Циркулационни кръгове при хората: еволюция, структура и работа на големи и малки, допълнителни функции. Болести на кръвоносната система Човешко артериално кръвообращение

През 1623 г. умира Пиетро Сарпи, широко образован венециански монах, който има дял в отварянето на венозни клапи. Сред неговите книги и ръкописи откриват копие от есе за движението на сърцето и кръвта, публикувано във Франкфурт само пет години по-късно. Това е дело на Уилям Харви, ученик на Фабрицио.

Харви е един от изключителните изследователи на човешкото тяло. Той допринесе много за това медицинското училище в Падуа да придобие такава голяма слава в Европа. В двора на университета в Падуа все още можете да видите герба на Харви, монтиран над вратата на залата, в която Фабрицио е изнасял своите лекции: две змии на Ескулап, сплетени около горяща свещ. Тази горяща свещ, избрана от Харви като символ, изобразява живот, погълнат от пламък, но въпреки това светещ.

Уилям Харви (1578-1657)

Харви открива голям кръг на кръвообращението, през който кръвта от сърцето преминава през артериите към органите, а от органите през вените се връща към сърцето – факт, който днес се приема за даденост от всеки, който знае дори малко за човешкото тяло и неговата структура. За онова време обаче това е откритие от изключително значение. Харви е от същото значение за физиологията, както Везалий за анатомията. Той беше посрещнат със същата враждебност като Везалий и точно като Везалий той придоби безсмъртие. Но доживял до по-напреднала възраст от великия анатом, Харви се оказа по-щастлив от него - той умря вече в светлината на славата.

Харви също трябваше да се бори с традиционното мнение, изразено от Гален, че артериите съдържат малко кръв, но много въздух, докато вените са пълни с кръв.

Всеки човек на нашето време си задава въпроса: как би могло да се предположи, че артериите не съдържат кръв? В края на краищата, при всяко нараняване, което засяга артериите, поток от кръв тече от съда. Животинските жертвоприношения и клането също показват, че в артериите тече кръв и дори доста кръв. Не трябва обаче да забравяме, че тогава научните възгледи се определят от данни от наблюдения върху трупове на разчленени животни и рядко върху човешки трупове. В мъртвото тяло, както може да потвърди всеки първокурсник по медицина, артериите са стеснени и почти безкръвни, докато вените са дебели и пълни с кръв. Това обезкръвяване на артериите, което се случва само с последния удар на пулса, възпрепятства правилното разбиране на тяхното значение и следователно нищо не се знае за кръвообращението. Вярвало се е, че кръвта се образува в черния дроб – в този мощен и богат на кръв орган; през голямата празна вена, чиято дебелина не може да не хване окото, тя навлиза в сърцето, преминава през най-тънките отвори - пори (които обаче никой никога не е виждал) - в сърдечната преграда от дясното сърце камера вляво и оттук отива към органите. В органите, както се учеше по това време, тази кръв се изразходва и следователно черният дроб трябва постоянно да произвежда нова кръв.

Още през 1315 г. Мондино де Лиуци подозира, че това мнение не е вярно и че кръвта от сърцето тече и към белите дробове. Но неговото предположение беше много неясно и бяха необходими повече от двеста години, за да се каже ясна и ясна дума за него. Казано е от Сервет, който заслужава да кажем нещо за него.

Мигел Сервет (1511-1553)

Мигел Сервет (всъщност Сервето) е роден през 1511 г. във Виланова в Испания; майка му беше от Франция. Общото си образование получава в Сарагоса, а юридическото – в Тулуза, Франция (баща му е нотариус). От Испания, страна, над която витаеше димът от огньовете на Инквизицията, той се озова в страна, където се дишаше по-лесно. В Тулуза умът на един седемнадесетгодишен младеж беше изпълнен със съмнения. Тук той имаше възможност да чете Меланхтон и други автори, които се бунтуваха срещу духа на Средновековието. Сервет седял с часове със съмишленици и връстници, обсъждайки отделни думи и фрази, доктрини и различни тълкувания на Библията. Той видя разликата между това, което учи Христос и това, в което софистиката и деспотичната нетолерантност превърнаха това учение.

Предложена му е длъжността секретар на изповедника на Карл V, която той приема с готовност. Така заедно с двора той посещава Германия и Италия, става свидетел на тържества и исторически събития и се среща с великите реформатори - Меланхтон, Мартин Буцер, а по-късно и Лутер, които правят огромно впечатление на пламенния младеж. Въпреки това Сервет не става нито протестант, нито лютеран и несъгласието с догмите на католическата църква не го довежда до Реформацията. Той, стремейки се към нещо съвсем различно, чете Библията, изучава историята на възникването на християнството и неговите нефалшифицирани източници, опитвайки се да постигне единството на вярата и науката. Сервет не е предвидил опасностите, до които може да доведе това.

Размислите и съмненията затваряха пътя му навсякъде: той беше еретик както за католическата църква, така и за реформаторите. Навсякъде срещаше присмех и омраза. Разбира се, такъв човек нямаше място в императорския двор и още повече не можеше да остане секретар на изповедника на императора. Сервет избра неспокоен път, за да не го напусне никога повече. На двадесет години той публикува есе, в което отрича триединството на Бога. Тогава Бусер също каза: „Този ​​атеист трябва да бъде нарязан на парчета и вътрешностите му да бъдат извадени от тялото му.“ Но не трябваше да види желанието си изпълнено: той почина през 1551 г. в Кеймбридж и беше погребан в главната катедрала. По-късно Мария Стюарт заповяда останките му да бъдат извадени от ковчега и изгорени: за нея той бил велик еретик.

Сервет отпечата споменатата работа за Троицата за своя сметка, която погълна всичките му спестявания. Семейството му го изостави, приятелите му се отрекоха от него, така че той се зарадва, когато най-накрая получи работа под измислено име като коректор в лионска печатница. Последният, приятно впечатлен от добрите познания на латински от новия си служител, го инструктира да напише книга за Земята, базирайки се на теорията на Птолемей. Така се появи един изключително успешен труд, който бихме нарекли сравнителна география. Благодарение на тази книга Сервет се запознава и става приятел с лекаря на херцога на Лотарингия, доктор Шампиер. Този доктор Чампиър се интересуваше от книги и самият той беше автор на няколко книги. Той помага на Сервет да намери истинското си призвание - медицината и го принуждава да учи в Париж, като вероятно му дава средства за това.

Престоят в Париж позволи на Сервет да се срещне с диктатора на новата вяра Йохан Калвин, който беше две години по-възрастен от него. Калвин наказва с омраза и преследване всеки, който не е съгласен с неговите възгледи. По-късно Сервет също става негова жертва.

След като завършва медицинското си образование, Сервет за кратко практикува медицина, което може да му донесе парче хляб, спокойствие, увереност в бъдещето и всеобщо уважение. Известно време той практикува в Шарлие, разположено в плодородната долина на Лоара, но, бягайки от преследване, е принуден да се върне в коректорската зала в Лион. Тук съдбата му протегна спасителна ръка: не друг, а архиепископът на Виен взе еретика на мястото си като лекар, като по този начин му осигури защита и условия за тиха работа.

Дванадесет години Сервет живял тихо в двореца на архиепископа. Но мирът беше само външен: великият мислител и скептик беше преследван от вътрешно безпокойство; проспериращият живот не можеше да угаси вътрешния огън. Той продължи да мисли и да търси. Вътрешната сила, или може би просто лековерието, го подтикнаха да разкаже мислите си на този, от когото те трябваше да предизвикат най-голяма омраза, а именно Калвин. Проповедникът и глава на новата вяра, неговата собствена вяра, седеше по това време в Женева и заповяда да бъдат изгорени всички, които му противоречат.

Беше много опасна или по-скоро самоубийствена стъпка - да изпратиш ръкописи в Женева, за да посветиш човек като Калвин в това, което човек като Сервет мисли за Бог и църквата. Но не само това: Сервет изпраща на Калвин своя собствена работа, основната му работа, с приложението си, в което всичките му грешки са ясно и изчерпателно изброени. Само наивник би могъл да си помисли, че става въпрос само за научни разногласия, за бизнес дискусия. Сервет, посочвайки всички грешки на Калвин, го нарани и раздразни до краен предел. Това е именно началото на трагичния край на Сервет, въпреки че изминаха още седем години, преди пламъците да се затворят над главата му. За да приключи въпроса по мирен начин, Сервет пише на Калвин: „Нека се разделим, върнете ми ръкописите и сбогом.“ Калвин в едно от писмата си до своя съмишленик, известния иконоборец Фарел, когото успя да спечели на своя страна, казва: „Ако Сервет някога посети моя град, няма да го пусна жив“.

Трудът, част от който Сервет изпраща на Калвин, е публикуван през 1553 г., десет години след първото издание на анатомията на Везалий. Една и съща епоха е родила и двете книги, но колко коренно различни са те по съдържание! „Фабрика“ на Везалий е учение за структурата на човешкото тяло, коригирано в резултат на собствените наблюдения на автора, отричане на галенската анатомия. Трудът на Сервет е теологична книга. Той го нарече "Cristianismi restitutio...". Цялото заглавие, в съответствие с традицията от онази епоха, е много дълго и гласи следното: „Възстановяването на християнството или призивът към цялата апостолска църква да се върне към собствените си начала, след познаването на Бога, вярата в Христос, нашият Изкупител, прераждане, кръщение и ядене на храната на Господ, и след като небесното царство най-накрая се отвори отново за нас, ще бъде дадено освобождение от безбожния Вавилон и врагът на човека и неговите другари ще бъдат унищожени.

Това произведение беше полемично, написано в опровержение на догматичното учение на църквата; тя е тайно отпечатана във Виен, съзнателно обречена да бъде забранена и изгорена. Три екземпляра обаче все още са избегнали унищожение; един от тях се съхранява във Виенската национална библиотека. Въпреки всичките си атаки срещу догмите, книгата изповядва смирение. Представлява нов опит на Сервет да съчетае вярата с науката, да адаптира човешкото към необяснимото, божественото или да направи божественото, тоест изложеното в Библията, достъпно чрез научно тълкуване. В този труд за възстановяването на християнството съвсем неочаквано се появява много забележителен пасаж: „За да разберете това, първо трябва да разберете как се произвежда жизненият дух... Жизненият дух произхожда от лявата сърдечна камера, а белите дробове осигуряват специална помощ в производството на жизнения дух, така че как въздухът, който влиза в тях, се смесва с кръвта, идваща от дясната сърдечна камера. Този път на кръвта обаче изобщо не минава през преградата на сърцето, както обикновено се смята, а кръвта се задвижва по изключително умел начин по друг път от дясната сърдечна камера към белите дробове... Ето го смесва се с вдишания въздух, а при издишване кръвта се освобождава от сажди" (тук се има предвид въглероден диоксид). „След като кръвта се смеси добре чрез дишането на белите дробове, тя най-накрая се изтегля обратно в лявата сърдечна камера.“

Как Сервет е стигнал до това откритие - чрез наблюдение на животни или хора - не е известно: сигурното е, че той е първият, който ясно разпознава и описва белодробното кръвообращение или така нареченото белодробно кръвообращение, т.е. пътя на кръвта от дясната страна на сърцето към белите дробове и оттам обратно към лявата страна на сърцето. Но само няколко лекари от онази епоха обърнаха внимание на изключително важното откритие, благодарение на което идеята на Гален за преминаването на кръвта от дясната камера към лявата през сърдечната преграда беше изхвърлена в царството на митовете, откъдето дойде . Това, очевидно, трябва да се дължи на факта, че Сервет представя откритието си не в медицински, а в богословски труд, при това в такъв, който е усърдно и много успешно издирен и унищожен от служителите на инквизицията.

Изолацията от света, характерна за Сервет, и пълната липса на разбиране на сериозността на ситуацията доведоха до факта, че по време на пътуването си до Италия той спря в Женева. Предполагаше ли, че ще мине през града незабелязан, или смяташе, че гневът на Калвин отдавна се е охладил?

Тук той беше заловен и хвърлен в затвора и вече не можеше да очаква милост. Той пише на Калвин, молейки го за по-човешки условия на затвор, но не познава съжаление. „Спомнете си – гласеше отговорът – как преди шестнадесет години в Париж се опитах да ви убедя при нашия Господ! Ако беше дошъл при нас тогава, щях да се опитам да те помиря с всички добри служители на Господа. Ти ме отрови и похули. Сега можете да молите за милост Господа, когото поругахте, като искахте да съборите трите въплътени в него същества - троицата.”

