Животни с чинии. Тип ламеларен. Организация, хранене, размножаване и начин на живот. Обща характеристика на многоклетъчните организми

ТИП ПЛОЧКА (PLACOZOA)
Филумът lamellar включва само два вида от един род морски животни - Trichoplax. Трихоплаксите са морски животни с форма на плоча с размери около 3 mm. Те живеят от водорасли. Външно приличат на голяма амеба, тъй като нямат постоянна форма на тялото и контурите им се променят при движение.
Те обаче се движат с помощта на флагеларни клетки, покриващи тялото. Камшичестите клетки от вентралната страна са тесни и високи, редуващи се с жлезисти, а камшичестите клетки от дорзалната страна са сплескани. Вътре в тялото има вретеновидни и амебоидни клетки.
Trichoplaxs може да се храни чрез външно храносмилане и чрез фагоцитоза. В първия случай ензимите се освобождават върху филма от бактерии, покриващи субстрата от жлезистите клетки на коремната страна на тялото на Trichoplax. В този случай храната се усвоява извън тялото на животното и след това се абсорбира от същите жлезисти клетки. Но основният метод за хранене на Trichoplax е фагоцитозата.

Хранителните частици се изтласкват от камшичести клетки от дорзалната страна към повърхността на тялото и след това се поглъщат от вретеновидни клетки, които са способни да разпростират псевдоподии през пространствата между покривните клетки. Претоварени с храносмилателни вакуоли, клетките - фагоцити - се потапят в тялото и стават къси, подобни на амеба.
Трихоплаксите се размножават безполово и по полов път. По време на безполово размножаване тялото на Trichoplax е заплетено и разделено на две части. По време на половото размножаване в тялото на животните се образуват яйцеклетки и сперма. Развитието на Trichoplax обаче все още не е достатъчно проучено.
Структурните особености и физиологията на Trichoplaxes показват, че те са най-примитивните съвременни многоклетъчни организми, подобни на своя хипотетичен прародител - фагоцителата.

ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТЪЧНИ (МЕТАЗОИ)

Суперсекция I. Фагоцителозои (Phagocytellozoa)
Суперсекцията Phagocytellaformes включва най-примитивните многоклетъчни животни. Те включват само един вид - ламелни животни (Placozoa). Представители на ламелатите са известни на науката от средата на миналия век, но са описани като независим вид животни едва през 1971 г. Фагоцитите имат два основни вида клетки: външни флагели и вътрешни фагоцитни, в които се усвоява храната. Те нямат уста, нямат храносмилателна кухина, нямат тъкани, нямат органи. По своята организация те са подобни на хипотетичния предшественик на многоклетъчните организми - фагоцитела (според Мечников), което е породило името на суперсекцията.

1 от 18

Презентация по темата:Тип плоча, тип гъба

Слайд № 1

Описание на слайда:

Слайд № 2

Описание на слайда:

Образуване на многоклетъчни организми. Едноклетъчните организми са с микроскопични размери и това налага ограничения върху възможността за увеличаване на сложността и появата на различни органи за по-ефективно развитие на околната среда. Най-простият начин е да се увеличи размерът на клетката, но този път се оказва задънена улица - размерът на клетките е ограничен от съотношението на повърхността и обема. Да приемем, че кубична клетка има дължина на страната 1 cm. Нека удвоим размера и сравним съотношенията на повърхностните площи и обемите на големи и малки клетки.

Слайд № 3

Описание на слайда:

Образуване на многоклетъчни организми Площ на куба: 1 x 1 x 6 = 6 cm2 Обем: 13 = 1 cm3 Съотношение = 6: 1 Ако лицето на куба се удвои по размер, тогава площта на куба: 2 x 2 x 6 = 24 cm2 Обем: 23 = 8 cm3 Съотношение = 3: 1 Повърхността се увеличава 4 пъти, а обемът - 8 пъти, което означава, че за всяка единица повърхност ще има две единици обем с увеличаване на размера: клетката ще започне да гладува, повърхността няма да осигури хранителни вещества за целия обем, особено чрез дифузия; газообменът става труден; става трудно да се отстранят отпадъчните продукти; преносът на топлина става труден.

Слайд № 4

Описание на слайда:

Образуването на многоклетъчни организми Това означава, че размерите на клетките са ограничени и увеличаването им е свързано с образуването на многоклетъчни организми. Как са възникнали многоклетъчните организми? Е. Хекел предположи, че древният организъм с форма на волвокс, подобен на бластулата, е претърпял проста промяна. Неговата еднослойна стена започна да се издува навътре, образуваха се отвор за устата и първична чревна кухина, външният слой от клетки беше ектодерма, вътрешният слой беше ендодерма. Този процес се нарича инвагинация, а полученият организъм е гаструла (от латинското "gaster" - стомах), която има първична храносмилателна система. Тази теория се нарича теория на гастрията.

