Кислороден капацитет на кръвта. Механизмът на транспортиране на кислород чрез кръвта. Анализ на кривата на дисоциация на оксихемоглобина. Транспортни протеини Кислородът се транспортира в кръвта в две форми

Само малка част от O 2 (около 2%), пренасян от кръвта, се разтваря в плазмата. Основната част от него се транспортира под формата на крехка връзка с хемоглобина, който при гръбначните животни се съдържа в червените кръвни клетки. Молекулите на този дихателен пигмент включват специфичен за вида протеин - глобини протетичната група, еднакво изградена при всички животни, е хем,съдържащи двувалентно желязо (фиг. 10.27).

Добавяне на кислород към хемоглобина (оксигениране на хемоглобина)протича без промяна във валентността на желязото, т.е. без трансфер на електрони, което характеризира истинското окисление. Въпреки това хемоглобинът, свързан с кислород, обикновено се нарича окислен (по-правилно - оксихемоглобин),и този, който се отказа от кислород, се възстановява (по-правилно - дезоксихемоглобин).

1 g хемоглобин може да свърже 1,36 ml O 2 газ (при нормално атмосферно налягане). Като се има предвид например, че човешката кръв съдържа приблизително 150 g/l хемоглобин, 100 ml кръв може да носи около 21 ml O2. Това е т.нар кислороден капацитет на кръвта.Оксигенацията на хемоглобина (с други думи, процентът, с който се използва кислородният капацитет на кръвта) зависи от парциалното налягане от 0 2 в околната среда, с която кръвта влиза в контакт. Тази зависимост е описана крива на дисоциация на оксихемоглобина(фиг. 10.28). КомплексС --образната форма на тази крива се обяснява с кооперативния ефект на четирите полипептидни вериги на хемоглобина, чиито кислород-свързващи свойства (афинитет към О2) са различни.

Благодарение на тази характеристика венозната кръв, преминавайки през белодробните капиляри (алвеоларни P O2 пада върху горната част на кривата), се насища почти напълно с кислород и артериалната кръв в тъканните капиляри (където Po 2 съответства на стръмната част на кривата) ефективно освобождава O 2. Насърчава освобождаването на кислород

Кривата на дисоциация на оксихемоглобина се измества надясно с повишаване на температурата и с увеличаване на концентрацията на водородни йони в средата, което от своя страна зависи от Pco 2 (Ефект на Вериго-Бор).Поради това се създават условия за по-пълно освобождаване на кислород от оксихемоглобина в тъканите, особено там, където скоростта на метаболизма е по-висока, например в работещите мускули. Във венозната кръв обаче по-голяма или по-малка част (от 40 до 70%) от хемоглобина остава в наситена с кислород форма. И така, при хората всеки 100 ml кръв дава 5-6 ml O2 на тъканите (т.нар. артериовенозна кислородна разлика)и, естествено, се обогатяват с кислород в белите дробове със същото количество.

Афинитетът на хемоглобина към кислорода се измерва чрез парциалното налягане на кислорода, при което хемоглобинът е 50% наситен (P 50)при хората нормално е 26,5 mmHg. Изкуство. за артериална кръв. Параметър R 50отразява способността на дихателния пигмент да свързва кислорода. Този параметър е по-висок за хемоглобина на животни, живеещи в бедна на кислород среда, както и за т.нар. фетален хемоглобин,който се съдържа в кръвта на плода, който получава кислород от кръвта на майката през плацентарната бариера.

Кислородът в кръвта се разтваря и свързва с хемоглобина. В плазмата се разтваря много малко количество кислород; всеки 100 ml кръвна плазма при напрежение на кислорода (100 mm Hg) може да носи само 0,3 ml кислород в разтворено състояние. Това очевидно не е достатъчно за живота на тялото. При такова съдържание на кислород в кръвта и условието за пълната му консумация от тъканите минутният обем на кръвта в покой трябва да бъде повече от 150 l/min. Друг механизъм за пренос на кислород е важен чрез комбинирането му с хемоглобина.

Всеки грам хемоглобин е способен да свърже 1,34 ml кислород. Максималното количество кислород, което може да се свърже от 100 ml кръв, е кислородният капацитет на кръвта (18,76 ml или 19 vol%). Кислородният капацитет на хемоглобина е стойност, която отразява количеството кислород, което може да влезе в контакт с хемоглобина, когато той е напълно наситен. Друг показател за дихателната функция на кръвта е съдържанието на кислород в кръвта, което отразява истинското количество кислород, както свързан с хемоглобина, така и физически разтворен в плазмата.

В 100 ml артериална кръв обикновено се съдържат 19-20 ml кислород, същият обем венозна кръв съдържа 13-15 ml кислород, докато артериовенозната разлика е 5-6 ml.

Индикатор за степента на насищане на хемоглобина с кислород е съотношението на количеството кислород, свързано с хемоглобина, към кислородния капацитет на последния. Кислородното насищане на хемоглобина в артериалната кръв при здрави индивиди е 96%.

Образуването на оксихемоглобин в белите дробове и възстановяването му в тъканите зависи от частичното кислородно напрежение на кръвта: когато се повишава, насищането на хемоглобина с кислород се увеличава, а когато намалява, намалява. Тази зависимост е нелинейна и се изразява чрез S-образна крива на дисоциация на оксихемоглобина.

Наситената с кислород артериална кръв съответства на плато на кривата на дисоциация, а десатурираната кръв в тъканите съответства на рязко намаляваща част от нея. Лекото издигане на кривата в горната й част (зона с високо напрежение на O2) показва, че е осигурено достатъчно пълно насищане на хемоглобина на артериалната кръв с кислород, дори когато напрежението на O2 намалява до 70 mmHg.

Намаляване на напрежението на O2 от 100 до 15-20 mm Hg. Изкуство. практически няма ефект върху насищането на хемоглобина с кислород (HbO; намалява с 2-3%). При по-ниски стойности на напрежението на O2, оксихемоглобинът се дисоциира много по-лесно (зоната на рязък спад на кривата). Така че, когато напрежението 0 2 намалява от 60 на 40 mm Hg. Изкуство. насищането на хемоглобина с кислород намалява с приблизително 15%.

Положението на кривата на дисоциация на оксихемоглобина обикновено се изразява количествено чрез частичното кислородно напрежение, при което насищането на хемоглобина е 50%. Нормалната стойност на P50 при температура 37°C и pH 7,40 е около 26,5 mm Hg. Изкуство..

При определени условия кривата на дисоциация на оксихемоглобина може да се измества в една или друга посока, поддържайки S-образна форма, под влияние на промени:

3. телесна температура,

В работещите мускули, в резултат на интензивен метаболизъм, се увеличава образуването на CO 2 и млечна киселина, както и производството на топлина. Всички тези фактори намаляват афинитета на хемоглобина към кислорода. В този случай кривата на дисоциация се измества надясно, което води до по-лесно освобождаване на кислород от оксихемоглобина и способността на тъканите да консумират кислород се увеличава.

С понижаване на температурата, 2,3-DPG, намаляване на напрежението на CO 2 и повишаване на pH, кривата на дисоциация се измества наляво, афинитетът на хемоглобина към кислорода се увеличава, в резултат на което доставянето на кислород до тъкани намалява.

6. Транспорт на въглероден диоксид в кръвта. Въглеродният диоксид се транспортира до белите дробове под формата на бикарбонати и в състояние на химическа връзка с хемоглобина (карбохемоглобин).

Въглеродният диоксид е метаболитен продукт на тъканните клетки и следователно се транспортира от кръвта от тъканите до белите дробове. Въглеродният диоксид играе жизненоважна роля в поддържането на нивото на pH във вътрешната среда на тялото чрез механизмите на киселинно-базовия баланс. Следователно транспортирането на въглероден диоксид в кръвта е тясно свързано с тези механизми.