Присъдата на четирите висши църковни власти, които тогава съществуват в Швейцария, разбира се, съвпада с присъдата на Калвин: той провъзгласява смърт чрез изгаряне и е изпълнен на 27 октомври 1553 г. Това беше болезнена смърт, но Сервет отказа да се отрече от своите вярвания, което би му дало възможност да постигне по-мека екзекуция.

Въпреки това, за да може откритата от Сервет белодробна циркулация да стане общо достояние на медицината, тя трябваше да бъде преоткрита. Това второстепенно откритие е направено няколко години след смъртта на Сервет от Реалдо Коломбо, който ръководи отдела в Падуа, който преди това отговаряше за Везалий.

Уилям Харви е роден през 1578 г. във Фолкстоун. Взема въвеждащ курс по медицина в Caius College, Кеймбридж, а в Падуа, притегателен център за всички лекари, получава медицинско образование, съответстващо на нивото на познанията от онова време. Още като студент Харви се отличава с остротата на своите преценки и критично-скептични забележки. През 1602 г. получава титлата доктор. Неговият учител Фабрицио можеше да се гордее с ученик, който също като него се интересуваше от всички големи и малки тайни на човешкото тяло и дори повече от самия учител не искаше да вярва на учението на древните. Всичко трябва да се изследва и преоткрива – това беше мнението на Харви.

Връщайки се в Англия, Харви става професор по хирургия, анатомия и физиология в Лондон. Той е бил лекар на крале Джеймс I и Чарлз I, придружавайки ги по време на пътуванията им и по време на Гражданската война от 1642 г. Харви придружава двора по време на полета му до Оксфорд. Но войната дойде тук с всичките си вълнения и Харви трябваше да се откаже от всичките си позиции, което обаче той направи доброволно, тъй като искаше само едно нещо: да прекара остатъка от живота си в мир и спокойствие, правейки книги и изследвайки .

Галантен и елегантен мъж в младостта си, Харви става спокоен и скромен в старостта си, но винаги е бил необикновен човек. Умира на 79 години, уравновесен старец, гледащ на света със същия скептичен поглед, с който е гледал на теориите на Гален или Авицена.

През последните години от живота си Харви написа обширна работа върху ембриологичните изследвания. Именно в тази книга, посветена на развитието на животните, той написва известните думи - „ornne vivum ex ovo“ („всички живи същества произхождат от яйцето“), които улавят откритието, което доминира биологията оттогава насам същата формулировка.

Но не тази книга му донесе голяма слава, а друга, много по-малка книга - книга за движението на сърцето и кръвта: „Exercitatio anatomica de motu cordis et sanguinis in animalibus“ („Анатомично изследване на движението на сърце и кръв при животни“). Публикуван е през 1628 г. и предизвиква страстни и разгорещени дискусии. Едно ново и твърде необичайно откритие не можеше да не развълнува умовете. Харви успя да открие чрез множество експерименти, когато изучаваше все още биещото сърце и дишащите бели дробове на животни, за да открие истината, голям кръг на кръвообращението.

Харви прави голямото си откритие през 1616 г., тъй като още тогава, в една от лекциите си в Лондонския колеж на лекарите, той говори за факта, че кръвта "кръгове" в тялото. Но дълги години той продължава да търси и да трупа доказателство след доказателство и едва дванадесет години по-късно публикува резултатите от упоритата си работа.

Разбира се, Харви описва много от вече известното, но главно това, което вярва, че сочи правилния път в търсенето на истината. И все пак той има най-голяма заслуга за познаването и обяснението на кръвообращението като цяло, въпреки че не е забелязал една част от кръвоносната система, а именно капилярната система - комплекс от най-тънките, подобни на косми съдове, които са краят на артериите и началото на вените.

Жан Риолан Младши, професор по анатомия в Париж, ръководител на медицинския факултет и кралски лекар, поведе борбата срещу Харви. Това се оказа сериозно противопоставяне, тъй като Риолан наистина беше голям анатом и изключителен учен, който се ползваше с голям авторитет.

Но постепенно противниците, дори самият Риолан, млъкнаха и признаха, че Харви е успял да направи едно от най-великите открития за човешкото тяло и че учението за човешкото тяло е навлязло в нова ера.

Откритието на Харви беше най-яростно оспорвано от Парижкия факултет по медицина. Дори сто години по-късно консерватизмът на докторите от този факултет все още беше обект на присмех от Рабле и Монтен. За разлика от по-свободната атмосфера на училището в Монпелие, факултетът, в твърдото си придържане към традицията, се придържаше непоколебимо към учението на Гален. Какво могат да знаят тези господа, гордо говорещи в скъпоценните си униформи, за призивите на съвременника им Декарт да се замени принципът на авторитета с господството на човешкия разум!

Дискусията за кръвообращението далеч надхвърли кръговете на специалистите. В ожесточените словесни битки участва и Молиер, който неведнъж е насочвал строгостта на присмеха си срещу тесногръдието и арогантността на лекарите от онова време. Така в „Въображаемият болен” новоизсеченият доктор Томас Диафуарус дава ролята на прислужницата Тоанета: ролята съдържа съчинена от него теза, насочена срещу привържениците на доктрината за кръвообращението! Дори и да беше уверен в одобрението на тази теза от Парижкия факултет по медицина, той можеше да бъде не по-малко уверен в смазващия, унищожаващ смях на публиката.

Циркулацията, както е описана от Харви, е действителната циркулация на кръвта в тялото. Когато сърдечните вентрикули се свиват, кръвта от лявата камера се изтласква в главната артерия - аортата; чрез него и разклоненията му той прониква навсякъде - в крака, ръката, главата, във всяка част на тялото, доставяйки там жизненоважен кислород. Харви не знаеше, че в органите на тялото кръвоносните съдове се разклоняват на капиляри, но той правилно посочи, че след това кръвта се събира отново, тече през вените обратно към сърцето и тече през голямата празна вена в дясното предсърдие . Оттам кръвта навлиза в дясната камера и когато вентрикулите се свият, тя се изпраща през белодробната артерия, която се простира от дясната камера, към белите дробове, където се снабдява със свеж кислород - това е белодробната циркулация, открита от Сервет. След като получи свеж кислород в белите дробове, кръвта тече през голямата белодробна вена в лявото предсърдие, откъдето навлиза в лявата камера. След това системното кръвообращение се повтаря. Просто трябва да запомните, че артериите са съдовете, които отвеждат кръвта от сърцето (дори ако те, подобно на белодробната артерия, съдържат венозна кръв), а вените са съдовете, водещи към сърцето (дори ако те, подобно на белодробната вена , съдържат артериална кръв).

Систолата е съкращението на сърцето; Предсърдната систола е много по-слаба от вентрикуларната. Разширяването на сърцето се нарича диастола. Движението на сърцето обхваща лявата и дясната страна едновременно. Започва с предсърдна систола, откъдето кръвта се задвижва във вентрикулите; последвано от систола желедъщери, и кръвта се изтласква в две големи артерии - аортата, през която навлиза във всички области на тялото (системно кръвообращение), и белодробната артерия, през която преминава към белите дробове (малко или белодробно кръвообращение). След това има пауза, по време на която вентрикулите и предсърдията са разширени. Харви всъщност установи всичко това.

В началото на не много обемната си книга авторът разказва какво точно го е подтикнало към тази работа: „Когато за първи път насочих всичките си мисли и желания към наблюдения, основани на вивисекции (до степента, в която трябваше да ги правя), за да мога от собствените си съзерцания, а не от книги и ръкописи, да разпозная значението и ползите от сърдечните движения при живите същества, открих, че този въпрос е много сложен и пълен с мистерии на всяка стъпка. А именно, не можах да разбера как точно протича систолата и диастолата. След като ден след ден, полагайки все повече и повече усилия за постигане на по-голяма точност и задълбоченост, изучавах голям брой от най-разнообразни живи животни и събирах данни от многобройни наблюдения, най-накрая стигнах до заключението, че съм атакувал следата, която ме интересува и успях да изляза от този лабиринт и в същото време, както исках, разпознах движението и предназначението на сърцето и артериите.

До каква степен Харви е имал право да твърди това се доказва от неговото поразително точно описание на движението на сърцето и кръвта: „На първо място, при всички животни, докато са все още живи, може да се наблюдава, когато отварят гърдите си , че сърцето първо се движи и след това почива.. В движението могат да се наблюдават три момента: първо сърцето се повдига и повдига върха си по такъв начин, че в този момент то почуква по гърдите и тези удари се усещат от отвън; второ, тя се компресира от всички страни, малко повече отстрани, така че намалява обема си, леко се разтяга и набръчква; трето, ако вземете сърцето в ръката си в момента, в който то прави движение, то се втвърдява. Оттук стана ясно, че движението на сърцето се състои в общо (до известна степен) напрежение и всестранно компресиране в съответствие с тягата на всичките му влакна. В съответствие с тези наблюдения е заключението, че сърцето в момента, в който се движи и свива, се стеснява във вентрикулите и изтласква съдържащата се в тях кръв. Оттук възниква очевидно противоречие с общоприетото схващане, че в момента, когато сърцето бие гърдите, вентрикулите на сърцето се разширяват, като същевременно се изпълват с кръв, докато човек може да бъде убеден, че ситуацията трябва да бъде точно обратното , а именно, че сърцето се изпразва в момента на свиване "

Четейки книгата на Харви, човек постоянно се учудва на точността на описанието и последователността на изводите: „Значи природата, която не прави нищо без причина, не е предоставила сърце на такова живо същество, което не се нуждае от него и не създайте сърце, преди да е придобило смисъл; природата постига съвършенство във всяко свое проявление чрез факта, че по време на образуването на всяко живо същество то преминава през етапите на формиране (ако мога да се изразя така), общи за всички живи същества: яйце, червей, ембрион. В това заключение може да се разпознае ембриолог - изследовател, който изучава развитието на човешкия и животинския организъм, който в тези забележки ясно посочва етапите на развитие на ембриона в утробата.

Харви несъмнено е един от изключителните пионери на науката за човека, изследовател, който откри нова ера във физиологията. Много по-късни открития в тази област бяха значителни и дори изключително значими, но нищо не беше по-трудно от първата стъпка, това първо действие, което разруши сградата на заблудата, за да издигне сградата на истината.

Разбира се, в системата на Харви все още липсваха някои връзки. На първо място, липсваше свързващата част между артериалната и венозната система. Как кръвта, преминавайки от сърцето през големите и малките артерии към всички части на органите, накрая навлиза във вените и оттам обратно в сърцето, за да се запаси с нов кислород в белите дробове? Къде е преходът от артериите към вените? Тази важна част от кръвоносната система, а именно връзката на артериите с вените, е открита от Марчело Малпиги от Кревалкоре близо до Болоня: през 1661 г. в книгата си за анатомично изследване на белите дробове той описва космените съдове, т.е. капилярното кръвообращение.

Малпиги изследва подробно белодробните везикули при жабите и установи, че най-тънките бронхиоли завършват с белодробни везикули, които са заобиколени от кръвоносни съдове. Той също така забеляза, че най-тънките артерии са разположени до най-тънките вени, една капилярна мрежа до друга, и съвсем правилно предположи, че кръвоносните съдове не съдържат въздух. Той сметна за възможно да направи това съобщение пред обществеността, тъй като още по-рано ги беше запознал с откритието си за капилярна мрежа в мезентериума на червата на жаби. Стените на космените съдове са толкова тънки, че кислородът лесно прониква от тях до тъканните клетки; След това бедната на кислород кръв се изпраща към сърцето.

Така беше открит най-важният етап от кръвообращението, което определи пълнотата на тази система и никой не можеше да опровергае, че кръвообращението не се случва, както е описано от Харви. Харви умира няколко години преди откриването на Малпиги. Той нямаше възможност да стане свидетел на пълния триумф на учението си.

Отварянето на капилярите е предшествано от отварянето на белодробните везикули. Ето какво пише Малпиги за това на своя приятел Борели: „Всеки ден, правейки аутопсии с все по-голямо усърдие, напоследък изучавах с особено внимание структурата и функцията на белите дробове, за които, както ми се струваше, има все още са доста неясни идеи. Сега искам да ви кажа резултатите от моите изследвания, така че вие, с вашия поглед, толкова опитен в областта на анатомията, да можете да отделите правилното от грешното и ефективно да използвате моите открития... Чрез усърдно изследване открих, че цялата маса на белите дробове, които висят на излизащите от тях съдове, се състои от много тънки и деликатни филми. Тези филми, понякога опънати и понякога свиващи се, образуват много мехурчета, подобни на пчелните пити на кошера. Разположението им е такова, че те са пряко свързани както помежду си, така и с трахеята и образуват като цяло взаимосвързан филм. Това се вижда най-добре на белите дробове, взети от живо животно; особено в долния им край можете ясно да видите множество малки мехурчета, надути от въздуха. Същото нещо, макар и не толкова ясно, може да се разпознае в белия дроб, разрязан по средата и лишен от въздух. Когато светлината пада директно върху повърхността на белите дробове в разтворено състояние, се забелязва чудесна мрежа, която изглежда тясно свързана с отделните мехурчета; същото се вижда на разреза на белия дроб и отвътре, макар и не толкова ясно.

