Устройство и функции на животинския скелет. Характеристики на структурата на прешлените и гърдите при домашни животни

В процеса на еволюция животните усвояват все повече и повече нови територии, видове храна и се адаптират към променящите се условия на живот. Еволюцията постепенно променя външния вид на животните. За да оцелееш, беше необходимо да търсиш храна по-активно, да се криеш по-добре или да се защитаваш от врагове и да се движиш по-бързо. Променяйки се заедно с тялото, опорно-двигателният апарат трябваше да осигури всички тези еволюционни промени. Най-примитивните протозоинямат опорни структури, движат се бавно, текат с помощта на псевдоподи и постоянно променят формата си.

Първата поддържаща структура, която се появява, е клетъчната мембрана. Той не само отдели организма от външната среда, но също така даде възможност да се увеличи скоростта на движение благодарение на камшичетата и ресничките. Многоклетъчните животни имат голямо разнообразие от опорни структури и устройства за движение. Външен вид екзоскелетувеличава скоростта на движение поради развитието на специализирани мускулни групи. Вътрешен скелетрасте заедно с животното и му позволява да достигне рекордни скорости. Всички хордови имат вътрешен скелет. Въпреки значителните разлики в структурата на мускулно-скелетните структури при различните животни, техните скелети изпълняват подобни функции: опора, защита на вътрешните органи, движение на тялото в пространството. Движенията на гръбначните животни се извършват благодарение на мускулите на крайниците, които извършват такива видове движения като бягане, скачане, плуване, летене, катерене и др.

Скелет и мускули

Мускулно-скелетната система е представена от кости, мускули, сухожилия, връзки и други елементи на съединителната тъкан. Скелетът определя формата на тялото и заедно с мускулите предпазва вътрешните органи от всякакви увреждания. Ставите позволяват на костите да се движат една спрямо друга. Движението на костите възниква в резултат на свиване на мускулите, които са прикрепени към тях. В този случай скелетът е пасивна част от двигателния апарат, която изпълнява механична функция. Скелетът се състои от плътни тъкани и защитава вътрешните органи и мозъка, образувайки естествени костни контейнери за тях.

В допълнение към механичните функции, скелетната система изпълнява редица биологични функции. Костите съдържат основния запас от минерали, които се използват от тялото при необходимост. Костите съдържат червен костен мозък, който произвежда кръвни клетки.

Човешкият скелет включва общо 206 кости - 85 чифтни и 36 нечифтни.

Структура на костите

Химичен състав на костите

Всички кости се състоят от органични и неорганични (минерални) вещества и вода, чиято маса достига 20% от масата на костите. Органична материя на костите - осеин- има еластични свойства и придава еластичност на костите. Минералите - соли на въглероден диоксид и калциев фосфат - придават твърдост на костите. Високата здравина на костите се осигурява от комбинация от еластичността на осеина и твърдостта на минералната субстанция на костната тъкан.

Макроскопска костна структура

Отвън всички кости са покрити с тънък и плътен слой от съединителна тъкан - надкостница. Само главите на дългите кости нямат надкостница, но са покрити с хрущял. Периостът съдържа много кръвоносни съдове и нерви. Той осигурява хранене на костната тъкан и участва в растежа на костната дебелина. Благодарение на надкостницата счупените кости заздравяват.

Различните кости имат различна структура. Дългата кост изглежда като тръба, чиито стени се състоят от плътно вещество. Това тръбна структурадългите кости им придават сила и лекота. В кухините на тръбните кости има жълт костен мозък- рехава съединителна тъкан, богата на мазнини.

Краищата на дългите кости съдържат поресто костно вещество. Състои се също от костни пластини, които образуват много пресичащи се прегради. На местата, където костта е подложена на най-голямо механично натоварване, броят на тези прегради е най-голям. Гъбестото вещество съдържа червен костен мозък, чиито клетки пораждат кръвни клетки. Късите и плоски кости също имат гъбеста структура, само отвън са покрити със слой от язовирно вещество. Гъбестата структура придава здравина и лекота на костите.

Микроскопска структура на костта

Костната тъкан принадлежи към съединителната тъкан и има много междуклетъчно вещество, състоящо се от осеин и минерални соли.

Това вещество образува костни пластини, разположени концентрично около микроскопични тубули, които минават по протежение на костта и съдържат кръвоносни съдове и нерви. Костните клетки и следователно костта са жива тъкан; той получава хранителни вещества от кръвта, в него се извършва метаболизъм и могат да настъпят структурни промени.

Видове кости

Структурата на костите се определя от процеса на дълго историческо развитие, по време на който тялото на нашите предци се е променило под въздействието на околната среда и се е адаптирало чрез естествен подбор към условията на съществуване.

В зависимост от формата се различават тръбести, гъбести, плоски и смесени кости.

Тръбести костиса разположени в органи, които извършват бързи и екстензивни движения. Сред тръбните кости има дълги кости (раменна кост, бедрена кост) и къси кости (фаланги на пръстите).

Тръбните кости имат средна част - тялото и два края - главите. Вътре в дългите тръбести кости има кухина, пълна с жълт костен мозък. Тръбната структура определя здравината на костите, необходима на тялото, като същевременно изисква най-малко количество материал. По време на периода на растеж на костите между тялото и главата на тръбните кости има хрущял, поради което костта расте по дължина.

Плоски костиТе ограничават кухините, в които са разположени органите (черепни кости) или служат като повърхности за прикрепване на мускулите (скапула). Плоските кости, подобно на късите тръбести кости, са съставени предимно от гъбесто вещество. Краищата на дългите тръбести кости, както и на късите тръбести и плоски кости нямат кухини.

Гъбести костиизграден предимно от гъбесто вещество, покрито с тънък слой компакт. Сред тях има дълги гъбести кости (гръдна кост, ребра) и къси (прешлени, карпус, тарзус).

ДА СЕ смесени костиТе включват кости, които са съставени от няколко части, които имат различна структура и функции (темпорална кост).

Издатините, хребетите и грапавостта на костта са места, където мускулите са прикрепени към костите. Колкото по-добре са изразени, толкова по-развити са мускулите, прикрепени към костите.

Човешки скелет.

Човешкият скелет и повечето бозайници имат еднакъв тип структура, състояща се от едни и същи части и кости. Но човекът се отличава от всички животни по своята работоспособност и интелигентност. Това остави значителен отпечатък върху структурата на скелета. По-специално, обемът на човешката черепна кухина е много по-голям от този на всяко животно, което има тяло със същия размер. Размерът на лицевата част на човешкия череп е по-малък от мозъка, но при животните, напротив, той е много по-голям. Това се дължи на факта, че при животните челюстите са орган за защита и придобиване на храна и поради това са добре развити, а обемът на мозъка е по-малък, отколкото при хората.

Извивките на гръбначния стълб, свързани с движението на центъра на тежестта поради вертикалното положение на тялото, помагат на човек да поддържа баланс и да смекчи ударите. Животните нямат такива завои.