В кръвната плазма се разтваря малко количество въглероден диоксид; при PC0 2 = 40 mm Hg. Изкуство. Поносимо е 2,5 ml/100 ml въглероден диоксид в кръвта или 5%. Количеството въглероден диоксид, разтворен в плазмата, нараства линейно с нивото на PC0 2 . В кръвната плазма въглеродният диоксид реагира с вода, за да образува H + и HCO 3 . Увеличаването на напрежението на въглероден диоксид в кръвната плазма води до намаляване на стойността на нейното рН. Напрежението на въглеродния диоксид в кръвната плазма може да се промени от функцията на външното дишане, а количеството водородни йони или рН може да се промени от буферните системи на кръвта и HCO 3, например чрез тяхната екскреция през бъбреците в урината. Стойността на pH на кръвната плазма зависи от съотношението на концентрацията на разтворения в нея въглероден диоксид и бикарбонатните йони. Под формата на бикарбонат кръвната плазма, т.е. в химично свързано състояние, пренася основното количество въглероден диоксид - около 45 ml/100 ml кръв, или до 90%. Еритроцитите транспортират приблизително 2,5 ml/100 ml въглероден диоксид, или 5%, под формата на карбаминово съединение с хемоглобиновите протеини. Преносът на въглероден диоксид в кръвта от тъканите към белите дробове в посочените форми не е свързан с феномена на насищане, както при преноса на кислород, т.е. колкото повече въглероден диоксид се образува, толкова по-голямо количество се транспортира от тъкани към белите дробове. Съществува обаче криволинейна връзка между парциалното налягане на въглеродния диоксид в кръвта и количеството въглероден диоксид, пренасян в кръвта: кривата на дисоциация на въглеродния диоксид.

Ролята на червените кръвни клетки в транспорта на въглероден диоксид. Холдън ефект.

В кръвта на капилярите на тъканите на тялото напрежението на въглеродния диоксид е 5,3 kPa (40 mm Hg), а в самите тъкани - 8,0-10,7 kPa (60-80 mm Hg). В резултат на това CO 2 дифундира от тъканите в кръвната плазма и от нея в еритроцитите по градиента на парциалното налягане на CO 2. В червените кръвни клетки CO2 образува въглеродна киселина с вода, която се разпада на H+ и HCO3. (C0 2 + H 2 0 = H 2 CO 3 = H + + HCO 3). Тази реакция протича бързо, тъй като C0 2 + H 2 0 = H 2 CO 3 се катализира от ензима карбоанхидраза на мембраната на еритроцитите, който се съдържа в тях във висока концентрация.

В червените кръвни клетки дисоциацията на въглеродния диоксид продължава непрекъснато, докато се образуват продуктите от тази реакция, тъй като молекулите на хемоглобина действат като буферно съединение, свързващо положително заредени водородни йони. В червените кръвни клетки, когато кислородът се освобождава от хемоглобина, неговите молекули ще се свържат с водородни йони (C0 2 + H 2 0 = H 2 C0 3 = H + + HCO 3), образувайки съединение (Hb-H +). Като цяло това се нарича ефект на Холдън, което води до изместване на кривата на дисоциация на оксихемоглобина надясно по оста x, което намалява афинитета на хемоглобина към кислорода и насърчава по-интензивното му освобождаване от червените кръвни клетки в тъканите . В този случай, като част от съединението Hb-H +, приблизително 200 ml CO 2 се транспортират в един литър кръв от тъканите до белите дробове. Дисоциацията на въглеродния диоксид в еритроцитите може да бъде ограничена само от буферния капацитет на молекулите на хемоглобина. HCO3 йони, образувани вътре в еритроцитите в резултат на дисоциацията на CO2, се отстраняват от еритроцитите в плазмата с помощта на специален протеин-носител на еритроцитната мембрана, а на тяхно място Cl - йони се изпомпват от кръвната плазма (“ хлор” феномен на преместване). Основната роля на реакцията на CO 2 вътре в еритроцитите е обменът на Cl- и HCO3 йони между плазмата и вътрешната среда на еритроцитите. В резултат на този обмен продуктите на дисоциация на въглероден диоксид H + и HCO3 ще бъдат транспортирани вътре в еритроцитите под формата на съединение (Hb-H +), а в кръвната плазма - под формата на бикарбонати.

Червените кръвни клетки участват в транспортирането на въглероден диоксид от тъканите към белите дробове, тъй като C0 2 образува директна комбинация с - NH 2 - групи от хемоглобинови протеинови субединици: C0 2 + Hb -> HbC0 2 или карбаминово съединение. Транспортирането на CO2 в кръвта под формата на карбаминово съединение и водородни йони от хемоглобина зависи от свойствата на молекулите на последния; и двете реакции се определят от величината на парциалното налягане на кислорода в кръвната плазма въз основа на ефекта на Холдън.

Количествено транспортирането на въглероден диоксид в разтворена форма и под формата на карбаминово съединение е незначително в сравнение с транспортирането му на CO 2 в кръвта под формата на бикарбонати. Въпреки това, по време на газообмена на CO 2 в белите дробове между кръвта и алвеоларния въздух, тези две форми стават от първостепенно значение.

Когато венозната кръв се връща от тъканите към белите дробове, CO 2 дифундира от кръвта в алвеолите и PC0 2 в кръвта намалява от 46 mm Hg. Изкуство. (венозна кръв) до 40 mm Hg. (артериална кръв). В същото време, в общото количество CO 2 (6 ml / 100 ml кръв), дифундиращо от кръвта в алвеолите, делът на разтворената форма на CO 2 и карбаминовите съединения става по-значителен спрямо бикарбоната. Така съотношението на разтворената форма е 0,6 ml/100 ml кръв, или 10%, карбаминовите съединения - 1,8 ml/100 ml кръв, или 30%, а бикарбонатите - 3,6 ml/100 ml кръв, или 60% .

В червените кръвни клетки на капилярите на белите дробове, когато молекулите на хемоглобина се насищат с кислород, започват да се освобождават водородни йони, карбаминовите съединения се дисоциират и HCO3 отново се превръща в CO 2 (H+ + HCO3 = = H 2 CO 3 = CO 2 + H 2 0), който се екскретира чрез дифузия през белите дробове по протежение на градиента на неговото парциално налягане между венозната кръв и алвеоларното пространство. По този начин хемоглобинът в еритроцитите играе основна роля в транспортирането на кислород от белите дробове до тъканите, а въглеродният диоксид в обратната посока, тъй като е в състояние да се свързва с 0 2 и Н +.

В покой приблизително 300 ml CO2 се отделят от човешкото тяло през белите дробове на минута: 6 ml/100 ml кръв x 5000 ml/min минутен обем на кръвообращението.

7. Регулиране на дишането. Дихателен център и неговите отдели. Автоматизация на дихателния център.

Добре известно е, че външното дишане постоянно се променя при различни условия на жизнената дейност на организма.

Респираторна нужда. Дейността на функционалната дихателна система винаги е подчинена на задоволяване на дихателните нужди на организма, които до голяма степен се определят от тъканния метаболизъм.

По този начин, по време на мускулна работа, в сравнение с почивката, нуждата от кислород и отстраняването на въглероден диоксид се увеличава. За да се компенсира повишеното дишане, се увеличава интензивността на белодробната вентилация, което се изразява в увеличаване на честотата и дълбочината на дишането. Ролята на въглеродния диоксид. Опитите с животни показват, че излишъкът от въглероден диоксид във въздуха и кръвта (хиперкапния) стимулира белодробната вентилация чрез увеличаване и задълбочаване на дишането, създавайки условия за отстраняване на излишния въглероден диоксид от тялото. Напротив, намаляването на парциалното налягане на въглеродния диоксид в кръвта (хипокапния) причинява намаляване на белодробната вентилация до пълно спиране на дишането (апнея). Това явление се наблюдава след доброволна или изкуствена хипервентилация, по време на която въглеродният диоксид се отстранява от тялото в излишък. В резултат веднага след интензивна хипервентилация дишането спира - постхипервентилационна апнея.