Обикновено белите дробове се различават по форма и местоположение. Има две основни части, между които се намира медиастинума (Mediastinum); Всяка от тези части се състои от две при хората и няколко подразделения при животните. Аз самият открих една най-прекрасна и сложна дисекция. Общата маса на белите дробове се състои от много малки лобули, заобиколени от специален вид филм и оборудвани със собствени съдове, образувани от процесите на трахеята.

За да различите тези лобули, трябва да държите полунапомпания бял дроб срещу светлината и тогава празнините ще се появят ясно; когато въздухът се издухва през трахеята, лобулите, обвити в специален филм, могат да бъдат отделени с малки участъци от съдовете, които ги докосват. Това се постига чрез много внимателна подготовка.

Що се отнася до функцията на белите дробове, знам, че много от това, което се приема за даденост от старите хора, все още е много съмнително, особено охлаждането на кръвта, което според традиционния възглед се счита за основната функция на белите дробове; Тази гледна точка се основава на предположението за наличието на топлина, издигаща се от сърцето, търсеща изход. Аз обаче, по причини, които ще обсъдя по-долу, смятам, че е най-вероятно белите дробове да са създадени от природата за смесване на масата на кръвта. Що се отнася до кръвта, аз не вярвам, че тя се състои от четирите обикновено предполагаеми течности - както галенови вещества, самата кръв, така и слюнка, но съм на мнение, че цялата маса кръв, която непрекъснато тече през вените и артериите и се състои от малки частици, се състои от две много сходни течности - белезникава, която обикновено се нарича серум, и червеникава ... "

Докато печата своя труд, Малпиги пристига за втори път в Болоня, където вече е дошъл на двадесет и осем години като професор. Той не срещна съчувствие от страна на преподавателите, които веднага се противопоставиха на новото учение по най-суров начин. В края на краищата това, което той обяви, беше медицинска революция, бунт срещу Гален; Всички се обединяват срещу това, а старите хора започват истинско преследване на младежта. Това затруднява Малпиги да работи спокойно и той сменя катедрата в Болоня с катедрата в Месина, вярвайки, че там ще намери различни условия за преподаване. Но той се заблуждаваше, защото и там го преследваха омраза и завист. В крайна сметка след четири години решава, че Болоня все пак е по-добре и се връща там. Въпреки това, промяна в настроенията все още не е настъпила в Болоня, въпреки че името Малпиги вече е широко известно в чужбина.

С Малпиги се случи същото, както с много други, преди и след него: той стана пророк, непризнат в собствената си страна. Известното Кралско дружество на Англия го избира за свой член, но болонските професори не смятат за необходимо да вземат това предвид и продължават да преследват Малпиги с непрестанна упоритост. Дори в публиката се разиграха недостойни сцени. Един ден по време на лекция се появи един от неговите опоненти и започна да настоява студентите да напуснат аудиторията; Всичко, казват те, което преподава Малпиги е абсурдно, дисекциите му са лишени от всякаква стойност, само идиоти могат да работят по този начин. Имаше и друг случай, който беше по-лош. Двама преоблечени преподаватели от факултета - анатомите Муни и Сбараглия - се появиха в селската къща на учения, придружени от тълпа хора, също носещи маски. Те извършиха опустошителна атака: Малпиги, тогава стар мъж на 61 години, беше пребит и имуществото на домакинството му беше унищожено. Този метод очевидно не представлява нищо необичайно в Италия от онази епоха, тъй като самият Беренгарио де Карпи веднъж напълно разруши апартамента на своя учен противник. Това беше напълно достатъчно за Малпиги. Той отново напуска Болоня и отива в Рим. Тук той става лекар на папата и прекарва остатъка от живота си спокойно.

Откритието на Малпиги, датиращо от 1661 г., не би могло да бъде направено по-рано, тъй като беше невъзможно да се изследват най-тънките кръвоносни съдове, много по-тънки от човешки косъм, с невъоръжено око: това изискваше силно увеличителна система от лупи, които се появиха едва в началото на 17 век . Първият микроскоп в най-простата му форма очевидно е направен от комбинация от лещи около 1600 г. от Закари Янсен от Медделбург в Холандия. Антони ван Льовенхук, този гений, смятан за основател на научната микроскопия, по-специално на микроскопската анатомия, извършва микроскопски изследвания, започвайки през 1673 г. с помощта на силно увеличителни лещи, които самият той е направил.

През 1675 г. Льовенхук открива реснички - жив свят в капка вода от локва. Умира през 1723 г. в дълбока старост, оставяйки след себе си 419 микроскопа, с които постига увеличение до 270 пъти. Той никога не е продал нито един инструмент. Льовенхук е първият, който вижда напречната набразденост на мускулите, използвани за движение, първият успява точно да опише кожните люспи и вътрешното отлагане на пигмент, както и мрежестото изплитане на сърдечните мускули. Още след като Ян Хам, като студент в Лайден, откри „доживотните семена“, Льовенхук успя да докаже наличието на семенни клетки във всички животински видове.

Малпиги е първият, който открива червени кръвни клетки в кръвоносните съдове на човешкия мезентериум, което скоро е потвърдено от Льовенхук, но едва след като тези клетки в кръвоносните съдове са забелязани от Ян Свамердам през 1658 г.

Малпиги, който трябва да се счита за изключителен изследовател в областта на естествените науки, най-накрая разреши въпроса за кръвообращението. Три духа, които според предишните идеи са били разположени в кръвоносните съдове, са били изгонени, за да отстъпят място на голям „дух“ – една кръв, движеща се в порочен кръг, връщайки се в началната си точка и отново завършвайки цикъла – и така до края на живота. Вече бяха ясно известни силите, които принуждават кръвта да завърши този цикъл.

Свързани материали:

Специална транспортна система, която доставя на клетките вещества, необходими за живота, вече се развива при животни с отворена кръвоносна система (повечето безгръбначни, както и по-ниски хордови); Движението на течност (хемолимфа) в тези организми се осъществява поради контракции на мускулите на тялото или кръвоносните съдове. Мекотелите и членестоногите развиват сърце. При животни със затворена кръвоносна система (някои безгръбначни, всички гръбначни и хора) по-нататъшното развитие на кръвообращението е главно еволюцията . При рибите е двукамерен. Когато една от камерите, вентрикулът, се свие, кръвта се влива в коремната аорта, след това в съдовете на хрилете, след това в дорзалната аорта и оттам към всички органи и тъкани.

Ориз. 1. Диаграма на кръвообращението на рибите: 1 - съдове на хрилете, 2 - съдове на тялото, 3 - атриум, 4 - вентрикул на сърцето.

При земноводните кръвта, изпомпвана от вентрикула на сърцето в аортата, тече директно към органите и тъканите. С прехода към В допълнение към основния голям кръг на К. се появява специален малък или белодробен кръг на К.

Ориз. 2. Диаграма на кръвообращението на земноводно: А - малък кръг, Б - голям кръг; 1 - белодробни съдове, 2 - дясно предсърдие, 3 - ляво предсърдие, 4 - сърдечна камера, 5 - съдове на тялото.

При птиците, бозайниците и хората принципът на кръвообращението е един и същ. Кръвта, изхвърлена от лявата камера в главната артерия, аортата, тече по-нататък в артериите, след това в артериолите и капилярите на органи и тъкани, където се извършва обмяната на вещества между кръвта и тъканите. От тъканните капиляри венозната кръв тече през венули и вени към сърцето, навлизайки в дясното предсърдие. Участъците на съдовата система, разположени между лявата камера и дясното предсърдие, образуват така нареченото системно кръвообращение.

Ориз. 3. Диаграма на човешкото кръвообращение: 1 - съдове на главата и шията, 2 - горен крайник, 3 - аорта, 4 - белодробна вена, 5 - съдове на белия дроб, 6 - стомах, 7 - далак, 8 - черва, 9 - долни крайници, 10 - бъбреци, 11 - черен дроб, 12 - долна празна вена, 13 - лява камера на сърцето, 14 - дясна камера на сърцето, 15 - дясно предсърдие, 16 - ляво предсърдие, 17 - белодробна артерия, 18 - горна празна вена.

От дясното предсърдие кръвта навлиза в дясната камера, която при свиване се изхвърля в белодробната артерия. След това през артериолите навлиза в капилярите на алвеолите, където освобождава въглероден диоксид и се обогатява с кислород, превръщайки се от венозна в артериална. Артериалната кръв от белите дробове се връща в сърцето през белодробните вени – в лявото му предсърдие. , през които кръвта тече от дясната камера към лявото предсърдие, изграждат белодробното кръвообращение. От лявото предсърдие кръвта се влива в лявата камера и отново в аортата.

Ориз. 4. Кръвообръщение. Изразена асиметрия на големи артерии, която се появява по време на развитието на човешкия ембрион: 1 - дясна субклавиална артерия, 2 - белодробен канал, 3 - възходяща аорта, 4 и 8 - дясна и лява белодробна артерия, 5 и 6 - дясна и лява каротидна артерия , 7 - аортна дъга, 9 - низходяща аорта.

Движението на кръвта през съдовете се дължи на помпената функция на сърцето. Количеството кръв, изхвърлено от сърцето за 1 минута, се нарича минутен обем (MV).

Ориз. 5. Кръвообръщение. Симетрично образуване на големи артерии в човешкия ембрион: 1 - дорзална аорта, 2 - ductus arteriosus, 3 - 8 - аортни дъги.

MO може да се измерва директно с помощта на специални разходомери. При хората МО се определя чрез индиректни методи. Чрез измерване, например, на разликата в съдържанието на CO 2 в 100 ml артериална и венозна кръв [(A - B) CO 2 ], както и количеството CO 2, отделено от белите дробове за 1 минута (I' CO 2), обемът на кръвта, протичаща през белите дробове, се изчислява за 1 минута, - MO по формулата на Фик:

Вместо CO 2 можете да определите съдържанието на O 2 или безвредни багрила, газове или други индикатори, специално въведени в кръвта. МО на човек в покой е 4-5 литра, а при физически или емоционален стрес се увеличава 3-5 пъти. Неговата величина, подобно на линейната скорост на кръвния поток, времето на кръвообращението и т.н., е важен показател за състоянието на кръвообращението. Основни данни, характеризиращи законите на движението на кръвта през съдовете и състоянието на кръвта в различни части на съдовата система:

Характеристики на съдовото русло и движението на кръвта в различни части на сърдечно-съдовата система

Аорта Артериоли Капиляри Венули Куха вена (горна и долна)
Диаметър на съда 2,5 см 30 µm 8 µm 20 µm 3 см всеки
Общ просвет, cm 2 4,5 400 4500 700 10
Линейна скорост на кръвния поток 120-0
(сряда, 40)
см/сек
4 мм/сек 0,5 мм/сек - 20 см/сек
Кръвно налягане, mm. Hg Изкуство. 120 / 70 70-30 30-15 15-0
Обем на кръвта в дадена област на съдовото русло (% от общия обем на кръвта)* 10** 5 5 Всички вени на големия кръг 50

Бележки:

* Обем на кръвта в кухините на сърцето - 15%; обемът на кръвта в белодробния кръг е 18%.

** Включително артериите на големия кръг.

Аортата и артериите на тялото са резервоар за налягане, в който кръвта е под високо налягане (обикновено за хората, около 120/70 mmHg). Сърцето изпомпва кръвта в артериите на отделни порции. В същото време еластичните стени на артериите се разтягат. Така по време на диастола натрупаната от тях енергия поддържа кръвта в артериите на определено ниво, което осигурява непрекъснатостта на кръвния поток в капилярите. Нивото на кръвното налягане в артериите се определя от връзката между МО и периферното съдово съпротивление. Последното от своя страна зависи от тонуса на артериолите, които, по думите на руския учен и мислител материалист, създател на физиологичната школа Иван Михайлович Сеченов, са „крановете на кръвоносната система“. Повишеният артериоларен тонус затруднява изтичането на кръв от артериите и повишава кръвното налягане; намаляването на техния тонус предизвиква обратен ефект. В различните части на тялото артериоларният тонус може да се промени по различен начин. С намаляване на тонуса във всяка област се увеличава количеството на кръвта, която тече. В други области това може едновременно да доведе до повишаване на артериоларния тонус, водещо до намаляване на кръвния поток. Общото съпротивление на всички артериоли на тялото и следователно стойността на така нареченото средно артериално налягане може да не се променя. По този начин, в допълнение към регулирането на средното ниво на кръвното налягане, артериоларният тонус определя количеството на кръвния поток през капилярите на различни органи и тъкани.

