм. Одновременно с нервным механизмом начинает работать гуморальный механизм.

Гуморальный механизм связан с выделение Гастрина G клетками. Они вырабатывают две формы гастрина - из 17 аминокислотных остатков - «малый» гастрин и есть вторая форма из 34 аминокислотных остатков - большой гастрин. Малый гастрин обладает более сильным действием, чем большой но в крови содержится больше большого гастрина. Гастрин, который вырабатывается подгастриновыми клетками и действует на обкладочные клетки, стимулируя образование HСl. Он же действует и на обкладочные клетки.

Функции гастрина - стимулирует секрецию соляной кислоты, усиливает выработку фермента, стимулирует моторику желудка, необходим для роста слизистой оболочки желудка. Еще он стимулирует выделение сока поджелудочной железы. Выработка гастрина стимулируется не только нервными факторами, но и пищевые продукты, которые образуются в ходе расщепления пищи тоже являются стимуляторами. К ним относят продукты расщепления белка, алкоголь, кофе - кофеиновый и безкофеиновый. Выработка соляной кислоты зависит от ph и при снижении ph ниже 2х, происходит подавление выработки соляной кислоты. Т.е. это связано с тем, что высокая концентрация соляной кислоты тормозит выработку гастрина. В то же время высокая конецентрация соляной кислоты активирует выработку соматостатина, а он угнетает выработку гастрина. Аминокислоты и пептиды могут непосредственно действовать на обкладочные клетки и повышать секрецию соляной кислоты. Белки, обладая буферными свойствами, связывают протон водорода и поддерживает оптимальный уровень образования кислоты

Желудочную секрецию поддерживает кишечная фаза . Когда химус поступает в 12 перстную, то он влияет на желудочную секрецию. 20% желудочного сока вырабатываются в эту фазу. В ней вырабатываются энтерогастрин. Энтерооксинтин - эти гормоны вырабатываются под действием HСl, которая поступает из желудка в 12перстную кишку, под влиянием аминокислот. Если кислотность среды в 12перстной кишки будет высокая, то идет подавление выработки стимулирующих гормонов, а вырабатывается энтерогастрон. Одной из разновидностей будет - ЖИП - желудочноингибирующий пептид. Он тормозит выработку соляной кислоты и гастрина. К тормозящим веществам также относятся бульбогастрон, серотонин и нейротензин. Со стороны 12 перстной кишки могут возникать и рефлекторные влияния, которые возбуждают блуждающий нерв и включают местные нервные сплетения. В целом, отделение желудочного сока будет зависеть от количества качества пищи. Количество желудочного сока зависит от времени пребывания пищи. Параллельно с нарастание количества сока, увеличивается и его кислотность.

Переваривающая сила сока больше в первые часы. Для оценки переваривающей силы сока предложен метод Мента . Жирная пища угнетает желудочную секрецию, по этому не рекомендуется прием жирной пищи в начале еды. Отсюда никогда не дают детям рыбий жир до начала еды. Прием жиров предварительный - снижает всасывание алкоголя желудка.

Мясо - белковый продукт, хлеб - растительный и молоко - смешанный .

На мясо - выделяется максимальное количество сока с Максимум секреции на второй час. Сок обладает максимальной кислотностью, ферментативность не высокая. Быстрое нарастание секреции обусловлено сильным рефлекторным раздражением - вид, запах. Затем, после максимума секреция начинает снижаться, спад секреции идет медленно. Высокое содержание соляной кислоты обеспечивает денатурацию белка. Окончательное расщепление идет в кишечнике.

Секреция на хлеб . Максимум достигается к 1ому часу. Быстрое нарастание связано с сильным рефлекторным раздражителем. Достигнув максимума секреция довольно быстро падает, т.к. мало гуморальных стимуляторов, но секреция длиться долго(до 10 часов). Ферментативная способность - высокая - кислотность нет.

Молоко - медленный подъем секреции . Слабое раздражение рецепторов. Содержат жиры, секрецию тормозят. Вторая фаза после достижения максимума характеризуется равномерным спадом. Здесь образуются продукты расщепления жиров, которые стимулируют секрецию. Ферментативная активность невысокая. Необходимо употреблять овощи, соки и минеральную воду.

Секреторная функция поджелудочной железы.

Химус, который поступает в 12 перстную кишку подвергаются действию поджелудочного сока, желчи и кишечного сока.

Поджелудочная железа - крупнейшая железа. Имеет двойную функцию - внтурисекреторную - инсулин и глюкагон и внешнесекреторная функция, которая обеспечивает выработку поджелудочного сока.

Поджелудочный сок образуется в железе, в ацинусе. Которые выстланы переходными клетками в 1 ряд. В этих клетках идет активный процесс образования ферментов. В них хорошо выражена эндоплазматчиеская сеть, Аппарат Гольджи и от ацинусов начинаются протоки поджелудочной железы и образуют 2 протока, открывающихся в 12 перстную кишку. Самый крупный проток - проток Вирсунга . Он открывается вмстес общим желчным протоком в области Фатерова соска. Здесь находится сфинктер Одди. Второй добавочный проток - Санторинни открывается проксимальнее Версунгова протока. Изучение - наложение фистул на 1 из протоков. У человека изучается методом зондирования.