Ролята на кислорода. Липсата на кислород в атмосферата и намаляването на неговото парциално налягане при дишане на голяма надморска височина в разредена атмосфера (хипоксия) също стимулират дишането, причинявайки увеличаване на дълбочината и особено честотата на дишане. В резултат на хипервентилация липсата на кислород е частично компенсирана.

Излишъкът на кислород в атмосферата (хипероксия), напротив, намалява обема на белодробната вентилация.

Във всички случаи вентилацията се променя в посока, която помага за възстановяване на промененото газово състояние на тялото. Процес, наречен дихателна регулация, е стабилизирането на дихателните параметри на човек.

Под основната дихателен центърразберете набора от неврони на специфичните респираторни ядра на продълговатия мозък.

Дихателният център контролира две основни функции; двигател, който се проявява под формата на свиване на дихателните мускули и хомеостатичен, свързан с поддържането на постоянството на вътрешната среда на тялото по време на промени в съдържанието на 0 2 и CO 2. Двигателната или двигателната функция на дихателният център трябва да генерира дихателния ритъм и неговия модел. Благодарение на тази функция дишането е интегрирано с други функции. Под режим на дишане трябва да се има предвид продължителността на вдишване и издишване, дихателният обем и минутният обем на дишането. Хомеостатичната функция на дихателния център поддържа стабилни стойности на респираторните газове в кръвта и извънклетъчната течност на мозъка, адаптира дихателната функция към условията на променена газова среда и други фактори на околната среда.

Транспортни протеини- колективно име за голяма група протеини, които изпълняват функцията за транспортиране на различни лиганди както през клетъчната мембрана, така и вътре в клетката (в едноклетъчни организми), и между различни клетки на многоклетъчен организъм. Транспортните протеини могат да бъдат интегрирани в мембраната или водоразтворими протеини, секретирани от клетката, разположени в пери- или цитоплазменото пространство, в ядрото или органелите на еукариотите.

Основните групи транспортни протеини:

хелатиращи протеини;
транспортни протеини.

Енциклопедичен YouTube

1 / 1

✪ Клетъчни мембрани и клетъчен транспорт

субтитри

Представяли ли сте си някога какво би било да си в клетка? Представете си генетичния материал, цитоплазма, рибозоми – ще ги намерите в почти ВСЯКА клетка – и на прокариоти, и на еукариоти. В допълнение, еукариотните клетки също имат свързани с мембрана органели. Всички тези органели изпълняват различни функции. Но клетките не са изолирани малки светове. Те имат много неща вътре, но също така взаимодействат с външната среда. Логично е, че за да поддържат стабилна вътрешна среда - иначе известна като хомеостаза - те трябва да контролират какво се случва вътре и извън тях. Много важна структура, отговорна за цялото клетъчно съдържание, е клетъчната мембрана. Като контролира какво се случва вътре и отвън, мембраната помага за поддържане на хомеостазата. Нека да разгледаме клетъчната мембрана. Можете да изучавате подробно клетъчната мембрана - тя има удивителна структура и сигнални способности. Но основно се състои от фосфолипиден двоен слой. Билаър означава 2 слоя, т.е. имаме 2 слоя липиди. Тези липиди, наречени фосфолипиди, се състоят от полярни глави и неполярни опашки. Някои молекули нямат проблем да проникнат през мембраната директно през фосфолипидния двоен слой. Много малки, неполярни молекули се вписват перфектно в тази категория. Така и някои газове. Кислородът и въглеродният диоксид са добри примери. Това явление е известно като проста дифузия. Не се изразходва енергия за придвижване на молекули навътре и навън по този начин, така че процесът попада в категорията на пасивен транспорт. Простата дифузия следва концентрационен градиент. Молекулите се движат от зона с висока концентрация към област с ниска концентрация. Така че, когато чуете някой да казва, че нещо се случва по протежение на градиент, това има предвид. Те включват движението на молекули от зона с по-висока концентрация към област с по-ниска концентрация. Помните ли как казахме, че клетъчната мембрана всъщност е доста сложна структура? Е, едно нещо, което все още не сме споменали, са мембранните протеини, а някои от тях са транспортни протеини. Някои транспортни протеини образуват канали. Някои от тях променят формата си, за да позволят на веществата да навлязат. Някои от тях се отварят и затварят под въздействието на някакви стимули. И тези протеини са страхотни неща, защото помагат на молекули, които са или твърде големи, за да преминат сами, или твърде полярни. И тогава те се нуждаят от помощта на транспортни протеини. Това е известно като улеснена дифузия. Това все още е дифузия и молекулите все още се движат по концентрационен градиент от високо към ниско. Не изисква енергия, така че е вид пасивен транспорт. Протеинът е просто фасилитатор или помощник по този въпрос. Заредените йони често използват протеинови канали за движение. Глюкозата се нуждае от помощта на транспортен протеин. В процеса на осмоза водата преминава през мембранни канали, наречени аквапорини, за да позволи на водата да премине бързо през мембраната. Всичко това са примери за улеснена дифузия, която е вид пасивен транспорт, при който движението следва концентрационен градиент от високо към ниско. Всичко, което вече споменахме, се отнася само до пасивен транспорт, т.е. движение от по-голяма концентрация към по-малка. Но какво ще стане, ако трябва да отидем в обратната посока? Например чревните клетки трябва да абсорбират глюкозата. Но какво ще стане, ако концентрацията на глюкоза вътре в клетката е по-висока, отколкото навън? Трябва да абсорбираме глюкозата вътре и за това тя трябва да се плъзга срещу градиента на концентрация. Движението на молекули от област с ниска концентрация към област с висока концентрация изисква енергия, защото върви срещу потока. Обикновено това е АТФ енергия. Нека ви напомня, че АТФ - аденозин трифосфат - включва 3 фосфогрупи. Когато последната фосфатна връзка се разкъса, се освобождава огромно количество енергия. Това е просто страхотна малка молекула. АТФ може да активира активен транспорт, карайки молекулите да се движат срещу концентрационен градиент. И един от начините е да се използват транспортни протеини. Един от любимите ни примери за активен транспорт е натриево-калиевата помпа, така че определено си заслужава да я разгледате! Още веднъж, когато клетката трябва да изразходва енергия за транспорт, тогава говорим за активен транспорт. Но нека приемем, че клетката се нуждае от много голяма молекула - голям полизахарид (ако сте забравили, вижте нашето видео за биомолекулите). Може да се нуждаете от клетъчна мембрана, за да свържете молекулата и по този начин да я изтеглите. Това се нарича ендоцитоза - от "ендо" - навътре. Често това сливане на вещества с клетъчната мембрана образува везикули, които могат да бъдат освободени вътре в клетката. Ендоцитозата е основният термин, но има няколко различни вида ендоцитоза, в зависимост от това как клетката изтегля веществото. Амебите, например, използват ендоцитоза. Псевдоподите се простират и обграждат това, което амебата иска да яде, и веществото се изтегля във вакуолата. Има и други форми, като странна рецепторно-медиирана ендоцитоза - където клетките могат да бъдат много, много, много придирчиви към това, което приемат, защото веществото, което приемат, трябва да се свърже с рецепторите, за да влезе. Или пиноцитоза, която позволява на клетката да абсорбира течности. Така че потърсете в Google, за да разберете повече подробности за различните видове ендоцитоза. Екзоцитозата е противоположна на ендоцитозата, защото извежда молекулите навън („екзо“ означава навън). Екзоцитозата може да се използва за изчистване на отпадъците от клетките, но също така е много важна за преместването на важни материали, произведени от клетката. Искате ли готин пример? Обратно към полизахаридите - знаете ли, че гигантските въглеводороди са много важни за образуването на клетъчна стена на растенията? Клетъчната стена е различна от клетъчната мембрана - всички клетки имат мембрани, но не всички клетки имат стена клетъчна стена, ще ви трябва някъде, за да бъдат произведени въглеводороди за тази стена. Това е чудесен пример за необходимостта от екзоцитоза.