Човешкият гръден кош е компресиран отпред назад и близо до гръбначния стълб. При животните тя е компресирана отстрани и се разширява към дъното.

Широкият и масивен човешки тазов пояс има форма на купа, поддържа коремните органи и пренася телесното тегло върху долните крайници. При животните телесното тегло е равномерно разпределено между четирите крайника, а тазовият пояс е дълъг и тесен.

Костите на долните крайници на човека са значително по-дебели от горните. При животните няма съществена разлика в структурата на костите на предните и задните крайници. По-голямата подвижност на предните крайници, особено на пръстите, позволява на човек да извършва различни движения и видове работа с ръцете си.

Скелет на торса аксиален скелет

Скелет на торсавключва гръбначен стълб, състоящ се от пет дяла, и формират гръдни прешлени, ребра и гръдна кост гръден кош(виж таблицата).

Череп

Черепът е разделен на мозъчна и лицева част. IN мозъкРазделът на черепа - черепната кутия - съдържа мозъка, предпазва мозъка от удари и др. Черепът се състои от неподвижно свързани плоски кости: челна, две париетални, две темпорални, тилна и сфеноидна. Тилната кост е свързана с първия прешлен на гръбначния стълб с помощта на елипсовидна става, която позволява главата да се накланя напред и настрани. Главата се върти заедно с първия шиен прешлен поради връзката между първия и втория шиен прешлен. В тилната кост има дупка, през която мозъкът се свързва с гръбначния мозък. Подът на черепа се образува от основната кост с множество отвори за нерви и кръвоносни съдове.

лицевичерепната секция образува шест сдвоени кости - горна челюст, зигоматична, носна, палатинна, долна носна раковина, както и три нечифтни кости - долна челюст, вомер и хиоидна кост. Долночелюстната кост е единствената кост на черепа, която е подвижно свързана с темпоралните кости. Всички кости на черепа (с изключение на долната челюст) са свързани неподвижно, което се дължи на тяхната защитна функция.

Структурата на човешкия лицев череп се определя от процеса на „хуманизиране“ на маймуната, т.е. водещата роля на труда, частичното прехвърляне на функцията за захващане от челюстите към ръцете, които са станали органи на труда, развитието на членоразделната реч, консумацията на изкуствено приготвена храна, която улеснява работата на дъвкателния апарат. Черепът се развива успоредно с развитието на мозъка и сетивните органи. Поради увеличаването на обема на мозъка, обемът на черепа се е увеличил: при хората той е около 1500 cm2.

Скелет на торса

Скелетът на тялото се състои от гръбначния стълб и гръдния кош. гръбначен стълб- основата на скелета. Състои се от 33-34 прешлена, между които има хрущялни подложки - дискове, което придава гъвкавост на гръбначния стълб.

Човешкият гръбначен стълб образува четири извивки. В шийните и лумбалните прешлени те са изпъкнали, обърнати напред, в гръдните и сакралните - назад. В индивидуалното развитие на човек извивките се появяват постепенно, при новородено гръбнакът е почти прав. Първо се формира цервикалната извивка (когато детето започне да държи главата си изправена), след това гръдната извивка (когато детето започне да сяда). Появата на лумбални и сакрални извивки е свързана с поддържането на равновесие в изправено положение на тялото (когато детето започне да се изправя и ходи). Тези извивки имат важно физиологично значение - увеличават размера на гръдната и тазовата кухина; улесняват тялото да поддържа баланс; омекотяват ударите при ходене, скачане, бягане.

С помощта на междупрешленните хрущяли и връзки гръбначният стълб образува гъвкав и еластичен стълб с подвижност. Не е еднакво в различните части на гръбначния стълб. Шийният и лумбалният гръбначен стълб имат по-голяма подвижност, гръдният отдел е по-малко подвижен, тъй като е свързан с ребрата. Сакрумът е напълно неподвижен.

В гръбначния стълб има пет отдела (вижте диаграмата „Деления на гръбначния стълб“). Размерът на телата на прешлените се увеличава от шийния към лумбалния поради по-голямото натоварване на подлежащите прешлени. Всеки прешлен се състои от тяло, костна дъга и няколко израстъка, към които са прикрепени мускулите. Между тялото на прешлена и дъгата има отвор. Формират се отворите на всички прешлени гръбначния каналкъдето се намира гръбначният мозък.

Гръден кошобразуван от гръдната кост, дванадесет чифта ребра и гръдни прешлени. Той служи като контейнер за важни вътрешни органи: сърце, бели дробове, трахея, хранопровод, големи съдове и нерви. Участва в дихателните движения поради ритмичното повдигане и спускане на ребрата.

При хората, във връзка с прехода към изправено ходене, ръката се освобождава от функцията на движение и се превръща в орган на труда, в резултат на което гръдният кош изпитва издърпване от прикрепените мускули на горните крайници; вътрешностите не притискат предната стена, а долната, образувана от диафрагмата. Това кара гърдите да станат плоски и широки.

Скелет на горен крайник

Скелет на горните крайницисе състои от раменния пояс (скапула и ключица) и свободния горен крайник. Лопатката е плоска, триъгълна кост, съседна на задната част на гръдния кош. Ключицата има извита форма, напомняща латинската буква S. Значението й в човешкото тяло е, че отдалечава раменната става от гръдния кош, осигурявайки по-голяма свобода на движение на крайника.

Костите на свободния горен крайник включват раменната кост, костите на предмишницата (радиус и лакътна кост) и костите на ръката (кости на китката, кости на метакарпуса и фаланги на пръстите).

Предмишницата е представена от две кости - лакътната и лъчевата. Благодарение на това той е способен не само на флексия и разширение, но и на пронация - обръщане навътре и навън. Лакътната кост в горната част на предмишницата има прорез, който се свързва с трохлеята на раменната кост. Радиалната кост се свързва с главата на раменната кост. В долната част радиусът има най-масивния край. Именно тя с помощта на ставната повърхност, заедно с костите на китката, участва в образуването на ставата на китката. Напротив, краят на лакътната кост тук е тънък, има странична ставна повърхност, с помощта на която се свързва с радиуса и може да се върти около него.

Ръката е дисталната част на горния крайник, чийто скелет е изграден от костите на китката, метакарпуса и фалангите. Карпусът се състои от осем къси гъбести кости, подредени в два реда, по четири във всеки ред.

Ръка скелет

ръка- горен или преден крайник на хора и маймуни, за които способността да противопоставят палеца на всички останали преди това се счита за характерна черта.

Анатомичната структура на ръката е доста проста. Ръката е прикрепена към тялото чрез костите на раменния пояс, ставите и мускулите. Състои се от 3 части: рамо, предмишница и ръка. Раменният пояс е най-мощен. Сгъването на ръцете в лакътя дава на ръцете ви по-голяма подвижност, увеличавайки тяхната амплитуда и функционалност. Ръката се състои от много подвижни стави, благодарение на тях човек може да щрака върху клавиатурата на компютър или мобилен телефон, да сочи пръст в желаната посока, да носи чанта, да рисува и т.н.