По своему составу поджелудочный сок - прозрачная бесцветная жидкость щелочной реакции. Количество 1-1,5 л за сутки, pН 7,8-8,4. Ионный состав калия и натрия такой же как в плазме, но больше ионов бикарбоната, а Сl меньше. В ацинусе содержание такое же, но по мере движения сока по протокам приводит к тому, что клетки протока обеспечивают захватывание анионов хлора и количество анионов бикарбоната увеличивается. Поджелудочный сок богат по ферментному составу.

Протеолитические ферменты, действующие на белки - эндопептидазы и экзопептидазы. Разница в том, что эндопептидазы действуют на внутренние связи, а экзопептидазы отщепляют концевые аминокислоты.

Эндопепидазы - трипсин, химотрипсин, эластазы

Эктопептидазы - карбоксипептидазы и аминопептидазы

Протеолитические ферменты вырабатываются в неактивной форме - проферменты. Активация происходит под действием энтерокиназы. Она активирует трипсин. Трипсин выделяется в форм трипсиногена. А активная форма трипсина активирует остальные. Энтерокиназа - фермент кишечного сока. При закупорках протока железы и при обильном употреблении алкоголем может наступит активация ферментов поджелудочной железы внутри нее. Начинается процесс самопереваривания поджелудочной железы - острый панкреатит.

На углеводы действуют аминолитические ферменты -альфаамилаза, расщепляет полисаахриды, крахмал, гликоген, не может расщеплять целюлоу, с образованием мальтоыз, мальтотиозы, и декстрина.

Жировые литолитические ферменты - липаза, фосфолипаза А2, холестерин. Липаза действует на нейтральные жиры и расщепляет их до жирных кислот и глицерина, холистеринэстераза действует на холестерин, а фосфолипаза на фосфолипиды.

Ферменты на нуклеиновые кислоты - рибонуклеаза, дезоксирибонуклеаза.

Регуляция поджелудочной железы и ее секреции .

Она связана с нервными и гуморальными механизмами регуляции и происходит включение поджелудочной железы в 3 фазы

• Сложно рефлекторную
• Желудочную
• Кишечную

Секреторный нерв - блуждающий нерв , который действует на выработку ферментов в клетке ацинусов и на клетки протоков. Влияние симпатических нервов на поджелудочную нет, но симпатические нервы вызывают снижение кровотока, и происходит уменьшение секреции.

Большое значение имеет гуморальная регуляция поджелудочной железы - образование 2х гормонов слизистой оболочки. В слизистой оболочке есть С клетки, которые вырабатывают гормон секретин и секретин всасываясь в кровь он действует на клетки протоков поджелудочной железы. Стимулирует эти клетки действие соляной кислоты

2ой гормон вырабатывается I клетками - холецистокинин . В отличи от секретина действует на клетки ацинуса, количество сока будет меньше, но сок богат ферментами и возбуждение клеток типа I идет под действием аминокислот и в меньшей степени соляной кислоты. Другие гормоны действуют на поджелудочную железу - ВИП - оказывает действие, похожее с секретином. Гастрин сходен с холецистокинином. В сложнорефлекторную фазу секрецию выделяется 20 % ее объема, 5-10% приходится на желудочную,а остальное на кишечную фазу и т.к. поджелудочная железа находится на следующем этапе воздействия на пищу, выработка желудочного сока очень тесно взаимодействует с желудком. Если развивается гастрит, то вслед за ним идет панкреатит.

Физиология печени.

Печень является самым крупным органом. Вес у взрослого человека составляет 2,5% от общего веса тела. За 1 минуту печень получает 1350 мл крови и это составляет 27% минутного объема. Печень получает и артериальную и венозную кровь.

1. Артериальный кровоток - 400 мл в минуту. Артериальная кровь поступает через печеночную артерию.

2. Венозный кровоток - 1500 мл в минуту. Венозная кровь поступает по воротной вене от желудка, тонкой кишки, поджелудочной железы, селезенки и частично толстой кишки. Именно по воротной вене поступают питательные вещества и витамины из пищеварительного тракта. Печень захватывает эти вещества и затем распределяет их по другим органам.

Важная роль печени принадлежит углеродному обмену. Она поддерживает уровень сахара в крови, являясь депо гликогена. Регулирует содержание липидов в крови и особенно липоппротеинов с низкой плотностью, которые она секретирует. Важная роль в белковом отделе. Все белки плазмы образуются в печени.

Печень выполняет обезвреживающую функцию по отношению к токсическим вещества и лекарственным препаратам.

Выполняет секреторную функцию - образование печенью желчью и выведение желчных пигментов, холестерина, лекарственных веществ. Осуществляет эндокринную функцию.