Транспортна функция на протеините

Транспортната функция на протеините е участието на протеините в преноса на вещества в и извън клетките, в движението им в клетките, както и в транспортирането им с кръв и други течности в тялото.

Има различни видове транспорт, които се извършват с помощта на протеини.

Транспорт на вещества през клетъчната мембрана

Пасивен транспорт също се осигурява от канални протеини. Протеините, образуващи канали, образуват воднисти пори в мембраната, през които (когато са отворени) могат да преминават вещества. специални семейства от каналообразуващи протеини (коннексини и панексини) образуват междинни връзки, през които вещества с ниско молекулно тегло могат да се транспортират от една клетка в друга (чрез панексини и в клетки от външната среда).

Микротубулите - структури, състоящи се от тубулинови протеини - също се използват за транспортиране на вещества вътре в клетките. Митохондриите и мембранните везикули с товар (везикули) могат да се движат по тяхната повърхност. Този транспорт се осъществява от моторни протеини. Те се делят на два вида: цитоплазмени динеини и кинезини. Тези две групи протеини се различават по това от кой край на микротубула преместват товара: динеините от + края към - края, а кинезините в обратната посока.

Транспорт на вещества през клетъчната мембрана

Транспорт на вещества в тялото

Преносът на вещества в тялото се осъществява главно чрез кръв. Кръвта пренася хормони, пептиди, йони от ендокринните жлези до други органи, пренася крайните метаболитни продукти до отделителните органи, пренася хранителни вещества и ензими, кислород и въглероден диоксид.

Най-известният транспортен протеин, който транспортира вещества в тялото, е хемоглобинът. Той пренася кислород и въглероден диоксид през кръвоносната система от белите дробове до органите и тъканите. При хората около 15% от въглеродния диоксид се транспортира до белите дробове от хемоглобина. В скелетните и сърдечните мускули транспортът на кислород се осъществява от протеин, наречен миоглобин.

Кръвната плазма винаги съдържа транспортни протеини - серумен албумин. Мастните киселини, например, се транспортират от серумния албумин. В допълнение, протеини от албуминовата група, като транстиретин, транспортират тиреоидни хормони. Също така, най-важната транспортна функция на албумините е преносът на билирубин, жлъчни киселини, стероидни хормони, лекарства (аспирин, пеницилини) и неорганични йони.

Други кръвни протеини - глобулини - транспортират различни хормони, липиди и витамини. Транспортът на медни йони в тялото се осъществява от глобулин - церулоплазмин, транспорт на железни йони - трансферинов протеин, транспорт на витамин В12 - транскобаламин.

Вижте също

Фондация Уикимедия. 2010 г.

Вижте какво е „функция за транспортиране на протеини“ в други речници:

Този термин има други значения, вижте Протеини (значения). Протеините (протеини, полипептиди) са високомолекулни органични вещества, състоящи се от алфа аминокиселини, свързани във верига с пептидна връзка. В живите организми... ... Wikipedia

Транспортните протеини са общото наименование на голяма група протеини, които изпълняват функцията за транспортиране на различни лиганди както през клетъчната мембрана, така и вътре в клетката (в едноклетъчни организми), и между различни клетки на многоклетъчна ... ... Wikipedia

Кристали от различни протеини, отгледани на космическата станция Мир и по време на полети на совалки на НАСА. Високо пречистените протеини образуват кристали при ниски температури, които се използват за получаване на модел на протеина. Протеини (протеини, ... ... Уикипедия

Течност, която циркулира в кръвоносната система и пренася газове и други разтворени вещества, необходими за метаболизма или образувани в резултат на метаболитни процеси. Кръвта се състои от плазма (бистра, бледожълта течност) и... Енциклопедия на Collier

Високомолекулни природни съединения, които са структурната основа на всички живи организми и играят решаваща роля в жизнените процеси. B. включва протеини, нуклеинови киселини и полизахариди; познати са и смесените... Велика съветска енциклопедия

ICD 10 R77.2, Z36.1 ICD 9 V28.1V28.1 Алфа фетопротеинът (AFP) е гликопротеин с молекулно тегло 69 000 Da, състоящ се от една полипептидна верига, включваща 600 аминокиселини и съдържаща около 4% въглехидрати. Образува се при развитие... Wikipedia

Терминология 1: : dw Номер на деня от седмицата. „1“ съответства на понеделник Дефиниции на термина от различни документи: dw DUT Разликата между московското и UTC време, изразена като цяло число часове Дефиниции на термина от ... ... Речник-справочник на термините на нормативната и техническата документация

- (лат. membrana кожа, черупка, мембрана), структури, ограничаващи клетките (клетъчни или плазмени мембрани) и вътреклетъчни органели (мембрани на митохондрии, хлоропласти, лизозоми, ендоплазмен ретикулум и др.). Съдържат се в техните...... Биологичен енциклопедичен речник

Терминът биология е предложен от изключителния френски натуралист и еволюционист Жан Батист Ламарк през 1802 г., за да обозначи науката за живота като специален феномен на природата. Днес биологията е комплекс от науки, които изучават... ... Уикипедия

- Това е физиологичен процес, който осигурява навлизането на кислород в тялото и отстраняването на въглеродния диоксид. Дишането протича на няколко етапа:

външно дишане (вентилация);
(между алвеоларния въздух и кръвта на капилярите на белодробната циркулация);
пренос на газове по кръвен път;
обмен на газове в тъканите (между кръвта на капилярите на системното кръвообращение и тъканните клетки);
вътрешно дишане (биологично окисление в клетъчните митохондрии).

Изследва първите четири процеса. Вътрешното дишане се разглежда в курса по биохимия.

2.4.1. Пренос на кислород чрез кръв

Функционална система за пренос на кислород- съвкупност от структури на сърдечно-съдовия апарат, кръвта и техните регулаторни механизми, образуващи динамична саморегулираща се организация, дейността на всички нейни съставни елементи създава дифузионни нули и градиенти на pO2 между кръвта и тъканните клетки и осигурява адекватно снабдяване с кислород към тялото.

Целта на работата му е да се сведе до минимум разликата между потреблението и потреблението на кислород. Оксидазен път за използване на кислород, свързан с окисляването и фосфорилирането в митохондриите на веригата на тъканното дишане, е най-обемният в здраво тяло (използва се около 96-98% от консумирания кислород). Осигуряват го и процесите на пренос на кислород в организма антиоксидантна защита.

Хипероксия- повишено съдържание на кислород в организма.
хипоксия -намалено съдържание на кислород в тялото.
Хиперкапния- повишено съдържание на въглероден диоксид в организма.
Хиперкапнемия- повишени нива на въглероден диоксид в кръвта.
Хипокапния- намалено съдържание на въглероден диоксид в организма.
хипокапемия -ниски нива на въглероден диоксид в кръвта.

Ориз. 1. Схема на дихателните процеси

Консумация на кислород- количеството кислород, усвоено от тялото за единица време (в покой 200-400 ml/min).

Степен на насищане на кръвта с кислород- съотношението на съдържанието на кислород в кръвта към нейния кислороден капацитет.

Обемът на газовете в кръвта обикновено се изразява като обемен процент (об.%). Този индикатор отразява количеството газ в милилитри, открити в 100 ml кръв.

Кислородът се транспортира от кръвта в две форми:

физическо разтваряне (0.3 vol%);
поради хемоглобина (15-21 об.%).