Раменете и ръцете са свързани чрез раменната кост, лакътната кост и лъчевата кост. И трите кости са свързани една с друга с помощта на стави. В лакътната става ръката може да се сгъва и разгъва. И двете кости на предмишницата са свързани подвижно, така че по време на движение в ставите радиусът се върти около лакътната кост. Четката може да се върти на 180 градуса.

Скелет на долните крайници

Скелет на долен крайниксе състои от тазовия пояс и свободния долен крайник. Тазовият пояс се състои от две тазови кости, съчленени отзад със сакрума. Тазовата кост се образува от сливането на три кости: илиума, исхиума и пубиса. Сложната структура на тази кост се дължи на редица функции, които изпълнява. Свързвайки се с бедрото и сакрума, пренасяйки тежестта на тялото върху долните крайници, той изпълнява функцията на движение и опора, както и защитна функция. Поради вертикалното положение на човешкото тяло, тазовият скелет е относително по-широк и по-масивен от този на животните, тъй като поддържа органите, разположени над него.

Костите на свободния долен крайник включват бедрена кост, тибия (тибия и фибула) и стъпало.

Скелетът на стъпалото се образува от костите на тарзуса, метатарзуса и фалангите на пръстите. Човешкото стъпало се различава от животинското по своята сводеста форма. Сводът омекотява ударите, които тялото получава при ходене. Пръстите на стъпалото са слабо развити, с изключение на големия, който е загубил хватателната си функция. Тарзусът, напротив, е силно развит, калканеусът е особено голям в него. Всички тези характеристики на стъпалото са тясно свързани с вертикалното положение на човешкото тяло.

Човешкото изправено ходене доведе до факта, че разликата в структурата на горните и долните крайници стана значително по-голяма. Човешките крака са много по-дълги от ръцете, а костите им са по-масивни.

Костни връзки

В човешкия скелет има три вида връзки на костите: неподвижни, полуподвижни и подвижни. Фиксирантип връзка е връзка, дължаща се на сливане на кости (тазови кости) или образуване на конци (черепни кости). Това сливане е адаптация за понасяне на тежкото натоварване, изпитвано от човешкия сакрум поради вертикалното положение на торса.

Полуподвиженвръзката се осъществява с помощта на хрущял. Телата на прешлените са свързани помежду си по този начин, което допринася за накланянето на гръбначния стълб в различни посоки; ребра с гръдната кост, което позволява на гръдния кош да се движи по време на дишане.

Подвиженвръзка, или става, е най-често срещаната и в същото време сложна форма на костна връзка. Краят на едната кост, която образува ставата, е изпъкнал (главата на ставата), а краят на другата е вдлъбнат (гленоидната кухина). Формата на главата и гнездото съответстват една на друга и на движенията, извършвани в ставата.

Ставна повърхностСтавните кости са покрити с бял лъскав ставен хрущял. Гладката повърхност на ставния хрущял улеснява движението, а еластичността му омекотява сътресението и сътресенията, които изпитва ставата. Обикновено ставната повърхност на една кост, образуваща става, е изпъкнала и се нарича глава, докато другата е вдлъбната и се нарича гнездо. Благодарение на това свързващите кости прилягат плътно една към друга.

Бурсаопъната между ставните кости, образувайки херметически затворена ставна кухина. Ставната капсула се състои от два слоя. Външният слой преминава в периоста, вътрешният слой освобождава течност в ставната кухина, която действа като смазка, осигуряваща свободно плъзгане на ставните повърхности.

Характеристики на човешкия скелет, свързани с работата и изправената стойка

Трудова дейност

Тялото на съвременния човек е добре приспособено за работа и ходене изправен. Изправеното ходене е адаптация към най-важната характеристика на човешкия живот – работата. Именно той поставя рязката граница между човека и висшите животни. Трудът имаше пряко въздействие върху структурата и функцията на ръката, която започна да влияе върху останалата част от тялото. Първоначалното развитие на изправеното ходене и появата на трудовата дейност водят до по-нататъшни промени в цялото човешко тяло. Водещата роля на труда се улеснява от частичното прехвърляне на функцията за захващане от челюстите към ръцете (които по-късно стават органи на труда), развитието на човешката реч и консумацията на изкуствено приготвена храна (улеснява работата на дъвкателния апарат). Мозъчната част на черепа се развива паралелно с развитието на мозъка и сетивните органи. В тази връзка обемът на черепа се увеличава (при хората - 1500 cm 3, при маймуните - 400–500 cm 3).

Изправено ходене

Значителна част от характеристиките, присъщи на човешкия скелет, са свързани с развитието на двукрака походка:

• поддържащ крак със силно развит, мощен голям пръст;
• ръка с много развит палец;
• формата на гръбнака с неговите четири извивки.

Формата на гръбначния стълб е разработена благодарение на пружинираща адаптация за ходене на два крака, което осигурява плавни движения на торса и го предпазва от увреждане при резки движения и скокове. Тялото в гръдната област е сплескано, което води до компресия на гръдния кош отпред назад. Долните крайници също претърпяват промени във връзка с изправеното ходене - широко разположените тазобедрени стави дават стабилност на тялото. По време на еволюцията настъпи преразпределение на телесната гравитация: центърът на тежестта се премести надолу и зае позиция на нивото на 2-3 сакрални прешлени. Човек има много широк таз, а краката му са широко раздалечени, което позволява на тялото да бъде стабилно при движение и стоене.

В допълнение към извития гръбнак, петте прешлена на сакрума и компресирания гръден кош, може да се отбележи удължаването на лопатката и разширения таз. Всичко това включваше:

• силно развитие на таза в ширина;
• закрепване на таза към сакрума;
• мощно развитие и специален начин за укрепване на мускулите и връзките в тазобедрената област.

Преходът на човешките предци към изправено ходене води до развитието на пропорциите на човешкото тяло, което го отличава от маймуните. Така хората се характеризират с по-къси горни крайници.

Изправено ходене и работадоведе до образуването на асиметрия в човешкото тяло. Дясната и лявата половина на човешкото тяло не са симетрични по форма и структура. Ярък пример за това е човешката ръка. Повечето хора са десничари, а около 2–5% са левичари.

Развитието на изправеното ходене, което съпътства прехода на нашите предци към живот на открито, доведе до значителни промени в скелета и цялото тяло като цяло.

Въпрос 1.
Скелетизпълнява следните функции:
1) поддържаща - за всички други системи и органи;
2) двигател - осигурява движението на тялото и неговите части в пространството;
3) защитна - предпазва органите на гръдния кош и коремната кухина, мозъка, нервите и кръвоносните съдове от външни влияния.

Въпрос 2.
Разграничете два вида скелет– външни и вътрешни. Някои протозои, много мекотели, членестоноги имат екзоскелет - това са черупките на охлюви, миди, стриди, твърдите черупки на раци, раци и леките, но издръжливи хитинови покрития на насекоми. Безгръбначните радиоларии, главоноги и гръбначни животни имат вътрешен скелет.