Хидростатичното налягане на кръвта в капилярите насърчава филтрирането на течност от капилярите в тъканта; този процес се предотвратява от онкотичното налягане на кръвната плазма.

Движейки се по капиляра, кръвта изпитва съпротивление, което изисква енергия за преодоляване. В резултат на това кръвното налягане по протежение на капиляра спада. Това води до изтичане на течност от междуклетъчните пространства в капилярната кухина. Част от течността изтича от междуклетъчните пролуки през лимфните съдове ( кликнете върху снимката за уголемяване):

Ориз. 6. Съотношението на налягането, което осигурява движението на течността в капилярите, междуклетъчното пространство и лимфните съдове. * Отрицателно налягане в междуклетъчното пространство, в резултат на изсмукване на течност от лимфните съдове; ** полученото налягане, осигуряващо движението на течността от капиляра към тъканта; *** полученото налягане, което осигурява движението на течността от тъканите в капиляра.

Директното измерване на налягането на течността в междуклетъчните пространства на тъканите чрез въвеждане на микроканюли, свързани с чувствителни електроманометри, показа, че това налягане не е равно на атмосферното, а е с 5 - 10 mm Hg по-ниско от него. Изкуство. Този на пръв поглед парадоксален факт се обяснява с факта, че в тъканите се извършва активно изпомпване на течност. Периодичното компресиране на тъкан от пулсиращи артерии и артериоли и свиващи се мускули води до изтласкване на тъканна течност в лимфните съдове, чиито клапи предотвратяват връщането й в тъканта. Така се създава помпа, която поддържа отрицателно (спрямо атмосферното) налягане в междуклетъчните пространства. Помпите, които изпомпват течност от междуклетъчните пространства, създават постоянен вакуум, улеснявайки непрекъснатия поток на течност в тъканта дори при значителни колебания в капилярното налягане. Това осигурява по-голяма надеждност на основната функция на кръвообращението - метаболизма между кръвта и тъканите. Същите тези помпи едновременно гарантират достатъчен отток на течности през лимфната система в случаите на рязък спад на онкотичното налягане на кръвната плазма (и произтичащото от това намаляване на реабсорбцията на тъканна течност в кръвта). Така тези помпи представляват истинско „периферно сърце“, чиято функция зависи от степента на еластичност на артериите и от периодичната активност на мускулите.

Кръвта тече от тъканите през венули и вени. Вените на системното кръвообращение съдържат повече от половината от цялата кръв на тялото. Контракциите на скелетните мускули и дихателните движения улесняват притока на кръв в дясното предсърдие. Мускулите притискат разположените между тях вени, изстисквайки кръв към сърцето (обратният кръвен поток е невъзможен поради наличието на клапи във вените:

Ориз. 7. Действието на скелетните мускули, подпомагащи движението на кръвта през вените: А - мускул в покой; B - когато се свие, кръвта се изтласква нагоре през вената - към сърцето; долният клапан предотвратява обратния поток на кръвта; B - след като мускулът се отпусне, вената се разширява, изпълвайки се с нова порция кръв; горният клапан предотвратява обратния му поток; 1 - мускул; 2 - клапани; 3 - вена.

Увеличаването на отрицателното налягане в гръдния кош по време на всяко вдишване помага да се привлече кръв към сърцето. Кръвообращението на отделните органи - сърце, бели дробове, мозък, далак - се различава по редица особености, дължащи се на специфичните функции на тези органи.

Коронарното кръвообращение също има съществени характеристики.

Ориз. 8. Схема на кръвообращението на човешки ембрион: 1 - пъпна връв, 2 - пъпна вена, 3 - сърце, 4 - аорта, 5 - горна празна вена, 6 - мозъчни вени, 7 - мозъчни артерии, 8 - аортна дъга , 9 - ductus arteriosus , 10 - белодробна артерия, 11 - долна празна вена, 12 - низходяща аорта, 13 - пъпна артерия.

Регулиране на кръвообращението

Интензивността на дейността на различните органи и тъкани непрекъснато се променя, следователно се променя и нуждата им от различни вещества. При постоянно ниво на кръвен поток доставката на кислород и глюкоза към тъканите може да се утрои поради по-пълното използване на тези вещества от течащата кръв. При същите условия доставянето на мастни киселини може да се увеличи с 28 пъти, на аминокиселини с 36 пъти, на въглероден диоксид с 25 пъти, на протеинови метаболитни продукти с 480 пъти и т.н. Следователно, най-тясното място на кръвоносната система е пренос на кислород и глюкоза. Следователно, ако количеството кръвен поток е достатъчно, за да осигури на тъканите кислород и глюкоза, то е повече от достатъчно за транспортирането на всички други вещества. В тъканите, като правило, има значителни запаси от глюкоза, депозирана под формата на гликоген; кислородните резерви практически липсват (с изключение само на много малки количества кислород, свързан с мускулния миоглобин). Следователно основният фактор, определящ интензивността на кръвния поток в тъканите, е тяхната нужда от кислород. Работата на механизмите, регулиращи К., е насочена предимно към задоволяване на тази нужда.

В сложната система за регулиране на кръвообращението досега са проучени само общи принципи и само някои звена са проучени подробно. Значителен напредък в тази област е постигнат, по-специално, благодарение на изследването на регулирането на основната функция на сърдечно-съдовата система - кръвообращението - с помощта на методи на математическо и електрическо моделиране. К. се регулира от рефлексни и хуморални механизми, които осигуряват на органите и тъканите във всеки един момент количеството кислород, от което се нуждаят, както и едновременното поддържане на основните параметри на хемодинамиката - кръвно налягане, МО, периферно съпротивление и др. - на необходимото ниво.

Процесите на регулиране на кръвта се осъществяват чрез промени в тонуса на артериолите и стойността на МО. Тонусът на артериолите се регулира от вазомоторния център, разположен в продълговатия мозък. Този център изпраща импулси към гладката мускулатура на съдовата стена през центровете на вегетативната нервна система. Необходимото кръвно налягане в артериалната система се поддържа само при условие на постоянно тонично свиване на мускулите на артериолите, което изисква непрекъснато подаване на нервни импулси към тези мускули чрез вазоконстрикторните влакна на симпатиковата нервна система. Тези импулси следват с честота 1-2 импулса за 1 секунда. Увеличаването на честотата води до повишаване на артериоларния тонус и повишаване на кръвното налягане, намаляването на импулсите предизвиква обратния ефект. Активността на вазомоторния център се регулира от сигнали, идващи от барорецептори или механорецептори на съдови рефлексогенни зони (най-важният от тях е каротидният синус). Увеличаването на налягането в тези области води до увеличаване на честотата на импулсите, възникващи в барорецепторите. което води до намаляване на тонуса на вазомоторния център и следователно до намаляване на отговорните импулси, идващи от него към гладките мускули на артериолите. Това води до намаляване на тонуса на мускулната стена на артериолите, намаляване на сърдечната честота (намаляване на MO) и, като следствие, спад на кръвното налягане. Спадането на налягането в тези области предизвиква обратната реакция:

Ориз. 9. Схема на една от връзките в механизма за регулиране на кръвното налягане.

Така цялата система е сервомеханизъм, който работи на принципа на обратната връзка и поддържа кръвното налягане на относително постоянно ниво (виж депресорни рефлекси, каротидни рефлекси). Подобни реакции възникват, когато се стимулират барорецепторите в белодробната циркулация. Тонусът на вазомоторния център също зависи от импулсите, възникващи в хеморецепторите на съдовото легло и тъканите, както и под въздействието на биологично активни вещества в кръвта. В допълнение, състоянието на вазомоторния център се определя и от сигнали, идващи от други части на централната нервна система. Благодарение на това настъпват адекватни промени в кръвообращението, когато се промени функционалното състояние на всеки орган, система или целия организъм.

В допълнение към тонуса на артериолите има и стойност на MO, която зависи от количеството кръв, която тече към сърцето и от енергията на сърдечните контракции. Количеството кръв, която тече към сърцето, зависи от тонуса на гладката мускулатура на венозната стена, който определя капацитета на венозната система, от контрактилната активност на скелетните мускули, което улеснява връщането на кръвта към сърцето, както и както върху общия обем кръв и тъканна течност в тялото. Тонусът на вените и контрактилната активност на скелетните мускули се определят от импулси, пристигащи към тези органи, съответно от вазомоторния център и центровете, които контролират движението на тялото. Общият обем на кръвта и тъканната течност се регулира от рефлекси, които възникват в рецепторите за разтягане на дясното и лявото предсърдие. Увеличаването на притока на кръв към дясното предсърдие възбужда тези рецептори, причинявайки рефлекторно инхибиране на производството на хормона алдостерон от надбъбречните жлези. Дефицитът на алдостерон води до повишена екскреция на Na и Cl йони в урината и в резултат на това до намаляване на общото количество вода в кръвта и тъканната течност и следователно до намаляване на обема на циркулиращата кръв. Повишеното разтягане на лявото предсърдие от кръв също причинява намаляване на обема на циркулиращата кръв и тъканната течност. В този случай обаче се активира друг механизъм: сигналите от рецепторите за разтягане инхибират освобождаването на хормона вазопресин от хипофизната жлеза, което води до повишено отделяне на вода. Големината на MO също зависи от силата на контракциите на сърдечния мускул, която се регулира от редица интракардиални механизми, действието на хуморалните агенти и централната нервна система.

В допълнение към описаните централни механизми за регулиране на кръвообращението, има и периферни механизми. Една от тях са промените в "базалния тонус" на съдовата стена, които настъпват дори след пълно спиране на всички централни вазомоторни влияния. Разтягането на съдовите стени с прекомерно количество кръв причинява след кратък период от време намаляване на тонуса на гладките мускули на съдовата стена и увеличаване на обема на съдовото легло. Намаляването на обема на кръвта има обратен ефект. По този начин промяната в „базалния тонус“ на кръвоносните съдове осигурява в определени граници автоматичното поддържане на така нареченото средно налягане в сърдечно-съдовата система, което играе важна роля в регулирането на сърдечния дебит. Причините за директните промени в "базалния тонус" на кръвоносните съдове все още не са достатъчно проучени.

И така, общата регулация на кръвните клетки се осигурява от сложни и разнообразни механизми, често дублиращи се взаимно, което определя високата надеждност на регулиране на общото състояние на тази най-важна система за тялото.

Наред с общите механизми за регулиране на кръвообращението, има централни и локални механизми, които контролират локалното кръвообращение, т.е. кръвообращението в отделните органи и тъкани. Изследвания, използващи микроелектродна технология, изучаване на съдовия тонус на определени области на тялото (резистография) и други работи показват, че вазомоторният център избирателно включва неврони, които регулират тонуса на определени съдови области. Това ви позволява да намалите тонуса на някои съдови области, като същевременно повишавате тонуса на други. Локалната вазодилатация възниква не само в резултат на намаляване на честотата на вазоконстрикторните импулси, но в някои случаи и в резултат на сигнали, пристигащи през специални вазодилататорни влакна. Редица органи са снабдени с вазодилататорни влакна на парасимпатиковата нервна система, а скелетните мускули се инервират от вазодилататорни влакна на симпатиковата система. Вазодилатацията на всеки орган или тъкан възниква, когато работоспособността на този орган се увеличава и не винаги е придружена от общи промени в кръвообращението. Периферните механизми за регулиране на кръвообращението осигуряват увеличаване на кръвния поток през органа или тъканта с увеличаване на тяхната работа. дейност. Смята се, че основната причина за тези реакции е натрупването в тъканите на метаболитни продукти, които имат локален вазодилатативен ефект (това мнение не се споделя от всички изследователи). Биологично активните вещества играят важна роля в общата и локалната регулация на кръвта. Те включват хормони - адреналин, ренин и, вероятно, вазопресин и така наречените локални или тъканни хормони - серотонин, брадикинин и други кинини, простагландини и други вещества. Проучва се ролята им в регулацията на К.

Системата за регулиране на кръвообращението не е затворена. Той непрекъснато получава информация от други части на централната нервна система и по-специално от центровете, които регулират движенията на тялото, центровете, които определят появата на емоционален стрес, и от кората на главния мозък. Благодарение на това промените в К. настъпват при всякакви промени в състоянието и активността на тялото, с емоции и т.н. Тези промени в К. са адаптивни, адаптивни по природа. Преструктурирането на функцията на К. често предшества прехода на тялото към нов режим, сякаш го подготвя предварително за предстоящата дейност.