Функциональной единицей печени является печеночная долька , которая построена из печеночных балок, образованных гепатоцитами. В центре печеночной дольки - центральная вена, в которую оттекает кровь из синусоидов. Собирает кровь от капилляров воротной вены и капилляров печеночной артерии. Центральные вены сливаясь друг с другом постепенно формируют венозную систему оттока крови из печени. И кровь из печени оттекает по печеночной вене, которая впадает в нижнюю полую вену. В печеночных балках при контакте соседних гепатоцитов образуются желчные канальцы. Они отделяются от межклеточной жидкости плотными контактами, Это препятствует смешиванию желчи и внеклеточной жидкости. Образующаяся гепатоцитами желчь поступает в канальцы, которые сливаясь постепенно формируют систему внутрипеченочных желчных протоков. В конечном итоге поступает в желчный пузырь или по общему протоку в 12перстную кишку. Общий желчный проток соединяется с Персунговым протоком поджелудочной железы и вместе м ним открывается на вершине Фатерова соска. У места выхода общего желчного протока имеется сфинктер Одди , котоырй и регулируют поступление желчи в 12 перстную кишку.

Синусоиды образованы эндотелиальными клетками, которые лежат на базальной мембране, вокруг - перисинусоидальное пространство - пространство Диссе . Это пространство отделяет синусоиды и гепатоциты. Мембраны гепатоцитов образуют многочисленные складки, ворсинки и они выступают в пересинусоидальнео пространство. Эти ворсинки увеличивают площадь соприкосновения с пересуносиадльной жидкостью. Слабая выраженность базальной мембраны, эндотелиальные клетки синусоида содержат крупные поры. Структура напоминает решето. Поры пропускают вещества от 100 до 500 нм в диаметре.

Количество белков в пересинусоидальном пространстве будет больше чем плазме. Имеются макроциты макрофагальной системы. Эти клетки путем эндоцитоза обеспечивают удаление бактерий, поврежденных эритроцитов, иммунных комплексов. Некоторые клетки синусоидов в цитоплазме может содержать капельки жира - клетки Ито . В них содержится витамин А. Эти клетки связаны с колагеновыми волокнами, по своим свойствам близки к фибробластам. Они развиваются при циррозе печени.

Продукция желчи гепатоцитами - печень вырабатывает за сутки 600-120 мл желчи. Желчь выполняет 2 важные функции -

1. Она необходима для переваривания и всасывании жиров. Благодаря наличию желчных кислот - желчь производит эмульгирование жира и превращение его в мелкие капли. Процесс будет способствовать лучшему действию липаз, для лучшего расщепления до жиров и желчных кислот. Желчь необходима для транспорта и всасывания продуктов расщепления

2. Экскреторная функция. С ней выводится билирубин, холестренин. Секреция желчи происходит в 2 стадии. Первичная желчь образуется в гепатоцитах, она содержит желчные соли, желчные пигменты, холестерин, фосфолипиды и белки, электролиты, которые по своему содержанию идентичны электролитам плазмы, кроме аниона бикарбоната , который в желчи содержится больше. Это и придает щелочную реакцию. Эта желчь и поступает из гепатоцитов в желчные канальцы. На следующем этапе происходит движение желчи по междольковым, долевым протоком, затем к печеночному и общему желчному протоку. По мере продвижения желчи, эпителиальные клетки протоков, секретируют анионы натрия и бикарбоната. Это уже по сути вторичная секреция. Объем желчи в протоках может увеличиваться на 100%. Секретин увеличивает секрецию бикарбоната для нейтрализации соляной кислоты из желудка.

Вне пищеварения желчь накапливается в желчном пузыре, куда она попадает через пузырный проток.

Секреция желчных кислот.

Клетки печени секретируют 0,6 кислот и их солей. Желчные кислоты образуются в печени из холестерина, который поступает в организм либо с пищей, либо может синтезироваться гепатоцитами в ходе солевого обмена. При добавление к стероидному ядру каарбоксильные и гидроксильных групп, образуются первичные желчные кислоты-

ü Холевая

ü Хенодезоксихолевая

Они соединяются с глицином, но в меньшей степени с таурином. Это приводит к образованию гликохолевых или таурохолевых кислот. При взаимодействии с катионами образуются соли натрия и калия. Первичные желчные кислоты поступают в кишечник и в кишечнике, кишечные бактерии превращают их во вторичные желчные кислоты

• Дезоксихолевая
• Литохолевая

Желчные соли обладают большей ионообразующей способность, чем сами кислоты. Желчные соли - полярные соединения, что снижает их проникновение через клеточную мембрану. Следовательно будет снижаться всасывание. Соединяясь с фосфолипидами и моноглицеридами желчные кислоты способствуют эмульгрованию жиров, повышают активность липазы и превращают продукты гидролиза жиров в растворимые соединения. Поскольку желчные соли содержат гидрофильные и гидрофобные группы они принимают участие в образовании с холестеринами, фосфолипидами и моноглицеридами образуют цилиндрические диски, которые будут водорастворимыми мицеллами. Именно в таких комплексах эти продукты и проходят через щеточную кайму энтероцитов. До 95% желчные соли и кислоты реабсорбируются в кишечнике. 5% будет выводится с каловыми массам.

Всосавшиеся желчные кислоты и их соли соединяются в крови с липопротеинами высокой плотности. По воротной вене они вновь поступают в печень, где на 80% снова захватываются из крови гепатоцитами. Благодаря такому механизму в организме создается запас желчных кислот и их солей, который составляет от 2 до 4г. Там совершается кишечно-печеночный кругооборот желчных кислот, который способствует всасыванию липидов в кишечнике. У людей, которые едят не много, такой оборот совершается 3-5 раз за сутки, а у людей обильно потребляющих пищу такой круговорот может возрастать до 14-16 раз за сутки.