Молекула хемоглобин, която не е свързана с кислород, се обозначава със символа Hb, а тази, която има прикрепен кислород (оксихемоглобин), се обозначава с HbO 2. Добавянето на кислород към хемоглобина се нарича оксигенация (насищане), а освобождаването на кислород се нарича деоксигениране или редукция (десатурация). Хемоглобинът играе основна роля в свързването и транспортирането на кислород. Една молекула хемоглобин, когато е напълно наситена с кислород, свързва четири молекули кислород. Един грам хемоглобин свързва и транспортира 1,34 ml кислород. Познавайки съдържанието на хемоглобин в кръвта, е лесно да се изчисли кислородният капацитет на кръвта.

Капацитет на кислород в кръвта- това е количеството кислород, свързано с хемоглобина, намиращо се в 100 ml кръв, когато тя е напълно наситена с кислород. Ако кръвта съдържа 15 g% хемоглобин, тогава кислородният капацитет на кръвта ще бъде 15. 1,34 = 20,1 ml кислород.

При нормални условия хемоглобинът свързва кислорода в белодробните капиляри и го освобождава в тъканите поради специални свойства, които зависят от редица фактори. Основният фактор, влияещ върху свързването и освобождаването на кислород от хемоглобина, е количеството кислородно напрежение в кръвта, което зависи от количеството разтворен в нея кислород. Зависимостта на свързването на кислорода от хемоглобина от неговия волтаж се описва от крива, наречена крива на дисоциация на оксихемоглобина (фиг. 2.7). На графиката вертикалната линия показва процента на хемоглобиновите молекули, свързани с кислорода (%HbO 2), а хоризонталната линия показва напрежението на кислорода (pO 2). Кривата отразява изменението на %HbO 2 в зависимост от напрежението на кислорода в кръвната плазма. Има S-образна форма с прегъвания в диапазона на напрежението от 10 и 60 mmHg. Изкуство. Ако pO 2 в плазмата стане по-висок, тогава оксигенацията на хемоглобина започва да нараства почти линейно с увеличаването на напрежението на кислорода.

Ориз. 2. Криви на дисоциация: a - при същата температура (T = 37 ° C) и различни pCO 2: I-оксимиоглобин при нормални условия (pCO 2 = 40 mm Hg); 2 - окенхемоглобин при нормални условия (pCO 2 = 40 mm Hg); 3 - окенхемоглобин (pCO 2 = 60 mm Hg); b - при същото рС0 2 (40 mm Hg) и различни температури

Реакцията на свързване на хемоглобина с кислорода е обратима и зависи от афинитета на хемоглобина към кислорода, който от своя страна зависи от напрежението на кислорода в кръвта:

При обичайното парциално налягане на кислорода в алвеоларния въздух, което е около 100 mm Hg. Чл., този газ дифундира в кръвта на капилярите на алвеолите, създавайки напрежение, близко до парциалното налягане на кислорода в алвеолите. Афинитетът на хемоглобина към кислорода се увеличава при тези условия. От горното уравнение става ясно, че реакцията се измества към образуването на окенхемоглобин. Оксигенацията на хемоглобина в артериалната кръв, изтичаща от алвеолите, достига 96-98%. Поради шунтирането на кръвта между малкия и големия кръг, оксигенацията на хемоглобина в артериите на системното кръвообращение е леко намалена, възлизаща на 94-98%.

Афинитетът на хемоглобина към кислорода се характеризира с напрежението на кислорода, при което 50% от молекулите на хемоглобина са окислени. Наричат го напрежение на полунасищанеи са обозначени със символа P50. Увеличаването на P50 показва намаляване на афинитета на хемоглобина към кислорода, а намаляването му показва увеличение. Нивото на P50 се влияе от много фактори: температура, киселинност на околната среда, напрежение на CO 2 и съдържание на 2,3-дифосфоглицерат в еритроцита. За венозна кръв P50 е близо до 27 mm Hg. чл., а за артериалните - до 26 mm Hg. Изкуство.

От кръвта на микроциркулаторните кръвоносни съдове кислородът непрекъснато дифундира в тъканта чрез градиента на напрежението и напрежението му в кръвта намалява. В същото време напрежението на въглеродния диоксид, киселинността и температурата на кръвта на тъканните капиляри се увеличават. Това е придружено от намаляване на афинитета на хемоглобина към кислорода и ускорена дисоциация на оксихемоглобина с освобождаване на свободен кислород, който се разтваря и дифундира в тъканта. Скоростта на освобождаване на кислород от връзката с хемоглобина и неговата дифузия задоволява нуждите на тъканите (включително силно чувствителните към недостиг на кислород), като съдържанието на HbO 2 в артериалната кръв е над 94%. Когато съдържанието на HbO 2 намалее под 94%, се препоръчва да се предприемат мерки за подобряване на насищането на хемоглобина, а когато съдържанието е 90%, тъканите изпитват кислороден глад и е необходимо да се предприемат спешни мерки за подобряване на доставката на кислород на тях.

Състояние, при което оксигенацията на хемоглобина намалява до по-малко от 90% и рО2 в кръвта става под 60 mmHg. чл., наз хипоксемия.

Показано на фиг. 2.7 показатели за афинитета на Hb към O 2 се появяват при нормална, нормална телесна температура и напрежение на въглероден диоксид в артериалната кръв от 40 mm Hg. Изкуство. С увеличаване на напрежението на въглероден диоксид в кръвта или концентрацията на H + протони, афинитетът на хемоглобина към кислорода намалява и кривата на дисоциация на HbO 2 се измества надясно. Това явление се нарича ефект на Бор. В тялото се наблюдава повишаване на pCO 2 в тъканните капиляри, което увеличава деоксигенацията на хемоглобина и доставянето на кислород до тъканите. Намаляване на афинитета на хемоглобина към кислорода се получава и при натрупване на 2,3-дифосфоглицерат в еритроцитите. Чрез синтеза на 2,3-дифосфоглицерат, тялото може да повлияе на скоростта на дисоциация на HbO 2. При възрастните хора съдържанието на това вещество в червените кръвни клетки се увеличава, което предотвратява развитието на тъканна хипоксия.

Повишаването на телесната температура намалява афинитета на хемоглобина към кислорода. Ако телесната температура се понижи, тогава кривата на дисоциация на HbO 2 се измества наляво. Хемоглобинът по-активно улавя кислорода, но го освобождава в тъканите в по-малка степен. Това е една от причините, поради която при влизане в студена (4-12 °C) вода дори добрите плувци бързо изпитват необяснима мускулна слабост. Хипотермията и хипоксията на мускулите на крайниците се развиват както поради намаляване на кръвния поток в тях, така и поради намалена дисоциация на HbO 2.

От анализа на хода на кривата на дисоциация на HbO 2 става ясно, че pO 2 в алвеоларния въздух може да бъде намален от обичайните 100 mm Hg. Изкуство. до 90 mm Hg чл., а оксигенацията на хемоглобина ще остане на ниво, съвместимо с жизнената активност (ще намалее само с 1-2%). Тази характеристика на афинитета на хемоглобина към кислорода позволява на тялото да се адаптира към намалена вентилация и понижено атмосферно налягане (например живот в планината). Но в областта на ниското кислородно напрежение в кръвта на тъканните капиляри (10-50 mm Hg), ходът на кривата се променя рязко. За всяка единица намаляване на напрежението на кислорода голям брой молекули оксихемоглобин се деоксигенират, дифузията на кислород от червените кръвни клетки в кръвната плазма се увеличава и чрез увеличаване на напрежението му в кръвта се създават условия за надеждно снабдяване с кислород до носни кърпи.