Нарушения на кръвообращението

Нарушенията на кръвообращението могат да бъдат локални и общи. Локално - проявява се от артериална и венозна хиперемия или причинено от нарушения в нервната регулация на кръвоносните съдове, емболия, както и ефекта на външни увреждащи фактори върху съдовете; местните нарушения на К. са в основата на облитериращия ендартериит и други.

Общите нарушения се проявяват чрез циркулаторна недостатъчност - състояние, при което кръвоносната система не доставя необходимото количество кръв към органите и тъканите. Прави се разлика между сърдечна недостатъчност от сърдечен (централен) произход, ако нейната причина е дисфункция на сърцето; съдова (периферна) - ако причината е свързана с първични нарушения на съдовия тонус; общ При К. се отбелязва венозен застой, тъй като в артериите се изхвърля по-малко кръв, отколкото тече към нея през вените. Съдовата недостатъчност се характеризира с намаляване на венозното и кръвното налягане: венозният поток към сърцето намалява поради несъответствие между капацитета на съдовото легло и обема на циркулиращата в него кръв. Неговите причини могат да бъдат тези, които причиняват развитието на сърдечна недостатъчност: хипоксия и тъканни метаболитни нарушения. Застойната недостатъчност се характеризира с миокардна хипертрофия, повишено венозно налягане, увеличена маса на циркулиращата кръв, оток и забавено кръвообращение. В случай на дефицит, свързан с първичен , 1927;

  • Парин V.V., Ролята на белодробните съдове в рефлекторната регулация на кръвообращението, М., 1946;
  • Wiggers K., Динамика на кръвообращението, прев. от англ., М., 1957;
  • Savitsky N.N., Биофизични основи на кръвообращението и клинични методи за изследване на хемодинамиката, 2-ро издание, L., 1963;
  • Khayutin V.M., Съдово-моторни рефлекси, М., 1964;
  • Парин В.В. Меерсон Ф.З., Есета по клиничната физиология на кръвообращението, 2-ро изд., М., 1965 г.;
  • Gaiton A., Физиология на кръвообращението. Минутен обем на сърцето и неговата регулация, прев. от англ., М., 1969;
  • Адолф Е., Развитие на физиологичните регулации, прев. от англ., М., 1971;
  • Гайтън А., Учебник по медицинска физиология, 2 изд., Фил. - Л., 1961;
  • Наръчник по физиология, разд. 2, Тираж, кн. 1 - 3, Вашингтон, 1962 - 1965.
  • История на откриването на ролята на сърцето и кръвоносната система

    Тази капка кръв, която се появи
    след това изчезна отново, изглеждаше,
    колебае се между съществуването и бездната,
    и това беше източникът на живота.
    Тя е червена! Тя бие. Това е сърцето!

    У. Харви

    Поглед в миналото

    Лекарите и анатомите от древни времена се интересуват от работата на сърцето и неговата структура. Това се потвърждава от информация за структурата на сърцето, дадена в древни ръкописи.

    В папируса на Еберс* „Тайната книга на лекаря” има раздели „Сърце” и „Съдове на сърцето”.

    Хипократ (460–377 г. пр. н. е.), великият гръцки лекар, който се нарича баща на медицината, пише за мускулната структура на сърцето.

    гръцки учен Аристотел(384–322 г. пр. н. е.) твърди, че най-важният орган в човешкото тяло е сърцето, което се формира в плода преди други органи. Въз основа на наблюденията на смъртта, настъпила след сърдечен арест, той заключава, че сърцето е центърът на мислене. Той посочи, че сърцето съдържа въздух (т.нар. "пневма" - мистериозен носител на умствени процеси, който прониква в материята и я оживява), разпространявайки се през артериите. Аристотел отрежда на мозъка второстепенна роля като орган, предназначен да произвежда течност, която охлажда сърцето.

    Теориите и ученията на Аристотел намериха последователи сред представители на александрийската школа, от която произлязоха много известни лекари на Древна Гърция, по-специално Еразистрат, който описа сърдечните клапи, тяхната цел, както и свиването на сърдечния мускул.

    Древноримски лекар Клавдий Гален(131–201 г. пр.н.е.) доказват, че в артериите тече кръв, а не въздух. Но Гален открива кръв в артериите само при живи животни. Артериите на мъртвите винаги са били празни. Въз основа на тези наблюдения той създава теория, според която кръвта произхожда от черния дроб и се разпределя през празната вена в долната част на тялото. Кръвта се движи през съдовете на приливи и отливи: напред и назад. Горните части на тялото получават кръв от дясното предсърдие. Има комуникация между дясната и лявата камера през стените: в книгата „За предназначението на частите на човешкото тяло“ той предоставя информация за овалната дупка в сърцето. Гален направи своята „лепта в съкровищницата на предразсъдъците“ в учението за кръвообращението. Подобно на Аристотел, той вярва, че кръвта е надарена с „пневма“.

    Според теорията на Гален артериите не играят никаква роля в работата на сърцето. Но несъмнената му заслуга е откриването на основите на структурата и функционирането на нервната система. Той пръв посочи, че главният мозък и гръбначният стълб са източници на дейност на нервната система. Противно на твърдението на Аристотел и представители на неговата школа, той твърди, че „човешкият мозък е обител на мисълта и убежище на душата“.

    Авторитетът на древните учени беше неоспорим. Да се ​​посегне на установените от тях закони се смяташе за светотатство. Ако Гален твърди, че кръвта тече от дясната страна на сърцето към лявата, тогава това се приема за вярно, въпреки че няма доказателства за това. Прогресът в науката обаче не може да бъде спрян. Разцветът на науките и изкуствата през Ренесанса води до преразглеждане на установените истини.

    Изключителен учен и художник също има важен принос в изследването на структурата на сърцето. Леонардо да Винчи(1452–1519). Той се интересуваше от анатомията на човешкото тяло и щеше да напише многотомен илюстрован труд за неговата структура, но, за съжаление, не го завърши. Въпреки това, Леонардо оставя след себе си записи на многогодишни систематични изследвания, предоставяйки им 800 анатомични скици с подробни обяснения. По-специално, той идентифицира четири камери в сърцето, описва атриовентрикуларните клапи (атриовентрикуларни), техните chordae tendineae и папиларните мускули.

    От многото изключителни учени от Ренесанса е необходимо да се подчертае Андреас Везалий(1514–1564), талантлив анатом и борец за прогресивни идеи в науката. Изучавайки вътрешната структура на човешкото тяло, Везалий установява много нови факти, като смело ги противопоставя на погрешни възгледи, които се коренят в науката и имат вековна традиция. Своите открития той излага в книгата „За структурата на човешкото тяло” (1543), която съдържа подробно описание на извършените анатомични раздели, структурата на сърцето, както и неговите лекции. Везалий опровергава възгледите на Гален и другите му предшественици за устройството на човешкото сърце и механизма на кръвообращението. Той се интересува не само от структурата на човешките органи, но и от техните функции, като обръща най-голямо внимание на работата на сърцето и мозъка.

    Голямата заслуга на Везалий е в освобождаването на анатомията от религиозните предразсъдъци, които я обвързват, средновековна схоластика - религиозна философия, според която всички научни изследвания трябва да се подчиняват на религията и да следват сляпо трудовете на Аристотел и други древни учени.

    Реналдо Коломбо(1509(1511)–1553) - ученик на Везалий - вярва, че кръвта от дясното предсърдие на сърцето навлиза в лявото.

    Андреа Чезалпино(1519–1603) - също един от забележителните учени на Ренесанса, лекар, ботаник, философ, предложил своя собствена теория за човешкото кръвообращение. В книгата си "Перипатични беседи" (1571) той дава правилно описание на белодробната циркулация. Може да се каже, че той, а не Уилям Харви (1578–1657), изключителният английски учен и лекар, който има най-голям принос в изучаването на работата на сърцето, трябва да има славата на откриването на кръвообращението и заслугите на Харви се крие в развитието на теорията на Чезалпино и нейното доказателство чрез съответните експерименти.

    По времето, когато Харви се появи на „арената“, известният професор от университета в Падуа Фабрициус АквапендентеОткрих специални клапи във вените. Той обаче не отговори на въпроса за какво са нужни. Харви се зае да разреши тази мистерия на природата.

    Младият лекар прави първия си експеримент върху себе си. Превърза ръката си и зачака. Минаха само няколко минути и ръката започна да се подува, вените се подуха и посиняха, а кожата започна да потъмнява.

    Харви предположи, че превръзката задържа кръвта. Но кое? Все още няма отговор. Той реши да проведе експерименти върху куче. След като примами улично куче в къщата с парче пай, той ловко хвърли връвта около лапата си, уви я около нея и я издърпа. Лапата започна да се подува и да се подува под превързаното място. След като отново примами доверчивото куче, Харви грабна другата му лапа, която също се оказа стегната в стегната примка. Няколко минути по-късно Харви отново повика кучето. Нещастното животно, надявайки се на помощ, закуцукало за трети път към своя мъчител, който направил дълбока рана на лапата му.

    Подутата вена под превръзката беше прерязана и от нея капеше гъста тъмна кръв. На втората лапа лекарят направи разрез точно над превръзката и не изтече нито капка кръв. С тези експерименти Харви доказа, че кръвта във вените се движи в една посока.

    С течение на времето Харви съставя диаграма на кръвообращението въз основа на резултатите от секции, извършени върху 40 различни вида животни. Той стигна до заключението, че сърцето е мускулна торбичка, която действа като помпа, изтласквайки кръвта в кръвоносните съдове. Вентилите позволяват на кръвта да тече само в една посока. Сърдечните удари са последователни съкращения на мускулите на неговите части, т.е. външни признаци на работа на „помпата“.

    Харви стига до напълно ново заключение, че кръвният поток преминава през артериите и се връща към сърцето през вените, т.е. В тялото кръвта се движи в порочен кръг. В голям кръг се движи от центъра (сърцето) към главата, към повърхността на тялото и към всички негови органи. В малкия кръг кръвта се движи между сърцето и белите дробове. В белите дробове съставът на кръвта се променя. Но как? Харви не знаеше. В съдовете няма въздух. Микроскопът все още не беше изобретен, така че той не можеше да проследи пътя на кръвта в капилярите, точно както не можеше да разбере как артериите и вените са свързани помежду си.

    Така Харви е отговорен за доказателството, че кръвта в човешкото тяло непрекъснато циркулира (циркулира) винаги в една и съща посока и че централната точка на кръвообращението е сърцето. Следователно Харви опровергава теорията на Гален, че центърът на кръвообращението е черният дроб.

    През 1628 г. Харви публикува трактат „Анатомично изследване на движението на сърцето и кръвта при животните“, в предговора на който пише: „Това, което представям, е толкова ново, че се опасявам, че хората няма да бъдат мои врагове, защото веднъж приетите предразсъдъци и учения са дълбоко вкоренени във всеки.”

    В книгата си Харви точно описва работата на сърцето, както и малкия и големия кръг на кръвообращението и посочва, че по време на свиването на сърцето кръвта от лявата камера навлиза в аортата, а оттам през съдовете с все по-малки напречни сечения, достига до всички ъгли на тялото. Харви доказа, че „сърцето бие ритмично, докато има живот в тялото“. След всяко свиване на сърцето има пауза в работата, през която този важен орган почива. Вярно е, че Харви не можа да определи защо е необходимо кръвообращението: за хранене или за охлаждане на тялото?

    Уилям Харви казва на Чарлз I
    за кръвообращението при животните

    Ученият посвети работата си на краля, сравнявайки го със сърцето: „Кралят е сърцето на страната“. Но този малък трик не спаси Харви от атаките на учените. Едва по-късно работата на учения беше оценена. Заслугата на Харви се състои и във факта, че той се досеща за съвместното съществуване на капилярите и след като е събрал разпръсната информация, е създал холистична, наистина научна теория за кръвообращението.

    През 17 век в природните науки се случиха събития, които коренно промениха много предишни идеи. Едно от тях е изобретяването на микроскопа от Антони ван Льовенхук. Микроскопът позволи на учените да видят микрокосмоса и фината структура на органите на растенията и животните. Самият Льовенхук с помощта на микроскоп открива микроорганизми и клетъчното ядро ​​в червените кръвни клетки на жабата (1680 г.).

    Последната точка в разгадаването на мистерията на кръвоносната система постави италиански лекар Марчело Малпиги(1628–1694). Всичко започна с участието му в събрания на анатоми в къщата на професор Борели, на които се провеждаха не само научни дебати и четене на доклади, но и дисекции на животни. На една от тези срещи Малпиги отвори куче и показа структурата на сърцето на придворните дами и господата, които присъстваха на тези срещи.