Воспалительные состояния слизистой тонкой кишки уменьшают процессы всасывания желчных солей, это ухудшает всасывания жиров.

Холестерин - 1,6-8,№ ммол/л

Фосфолипиды - 0,3-11 ммол/л

Холестерин рассматривают как побочный продукт. Холестерин практически не растворим в чистой воде, но соединяясь с желчными солями в мицеллах он превращается в водорастворимое соединение. При некоторых патологических состояниях происходит осаждение холестерина, отложение в нем кальция и это вызывает образование желчных камней. Желчно-каменная болезнь - довольно распространенная болезнь.

• Образованию желчных солей способствует избыточное всасывание воды в желчном пузыре.
• Избыточное всасывание желчных кислот из желчи.
• Увеличение холестерина в желчи.
• Воспалительные процессы в слизистой желчного пузыря

Емкость желчного пузыря 30-60 мл. За 12 часов в желчном пузыре может накапливать до 450 мл желчи и это происходит благодаря процессу концентрирования, при этом всасывается вода, ионы натрия и хлора, другие электролиты и обычно желчь концентрируется в пузыре 5 раз, но максимальное концентрирование - 12-20 раз. Примерно половина растворимых соединений в пузырной желчи приходится на желчные соли, также здесь достигается высокая концентрация билирубина, холестерина и лейцитина, но электролитный состав идентичен плазме. Опорожнение желчного пузыря происходит во время переваривания пищи и особенно жира.

Процесс опорожнения желчного пузыря связан с гормоном холецистокинином. Он расслабляет сфинктер Одди и способствует расслаблению мускулатуры самого пузыря. Перестальтические сокращения пузыря дальше идут на пузырный проток, общий желчный проток, что приводит к выведению желчи из пузыря в 12перстную кишку. Экскреторная функция печени связана с выведением желчных пигментов.

Билирубин.

Моноцит - макрофагальная система в селезенке, костном мозге, печени. За сутки распадается 8 г гемоглобина. При распаде гемоглобина от него отщепляется 2хвалентное железо, которое соединяется с белком и откладывается про запас. Из 8 г Гемоглобин => биливердин =>билирубин(300мг в сутки) Норма билирубина в сыворотке крови 3-20 мкмол/л. Выше - желтуха, окрашивание склеры и слизистых оболочек ротовой полости.

Билирубин соединяется с транспортным белком альбумином крови. Это непрямой билирубин. Билирубин из плазмы крови захватывается гепатцоитами и в гепатоцитах билирубин соединяется с глюкуроновой кислотой. Образуется билирубин глюкуронил. Эта форма и поступает в желчные канальцы. И уже в желчи эта форма дает прямой билирубин . Он по системе желчных протоков поступает в кишечник В кишечнике кишечные бактерии отщепляют глюкуроновую кислоту и превращают билирубин в уробилиноген. Часть его подвергается окислению в кишечнике и попадает в каловые массы и называется уже стеркобилином. Другая часть будет подвергаться всасыванию и попадать в кровь. Из крови захватывается гепатоцитами и опять попадает в желчь, но часть будет фильтроваться в почках. Уробилиноген попадает в мочу.

Надпечёночная (гемолитическая) желтуха вызвана массивным распадом эритроцитов в результате резус-конфликта, попадания в кровь веществ, вызывающих разрушение мембран эритроцитов и некоторых других заболеваниях. При этой форме желтухи в крови повышено содержание непрямого билирубина, в моче повышено содержание стеркобилина, билирубин отсутствует, в кале повышено содержание стеркобилина.

Печёночная (паренхиматозная) желтуха вызвана повреждением клеток печени при инфекциях и интоксикациях. При этой форме желтухи в крови повышено содержание непрямого и прямого билирубина, в моче повышено содержание уробилина, присутствует билирубин, в кале понижено содержание стеркобилина.

Подпечёночная (обтурационная) желтуха вызвана нарушением оттока желчи, например, при закупорке желчевыводящего протока камнем. При этой форме желтухи в крови повышено содержание прямого билирубина (иногда и непрямого), в моче отсутствует стеркобилин, присутствует билирубин, в кале понижено содержание стеркобилина.

Регуляция желчеобразования.

Регуляция строится по механизмам обратной связи на основе уровня концентрации желчных солей. Содержание в крови определяет активность гепатоцитов в продукции желчи. Вне периода пищеварения концентрация желчных кислот понижается и это является сигналом для усиления образования и гепатоцитов. Выделение в проток же будет уменьшаться. После приема пищи, происходит повышение содержания желчны кислот в крови, что с одной стороны тормозит образование в гепатоцитах, но одновременно усиливает выделение желчных кислот в канальцах.

Холецистокинин вырабатывается под действуем жирных и аминокислот и вызывает сокращение пузыря и расслабления сфинктера - т.е. стимуляция опорожнения пузыря. Секретин, который выделяется при действии соляной кислоты на С клетки усиливает канальцевую секрецию и увеличивает содержание бикарбоната.