Други фактори също влияят на връзката между хемоглобина и кислорода. На практика е важно да се има предвид, че хемоглобинът има много висок (240-300 пъти по-голям от кислорода) афинитет към въглеродния окис (CO). Комбинацията от хемоглобин с CO се нарича карбоксихелуглобин.В случай на отравяне с CO кожата на жертвата в областите на хиперемия може да придобие черешово-червен цвят. Молекулата на CO се свързва с атома на желязото хем и по този начин блокира възможността хемоглобинът да се свърже с кислорода. Освен това, в присъствието на CO, дори тези молекули на хемоглобина, които са свързани с кислорода, го освобождават в тъканите в по-малка степен. Кривата на дисоциация на HbO 2 се измества наляво. Когато във въздуха има 0,1% CO, повече от 50% от молекулите на хемоглобина се превръщат в карбоксихемоглобин и дори когато кръвта съдържа 20-25% HbCO, човек се нуждае от медицинска помощ. В случай на отравяне с въглероден окис е важно да се гарантира, че жертвата вдишва чист кислород. Това увеличава скоростта на дисоциация на HbCO с 20 пъти. При нормални условия на живот съдържанието на HbCO в кръвта е 0-2%; след пушене на цигара може да се увеличи до 5% или повече.

Под въздействието на силни окислители, кислородът е в състояние да образува силна химична връзка с хем желязо, при което железният атом става тривалентен. Тази комбинация от хемоглобин с кислород се нарича метхемоглобин.Не може да доставя кислород на тъканите. Метхемоглобинът измества кривата на дисоциация на оксихемоглобина наляво, като по този начин влошава условията за освобождаване на кислород в тъканните капиляри. При здрави хора при нормални условия, поради постоянния прием на окислители (пероксиди, нитросъдържащи органични вещества и др.) В кръвта, до 3% от кръвния хемоглобин може да бъде под формата на метхемоглобин.

Ниското ниво на това съединение се поддържа благодарение на функционирането на антиоксидантни ензимни системи. Образуването на метхемоглобин се ограничава от наличните в еритроцитите антиоксиданти (глутатион и аскорбинова киселина), а възстановяването му до хемоглобин става чрез ензимни реакции, включващи ензими дехидрогеназа на еритроците. Ако тези системи са недостатъчни или ако вещества (например фенацетин, антималарийни лекарства и др.) С високи окислителни свойства навлизат в кръвния поток прекомерно, се развива msgmoglobinsmia.

Хемоглобинът лесно взаимодейства с много други вещества, разтворени в кръвта. По-специално, при взаимодействие с лекарства, съдържащи сяра, може да се образува сулфхемоглобин, измествайки кривата на дисоциация на оксихемоглобина надясно.

Феталният хемоглобин (HbF) преобладава в кръвта на плода, който има по-голям афинитет към кислорода от хемоглобина на възрастните. При новородено червените кръвни клетки съдържат до 70% хемоглобин. Хемоглобин F се заменя с HbA през първите шест месеца от живота.

В първите часове след раждането pO2 в артериалната кръв е около 50 mm Hg. чл., и НbО 2 - 75-90%.

При възрастните хора напрежението на кислорода в артериалната кръв и насищането на хемоглобина с кислород постепенно намаляват. Стойността на този показател се изчислява по формулата

рОг = 103,5-0,42. възраст в години.

Поради наличието на тясна връзка между насищането на хемоглобина с кислород в кръвта и напрежението на кислорода в нея, е разработен метод пулсова оксиметрия, който се използва широко в клиниката. Този метод определя насищането на хемоглобина в артериалната кръв с кислород и неговите критични нива, при които напрежението на кислорода в кръвта става недостатъчно за ефективната му дифузия в тъканите и те започват да изпитват кислороден глад (фиг. 3).

Модерният пулсов оксиметър се състои от сензор, включващ LED източник на светлина, фотодетектор, микропроцесор и дисплей. Светлината от светодиода се насочва през тъканта на пръста (крака), ушната мида и се абсорбира от оксихемоглобина. Неабсорбираната част от светлинния поток се оценява от фотодетектор. Сигналът на фотодетектора се обработва от микропроцесор и се изпраща на екрана на дисплея. Екранът показва процентното насищане на хемоглобина с кислород, сърдечната честота и кривата на пулса.

Кривата на зависимостта на насищането на хемоглобина с кислород показва, че хемоглобинът на артериалната кръв, който тече от алвеоларните капиляри (фиг. 3), е напълно наситен с кислород (SaO2 = 100%), напрежението на кислорода в него е 100 mm Hg . Изкуство. (pO2 = 100 mm Hg). След дисоциацията на оксимоглобина в тъканите, кръвта става деоксигенирана и в смесената венозна кръв, връщаща се в дясното предсърдие, в условия на покой, хемоглобинът остава наситен с кислород със 75% (Sv0 2 = 75%), а напрежението на кислорода е 40 mm Hg. Изкуство. (pvO2 = 40 mmHg). По този начин, при условия на покой, тъканите абсорбират около 25% (≈250 ml) от кислорода, освободен от оксимоглобина след неговата дисоциация.

Ориз. 3. Зависимостта на кислородното насищане на хемоглобина в артериалната кръв от кислородното напрежение в него

С намаляване само с 10% на насищането на хемоглобина в артериалната кръв с кислород (SaO 2,<90%), диссоциирующий в тканях оксигемоглобин не обеспечивает достаточного напряжения кислорода в артериальной крови для его эффективной диффузии в ткани и они начинают испытывать кислородное голодание.

Една от важните задачи, които се решават чрез постоянно измерване на кислородната сатурация на хемоглобина в артериалната кръв с пулсов оксиметър, е да се открие моментът, когато сатурацията спадне до критично ниво (90%) и пациентът се нуждае от спешна помощ, насочена към подобряване на доставянето на кислород към тъканите.

Транспорт на въглероден диоксид в кръвта и връзката му с киселинно-алкалното състояние на кръвта

Въглеродният диоксид се транспортира чрез кръвта под следните форми:

физическо разтваряне - 2,5-3 об.%;
карбоксихемоглобин (HbCO 2) - 5 vol%;
бикарбонати (NaHCO 3 и KHCO 3) - около 50 об.%.

Изтичащата от тъканите кръв съдържа 56-58 об.% CO 2, а артериалната кръв съдържа 50-52 об.%. Когато преминава през тъканните капиляри, кръвта улавя около 6 об.% CO 2, а в белодробните капиляри този газ дифундира в алвеоларния въздух и се отстранява от тялото. Обменът на CO 2, свързан с хемоглобина, се извършва особено бързо. Въглеродният диоксид се свързва с аминогрупите в молекулата на хемоглобина, поради което карбоксихемоглобинът се нарича още карбаминохемоглобин.По-голямата част от въглеродния диоксид се транспортира под формата на натриеви и калиеви соли на въглеродната киселина. Ускореното разграждане на въглената киселина в еритроцитите при преминаването им през белодробните капиляри се улеснява от ензима карбоанхидраза. Когато pCO2 е под 40 mm Hg. Изкуство. този ензим катализира разграждането на H 2 CO 3 до H 2 O и CO 2, като помага за отстраняването на въглеродния диоксид от кръвта в алвеоларния въздух.

Натрупването на въглероден диоксид в кръвта над нормата се нарича хиперкапния, и намалението хипокапния.Хиперкапията е придружена от промяна на рН на кръвта към киселата страна. Това се дължи на факта, че въглеродният диоксид се свързва с вода, за да образува въглеродна киселина:

CO 2 + H 2 O = H 2 CO 3

Въглеродната киселина се дисоциира според закона за масовото действие:

H 2 CO 3<->H++ HCO3-.

По този начин външното дишане, чрез влиянието си върху съдържанието на въглероден диоксид в кръвта, участва пряко в поддържането на киселинно-алкалното състояние в тялото. През деня около 15 000 mmol въглена киселина се отстраняват от човешкото тяло чрез издишания въздух. Бъбреците отстраняват приблизително 100 пъти по-малко киселина.