Въпрос 3.
Тялото на мекотелите обикновено е затворено в черупка. Мивката може да се състои от две врати или да има друга форма под формата на капачка, букла, спирала и др. Обвивката е изградена от два слоя - външен, органичен, и вътрешен, изграден от калциев карбонат. Варовитият слой е разделен на два слоя: зад органичния слой лежи порцеланоподобен слой, образуван от призматични кристали на калциев карбонат, а под него е слой от седеф, чиито кристали имат формата на тънки пластини върху кои светлинни смущения възникват.
Черупката е външен твърд скелет.

Въпрос 4.
Тялото и крайниците на насекомите имат хитинизирано покритие - кутикула, която е екзоскелет. Кутикулата на много насекоми е снабдена с голям брой косми, които изпълняват функцията на допир.

Въпрос 5.
Протозоите могат да образуват външни скелети под формата на черупки или черупки (фораминифери, радиоларии, бронирани флагелати), както и вътрешни скелети с различни форми. Основната функция на скелета на протозоите е защитната.

Въпрос 6.
Наличието на твърди корици в членестоноги предотвратява непрекъснатия растеж на животните. Следователно растежът и развитието на членестоногите е придружено от периодично линеене. Старата кутикула се отделя и докато новата се втвърди, животното расте.

Въпрос 7.
Гръбначните имат вътрешен скелет, чийто основен аксиален елемент е нотохордата. При гръбначните животни вътрешният скелет се състои от три отдела - скелет на главата, скелет на тялото и скелет на крайниците. Гръбначните животни (земноводни риби, влечуги, птици, бозайници) имат вътрешен скелет.

Въпрос 8.
Растения тогаваТе също така имат поддържащи структури, с помощта на които носят листата към слънцето и ги поддържат в такава позиция, че листните плочи да бъдат осветени възможно най-добре от слънчева светлина. При дървесните растения основната опора е механичната тъкан. Има три вида механични тъкани:
1) коленхимът се образува от живи клетки с различни форми. Те се намират в младите стъбла и листа на растенията;
2) влакната са представени от мъртви удължени клетки с равномерно удебелени мембрани. Влакната са част от дървото и лика. Пример за нелигнифицирани ликови влакна е ленът;
3) каменистите клетки имат неправилна форма и силно удебелени лигнифицирани черупки. Тези клетки образуват орехови черупки, костилки от костилкови растения и др. Каменисти клетки се намират в пулпата на плодовете на круши и дюли.
В комбинация с други тъкани механичната тъкан образува един вид "скелет" на растението, особено развит в стъблото. Тук той често образува вид цилиндър, преминаващ вътре в стъблото, или е разположен по него в отделни нишки, осигурявайки здравина на огъване на стъблото. В корена, напротив, механичната тъкан е концентрирана в центъра, увеличавайки якостта на опън на корена. Дървото също играе механична роля; дори след умиране, дървесните клетки продължават да изпълняват поддържаща функция.

104. Сравнителен преглед на скелета на гръбначните животни. Скелет на главата. Аксиален скелет. Скелет на крайниците. Основни тенденции на прогресивната еволюция. Вродени малформации на човешкия скелет.

Филогенезата на двигателната функция е в основата на прогресивната еволюция на животните. Следователно нивото на тяхната организация зависи преди всичко от естеството на двигателната активност, което се определя от характеристиките на организацията мускулно-скелетна система,претърпели големи еволюционни трансформации във вида Chordata поради промени в местообитанията и промени във формите на придвижване. Наистина, водната среда при животни, които нямат екзоскелет, включва монотонни движения поради огъване на цялото тяло, докато животът на сушата е по-благоприятен за движението им с помощта на крайниците.

Нека разгледаме отделно еволюцията на скелета и мускулната система.

1. 14.2.1. Скелет

При хордови вътрешен скелет.Според структурата и функциите си се разделя на осов скелет, скелет на крайниците и на главата.

1. 14.2.1.1. Аксиален скелет

Подтипът Skullless има само аксиален скелетпод формата на акорд. Изградена е от силно вакуолизирани клетки, плътно прилегнали една към друга и покрити отвън с общи еластични и фиброзни мембрани. Еластичността на хордата се определя от тургорното налягане на нейните клетки и здравината на мембраните. Нотохордата се формира в онтогенезата на всички хордови и при по-високо организираните животни изпълнява не толкова поддържаща, колкото морфогенетична функция, като орган, който извършва ембрионална индукция.

През целия живот при гръбначните животни нотохордата се запазва само при круглостомите и някои по-ниски риби. При всички останали животни той е намален. При хората, в постембрионалния период, рудименти на нотохорда се запазват под формата на междупрешленните дискове на nucleus pulposus. Запазването на излишно количество нотохордален материал, когато неговото намаляване е нарушено, е изпълнено с възможността за развитие на тумори при хората - акорд,възникнали на негова основа.

При всички гръбначни животни нотохордата постепенно се заменя прешлени,развива се от склеротомите на сомитите и се замества функционално гръбначен стълб.Това е един от най-ярките примери за хомотопна замяна на органи (вижте § 13.4) формирането на прешлените във филогенезата започва с развитието на техните дъги, покриващи невралната тръба и ставащи места за прикрепване на мускулите. Започвайки с хрущялни риби, се открива хрущял на черупката на нотохорда и растеж на основите на гръбначните дъги, в резултат на което се образуват гръбначните тела. Сливането на горните гръбначни дъги над невралната тръба образува спинозните процеси и гръбначния канал, който обхваща невралната тръба (фиг. 14.6).

Ориз. 14.6.Развитие на прешлена. А-ранен стадий; б- следващ етап:

1 - акорд, 2- акордна обвивка, 3- горни и долни гръбначни дъги, 4- спинозен процес, 5- зони на осификация, 6-нотохорден рудимент, 7 - гръбначно хрущялно тяло

Замяната на хордата с гръбначния стълб - по-мощен поддържащ орган със сегментна структура - ви позволява да увеличите общия размер на тялото и активирате двигателната функция. По-нататъшните прогресивни промени в гръбначния стълб са свързани с тъканна субституция - замяната на хрущялната тъкан с костна, която се среща в костните риби, както и с нейната диференциация на секции.

Рибите имат само две части на гръбнака: багажникИ опашка.Това се дължи на движението им във водата поради огъването на тялото.

Земноводните също придобиват цервикаленИ сакраленотдели, всеки представен от един прешлен. Първият осигурява по-голяма подвижност на главата, а вторият осигурява опора за задните крайници.

При влечугите се удължава шийният отдел на гръбначния стълб, чиито първи два прешлена са подвижно свързани с черепа и осигуряват по-голяма подвижност на главата. Появява се лумбаленучастък, все още слабо ограничен от гръдния, а сакрумът вече се състои от два прешлена.