Гастрин влияет на гепатоциты усиливая и секреторные процессы. Косвенно гастрин увеличивает содержание соляной кислоты, которая повысит затем содержание секретина.

Стероидные гормоны - эстрогены и некоторые андрогены тормозят образование желчи. В слизистой оболочке тонкой кишки вырабатывается мотилин - он способствует сокращению желчного пузыря и выведению желчи.

Влияние нервной системы - через блуждающий нерв - усиливает желчеобразование и блуждающий нерв способствует сокращению желчного пузыря. Симпатические влияния носят тормозящий характер и вызывает расслабление желчного пузыря.

Кишечное пищеварение.

В тонкой кишке - окончательное переваривание и всасывание продуктов пищеварения. В тонкую кишку ежедневно поступает 9 л. Жидкости. 2 л воды мы поглощаем с пищей, а 7 л поступает за счет секреторной функции ЖКТ и из этого количество только 1-2 л будет поступать в толстую кишку. Длина тонкой кишки до илеоцекального сфинктера, 2,85 м. У трупа - 7 м.

Слизистая оболочка тонкой кишки образует складки, которые увеличивают поверхность в 3 раза. 20-40 ворсинок на 1 кв.мм. Это увеличивает площадь слизистой в 8-10 раз, а каждая ворсинка покрыта эпителиоцитами, эндотелиоцитами, содержащими на себе микроворсинки. Это цилиндрические клетки, на поверхности которых имеются микроворсинки. От 1,5 до 3000 на 1 клетке.

Длина ворсинки 0,5-1 мм. Наличие микроворсинок увеличивает площадь слизистой и она достигает 500 кв.м Каждая ворсинка содержит слепо заканчивающийся капилляр, к ворсинке подходит питающая артериола, которая распадается на капилляры, переходящие на вершине в венозные капилляры и производят отток крови по венулам. Кровоток венозный и артериальный в противоположных стороны. Поворотно-противоточная системы. При этом большое количество кислорода переходит из артериальной а венозную кровь, не достигая вершины ворсинки. Очень легко могут создаться условия, при которых вершины ворсинок будут недополучать кислород. Это может привести к гибели этих участков.

Железистый аппарат - брунеровские железы в 12персной кишке. Либертюновы железы в тощей и подвздошной кишке. Имеются бокаловидные слизистые клетки, которые вырабатывают слизь. Железы 12 перстной кишки напоминают железы пилорической части желудка и они выделяют слизистый секрет на механическое и химическое раздражение.

Их регуляция происходит под действием блуждающих нервов и гормонов , особенно секретина. Слизистый секрет защищает 12перстную кишку от действия соляной кислоты. Симпатическая система уменьшает образование слизи. Когда мы испытываем стрем, у нас есть легкая возможность получить язву 12 перстной кишки. За счет снижения защитных свойств.

Секрет тонкой кишки образуется энтероцитами, которые начинают свое созревание в криптах. По мере созревания энтероцит начинают продвигать к вершине ворсинки. Именно в криптах осуществляется активный перенос клетками анионов хлора и бикарбоната. Эти анионы создают отрицательный заряд, который притягивает натрий. Создается осмотическое давление, что притягивает воду. Некоторые патогенны микробы - дизентирийная палочка, холерный вибрион усиливают транспорт ионов хлора. Это приводит к большому выделения жидкости в кишечнике до 15 л в сутки. В норме 1,8-2 л за сутки. Кишечный сок - бесцветная жидкость, мутноватая за счет слизи эпителаиальных клеток, имеет щелочную реакцию pН 7,5-8. Ферменты кишечного сока накапливаются внутри энтероцитов и выделяются вместе с ними при их отторжении.

Кишечный сок содержит комплекс пептидаз, который называют эриксином, обеспечивающим окончательно расщепление продуктов белка до аминокислот.

4 аминолитических фермента - сахараза, мальтаза, изомальтаза и лактаза. Эти ферменты расщепляют углевод до моносахаридов. Имеется кишечная липаза, фосфолипаза, щелочная фосфотаза и энтерокиназа.

Ферменты кишечного сока.

1. Комплекс пептидаз(эрипсин)

2. Амилолетические ферменты - сахараза, мальтаза, изомальтаза, лактаза

3. Кишечная липаза

4. Фосфолипаза

5. Щелочная фосфотаза

6. Энтерокиназа

Эти ферменты накапливаются внутри энтероциты и последние по мере созревания поднимаются на вершину ворсинок. На вершине ворсинки происходит отторжение энтероцитов. В течении 2-5 дней кишечный эпителий полностью заменяется на новые клетки. Ферменты могут поступить в полость кишки - полостное пищеварение, другая часть фиксируется на мембранах микроворсинок и обеспечивает мембранное или пристеночное пищеварение.

Энтероциты покрыты слоем гликокаликса - углеродная поверхность, пористая. Это каталихатор, который способствует расщеплению питательных веществ.

Регуляция кислотного отделения идет под действием механических и химических раздражителей, действующих на клетки нервных сплетений. Клетки Доггеля.

Гуморальные вещества - (увеличивают секрецию) - секретин, холецистокинин, ВИП, мотилин и энтерокринин.