където рН е отрицателният логаритъм от концентрацията на протони; pK 1 е отрицателният логаритъм на константата на дисоциация (K 1) на въглеродната киселина. За йонната среда, присъстваща в плазмата, pK 1 = 6,1.

Концентрацията [СО2] може да бъде заменена с напрежение [рС0 2 ]:

[С0 2 ] = 0,03 рС0 2 .

Тогава pH = 6,1 + log / 0,03 pCO 2.

Заменяйки тези стойности, получаваме:

pH = 6,1 + log24 / (0,03,40) = 6,1 + log20 = 6,1 + 1,3 = 7,4.

Така, докато съотношението / 0,03 pCO 2 е 20, pH на кръвта ще бъде 7,4. Промяна в това съотношение възниква при ацидоза или алкалоза, причините за които могат да бъдат нарушения в дихателната система.

Има промени в киселинно-алкалното състояние, причинени от респираторни и метаболитни нарушения.

Респираторна алкалозасе развива с хипервентилация на белите дробове, например при престой на височина в планината. Липсата на кислород във вдишания въздух води до повишена вентилация на белите дробове, а хипервентилацията води до прекомерно извличане на въглероден диоксид от кръвта. Съотношението / рС0 2 се измества към преобладаването на аниони и рН на кръвта се повишава. Повишаването на рН е придружено от повишена екскреция на бикарбонати в урината от бъбреците. В този случай в кръвта ще се открие по-ниско от нормалното съдържание на HCO 3 аниони - или така нареченият „базов дефицит“.

Респираторна ацидозасе развива поради натрупване на въглероден диоксид в кръвта и тъканите поради недостатъчно външно дишане или кръвообращение. При хиперкапния съотношението / pCO 2 намалява. Следователно pH също намалява (вижте горните уравнения). Това подкисляване може бързо да се коригира чрез увеличаване на вентилацията.

При респираторна ацидоза бъбреците увеличават екскрецията на водородни протони в урината в състава на киселинни соли на фосфорна киселина и амоний (H 2 PO 4 - и NH 4 +). Заедно с повишената секреция на водородни протони в урината се увеличава образуването на аниони на въглеродна киселина и се увеличава тяхната реабсорбция в кръвта. Съдържанието на HCO 3 - в кръвта се повишава и pH се нормализира. Това състояние се нарича компенсирана респираторна ацидоза.Наличието му може да се прецени по стойността на рН и увеличаването на излишъка на основата (разликата между съдържанието в тестовата кръв и кръвта с нормално киселинно-алкално състояние.

Метаболитна ацидозапричинени от приема на излишни киселини в тялото от храна, метаболитни нарушения или прием на лекарства. Увеличаването на концентрацията на водородни йони в кръвта води до повишаване на активността на централните и периферните рецептори, които контролират рН на кръвта и цереброспиналната течност. Повишените импулси от тях навлизат в дихателния център и стимулират вентилацията на белите дробове. Развива се хипокапия. което донякъде компенсира метаболитната ацидоза. Нивото на кръвта намалява и това се нарича липса на основание.

Метаболитна алкалозаразвива се при прекомерно поглъщане на алкални продукти, разтвори, лекарствени вещества, когато тялото губи киселинни метаболитни продукти или прекомерно задържане на аниони от бъбреците. Дихателната система реагира на увеличаване на съотношението /pCO 2 чрез хиповентилация на белите дробове и повишаване на напрежението на въглероден диоксид в кръвта. Развитието на хиперкапния може до известна степен да компенсира алкалозата. Въпреки това, обемът на такава компенсация е ограничен от факта, че натрупването на въглероден диоксид в кръвта се случва не повече от до напрежение от 55 mm Hg. Изкуство. Признак за компенсирана метаболитна алкалоза е наличието излишни бази.

Връзката между транспорта на кислород и въглероден диоксид в кръвта

Има три важни начина за взаимно свързване на транспорта на кислород и въглероден диоксид в кръвта.

Връзка по тип Ефект на Бор(повишено pCO-, намалява афинитета на хемоглобина към кислорода).

Връзка по тип Холдън ефект. Проявява се във факта, че когато хемоглобинът е деоксигениран, неговият афинитет към въглеродния диоксид се увеличава. Освобождават се допълнителен брой аминогрупи на хемоглобина, способни да свързват въглеродния диоксид. Това се случва в тъканните капиляри и намаленият хемоглобин може да улови големи количества въглероден диоксид, освободен в кръвта от тъканите. В комбинация с хемоглобина се транспортират до 10% от целия въглероден диоксид, пренасян в кръвта. В кръвта на белодробните капиляри хемоглобинът се насища с кислород, неговият афинитет към въглеродния диоксид намалява и около половината от тази лесно обменима фракция въглероден диоксид се освобождава в алвеоларния въздух.

Друг начин на връзката се дължи на промяна в киселинните свойства на хемоглобина в зависимост от връзката му с кислорода. Константите на дисоциация на тези съединения в сравнение с въглеродната киселина имат следното съотношение: Hb0 2 > H 2 CO 3 > Hb. Следователно HbO2 има по-силни киселинни свойства. Следователно, след образуване в белодробните капиляри, той взема катиони (K +) от бикарбонати (KHCO3) в замяна на H + йони. В резултат на това се образува H 2 CO 3. Когато концентрацията на въглеродна киселина в еритроцита се увеличи, ензимът карбоанхидраза започва да го разрушава с образуването на CO 2 и H 2 0. Въглеродният диоксид дифундира в алвеоларния въздух. По този начин оксигенацията на хемоглобина в белите дробове насърчава разрушаването на бикарбонатите и отстраняването на натрупания в тях въглероден диоксид от кръвта.

Трансформациите, описани по-горе и протичащи в кръвта на белодробните капиляри, могат да бъдат записани под формата на последователни символни реакции:

Дезоксигенирането на Hb0 2 в тъканните капиляри го превръща в съединение с по-малко киселинни свойства от H 2 C0 3. След това горните реакции в еритроцита протичат в обратна посока. Хемоглобинът действа като доставчик на K йони за образуването на бикарбонати и свързването на въглероден диоксид.

Пренос на газове по кръвен път

Кръвта е преносител на кислород от белите дробове към тъканите и въглероден диоксид от тъканите към белите дробове. Само малко количество от тези газове се транспортира в свободно (разтворено) състояние. Основното количество кислород и въглероден диоксид се транспортират в свързано състояние.

Пренос на кислород

Кислородът, разтваряйки се в кръвната плазма на капилярите на белодробната циркулация, дифундира в червените кръвни клетки и веднага се свързва с хемоглобина, образувайки оксихемоглобин. Скоростта на свързване на кислорода е висока: времето на полунасищане на хемоглобина с кислород е около 3 ms. Един грам хемоглобин свързва 1,34 ml кислород; в 100 ml кръв има 16 g хемоглобин и следователно 19,0 ml кислород. Това количество се нарича кислороден капацитет на кръвта(KEK).

Превръщането на хемоглобина в оксихемоглобин се определя от напрежението на разтворения кислород. Графично тази зависимост се изразява чрез кривата на дисоциация на оксихемоглобина (фиг. 6.3).

Фигурата показва, че дори при ниско парциално налягане на кислорода (40 mm Hg), 75-80% от хемоглобина е свързан с него.

При налягане 80-90 mm Hg. Изкуство. хемоглобинът е почти напълно наситен с кислород.