    Херцог Фердинанд, заинтересуван от тези въпроси, поискал да направи дисекция на живо куче, за да види как работи сърцето. Искането беше изпълнено. В отворените гърди на италианската хрътка сърцето биеше ритмично. Атриумът се сви и остра вълна премина през вентрикула, повдигайки тъпия му край. Виждаха се контракции и в дебелата аорта. Малпиги придружава аутопсията с обяснения: от лявото предсърдие кръвта навлиза в лявата камера..., от нея преминава в аортата..., от аортата в тялото. Една от дамите попита: "Как кръвта влиза във вените?" Нямаше отговор.

    Малпиги е предопределен да разгадае последната мистерия на кръвообращението. И той го направи! Ученият започва изследване, като започва с белите дробове. Той взе стъклена тръба, прикрепи я към бронхите на котката и започна да духа в нея. Но колкото и да духаше Малпиги, въздухът не излизаше от дробовете му. Как попада от белите дробове в кръвта? Въпросът остана неразрешен.

    Ученият излива живак в белия дроб, надявайки се, че с тежестта си той ще пробие в кръвоносните съдове. Живакът разтегна белия дроб, на него се появи пукнатина и лъскави капчици се търкаляха по масата. „Няма комуникация между дихателните тръби и кръвоносните съдове“, заключи Малпиги.

    Сега той започна да изучава артериите и вените с помощта на микроскоп. Малпиги е първият, който използва микроскоп за изследване на кръвообращението. При 180-кратно увеличение той видя това, което Харви не можа да види. Изследвайки екземпляр от белите дробове на жаба под микроскоп, той забеляза въздушни мехурчета, заобиколени от филм и малки кръвоносни съдове, широка мрежа от капилярни съдове, свързващи артериите с вените.

    Малпиги не само отговори на въпроса на придворната дама, но и завърши работата, започната от Харви. Ученият категорично отхвърли теорията на Гален за охлаждане на кръвта, но самият той направи погрешно заключение за смесването на кръвта в белите дробове. През 1661 г. Малпиги публикува резултатите от наблюдения върху структурата на белия дроб и за първи път дава описание на капилярните съдове.

    Последната точка в учението за капилярите е поставена от нашия сънародник анатом Александър Михайлович Шумлянски(1748–1795). Той доказа, че артериалните капиляри директно преминават в определени „междинни пространства“, както смята Малпиги, и че съдовете са затворени по цялата си дължина.

    Италиански изследовател е първият, който докладва за лимфните съдове и тяхната връзка с кръвоносните съдове. Гаспар Азели (1581–1626).

    През следващите години анатомите откриха редица образувания. Евстахийоткри специална клапа в устието на долната празна вена, Л.Бартело– канал, свързващ лявата белодробна артерия с аортната дъга в пренаталния период, Нисък- фиброзни пръстени и интервенозни туберкули в дясното предсърдие, Tebesius - най-малките вени и клапата на коронарния синус, Vyusan написа ценна работа за структурата на сърцето.

    През 1845г Пуркиниепубликува изследване на специфични мускулни влакна, които провеждат възбуждането през сърцето (влакна на Пуркиние), което поставя основата за изследване на неговата проводна система. В.Гиспрез 1893 г. той описва атриовентрикуларния сноп, Л.Ашофпрез 1906 г. заедно с Таварой– атриовентрикуларен (атриовентрикуларен) възел, А.Киспрез 1907 г. заедно с Flexописва синоатриалния възел, Ю. ТандмерВ началото на 20-ти век той провежда изследвания върху анатомията на сърцето.

    Местните учени са направили голям принос в изследването на сърдечната инервация. Ф.Т. Biderпрез 1852 г. той открива клъстери от нервни клетки (възел на Bider) в сърцето на жабата. КАТО. Догелпрез 1897–1890 г публикува резултатите от изследванията на структурата на нервните ганглии на сърцето и нервните окончания в него. В.П. Воробиевпрез 1923 г. той провежда класически изследвания на нервните плексуси на сърцето. B.I. Лаврентиевизследва чувствителността на инервацията на сърцето.

    Сериозните изследвания на физиологията на сърцето започват два века след като У. Харви открива помпената функция на сърцето. Най-важна роля изигра сътворението К. Лудвигкимограф и неговото развитие на метод за графично записване на физиологични процеси.

    Важно откритие за влиянието на блуждаещия нерв върху сърцето е направено от братята Webersпрез 1848 г. След това идват откритията на братята Ционамисимпатиковия нерв и изследване на ефекта му върху сърцето I.P. Павлов, идентифициране на хуморалния механизъм на предаване на нервните импулси към сърцето О. Левипрез 1921г

    Всички тези открития позволиха да се създаде съвременна теория за структурата на сърцето и кръвообращението.

    сърце

    Сърцето е мощен мускулен орган, разположен в гръдния кош между белите дробове и гръдната кост. Стените на сърцето се образуват от уникален за сърцето мускул. Сърдечният мускул се съкращава и се инервира автономно и не подлежи на умора. Сърцето е заобиколено от перикарда - перикардната торбичка (конусовидна торбичка). Външният слой на перикарда се състои от неразтеглива бяла фиброзна тъкан, вътрешният слой се състои от два слоя: висцерален (от лат. вътрешности– вътрешности, т.е. свързани с вътрешните органи) и париетални (от лат. parietalis- стена, стена).

    Висцералният слой е слят със сърцето, париеталният слой е слят с фиброзна тъкан. Перикардната течност се освобождава в пролуката между слоевете, намалявайки триенето между стените на сърцето и околните тъкани. Трябва да се отбележи, че като цяло нееластичният перикард предотвратява прекомерното разтягане на сърцето и препълването му с кръв.

    Сърцето се състои от четири камери: две горни - тънкостенни предсърдия - и две долни - дебелостенни вентрикули. Дясната половина на сърцето е напълно отделена от лявата.

    Функцията на предсърдията е да събира и задържа кръвта за кратко време, докато тя премине във вентрикулите. Разстоянието от предсърдията до вентрикулите е много кратко, поради което предсърдията не трябва да се свиват с голяма сила.

    Дясното предсърдие получава деоксигенирана (бедна на кислород) кръв от системното кръвообращение, а лявото предсърдие получава наситена с кислород кръв от белите дробове.

    Мускулните стени на лявата камера са приблизително три пъти по-дебели от стените на дясната камера. Тази разлика се обяснява с факта, че дясната камера доставя кръв само на белодробната (малка) циркулация, докато лявата камера изпомпва кръв през системния (голям) кръг, който доставя кръв на цялото тяло. Съответно, кръвта, влизаща в аортата от лявата камера, е под значително по-високо налягане (~105 mm Hg), отколкото кръвта, влизаща в белодробната артерия (16 mm Hg).

    Когато предсърдията се свиват, кръвта се изтласква във вентрикулите. Има свиване на циркулярните мускули, разположени на мястото на сливането на белодробната и празната вена в предсърдията и блокиращи устията на вените. В резултат на това кръвта не може да тече обратно във вените.

    Лявото предсърдие е отделено от лявата камера от бикуспидалната клапа, а дясното предсърдие от дясната камера от трикуспидалната клапа.

    Силни сухожилни нишки са прикрепени към клапите на клапите от вентрикулите, другият край е прикрепен към конусовидните папиларни (папиларни) мускули - израстъци на вътрешната стена на вентрикулите. Когато предсърдията се свиват, клапите се отварят. Когато вентрикулите се свиват, платната на клапите се затварят плътно, предотвратявайки връщането на кръвта в предсърдията. В същото време папиларните мускули се свиват, разтягат нишките на сухожилията, предотвратявайки извиването на клапите към предсърдията.

    В основата на белодробната артерия и аортата има съединителнотъканни джобове - полулунни клапи, които пропускат кръвта в тези съдове и предотвратяват връщането й към сърцето.

    Следва продължение

    * Намерен и публикуван през 1873 г. от немски египтолог и писател Георг Морис Еберс. Съдържа около 700 магически формули и народни рецепти за лечение на различни заболявания, както и за избавяне от мухи, плъхове, скорпиони и др. Папирусът описва кръвоносната система с удивителна точност.

    Древните и ренесансовите учени са имали много уникални идеи за движението, значението на сърцето, кръвта и кръвоносните съдове. Например Гален казва: „Части от храната, абсорбирана от храносмилателния канал, се пренасят от порталната вена в черния дроб и под въздействието на този голям орган се превръщат в кръв. Кръвта, обогатена по този начин с храна, придава на същите тези органи хранителни свойства, които са обобщени в израза „естествени спиртни напитки“, но кръвта, надарена с тези свойства, все още е необработена, неподходяща за по-висшите цели на кръвта в тялото. Доставя се от черния дроб чрез v. cava към дясната половина на сърцето, някои части от нея преминават от дясната камера през безброй невидими пори към лявата камера. Когато сърцето се разширява, то изтегля въздух от белите дробове през подобна на вена артерия, „белодробната вена“, в лявата камера и в тази лява кухина кръвта, която е преминала през преградата, се смесва с така засмукания въздух . С помощта на тази топлина, която е вродена на сърцето, поставена тук като източник на телесна топлина от Бог в началото на живота и оставаща тук до смъртта, то се насища с допълнителни качества, зарежда се с „жизнени духове“ и след това е вече адаптиран към своите външни задължения. Въздухът, изпомпван по този начин в лявото сърце през белодробната вена, в същото време омекотява вродената топлина на сърцето и я предпазва от прекомерно прегряване.

    Везалий пише за кръвообращението: „Точно както дясната камера изсмуква кръв от v. cava, лявата камера изпомпва в себе си въздух от белите дробове всеки път, когато сърцето се отпусне през венозната артерия, и го използва, за да охлади вродената топлина, да подхрани своята субстанция и да подготви жизнените духове, генерирайки и пречиствайки този въздух, така че, заедно с кръвта, която изтича в огромни количества през преградата от дясната камера към лявата, може да бъде предназначена за голямата артерия (аорта) и по този начин за цялото тяло.

    Мигел Сервет (1509-1553). На заден план е изобразено изгарянето му.

    Проучването на исторически материали показва, че белодробното кръвообращение е открито от няколко учени независимо един от друг. Първият открил белодробното кръвообращение през 12 век е арабският лекар Ибн ал-Нафиз от Дамаск, вторият е Мигел Сервет (1509-1553) - юрист, астроном, метролог, географ, лекар и теолог. Той е слушал лекции от Силвий и Гюнтер в Падуа и може да се е срещал с Везалий. Той беше опитен лекар и анатом, тъй като вярата му беше познаването на Бог чрез структурата на човека. В. Н. Терновски оцени необичайната посока на богословското учение на Сервет така: „Познавайки духа на Бога, той трябваше да познава духа на човека, да познава структурата и работата на тялото, в което духът живее. Това го принуждава да провежда анатомични изследвания и геоложки работи.“ Сервет публикува книгите „За грешките на Троицата“ (1531) и „Възстановяването на християнството“ (1533). Последната книга е изгорена от инквизицията, както и нейният автор. От тази книга са оцелели само няколко копия. В него сред богословските съображения е описано белодробното кръвообращение: „... за да разберем обаче, че кръвта става жива (артериална), първо трябва да изучим възникването в субстанцията на самия жизнен дух, който се съставя и храни от вдишвания въздух и много рядка кръв. Този жизненоважен въздух възниква в лявата камера на сърцето, като белите дробове са особено полезни за неговото подобряване; това е фин дух, генериран от силата на топлина, жълт (светъл) цвят, възпламенителна сила, така че изглежда сякаш е излъчваща пара от по-чистата кръв, съдържаща веществото вода, въздух с генерираната двойка кръв и който преминава от дясната камера в лявата. Това преминаване обаче не се осъществява, както обикновено се смята, през средната стена (преграда) на сърцето, но по забележителен начин деликатната кръв се задвижва по дълъг път през белите дробове.


    Уилям Харви (1578-1657)

    Уилям Харви (1578-1657), английски лекар, физиолог и експериментален анатом, който наистина разбира значението на сърцето и кръвоносните съдове, който в своята научна работа се ръководи от фактите, получени в експерименти. След 17 години експерименти Харви публикува малка книга през 1628 г. „Анатомично изследване на движението на сърцето и кръвта при животните“, където той посочи движението на кръвта в голям и малък кръг. Работата е дълбоко революционна в науката от онова време. Харви не успя да покаже малки съдове, свързващи съдовете на системното и белодробното кръвообращение, но бяха създадени предпоставки за тяхното откриване. От момента на откриването на Харви започва истинската научна физиология. Въпреки че учените от онова време са разделени на привърженици на Гачен и Харви, в крайна сметка ученията на Харви стават общоприети. След изобретяването на микроскопа Марчело Малпиги (1628-1694) описва кръвоносните капиляри в белите дробове и по този начин доказва, че артериите и вените на системното и белодробното кръвообращение са свързани с капиляри.