Бозайниците се характеризират със стабилен брой прешлени в цервикалната област, равен на 7. Поради голямото значение в движението на задните крайници, сакрумът се формира от 5-10 прешлена. Лумбалната и гръдната област са ясно разграничени една от друга.

При рибите всички прешлени на тялото носят ребра, които не са слети помежду си или с гръдната кост. Те придават на тялото стабилна форма и осигуряват опора за мускулите, които огъват тялото в хоризонталната равнина. Тази функция на ребрата е запазена при всички гръбначни животни, които извършват змиевидни движения - при опашатите земноводни и влечуги, следователно ребрата им също са разположени на всички прешлени, с изключение на опашните.

При влечугите част от гръдните ребра се сливат с гръдната кост, образувайки гръдния кош, а при бозайниците гръдният кош включва 12-13 чифта ребра.

Ориз. 14.7.Аномалии в развитието на аксиалния скелет. А - рудиментарни цервикални ребра (показани със стрелки); б - Несливане на спинозните процеси на прешлените в гръдната и лумбалната област. Спина бифида

Онтогенезата на човешкия аксиален скелет обобщава основните филогенетични етапи на неговото формиране: по време на периода на неврулация се образува нотохордата, която впоследствие се заменя с хрущялен и след това костен гръбначен стълб. Чифт ребра се развиват върху шийните, гръдните и лумбалните прешлени, след което шийните и лумбалните ребра се редуцират, а гръдните ребра се сливат отпред едно с друго и с гръдната кост, образувайки гръдния кош.

Нарушаването на онтогенезата на аксиалния скелет при хората може да се изрази в такива атавистични дефекти в развитието като несливане на спинозните процеси на прешлените, което води до образуването на спинабифида- дефект на гръбначния канал.В този случай менингите често излизат през дефекта и a спина бифида(фиг. 14.7).

На възраст 1,5-3 месеца. Човешкият ембрион има опашен гръбнак, състоящ се от 8-11 прешлена. Нарушаването на тяхното намаляване впоследствие обяснява възможността за възникване на такава добре известна аномалия на аксиалния скелет като постоянство на опашката.

Нарушаването на намаляването на цервикалните и лумбалните ребра е в основата на тяхното запазване в постнаталната онтогенеза.

При гръбначните животни е обичайно да се разграничава аксиалният скелет (череп, хорда, гръбначен стълб,
ребра) и скелета на крайниците, включително техните пояси (раменен и тазов) и
свободни отдели. Ланцелетите имат нотохорда, но нямат прешлени или
без крайници. Въпреки това, змиите, безкраките гущери, нямат скелет на крайниците
някои видове от първите две групи запазват зачатъците си. При акне
тазовите перки, съответстващи на задните крайници, са изчезнали. При китовете и
сирените също нямаха външни признаци на задните си крака.

Типичният гръбначен стълб има 5 отдела: шиен, гръден (съответстващ на гръдния кош), лумбален, сакрален и каудален.

Броят на шийните прешлени варира значително в зависимост от групата животни. Съвременните земноводни имат само един такъв прешлен. Малките птици могат да имат само 5 прешлена, докато лебедите могат да имат до 25. Мезозойското морско влечуго плезиозавър е имал 72 шийни прешлена. При бозайниците почти винаги има 7 от тях; изключение правят ленивците (от 6 до 9). При китоподобните и морските крави шийните прешлени са частично слети и скъсени в съответствие със скъсяването на шията (според някои експерти морските крави имат само 6 от тях). Първият шиен прешлен се нарича атлас. При бозайниците и земноводните има две ставни повърхности, които включват тилните кондили. При бозайниците вторият шиен прешлен (епистрофеус) образува оста, по която се въртят атласът и черепът.

Ребрата обикновено са прикрепени към гръдните прешлени. Птиците имат около пет, бозайниците имат 12 или 13; змиите имат много. Телата на тези прешлени обикновено са малки, а шиповидните израстъци на горните им дъги са дълги и наклонени назад. Обикновено има от 5 до 8 лумбални прешлени; при повечето влечуги и всички птици и бозайници те не носят ребра. Спинозните и напречните процеси на лумбалните прешлени са много мощни и като правило насочени напред. При змиите и много риби ребрата са прикрепени към всички прешлени на тялото и е трудно да се направи границата между гръдната и лумбалната област. При птиците лумбалните прешлени са слети със сакралните прешлени, образувайки сложен сакрум, което прави гърба им по-твърд от този на други гръбначни животни, с изключение на костенурките, при които гръдната, лумбалната и сакралната област са свързани с черупката .

Броят на сакралните прешлени варира от един при земноводните до 13 при птиците.

Структурата на опашната област също е много разнообразна; при жаби, птици, маймуни и хора съдържа само няколко частично или напълно слети прешлена, а при някои акули съдържа до двеста. Към края на опашката прешлените губят дъгите си и са представени само от тела.

Крайниците на тетраподите са се развили от чифтни перки на риби с лобови перки, чийто скелет съдържа елементи, хомоложни на костите на раменния и тазовия пояс, както и на предните и задните крака.

Филогенеза на телесната покривка.Започвайки от долните хордови, се открива разделение на външния интегумент или кожата на повърхностен епителен слой от ектодермален произход (епидермис) и подлежащ слой на съединителната тъкан, развиващ се от мезодермата (кориум или самата кожа). покривните тъкани са слабо развити, епителът е еднослоен, цилиндричен, съдържа отделни жлезисти клетки. Кориумът е представен от малък слой желатинова съединителна тъкан.

В подтипа на гръбначните продължава диференциацията на кожата в ясно различими епидермис и кориум. Епидермисът става многослоен, долният му слой се състои от цилиндрични клетки, които активно се размножават и попълват повърхностните слоеве на клетките. Кориумът е представен от основно вещество, влакна и клетки. Кожата образува редица придатъци, основните от които са защитни образувания и жлези.

Риба.При хрущялните риби епидермисът съдържа голям брой едноклетъчни лигавични жлези. („Кориумът е плътен, влакнест. Цялото тяло е покрито с плакоидни люспи, които са пластини, носещи шип или зъб. Основата му лежи в кориума, а шипът пробива епидермиса и излиза навън. Люспите се състоят от дентин - съединение на органична материя с вар, по-твърдо от костите и не съдържа клетки.

На границата на епидермиса и кориума се образува анлагът от плакоидни люспи. Долният слой на епидермиса е под формата на шапка, в която е вградена маса от мезодермални клетки под формата на папила. Клетките, образуващи стените на шапката, стават цилиндрични. Подлежащите клетки на мезодермата (склеробласти) също са подредени в подреден непрекъснат слой. Клетките на този слой се образуват

дентинна пластинка - основата на люспите, покриваща мезодермалната папила. Клетките, произволно разположени в средата му, образуват пулпата. По-нататъшното удебеляване на дентина се дължи на слой от склеробласти, на чиято повърхност се появяват все повече и повече слоеве дентин, поради което гръбнакът расте и преминава през епидермиса. Външната страна на шипа е покрита с емайл, дори по-твърд от дентина.