Ориз. 4. Крива на дисоциация на оксихемоглобина

Кривата на дисоциация е S-образна и се състои от две части – стръмна и полегата. Наклонената част на кривата, съответстваща на високо (повече от 60 mm Hg) напрежение на кислорода, показва, че при тези условия съдържанието на оксихемоглобин слабо зависи от напрежението на кислорода и неговото парциално налягане във вдишания и алвеоларен въздух. Горната наклонена част на кривата на дисоциация отразява способността на хемоглобина да свързва големи количества кислород, въпреки умереното намаляване на неговото парциално налягане във вдишания въздух. При тези условия тъканите са достатъчно снабдени с кислород (точка на насищане).

Стръмната част от кривата на дисоциация съответства на напрежението на кислорода, нормално за телесните тъкани (35 mmHg и по-ниско). В тъканите, които абсорбират много кислород (работещи мускули, черен дроб, бъбреци), кислородът и хемоглобинът се дисоциират в по-голяма степен, понякога почти напълно. В тъканите, в които интензивността на окислителните процеси е ниска, по-голямата част от оксихемоглобина не се дисоциира.

Свойството на хемоглобина - той лесно се насища с кислород дори при ниско налягане и лесно го освобождава - е много важно. Благодарение на лесното освобождаване на кислород от хемоглобина с намаляване на парциалното му налягане се осигурява непрекъснато снабдяване с кислород на тъканите, в които поради постоянната консумация на кислород неговото парциално налягане е нула.

Разграждането на оксихемоглобина на хемоглобин и кислород се увеличава с повишаване на телесната температура (фиг. 5).

Ориз. 5. Криви на насищане на хемоглобина с кислород при различни условия:

А - в зависимост от реакцията на околната среда (рН); B - температура; B - върху съдържанието на сол; G - върху съдържанието на въглероден диоксид. Абсцисата е парциалното налягане на кислорода (в mmHg). по ординатата - степен на насищане (в%)

Дисоциацията на оксихемоглобина зависи от реакцията на средата на кръвната плазма. С повишаване на киселинността на кръвта се увеличава дисоциацията на оксихемоглобина (фиг. 5, А).

Свързването на хемоглобина с кислорода във водата става бързо, но не се постига пълното му насищане, както не се получава пълно освобождаване на кислород, когато частичната му концентрация намалява.
налягане. По-пълно насищане на хемоглобина с кислород и пълното му освобождаване с намаляване на напрежението на кислорода се случват в солеви разтвори и в кръвната плазма (виж фиг. 5, Б).

Съдържанието на въглероден диоксид в кръвта е от особено значение за свързването на хемоглобина с кислорода: колкото по-високо е съдържанието му в кръвта, толкова по-малко хемоглобин се свързва с кислорода и толкова по-бързо става дисоциацията на оксихемоглобина. На фиг. Фигура 5, D показва кривите на дисоциация на оксихемоглобина при различни нива на въглероден диоксид в кръвта. Способността на хемоглобина да се свързва с кислорода намалява особено рязко при налягане на въглеродния диоксид от 46 mm Hg. чл., т.е. при стойност, съответстваща на напрежението на въглеродния диоксид във венозната кръв. Ефектът на въглеродния диоксид върху дисоциацията на оксихемоглобина е много важен за транспортирането на газове в белите дробове и тъканите.

Тъканите съдържат големи количества въглероден диоксид и други киселинни разпадни продукти, образувани в резултат на метаболизма. Преминавайки в артериалната кръв на тъканните капиляри, те допринасят за по-бързото разграждане на оксихемоглобина и освобождаването на кислород в тъканите.

В белите дробове, тъй като въглеродният диоксид се освобождава от венозната кръв в алвеоларния въздух и съдържанието на въглероден диоксид в кръвта намалява, способността на хемоглобина да се свързва с кислорода се увеличава. Това осигурява превръщането на венозната кръв в артериална.

Пренос на въглероден диоксид

Известни са три форми на транспорт на въглероден диоксид:

физично разтворен газ - 5-10%, или 2,5 ml/100 ml кръв;
химически свързан в бикарбонати: в плазмата NaHC0 3, в еритроцитите KHCO - 80-90%, т.е. 51 ml/100 ml кръв;
химически свързан в карбаминови съединения на хемоглобина - 5-15%, или 4,5 ml/100 ml кръв.

Въглеродният диоксид непрекъснато се произвежда в клетките и дифундира в кръвта на тъканните капиляри. В червените кръвни клетки се свързва с вода, за да образува въглена киселина. Този процес се катализира (ускорява се 20 000 пъти) от ензима карбоанхидраза.Карбоанхидразата се намира в еритроцитите, не се открива в кръвната плазма. Следователно хидратацията на въглероден диоксид се извършва почти изключително в червените кръвни клетки. В зависимост от напрежението на въглеродния диоксид, карбоанхидразата се катализира с образуването на въглеродна киселина и нейното разделяне на въглероден диоксид и вода (в капилярите на белите дробове).

Някои молекули въглероден диоксид се свързват с хемоглобина в червените кръвни клетки, образувайки карбохемоглобин.

Благодарение на тези процеси на свързване напрежението на въглероден диоксид в еритроцитите е ниско. Следователно все повече и повече нови количества въглероден диоксид дифундират в червените кръвни клетки. Увеличава се концентрацията на НС0 3 - йони, образувани по време на дисоциацията на соли на въглена киселина в еритроцитите. Еритроцитната мембрана е силно пропусклива за аниони. Поради това част от HCO 3 - йоните преминават в кръвната плазма. Вместо HCO 3 - йони, CI - йони влизат в червените кръвни клетки от плазмата, чиито отрицателни заряди се балансират от K + йони. Количеството на натриев бикарбонат (NaHCO 3 -) се увеличава в кръвната плазма.

Натрупването на йони в червените кръвни клетки е придружено от повишаване на осмотичното налягане в тях. Поради това обемът на червените кръвни клетки в капилярите на системното кръвообращение леко се увеличава.

Свойствата на хемоглобина като киселина са изключително важни за свързването на по-голямата част от въглеродния диоксид. Оксихемоглобинът има константа на дисоциация 70 пъти по-голяма от деоксихемоглобина. Оксихемоглобинът е по-силна киселина от въглеродната киселина, докато дезоксихемоглобинът е по-слаба киселина. Следователно в артериалната кръв оксихемоглобинът, който е изместил K + йони от бикарбонати, се транспортира под формата на KHbO 2 сол. В тъканните капиляри KHbO 2 отделя кислород и се превръща в KHb. От него въглеродната киселина, като по-силна киселина, измества K + йони:

KHb0 2 + H 2 CO 3 = KHb + 0 2 + KNSO 3

По този начин превръщането на оксихемоглобина в хемоглобин е придружено от повишаване на способността на кръвта да свързва въглероден диоксид. Това явление се нарича Ефект на Холдейн.Хемоглобинът служи като източник на катиони (К+), необходими за свързването на въглеродната киселина под формата на бикарбонати.

Така в червените кръвни клетки на тъканните капиляри се образува допълнително количество калиев бикарбонат, както и карбохемоглобин, а количеството на натриев бикарбонат се увеличава в кръвната плазма. В тази форма въглеродният диоксид се прехвърля в белите дробове.

В капилярите на белодробната циркулация напрежението на въглеродния диоксид намалява. CO2 се отделя от карбохемоглобина. В същото време се образува оксихемоглобин и се увеличава неговата дисоциация. Оксихемоглобинът измества калия от бикарбонатите. Въглеродната киселина в червените кръвни клетки (в присъствието на карбоанхидраза) бързо се разлага на вода и въглероден диоксид. HCOX йоните навлизат в еритроцитите, а CI йоните навлизат в кръвната плазма, където количеството на натриев бикарбонат намалява. Въглеродният диоксид дифундира в алвеоларния въздух. Всички тези процеси са показани схематично на фиг. 6.

Ориз. 6. Процеси, протичащи в червените кръвни клетки, когато кислородът и въглеродният диоксид се абсорбират или освобождават в кръвта