    Мислите на Харви за кръвообращението повлияли на Декарт, който предположил, че процесите в централната нервна система са автоматични и не съставляват човешката душа.

    Декарт вярва, че нервните „тръби“ се отклоняват радиално от мозъка (както кръвоносните съдове от сърцето), автоматично пренасяйки отражения към мускулите.


    Изследвания на кръвообращението преди Harvey

    Може да се счита за общоприето, че учението за кръвообращението е продукт на европейското естествознание от Новото време и че ние дължим създаването на тази хармонична система от физиологични идеи на У. Харви. Откритието на Харви за кръвообращението (1628) се разбира от повечето историци, физиолози и клиницисти като крайъгълен камък, с който започва научната физиология като цяло и физиологията на кръвообращението в частност. Аргументите в полза на тази гледна точка могат да бъдат изградени по следния начин. Предметът на изследването на Харви беше именно кръвообращението, тоест движението на кръвта през затворена система, включваща два изолирани кръга на кръвообращението. Всяко заключение се основаваше на експериментални наблюдения и математически изчисления, най-важните инструменти за ново, експериментално познание. Системата от доказателства като цяло, самият стил на научно мислене свидетелства за сходството на методологическите нагласи на автора и неговия съвременник Франсис Бейкън. Това, което имаме тук, не е предположение на брилянтен ум и не е хармонична хипотеза, нуждаеща се от фундаментално доказателство. Пред нас е последователно и внимателно разработена изследователска програма, която по-късно стана основа за изучаване на физиологията, а след това и на патологията на сърдечно-съдовата система. Както методологията на изследването, така и самите факти, констатирани и изяснени от Харви, са включени без никакви резерви в съвременното учение за кръвообращението. В този смисъл целият предходен период може да се разглежда като епоха преди Харви на първоначалното натрупване на знания за движението на кръвта през съдовете.

    Борели учи, че мускулната контракция зависи от подуването на клетките поради проникването на кръв и спиртни напитки; последните се движат по нервите волно или неволно; щом духовете срещнат кръвта, настъпва експлозия и се появява свиване. Кръвта възстановява органите, а нервният дух поддържа жизнените им свойства.

    Според Хофман животът се състои от кръвообращението и движението на други течности; поддържа се от кръв и спиртни напитки и чрез отделяне и секрети балансира функциите и предпазва тялото от гниене и разваляне. Кръвообращението е причина за топлината, цялата сила, мускулното напрежение, наклонностите, качествата, характера, интелигентността и лудостта; Причината за кръвообращението трябва да се счита за стесняване и разширяване на твърдите частици, което се дължи на много сложния състав на кръвта. Сърдечните контракции се причиняват от влиянието на нервната течност, развиваща се в мозъка.

    Клавдий Гален

    Клавдий Гален беше доста близо до откриването на кръвообращението. Той подробно разглежда механизма на дишането, като последователно се анализира работата на мускулите, белите дробове и нервите; Той смяташе, че целта на дишането е да отслаби топлината на сърцето. Основното място, където се намира кръвта, беше признато за черния дроб. Храненето според Гален се състои в заемане на необходимите частици от кръвта и отстраняване на ненужните; Всеки орган отделя специална течност.

    Клавдий Гален и всички негови последователи вярваха, че по-голямата част от кръвта се съдържа във вените и комуникира през вентрикулите на сърцето, както и през отвори („анастомози“) в съдовете, минаващи наблизо. Въпреки факта, че всички опити на анатомите да намерят дупките в преградата на сърцето, посочени от Гален, бяха напразни, авторитетът на Гален беше толкова голям, че твърдението му обикновено не се поставяше под съмнение. Арабският лекар Ибн ал-Нафиз (1210-1288) от Дамаск, испанският лекар М. Сервет, А. Везалий, Р. Коломбо и други само частично коригират недостатъците на схемата на Гален, но истинското значение на белодробното кръвообращение остава неясно до Харви.

    Мигел Сервет

    Първият човек, на когото му хрумна подобна мисъл, беше Мигел Сервет, испански лекар, който беше изгорен за арианството в Женева преди около 140 години. Той дава описание на белодробното кръвообращение, като по този начин опровергава теорията на Гален за преминаването на кръвта от лявата половина на сърцето към дясната през малки дупки в предсърдната преграда.

    Мигел Сервет е роден през 1511 г. в Испания. Учи право и география, първо в Сарагоса, след това във Франция, в Тулуза. Известно време след като завършва университета, Сервет служи като секретар на изповедника на император Карл V. Докато е в императорския двор, той живее дълго време в Германия, където се среща с Мартин Лутер. Това запознанство събудило интереса на Сервет към теологията. Въпреки че Сервет беше самоук в тази област, той все пак изучаваше теологията достатъчно дълбоко, така че не беше съгласен с ученията на църковните отци във всичко.

    Поддавайки се на убеждението на своя приятел, придворният лекар на принца на Лотарингия, Сервет задълбочено изучава медицина в Париж. Негови учители са били, подобно на Везалий, Силвий и Гюнтер. Съвременниците казват, че едва ли е възможно да се намери равен на Сервет в познаването на учението на Гален. Дори сред учените анатоми Сервет бил известен като отличен експерт по анатомия. Сервет става домашен лекар на архиепископа на Виена, в чийто дворец прекарва дванадесет спокойни години, работейки върху решаването на някои въпроси на медицината и вярата.

    В книга, озаглавена „Възстановяването на християнството“, публикувана през 1553 г., той ясно заявява, че кръвта преминава през белите дробове от лявата към дясната камера на сърцето, а не през преградата, разделяща двете камери, както се смяташе по онова време. И така, хронологично, първото описание на белодробната циркулация в Европа се появява в работа, посветена не на медицински, а на теологични проблеми. „Възстановяването на християнството“ е най-пълният израз на антитринитарните възгледи на Сервет, много неточно определени от У. Уотън като „арианство“. На пръв поглед въпросът за движението на кръвта изглежда като „чуждо тяло“, изкуствено поставено в теологичен трактат. Но при внимателно разглеждане се създава впечатлението, че идеята за кръвообращението в текста на Сервет е естествена и органична.

    В глава 5 от „Възстановяването на християнството“ се говори за Светия Дух, който според Сервет не е ипостас на Троицата, а форма на проявление на Бога, свързващо звено между Бога и човека. От концепцията за Духа Сервет преминава към концепцията за душата, разчитайки на тези разпоредби в Стария завет, където се казва, че душата е в кръвта. За него има логична необходимост да даде някаква представа за кръвта, нейното предназначение като жилище на душата и нейното движение в тялото. Тук се срещаме с формулирането на тезата за белодробното кръвообращение. Сервет се опитва да вмести тази теза в общата картина на света, която включва идеята за Бог и човека.

    Версията за безусловния приоритет на Сервет в откриването на белодробната циркулация продължава повече от 200 години. Но през 1924 г. в Дамаск е открит ръкопис на арабския лекар Ибн ал-Нафис „Коментар към трактата на Ибн Сина“, датиращ от втората половина на 13 век, и този ръкопис съдържа ясно формулирано изявление за движението на кръвта от дясната половина на сърцето през белите дробове към лявата му половина. Сервет не знаел за съществуването на текста на Ибн ал-Нафис и сам стигнал до откритието на белодробното кръвообращение.

    Реалдо Коломбо

    Няколко години след Сервет, ученикът на Везалий Реалдо Коломбо, излязъл с подобна хипотеза, основал я на по-строги научни доказателства. Белодробното кръвообращение е отворено втори път. В същото време произведенията на Коломбо и други изследователи от онова време органично се вписват в основата на физиологичните знания, създадени от Харви.

    Коломбо е роден през 1516 г. в Кремона и учи във Венеция и Падуа. През 1540 г. той е назначен за професор по хирургия в Падуа, но след това този отдел е прехвърлен на Везалий и Коломбо е назначен за негов асистент. След това е поканен за професор по анатомия в Пиза, а две години по-късно папа Павел IV го назначава за професор по анатомия в Рим, където работи до края на живота си. Работата на Коломбо „За анатомията“, където са изразени мисли за белодробната циркулация, е публикувана в годината на смъртта му.

    Уилям Харви е бил запознат с идеята на Коломбо за белодробното кръвообращение, абсолютно идентична с тази на Сервет; той самият пише за това в работата си за движението на сърцето и кръвта. Никой не може да каже дали Харви е знаел за работата на Сервет. Почти всички копия на книгата Възстановяване на християнството бяха изгорени.

    Андреа Цезалпин

    Друг предшественик на Харви е италианецът Андреа Цезалпина (1519-1603), професор по анатомия и ботаника в Пиза, лекар на папа Климент VIII. В своите книги „Въпроси на доктрината на перипатетиците“ и „Медицински въпроси“ Цезалпин, подобно на Сервет и Коломбо, описва прехода на кръвта от дясната половина на сърцето към лявата през белите дробове, но не изоставя учението на Гален за изтичането на кръв през преградата на сърцето. Цезалпин беше първият, който използва израза „кръвообращение“, но не вложи в него концепцията, която по-късно беше дадена от Харви.

    Откритието на Харви

    Англичанинът Харви изяснява въпроса за движението на кръвта в тялото. Това беше огромна задача за неговото време. Но неговите предшественици вече се бяха отдалечили от класическото погрешно схващане, че кръвоносните съдове са тръби, пренасящи въздух. Оставаше само да се проследи целият път на кръвта и да се установи, че цялото тяло е пронизано от несвършващи никъде тръбички, преминаващи една в друга, представляващи напълно затворена система. За целта беше необходимо да се проследи частица кръв по целия й път.

    Харви го направи и го направи по този начин. Той лигира кръвоносни съдове в различни части и погледна какво се случва със съдържанието на съдовете над и под мястото на лигирането. Така постепенно той определи движението на кръвта.

    Отваряне на кръвообращението

    Уилям Харви стига до извода, че ухапването от змия е опасно само защото отровата се разпространява през вената от мястото на ухапване по цялото тяло. За английските лекари това прозрение стана отправна точка за размисъл, която доведе до разработването на интравенозни инжекции. Възможно е, смятат лекарите, да се инжектира това или онова лекарство във вена и по този начин да се въведе в цялото тяло. Но германските лекари направиха следващата стъпка в тази посока, като използваха нова хирургична клизма върху хора (както тогава се наричаше интравенозната инжекция). Първият опит с инжектиране е направен от един от най-известните хирурзи от втората половина на 17 век, Матеус Готфрид Пурман от Силезия. Чешкият учен Pravac предложи спринцовка за инжектиране. Преди това спринцовките са били примитивни, направени от свински мехур, с дървени или медни накрайници, вградени в тях. Първата инжекция е извършена през 1853 г. от английски лекари.

    След като пристига от Падуа, едновременно с практическата си медицинска дейност, Харви провежда систематични експериментални изследвания на структурата и функцията на сърцето и движението на кръвта при животни. За първи път той излага мислите си в друга лекция на Лъмли, която изнася в Лондон на 16 април 1618 г., когато вече разполага с голямо количество наблюдателен и експериментален материал. Харви накратко формулира възгледите си, като каза, че кръвта се движи в кръг. По-точно в два кръга: малък - през белите дробове и голям - през цялото тяло. Неговата теория беше неразбираема за слушателите, беше толкова революционна, необичайна и чужда на традиционните идеи. Анатомичното изследване на Харви върху движението на сърцето и кръвта при животните се появява през 1628 г. и е публикувано във Франкфурт на Майн. В това изследване Харви опровергава учението на Гален за движението на кръвта в тялото, преобладаващо в продължение на 1500 години, и формулира нови идеи за кръвообращението.

    От голямо значение за изследванията на Харви е подробното описание на венозните клапи, които насочват движението на кръвта към сърцето, дадено за първи път от неговия учител Фабрициус през 1574 г. Най-простото и в същото време най-убедителното доказателство за съществуването на кръвообращението, предложено от Харви, беше да се изчисли количеството кръв, преминаващо през сърцето. Харви показа, че за половин час сърцето изхвърля количество кръв, равно на теглото на животното. Такова голямо количество движеща се кръв може да се обясни само въз основа на концепцията за затворена кръвоносна система. Очевидно предположението на Гален за непрекъснатото разрушаване на кръвта, която тече към периферията на тялото, не може да се примири с този факт. Харви получи още едно доказателство за погрешността на възгледите си за унищожаването на кръвта по периферията на тялото в експериментите си за прилагане на превръзка върху горните крайници на човек. Тези експерименти показват, че кръвта тече от артериите към вените. Изследванията на Харви разкриват значението на белодробната циркулация и установяват, че сърцето е мускулна торбичка, оборудвана с клапи, чиито контракции действат като помпа, изтласкваща кръвта в кръвоносната система.