U костни рибитялото също е покрито с люспи, но за разлика от хрущялните риби е покрито с кост. Люспите имат вид на закръглени тънки плочи, като плочки се застъпват една върху друга и са покрити отвън с тънък слой епидермис. Развитието на костните люспи се дължи изцяло на кориума, без участието на епидермиса. Филогенетично костните люспи са свързани с по-примитивните плакоидни люспи.

Земноводни.Кожата на земноводните е гола и лишена от люспи. Кератинизацията на горния слой е слабо изразена. Кориумът е представен от влакна на съединителната тъкан, разположени строго успоредно и клетъчни елементи. В кожата има много лигавични жлези. Кожните жлези създават течен филм на повърхността, който насърчава газообмена (кожно дишане) и предпазва кожата от изсушаване, тъй като слабата кератинизация не предпазва земноводните от загуба на вода. В допълнение, бактерицидните свойства на секрецията на жлезите предотвратяват проникването на микроби. Отровните жлези защитават животното от врагове.

Влечуги.Във връзка с прехода към сухоземен начин на живот при влечугите се увеличава степента на кератинизация на епидермиса (защита от изсушаване и увреждане). Люспите стават рогови. Епидермисът е ясно разделен на два слоя: долен (малпигиев), чиито клетки се размножават интензивно, и горен (рогов), съдържащ клетки, които постепенно умират в резултат на особен вид дегенерация. В клетките се появяват капки кератохиалин, рогово вещество, чието количество постепенно се увеличава, ядрото изчезва, клетката се сплесква и се превръща в твърда рогова скала, която след това се отлепва. Поради размножаването на клетките в алпийския слой, клетките на роговия слой непрекъснато се попълват. Развитието на роговите люспи първоначално протича по същия начин като костните люспи. Разликите в развитието се наблюдават на крайния етап и се състоят в трансформация на епидермиса. Влечугите нямат кожни жлези.

Бозайници.Кожата на бозайниците има особено сложна структура. И двата слоя - епидермис и кориум са добре развити. Епидермисът дава началото на много производни на кожата - коса, нокти, нокти, копита, рога, люспи и различни жлези. Самата кожа придобива значителна дебелина и се състои предимно от фиброзна съединителна тъкан. В долната част на кориума се образува слой от подкожна мастна тъкан.

Характерна особеност на бозайниците е косата, чиято основна функция е да предпазва тялото от загуба на топлина. Косата е сложна структура от рогови придатъци. Възрастният има косми по цялото тяло, с изключение на дланите и стъпалата, но те са силно намалени.

Кожата съдържа голям брой многоклетъчни жлези - потни, мастни и млечни жлези. Потните жлези на бозайниците са хомоложни на кожните жлези на земноводните. Понякога потните жлези образуват локални натрупвания. Секретът на потните жлези като правило има течна консистенция и може да бъде лигавичен или протеинов състав или да съдържа мазнини. Потните жлези играят важна роля в процесите на отделяне и терморегулация. Изпаряването на потта е свързано с голяма загуба на топлина.

Мастните жлези отделят секрет, който смазва косъма и повърхността на кожата, предпазвайки я от влиянието на околната среда. Появата на мастните жлези е отличителна черта на бозайниците.

Млечните жлези са хомоложни на потните жлези. Най-близко подобие на потните жлези имат млечните жлези на клоакалните бозайници (ехидна, птицечовка), при които те са разположени в група върху т. нар. жлезисто поле, което се намира в торбичката за носене на яйца и малки. Секретът изтича на повърхността и се облизва от малките. Торбестите животни имат зърно, където всяка жлеза се отваря със собствен отвор. По ръбовете на развиващото се зърно могат да се видят всички последователни преходи между обикновените потни жлези и типичните млечни жлези.

При живородни животни отстрани на корема се образува сдвоена ивица от удебелен епител - млечната линия, а върху нея са млечните жлези и зърната.

Основната посока на еволюцията на външната обвивка е диференцирането на слоевете на кожата и нейните производни (жлези, люспи, пера, косми), които осигуряват защита от различни влияния на околната среда - изсушаване, механични натоварвания, загуба на топлина и прегряване.

Филогенеза на скелета.Между безгръбначниЕкзоскелетът е по-често под формата на кутикуларни образувания от ектодермален епител. Такъв скелет е най-развит при членестоногите. Състои се от хитин, предпазва тялото от механични повреди, изсушаване и служи като място за закрепване на мускулите.

U долни хордови(краниален) се появява вътрешен аксиален скелет под формата на хорда и плътни влакнести връзки, поддържащи перките и хрилните процепи. Нотохордата е еластична връв, състояща се от специални вакуолизирани клетки (производни на ендодермата). Простира се по гръбната страна от предния край на тялото до гърба. Еластична обвивка покрива повърхността на хордата. Поддържащата функция на хордата се осигурява от еластичността на мембраните и клетъчните вакуоли, които поддържат значително вътрешно налягане (тургор) в клетките.

U висши хордови(гръбначни) скелет с висока степен на диференциация.

Аксиален скелет.При нисшите гръбначни - кръглостоми и по-ниска риба- нотохордата се запазва през целия живот. Но в същото време горната (при круглостомите) и долната (при рибите) гръбначни дъги се появяват под формата на сдвоени хрущяли, разположени метамерично над нотохордата и под нотохордата. Дъгите нямат функционално значение. U по-висока риба, в допълнение към дъгите се развиват телата на прешлените - или поради растежа на основите на дъгите, образувайки пръстен от хрущялна или костна тъкан около хордата, или отчасти поради дъгите и отчасти от скелетогенната тъкан около нотохордата. След образуването на тялото на прешлените дъгите нарастват към него. Краищата на горните дъги растат заедно между гръбначния мозък, образувайки канала на гръбначния мозък и спинозния процес, долните дъги отделят странични процеси (напречни процеси). Така първоначално всеки прешлен се състои от няколко елемента. При рибите хордата се компресира от прешлените и придобива вид на отделна връв. Гръбначният стълб се разделя на туловище и опашен отдел. Всички прешлени на областта на багажника носят ребра. В опашната област няма ребра.

В гръбначния стълб земноводнисе обособяват два нови отдела - шиен и сакрален, всеки от които е представен от по един прешлен. Шийният отдел на гръбначния стълб осигурява подвижността на главата, необходима в по-предизвикателни земни среди. Прешленът носи ребра. Сакралният отдел възниква на границата на опашната част и тялото, осигурява опора за тазовите кости и задните крайници. Секцията на багажника е представена от пет прешлена, които носят ребра с незначителна дължина. Те не достигат до гръдната кост и завършват свободно.