Соматостатин угнетает секрецию.

В толстой кишке либертюновые железы, большое количество слизистых клеток. Преобладает слизь и анионы бикарбоната.

Парасимпатические влияния - увеличивают секрецию слизи. При эмоциональном возбуждении в течении 30 минут образуется большое количество секрета в толстой кишке, что вызывает позыв опорожнения. В нормальных условиях - слизь обеспечивает защиту, склеивание каловых масс и нейтрализует кислоты с помощью анионов бикарбоната.

Очень большое значение для функции толстой кишки имеет нормальная микрофлора. Именно не патогенные бактерии принимают участие в формировании иммунобиологической активности организма - лактобактерии. Они способствуют повышению иммунитета и препятствуют развитию патогенной микрофлоры, при приеме антибиотиков эти бактерии погибают. Ослабляются защитные силы организма.

Бактерии толстой кишки синтезируют витамин К и витамины группы Б .

Ферменты бактерий расщепляют клетчатку путем микробного брожения. Этот процесс идет с образованием газа. Бактерии могут вызывать гниение белка. При этом в толстой кишке образуются ядовитые продукты - индол, скатол, ароматические оксикислоты, фенол, аммиак и сероводород.

Обезвреживание ядовитых продуктов происходит в печени, где они соединяются с глюкурновой кислотой. Происходит всасывание воды и формирование каловых масс.

В состав кала входит слизь, остатки отмершего эпителия, холестерин, продукты изменения желчных пигментов - стеркобилин и мертвые бактерии, на долю которых приходится 30-40 %. Каловые массы могут содержать не переваренные остатки пищи.

Моторная функция пищеварительного тракта.

Моторная функция нам необходима на 1ой стадии - поглощения пищи и пережевывания, глотания, передвижения по пищеварительному каналу. Моторика способствует смешиванию пищи и секрета желез, участвует в процессах всасывания. Моторика осуществляет выведение конечных продуктов пищеварения.

Изучение моторной функции ЖКТ производят с использованием разных методов, но широк распространена баллонная кинеграфия - введение в полость пищеварительного канала баллончика соединенного с регистрирующим устройством, при этом измеряется давление, которое отражает моторику. Моторную функцию можно наблюдать при рентгеноскопии, колоноскопии.

Ренгеногастроскопия - метод регистрации электрических потенциалов, возникающих в желудке. В экспериментальных условиях снимают регистрацию с изолированных участков кишки, визуальное наблюдение за двигательной функцией. В клинической практике - аускультация - выслушивания в брюшной полости.

Жевание - при жевании пища измельчается, перетирается. Хотя этот процесс является произвольным жевании координируется нервными центрами мозгового ствола, которые обеспечивают движение нижней челюсти по отношению к верхней. Когда рот открывается проприорецепторы мышц нижней челюсти возбуждаются и рефлекторно вызывают сокращение жевательной мышцы, медиальной крыловидной и височной, способствует закрытию рта.

При закрытом рте пища раздражает рецепторы слизистой полости рта. Которые при раздражения посылают к дву брюшной мышце и латеральной крыловидной , которые способствуют открытию рта. Когда челюсть опускается цикл повторяется снова. При снижении тонуса жевательных мышц нижняя челюсть под силой тяжести челюсть может опускаться.

В акте жевания участвуют мышцы языка . Они помещают пищу между верхними и нижними зубами.

Основные функции жевания -

Разрушают целлюлозную оболочку фруктов и овощей, способствуют смешиванию и смачиванию пищи слюной, улучшает контакт с вкусовыми рецепторами, увеличивает площадь соприкосновения с пищеварительными ферментами.

Жевание освобождает запахи, которые действуют на обонятельные рецепторы. Это повышает удовольствие от еды и стимулирует желудочную секрецию. Жевание способствует формированию пищевого комка и его проглатыванию.

Процесс жевания сменяется актом глотания . 600 раз мы глотаем за сутки - 200 глотаний при еде и питье, 350 без пищи и еще 50 ночью.

Это сложный координированный акт. Включает ротовую, глоточную и пищеводную фазу . Выделяют произвольную фазу - до попадания пищевого комка на корень языка. Это произвольная фаза, которую мы можем прекратить. Когда пищевой комок попадает на корень языка наступает не произвольная фаза глотания . Акт глотания начинается с корня языка к твердому небу. Пищевой комок передвигается на корень языка. Небная занавеска поднимается, как комок проходит небные дужки, закрывается носоглотка, гортань поднимается - надгортанник опускается, голосовая щель опускается, это препятствует попаданию пищи в дыхательные пути.

Пищевой комок идет в глотку. За счет мышц глотки осуществляется перемещение пищевого комка. У входа в пищевод находится верхний сфинктер пищевода. При движении комка происходит расслабление сфинктера.

В рефлексе глотания принимают участие чувствительные волокна тройничного, языкоглоточного, лицевого и блуждающего нерва. Именно по эти волокнам передаются сигналы к продолговатому мозгу. Координированное сокращение мышц обеспечивается теми же нервами + подъязычный нерв. Именно координированное сокращение мышц направляет пищевой комок в пищевод.