    Противници на откритието на Харви

    След като опровергава идеите на Гален, Харви е критикуван от съвременните учени и църквата. Противниците на теорията за кръвообращението в Англия нарекоха автора си с името „циркулатор“, което беше обидно за лекаря. Тази латинска дума се превежда като „скитащ знахар“, „шарлатанин“. Те също наричат ​​всички поддръжници на учението за кръвообращението циркулатори. Трябва да се отбележи, че Парижкият медицински факултет също отказа да признае факта на кръвообращението в човешкото тяло. И това е 20 години след откриването на кръвообращението.

    Жан Риолан

    Битката срещу Харви беше водена от сина на Жан Риолан. През 1648 г. Риолан публикува труда „Наръчник по анатомия и патология“, в който критикува доктрината за кръвообращението. Той не го отхвърли като цяло, но изрази толкова много възражения, че по същество зачеркна откритието на Харви. Риолан лично изпрати книгата си на Харви. Основната черта на Риолан като учен беше консерватизмът. Той познаваше Харви лично. Като лекар на Мария де Медичи, френската вдовстваща кралица, майка на Хенриета Мария, съпруга на Чарлз I, Риолан идва в Лондон и живее там известно време. Харви, като личен лекар на краля, когато посещава двореца, се среща с Риолан, демонстрира му своите експерименти, но не успява да убеди своя парижки колега в нищо.

    Бащата на Риолан беше ръководител на всички анатоми на своето време. Той, подобно на сина си, носеше името Жан. Отец Риолан е роден през 1539 г. в село Мондидие близо до Амиен и учи в Париж. През 1574 г. той получава степента доктор по медицина и през същата година титлата професор по анатомия. След това е декан на Парижкия факултет по медицина (през 1586-1587 г.). Бащата Риолан беше известен учен: освен медицина, той преподаваше философия и чужди езици, остави много произведения по метафизика и трудовете на Хипократ и Фернел; очертава доктрината за треските в “Tractatus de febribus” (1640). Умира през 1605 г.

    Синът на Жан Риолан е роден, учи и получава докторска степен по медицина в Париж. От 1613 г. ръководи катедрата по анатомия и ботаника в Парижкия университет и е лекар на Хенри IV и Луи XIII. Фактът, че като първи лекар на съпругата на Хенри IV Мария де Медичи, той последва опозорената кралица в изгнание, лекува я от разширени вени и остана с нея до смъртта й, понасяйки безброй трудности, говори красноречиво за духовните му качества.

    Синът Риолан беше отличен анатом. Неговият основен труд, "Антропография" (1618), чудесно описва човешката анатомия. Той основава "Кралската градина на лечебните билки", научна институция, създадена през 1594 г. от Хенри IV. Под псевдонима Antarretus той пише редица полемични статии срещу Харви. Благодарение на усилията на този великолепен учен, изключителният лекар Харви беше наклеветен във факултета: „Който позволява кръвта да циркулира в тялото, има слаб ум“.

    Гай Патен

    Предан ученик на Риолан, синът на Гай Патен, едно от светилата на тогавашната медицина, лекарят на Луи XIV, пише за откритието на Харви: „Ние живеем в епоха на невероятни изобретения и дори не знам дали нашите потомци ще повярват във възможността за такава лудост.” Той нарече откритието на Харви „парадоксално, безполезно, лъжливо, невъзможно, неразбираемо, абсурдно, вредно за човешкия живот“ и т.н.

    Родителите на Патан го подготвят да стане адвокат и в най-лошия случай се съгласяват да стане свещеник, но той избира литературата, философията и медицината. В огромната си ревност като правоверен последовател на Гален и Авицена, той беше много недоверчив към новите средства, използвани в медицината по негово време. Реакционното отношение на Патен може да не изглежда толкова диво, ако си спомним колко жертви доведе манията по антимониеви лекарства. От друга страна, той приветства кръвопролитието. Дори ранна детска възраст не спаси от тази опасна процедура. „В Париж не минава нито ден“, пише Патин, „когато не предписваме кървене от бебета.“

    "Ако лекарствата не лекуват, тогава смъртта идва на помощ." Това е типично отражение на епохата, когато сатирата на Молиер и Боало осмива лекарите-схоласти, които, както те уместно се изразяват, стоят с гръб към пациента и лице към „свещеното писание“. За неговия консерватизъм, който не познава граници, Молиер осмива Гай Патен в „Malade imaginoire” („Въображаемият болен”), показвайки го в лицето на доктор Диафуарус.

    Дълго време Парижкият медицински факултет беше огнище на консерватизъм; той укрепи авторитета на Гален и Авицена с парламентарен декрет и лиши лекарите, които се придържаха към новата терапия, от практиката. Факултетът през 1667 г. забранява кръвопреливането от един човек на друг. Когато кралят подкрепи това спасително нововъведение, факултетът се обърна към съда и спечели делото.

    Харви намери защитници. Първият сред тях е Декарт, който се изказва в полза на кръвообращението и с това значително допринася за триумфа на идеите на Харви.

    През 1654 г. Харви единодушно е избран за президент на Лондонския колеж по медицина, но отказва позицията по здравословни причини.

    Ако Везалий полага основите на съвременната човешка анатомия, Харви създава нова наука - физиологията, наука, която изучава функцията на човешките и животинските органи. И. П. Павлов нарича Харви бащата на физиологията. Той каза, че докторът Уилям Харви е шпионирал една от най-важните функции на тялото - кръвообращението и по този начин е положил основите на нов отдел на точни знания - физиологията на животните.

    Изследвания на кръвообращението по Харви

    Харви не знаеше за съществуването на капиляри, които той нарече „тъканни пори“. Той не можеше да ги види без микроскоп и предположението за съществуването им беше брилянтно предположение, основано на правилни предпоставки. През 1661 г., след смъртта на Харви, капилярите са открити от Малпиги. След откритието на Малпиги вече не можеше да има никакво съмнение относно правилността на възгледите на Харви, които преди това бяха оспорвани.

    Malpighi, използвайки микроскоп, изучава развитието на пилето, кръвообращението в най-малките съдове, структурата на езика, жлезите, черния дроб, бъбреците и кожата. Ruysch стана известен с отличното си запълване (инжектиране) на съдове, което направи възможно да се видят съдове там, където преди това не бяха подозирани. В продължение на 50 години Льовенхук открива много нови факти в изследването на всички тъкани и части на човешкото тяло; открити кръвни клетки и семенни нишки (сперматозоиди).

    Следващото важно събитие в изследването на кръвообращението е определянето на артериалното кръвно налягане. Това беше направено чрез измерване на височината, до която се издига кръвта във вертикално подсилена стъклена тръба, свързана с лумена на каротидната артерия на коня (експеримент на Гелс, 1732 г.).

    Интензивното развитие на физиологията на кръвообращението започва едва през 40-те години на миналия век. Оттогава започва да се използва графичен запис на процеси, протичащи в кръвоносната система; Измерва се количеството кръв в тялото и се изследва значението на различни физически фактори, участващи в движението на кръвта. В същото време започва изследването на регулацията на кръвообращението.

    Важно изследване, което установява наличието на нервни влияния върху дейността на кръвоносната система, е работата, извършена през 1842 г. в Киев от ученика на Н. И. Пирогов, Валтер. Той доказа, че стимулирането на „симпатиковите нишки“, съдържащи се в седалищния нерв на жабата, води до стесняване на кръвоносните съдове на крака. След това е установен инхибиторният ефект на изпреварващия нерв върху сърцето (братя Вебер, 1845 г.): показано е увеличение на сърдечната честота, когато се възбуждат симпатиковите нервни влакна (Пезолд, Цион); подробно е изследвано влиянието на различни нерви върху кръвоносните съдове (Клод Бернар); Открити са рефлекторни промени в кръвообращението. възникващи естествено в отговор на дразнене на аферентни влакна, идващи от аортните рецептори (I. F. Iipn и K. Ludwig). В. Овсянников точно установи, че в някои области на продълговатия мозък има нервни образувания, чието разрушаване нарушава рефлекторната регулация на согуса. Приблизително по същото време Н. О. Ковалевски, М. Траубе и други доказаха, че кръвообращението се променя, когато въглеродният диоксид се натрупва в кръвта.

    Така за периода 1840-1880г. бяха подробно описани редица важни индивидуални факти, характеризиращи физическите процеси, протичащи в кръвоносната система, влиянието върху сърцето и кръвоносните съдове от приближаващите ги нервни влакна и промените в кръвообращението, които рефлексивно възникват по време на „болезнено“ дразнене, кръвопускане , асфиксия (задушаване) и други ефекти върху тялото. Тези работи разкриват някои процеси, които играят важна роля в регулирането на кръвообращението, но не могат да дадат ясни идеи за механизмите, които определят нормалното функциониране на кръвоносната система при нормални условия на живот.

    И. П. Павлов

    За първи път И. П. Павлов през 1880-1890 г. със своите систематично провеждани експерименти той посочи начини за изследване на нормалната регулация на кръвообращението, показвайки, че регулацията на кръвообращението може да бъде изследвана при условия на хроничен експеримент върху здрави, неанестезирани животни. Именно при тези животни той установява значително постоянство на артериалното кръвно налягане и установява, че то се поддържа благодарение на постоянно протичащото регулиращо влияние на централната нервна система, което води до преразпределение на кръвта.

    Като въвежда техниката на „студено рязане“ (обратимо изключване чрез охлаждане) на блуждаещия нерв, Павлов показва значението на нервните влияния за поддържане на относително постоянно ниво на кръвното налягане.

    И. П. Павлов изобщо не омаловажава значението на експериментите с вивисекция - неговото изследване на усилващия нерв на сърцето е пример за изследване от този вид. Той обаче виждаше в острите експерименти само средство за изолиране (анализ) на ролята на различни фактори, участващи в това или онова сложно явление, и никога не забравяше, че техниката на вивисекция като такава е свързана с прекъсване на нормалните връзки на животното с заобикаляща среда.

    Още през 1882 г. Павлов повдига с цялата му широта въпроса за значението на регулирането на кръвообращението за поддържане на относително постоянство на кръвното налягане. Той пише за това: „Огромното значение на точното изследване на устройствата, които пазят това желание за постоянство, е неизмеримо.“

    След Лудвиг, Цион и Павлов, физиологичните механизми, които осигуряват постоянството на кръвното налягане, започват отново да се изучават подробно едва през 20-те години на нашия век. В същото време обаче чуждестранните изследователи се фокусираха само върху рефлексите от две групи рецептори на съдовата система, а именно от окончанията на аортния нерв, открити от Зион и Лудвиг, и от откритите рецептори на разклонената област на общата каротидна артерия. преди около 30 години. Междувременно Павлов подчерта още през 80-те години, че регулирането на кръвообращението се осъществява поради действието на различни стимули „... върху периферните окончания на центростремителните нерви“, т.е. рецепторите, съдържащи се във всички органи и всички тъкани. Дразненето на тези рецептори представлява, както пише Павлов, "отправната точка на рефлекса", който "... в живота на един сложен организъм ... е най-значимото и най-често срещаното нервно явление". По-специално, цялото нормално регулиране на кръвообращението се основава на рефлекси. Така I.P. Pavlov преди 60-70 години посочи начини за изследване на нормалната регулация на кръвообращението като рефлекторни действия, произтичащи от различни рецептори.

    Клиничните изследвания са били и са от съществено значение при изследването на кръвообращението. Клиниката ви позволява да изучавате при хора промени в кръвообращението, причинени от едно или друго увреждане на сърцето, кръвоносните съдове, нервната система и др. Нуждите на клиниката доведоха до разработването на методи за определяне на кръвното налягане в артериите и вените на човек, количеството кръв, изхвърлено от сърцето. Извършени са много работи за изследване на колебанията в кръвното налягане и пулса, както и венозното налягане, скоростта на кръвния поток и количеството кръв, изхвърлено от сърцето на минута при различни заболявания и различни състояния на тялото. Много изследвания са посветени на така наречената функционална диагностика на сърдечно-съдовата система, изследване на причините и последствията от дългосрочно повишаване на кръвното налягане (хипертония) и рязкото му спадане (с шок, колапс, загуба на кръв), изследване на механизма на съдови спазми и запушване на кръвоносните съдове, анализ на промените в сърдечната дейност чрез изучаване на електрически явления в него и др.