U влечугиброят на отделите на гръбначния стълб се увеличава; се появява нов отдел - лумбален. Броят на прешлените в отделите се увеличава до 8-12. В шийния отдел на гръбначния стълб се извършват прогресивни трансформации. Тялото на първия шиен прешлен не е свързано с дъги, а се слива с тялото на втория шиен прешлен, образувайки одонтоиден израстък. Първият шиен прешлен придобива формата на пръстен и може да се върти свободно върху втория прешлен, което драстично увеличава подвижността на главата. Ребрата в цервикалната област са намалени. В гръдната област всички прешлени носят добре развити ребра. Повечето от тях се свързват с гръдната кост, образувайки гръдния кош. Появата на гърдите осигурява по-усъвършенстван дихателен механизъм. Лумбалната област се характеризира с масивни напречни процеси, образувани от растежа на рудиментарни ребра.

U бозайницив зряла възраст нотохордата се запазва само под формата на nucleus pulposus на прешлените. Гръбначният стълб се състои от пет отдела - шиен, гръден, лумбален, сакрален, опашен. Характерно е, че в шийния отдел има постоянен брой прешлени, равен на?. Ребрата на шийните прешлени са напълно редуцирани. В гръдната област броят на прешлените варира от 9 до 14, по-често 12-13. Прешлените носят ребра, повечето от които са свързани с гръдната кост. Лумбалната област съдържа от 2 до 9 прешлена с мощни напречни процеси. Сакрумът се образува от слети прешлени, включително 10 или повече. Броят на прешлените в каудалната област варира.

Скелет на свободен крайник.За първи път крайниците се появяват при рибите под формата на сдвоени перки - гръдни и коремни, които в процеса на еволюция се трансформират в крайници с пет пръста - органите за движение на сухоземните животни.

При повечето риби скелетът на гръдната перка се отличава с проксимален участък, състоящ се от малък брой (1-3) сравнително големи хрущялни пластини и дистален участък, изграден от голям брой радиално разположени тънки лъчи. Всеки лъч се състои от голям брой малки елементи, разположени по оста му. Всички части на скелета на перките са неподвижно свързани помежду си и образуват една равнина. Перката е неподвижно свързана с раменния пояс, тъй като няколко елемента от проксималната секция участват в артикулацията. При по-голямата част от рибите перките не могат да служат като опора за тялото, а се използват като средство за промяна на посоката на движение (завои). Изключение правят фосилните перки. лобопери риби(Crossopterigia), широко разпространена през девонския период (преди около 300 милиона години) и след това изчезнала. В района на югоизточното крайбрежие на Африка до днес е оцелял само един от клоните с лобни перки.

Първо земноводни(стегоцефалите) са имали крайници с пет пръста. Техният скелет, по отношение на структурата и връзката на костите, беше много подобен на перките на лобовите перки (виж фиг. 132, c). Както при рибите с лобови перки, проксималната секция е представена от един голям елемент (рамото), последван от 2 костни елемента, които изграждат предмишницата, след това има 3-4 реда малки кости, които поддържат правилното радиално разположение (китка ). След китката идва метакарпусът (5 кости) и накрая фалангите на пръстите, които също запазват радиалния тип подреждане на костите. Този план на скелета е еднакъв за всички сухоземни гръбначни животни.

Наред с опростяването на структурата и намаляването на броя на елементите, важен момент в процеса на превръщане на перките в крайници от земен тип беше замяната на силната връзка на скелетните елементи един с друг с подвижни стави под формата на стави. В резултат на това крайникът се превърна от обикновен лост в сложен лост, чиито части са подвижни една спрямо друга. Процесът на опростяване на скелета на крайниците с лобови перки продължи и по-късно. Основните промени засегнаха дисталния отдел. Това доведе до допълнително намаляване на броя на лъчите. Предците на земните форми са имали 7 пръста, свързани с мембрана. При достигане на сушата външните пръсти се редуцират и се превръщат в рудименти. Броят на костните елементи в китката също е намалял. Земноводните имат 3 реда карпални кости - проксимални, средни и дистални. U висши гръбначни животнисредният ред изчезва и броят на костите във всеки ред последователно намалява, както и фалангите. В същото време, по време на еволюцията на сухоземните форми, се наблюдава значително удължаване на костите на проксималните отдели - рамото, предмишницата, както и дисталната част (пръстите), докато костите на средната част се скъсяват.

Човешка ръказапазва структурния план на крайниците на предците - рамо, предмишница, китка, метакарпус, фаланги на пръстите. В същото време той има различия, свързани с новата му функция - превръщането му в орган на труда. Структурните особености и изключителното разнообразие от специфични функции на човешката ръка са възникнали в процеса на овладяване на трудовата дейност. Следователно, както отбелязва Ф. Енгелс, ръката е не само орган, но и продукт на труда.

Скелет на главата(череп). Черепът на гръбначните животни се състои от 2 основни дяла - аксиален и висцерален череп. Аксиалният отдел (череп) е продължение на аксиалния скелет и служи за защита на мозъка и сетивните органи. Висцералната област (лицевият череп) формира опората за предната част на храносмилателния тракт.

И двете части на черепа се развиват независимо една от друга и по различен начин. Най-значимите трансформации в процеса на еволюцията се случват във висцералния череп, чиито елементи се трансформират в челюстния апарат, а в по-високите, освен това, те пораждат елементи на органа на слуха.

В ранните етапи на развитие висцералната и аксиалната част на черепа не са свързани помежду си, но по-късно възниква такава връзка.

Аксиалните и висцералните структури на черепа, общи за всички ембриони, претърпяват промени в процеса на постембрионално развитие в съответствие с характеристиките на историческото развитие на всеки клас.

U по-ниска риба(хрущялен) аксиален череп в зряла възраст по-плътно покрива мозъка. Появява се тилната област, слуховите капсули са включени в страничните стени, а обонятелните хрущяли са прикрепени към предната част на черепа. Висцералният череп се състои от множество хрущялни висцерални дъги, покриващи фаринкса като обръч (виж фиг. 135), от които 1-вата (челюстна) дъга се състои само от два големи хрущяла, удължени в предно-задна посока - горната (палатоквадрат ) и долната (мекелска). Горните и долните хрущяли от всяка страна са споени един с друг и изпълняват функциите на челюстите (първични челюсти). Втората висцерална дъга се състои от два сдвоени и един нечифтен хрущял, свързващи сдвоените хрущяли един с друг отдолу. Горният елемент на двойката, по-големият, е хиомандибуларният хрущял, долният сдвоен елемент е хиоидът, а нечифтният елемент е копулата. Горният ръб на хиомандибуларния хрущял е свързан с черепа, долният ръб е свързан с хиоидния хрущял, а предният ръб е свързан с челюстната дъга, разположена отпред. По този начин хиомандибуларният хрущял действа като окачване на челюстната дъга; той е прикрепен към черепа с помощта на хиоидната дъга. Този тип връзка на челюстите с черепа се нарича хиостил (хиостилен череп) и е характерен за долните гръбначни животни (3-7), които образуват опора за дихателния апарат.