При сокращении глотки - расслабление верхнего сфинктера пищевода. При попадание пищевого комка в пищевод начинается пищеводная фаза .

В пищеводе имеется циркулярный и продольный слой мышц. Перемещение комка с помощью перистальтической волны, при которой циркулярные мышцы над пищевым комком, а продольны спереди. Циркулярные мышцы суживают просвет, а продольные расширяют. Волна передвигает пищевой комок со скоростью 2-6 см в с.

Твердая пища проходит пищевод за 8-9 секунд.

Жидкая вызывает расслабление мышц пищевод и жидкость идет сплошным столбом за 1 - 2 с. Когда пищевой комок достигает нижней трети пищевода, это вызывает расслабление нижнего кардиального сфинктера. Кардиальный сфинктер находится в тонусе в покое. Давление - 10-15 мм.рт. ст.

Расслабление происходит рефлекторно с участием блуждающего нерва и медиаторами, которые вызывают расслабление - вазоинтестинальный пептид и оксид азота.

При расслаблении сфинктера пищевой комок проходит в желудок. С работой кардиального сфинктера возникают 3 неприятных нарушения - ахалозия - возникает при спастическом сокращении сфинктеров и слабой перистальтики пищевода, что приводит к расширению пищевода. Пища застаивается, подвергается распаду, появляется неприятный запах. Это состояние развивается не так часто, как недостаточность сфинктера и состояние рефлюкса - забрасывание желудочного содержимого в пищевод. Это приводит к раздражению слизистой пищевода, появляется изжога.

Аэрофагия - заглатывание воздуха. Оно характерно для детей грудного возраста. При сосании происходит заглатывание воздуха. Ребенка нельзя сразу положить горизонтально. У взрослого человека наблюдается при поспешной еде.

Вне периода пищеварения гладкие мышцы находятся в состоянии тетанического сокращения. Во время акта глотания происходит расслабление проксимального отдела желудка. Вместе с открытием кардиального сфинктера кардиальный отдел расслабляется. Снижение тонуса-рецептивное расслабление. Снижение тонуса мышц желудка позволяет вместить большие объемы пищи при минимальном давлении полости. Рецептивное расслабление мышц желудка регулируется блуждающим нервом .

В расслаблении мускулатуры желудка участвует хоелцистокинин - способствует релаксации. Моторная активность желудка в проксимальном и дистальном отелах натощак и после еды выражена по разному.

В состоянии натощак сократительная активность проксимального отдела - слабая, редкая и электрическая активность гладких мышц не велика. Большая часть мышц желудка натощак не сокращается, но приблизительно каждые 90 минут в средних отделах желудка развивается сильная сократительная активность, которая длится 3-5 минут. Эта периодическая моторика получила название мигрирующий миоэлектрический комплекс - ММК , который развивается в средних отделах желудка и затем переходит дальше на кишечник. Считают, что он способствует очистки ЖКТ от слизи, отслоившихся клеток, бактерий. Субъективно мы с вами ощущаем возникновение этих сокращение в форме подсасывания, журчания в животе. Эти сигналы усиливают чувство голода.

Для ЖКТ натощак характерна периодическая моторная активность и она связана с возбуждением центра голода в гипоталамусе. Снижается уровень глюкозы, повышается содержание кальция, появляются холиноподобные вещества. Это все действует на центр голода. От него сигналы поступают в кору головного мозга и то дает нам осознать, что мы голодны. По нисходящим путям - периодическая моторика ЖКТ. Эта длительная активность - дает сигналы, что пора поесть. Если мы в этом состоянии принимаем пищу, то этот комплекс заменяется более частыми сокращениями в желудке, которые возникают в теле и не распространяются к пилорическому отделу.

Основным типом сокращения желудка в период пищеварения - перистальтические сокращения - сокращение циркулярных и продольных мышц. Кроме перистальтических есть тонические сокращения.

Основной ритм перильстальтики - 3 сокращения в минуту. Скорость 0,5-4см в секунду. Содержимое желудка продвигается к пилорическому сфинктеру. Небольшая часть проталкивается через пищеварительный сфинктер, но при достижении пилорического отдела здесь происходит мощной сокращение, которое отбрасывает остальную часть содержимого обратно в тело - ретропульсация . Она играет очень важную роль в процессах перемешивания, змельчения пищевого комка, до более мелких частиц.

В 12-перстную кишку могут прозодить частицы пищи не более 2 куб мм.

Изучение миоэлектрчиеской активности показало что в гладких мышцах желудка возникает медленные электрические волны которые отражают деполяризацию и реполяризацию мышц. Сами волны не приводят к сокращению. Сокращения возникают, когда медленная волна достигает критического уровня деполяризации. На вершине волны появляется потенциал действия.

Наиболее чувствительным отделом является средняя треть желудка, где эти волны достигают порогового значения - водители ритма желудка. Он и создает нам основной ритм - 3 волны в минуту. В проксимальном отделе желудка таких изменений не происходит. Молекулярной основы изучены не достаточно, но такие изменения связывают с увеличением проницаемости для ионов натрия, а также повышения концентрации ионов кальция в гладкомышечных клетках.