U по-висока риба(костен), заедно с първичния, хрущялен череп, хомоложен на аксиалния череп на по-ниските риби, се появява вторичен череп от горните кости. Вторичният череп е много по-широк от първичния. Покрива първичния череп отгоре (сдвоени теменни, челни, носни кости), отдолу (голяма несдвоена кост - парасфеноид) и отстрани (супратемпорални, сквамозни кости). Основните промени във висцералния череп засягат челюстната дъга. Горната челюст, вместо един голям палатинен квадратен хрущял, се състои от 5 елемента - палатинален хрущял, квадратна кост и 3 криловидни кости. Пред първичната горна челюст се образуват 2 големи надземни кости - предчелюстната и максиларната, снабдени с големи зъби, които се превръщат във вторични горни челюсти. Дисталният край на първичната долна челюст също е покрит от големия зъбец, който стърчи далеч напред и образува вторичната долна челюст. По този начин функцията на челюстите при висшите риби преминава към вторични челюсти, образувани от насложени кости. Хиоидната дъга запазва предишната си функция за окачване на челюстите от черепа. Следователно черепът на висшите риби също е хиостилен.

U земноводнизначителни промени засягат главно висцералната област, тъй като с прехода към наземен начин на живот хрилното дишане се заменя с кожно-белодробно дишане. Първичният череп на земноводните почти не претърпява осификация и не се различава от първичния череп на рибите. Вторичният череп се характеризира с изразено намаляване на броя на костните елементи.

По отношение на висцералния череп, една от основните разлики е новият начин, по който челюстната дъга се свързва с черепа. Земноводните, за разлика от хиостилния череп на рибите, имат автостилизиран череп, т.е. челюстната им дъга е свързана с черепа

директно, без помощта на хиоидната дъга, поради сливането на палатиновия хрущял на максиларната дъга (първична горна челюст) по цялата й дължина с аксиалния череп. Мандибуларният участък се съчленява с максиларния участък и по този начин също получава връзка с черепа без помощта на хиоидната дъга. Благодарение на това хиомандибуларният хрущял се освобождава от функцията си да окачва челюстите.

U ембриони на влечугиОбразуват се и четири двойки хрилни дъги и хрилни цепки, от които само една избива, а именно първата, разположена между максиларната и хиоидната дъга, докато останалите бързо изчезват. Аксиалният череп, за разлика от земноводните, се състои само от костна тъкан. Висцералният череп на влечугите, подобно на земноводните, е автостилен. Все пак има някои разлики. Редуциран е предният елемент на първичната горна челюст - палатинният хрущял. Следователно само задната част, квадратната кост, участва в закрепването на горната челюст към черепа. Съответно, повърхността на приставката намалява. Долната челюст е свързана с квадратната кост на горната челюст и по този начин е прикрепена към черепа. Единичната хрилна цепка, която избухва по време на ембрионалния период, се трансформира в кухината на средното ухо, а хиомандибуларният хрущял се превръща в слухова костица. Останалата част от висцералния скелет образува хиоидния апарат, който се състои от тялото на хиоидната кост и три двойки процеси. Тялото на хиоидната кост се образува от сливането на копулите на хиоидната дъга и всички бранхиални дъги. Предните рога на тази кост съответстват на долния сдвоен елемент на хиоидната дъга - хиоида, а задните рога - на сдвоените елементи на първите две бранхиални дъги.

В аксиалния череп на бозайниците броят на костите намалява поради тяхното сливане. Конфигурацията на черепа се променя рязко, което е свързано с прогресивно увеличаване на обема на мозъка. По-специално, предната стена на черепа се приближава до обонятелните капсули, мозъчната кухина постепенно преминава към носната кухина и при форми с най-развит мозък (човек) се оказва, че се намира над носната кухина, докато в долната при тях мозъчната кухина се намира зад носната кухина. Основната характеристика на висцералния череп на бозайниците е появата на фундаментално нов тип артикулация на долната челюст с черепа, а именно долната челюст е прикрепена директно към черепа, образувайки подвижна става с плоскоклетъчната кост на черепа. . Тази артикулация включва само дисталната част на обвивката на зъбите (вторична долна челюст). Задният му край при бозайниците е извит нагоре и завършва със ставен процес. Поради образуването на тази става, квадратната кост на първичната горна челюст губи функцията си на окачване на долната челюст и се превръща в слухова кост, която се нарича инкус (фиг. 137). По време на ембрионалното развитие първичната долна челюст напълно напуска долната челюст и също се трансформира в слухова кост, която се нарича малеус. И накрая, горната част на хиоидната дъга - хомолог на хиомандибуларния хрущял - се трансформира в третата слухова костица - стремето. Така при бозайниците вместо една се образуват три слухови костици, които образуват функционално единна верига.

Долната част на хиоидната дъга при бозайниците се трансформира в предните рога на хиоидната кост. Първата бранхиална дъга дава началото на задните рога, а нейната копула води до тялото на хиоидната кост; 2-ра и 3-та бранхиални дъги образуват щитовидния хрущял, който се появява за първи път в процеса на еволюция при бозайниците, а 4-та и 5-та бранхиални дъги осигуряват материал за останалите ларингеални хрущяли, а също и, вероятно, за трахеалните хрущяли.

Както може да се види от горния сравнителен анатомичен преглед, човешки скелетнапълно хомоложни на скелета на бозайниците. Човек няма нито една кост, която да отсъства от представители на класа (фиг. 138). В същото време в процеса на антропогенезата в човешкия скелет се появяват редица особености. Повечето от тях са пряко или косвено свързани с изправеното ходене. Според Ф. Енгелс преходът към изправено ходене е основният фактор, който определя преструктурирането на човешкото тяло.

Преките последици от прехода на човек към ходене на два крака са:

1) промени в стъпалото, което е загубило своята функция за захващане и се е превърнало в орган с чисто поддържаща функция, което е придружено от появата на надлъжен свод на стъпалото (поглъща шока на вътрешните органи при ходене);

2) мощно развитие на палеца (I) в сравнение с други, тъй като той се превръща в основна опорна точка и загуба на значителна мобилност и способност да се противопоставят;

3) S-образна извивка на гръбначния стълб, омекотяваща ударите на вътрешните органи при ходене;

4) наклон на таза под ъгъл 60° спрямо хоризонталата поради движението на центъра на тежестта;

5) преместване на foramen magnum и промяна на позицията на главата спрямо гръбначния стълб;

6) появата на мастоидния израстък на темпоралната кост - мястото на закрепване на стерноклеидомастоидния мускул, който държи главата в изправено положение.

Косвено свързани с изправената стойка са: специализацията на горните крайници като орган на труда във връзка с освобождаването им от функцията за движение; характеристики на мозъчния череп; характерните пропорции на тялото са по-къси ръце и по-дълги крака.

Независимо от промените, свързани с изправената стойка, настъпи образуването на изпъкналост на брадичката на долната челюст, която възникна във връзка с артикулираната реч.

Процесът на адаптиране на човека към изправено ходене все още не е приключил, както се вижда от сравнително честите случаи на херния, възникваща при вдигане на тежки тежести и пролапс на матката.