Обнаружены в стенках желудка не мышечные клетки, которые возбуждаются периодически - клетки Кайяла Эти клетки связаны с гладкомышечными. Эвакуация желудка в 12 перстную кишку. Важным является измельчение. На эвакуацию влияет объем желудочного содержимого, химический состав, калорийность и консистенция пищи, степени ее кислотности. Жидкая пища усваивается быстрее твердой.

При попадании части желудочного содержимого в 12 перстную кишку со стороны последней возникает запирательный рефлекс - рефлекторно закрывается пилорический сфинктер, дальнейшее поступлении из желудка не возможно, моторика желудка тормозится.

Моторика тормозится при переваривании жирной пищи. В желудке сокращается функциональный препилорический сфинктер - на границе тела и пищеварительной части. Происходит объединение пищеварительного отдела и 12престной кишки.

Тормозится за счет образования энтерогастронов.

Быстрый переход содержимого желудка в кишечник сопровождается неприятными ощущениями, резкой слабости, сонливости, головокружений. Это возникает при частичном удалении желудка.

Моторная деятельность тонкой кишки.

Гладкие мышцы тонкой кишки в состоянии натощак могут также сокращаться в связи с появлением миоэлектрического комплекса. Каждые 90 минут. После приема пищи мигрирующий миоэлектрчиеский комплекс заменяется на моторику, которая характерна для пищеварения.

В тонкой кишке могут наблюдаться двигательная активность в форме ритмической сегментации. Сокращение циркулярных мышц приводит к сегментированию кишки. Происходит смена сокращающихся сегментов. Сегментация нужная для перемешивания пищи, если к сокращению циркулярных мышц(суживают просвет) добавляются продольные сокращения. От циркулярных мышц - движение содержимого маскообразное - в разные стороны

Сегментация возникает примерно каждые 5 секунд. Это локальный процесс. Захватывает сегменты на расстоянии 1-4 см. В тонкой кишке наблюдаются и перистальтические сокращения, которые вызывают перемещение содержимого, по направлению к илеоцекальному сфинктеру. Сокращение кишки возникает в форме перистальтических волн, которые возникают каждые 5 секунд - кратно 5 - 5.10,15, 20 секунд.

Сокращение в проксимальных отделах более часто, до 9-12 в минуту.

В дистальных отелах 5 - 8. Регуляция моторики тонкой кишки стимулируется парасимпатической системой и подавляется симпатической. Местные сплетения, которые могут регулировать моторику на небольших участках тонкой кишки.

Расслабление мышц - участвуют гуморальные вещества - ВИП, оксид азота. Серотонин, метионин, гастрин, окситоцин, желчь - стимулируют моторику.

Рефлекторные реакции возникают при раздражение продуктами переваривания пищи и механическими раздражителями .

Переход содержимого тонкой кишки в толстую осуществляется через илеоцекальный сфинктер. Этот сфинктер вне периода пищеварения закрыт. После приема пищи, каждые 20 - 30 секунд происходит его открытие. До 15 миллилитров содержимого из тонкой кишки поступает в слепую.

Повышение давления в слепой кишки рефлекторно закрывает сфинктер. Осуществляется периодическая эвакуация содержимого тонкой кишки в толстую. Наполнение желудка - вызывает открытие илеоцеклального сфинктера.

Толстая кишка отличается тем, что продольные мышечные волокна идут не сплошным слоем, а отдельными лентами. Толстая кишка образует мешкообразное расширение - гаустры . Это расширение, которое формируется при расширении гладких мышц и слизистой оболочки.

В толстой кишке мы наблюдаем те же процессы, только более медленно. Там имеется сегментация, маяткникообразные сокращения. Волны могут распространяться и к прямой кишке и обратно. Содержимое медленно передвигается в одном, а затем в другом направлении. В течение дня 1-3 раза наблюдаются форсирующее перистальтические волны которые продвигают содержимое к прямой кишке.

Регуляция моторки осуществляется парасимпатическими(возбуждают) и симпатчиескими(тормозят) влияниями. Слепая, поперечная, восходящая - блуждающий нерв. Нисходящая, сигмовидная и прямая - тазовый нерв. Симпатическая - верхний и нижний брыжеечный узел и подчревное сплетение. Из гуморальных стимуляторов - вещество P, тахикинины. ВИП, Оксид азота - тормозят.

Акт дефекации.

Прямая кишка в обычных условиях пуста. Наполнение прямой кишки возникает при прохождении и форсировании волны перистальтики. Когда каловые массы попадают в прямую кишку, вызывают растяжение более чем на 25 % и давление выше 18 мм.рт.ст. происходит расслабление внутреннего гладкомышечного сфинктера.

Чувствительные рецепторы информируют центральную нервную систему, вызывая позыв. Контролируется еще наружным сфинктером прямой кишки - поперечнополосатые мышц, регулируется произвольно, иннервация - срамной нерв. Сокращение наружного сфинктера - подавление рефлекса, каловые массы уходят проксимально. Если акт возможен, происходит расслаблении и внутреннего и наружного сфинктера. Продольные мышцы прямой кишки сокращаются, диафрагма расслабляется. Акту способствует сокращение грудных мышц, мышц брюшной стенки и мышцы поднимающей задний проход.