Слайд № 5

Описание на слайда:

Образуването на многоклетъчните организми Един от най-големите ни зоолози И. И. Мечников не се съгласи с Е. Хекел. Той вярваше, че инвагинацията е вторичен процес. И. И. Мечников, изучавайки онтогенезата на нисшите многоклетъчни организми, открива, че в много от тях вторият слой клетки - ендодермата - се образува не чрез инвагинация, а в резултат на миграция на амебоидни клетки вътре в колонията и, размножавайки се там, те се образуват паренхим. Тези клетки са способни на амебоидно движение и фагоцитоза, за да уловят големи хранителни частици, се появява дупка, към която хранителните частици се задвижват с помощта на жгутици. Храната навлиза в колонията и е заобиколена от амебоидни клетки, които образуват втория зародишен лист - ендодермата.

Слайд № 6

Описание на слайда:

Образуване на многоклетъчни организми Останалите амебоидни клетки станаха паренхимни, те осигуряват преноса на хранителни вещества до всички клетки на тялото. Така клетките, оборудвани с камшичета, поеха функцията на движение, а тези, които влязоха в първичната кухина, поеха функцията на възпроизвеждане и хранене. Теорията за произхода на многоклетъчните животни според I.I.Mechnikov се нарича теория на фагоцитите.

Слайд № 7

Описание на слайда:

Тип Lamellar (Placozoa) От 1883 г. са известни животни, които принадлежат към най-примитивните многоклетъчни животни и представляват отделен тип Lamellar (Placozoa) - Trichoplax. Размерите на тези животни са не повече от 4 мм, трихоплаксът е плоска плоча, която бавно пълзи по субстрата в морската вода, като че ли е сплескана на повърхността на субстрата. Долният слой се образува от клетки с флагели. Оказа се, че повърхностните клетки, след като са уловили хранителни частици, мигрират към паренхима, където храната се смила. Може да се счита, че при Trichoplax ендодермата е в начален стадий. Откриването на Trichoplax до голяма степен подкрепя теорията на I.I.

Слайд № 8

Описание на слайда:

Тип Гъби (Spongia, или Porifera) Освен пластинчатите животни, гъбите са най-простите многоклетъчни животни. Това са заседнали животни, предимно морски, и нямат органи или тъкани, въпреки че различните им клетки изпълняват различни функции. Няма нервна система, вътрешните кухини са облицовани с хоаноцити - специални клетки с камшичета.

Слайд № 9

Описание на слайда:

Тип гъба (Spongia или Porifera) Почти всички гъби имат сложен минерален или органичен скелет. Най-простите гъби имат формата на торбичка, която е прикрепена в основата към субстрата и с отвора в устата) обърната нагоре. Стените на торбичката се състоят от два слоя клетки. Смята се, че външният слой е ектодерма, вътрешният слой е ендодерма (всъщност точно обратното).

Слайд № 10

Описание на слайда:

Тип гъба (Spongia или Porifera) Между слоевете клетки има безструктурна маса - мезоглея, в която са разположени множество клетки, включително тези, които образуват спикули - иглите на вътрешния скелет. Цялото тяло на гъбата е пронизано от тънки канали, водещи до централната парагастрална кухина. Непрекъснатата работа на камшичетата създава поток от вода през каналите в кухината и през устата (оскулум) навън.

Слайд № 11

Описание на слайда:

Слайд № 12

Описание на слайда:

Вид гъба (Spongia или Porifera) Гъбата се храни с хранителните частици, които водата носи. Това е най-простият тип структура на гъбата - ascon. Но при повечето гъби мезоглеята се удебелява и флагеларните клетки очертават инвагинациите и кухините. Този тип структура се нарича сикон, а когато тези кухини напълно навлизат в мезоглеята и са свързани чрез канали с парагастралната кухина - левкон.

Слайд № 13

Описание на слайда:

Тип гъби (Spongia или Porifera) Гъбите също обикновено образуват колонии с много усти на повърхността: под формата на корички, плочи от буци, храсти. Освен безполово размножаване - пъпкуване, гъбите се размножават и по полов път. Начинът, по който се развива ларвата, е забележителен.

Слайд № 14

Описание на слайда:

Тип гъба (Spongia, или Porifera) От яйцето се развива бластула, състояща се от един слой клетки, като на единия полюс клетките са малки и с флагели, на другия - големи без флагели. Първо големите клетки се инвагинират навътре, след това изпъкват и ларвата плува свободно, след това камшичестите клетки отново се инвагинират, които се превръщат във вътрешния слой.

Описание на слайда:

Вид гъба (Spongia или Porifera) Интересно е, че ларвата на повечето гъби - паренхимула, по структура почти напълно съответства на хипотетичната фагоцита на I.I. Има повърхностен слой от флагеларни клетки, под които има клетки от вътрешен свободен слой. Може да се предположи, че фагоцителата е преминала към заседнал начин на живот и по този начин е породила типа гъба.

Слайд № 17

Описание на слайда:

Вид гъба (Spongia или Porifera) Друга особеност е удивителната способност на гъбите да се регенерират. Дори когато са претрити през сито и превърнати в каша, състояща се от клетки или техните групи, те са способни да възстановят тялото. Ако разтриете две гъби през сито и смесите тези маси, тогава клетките на различни животни ще се съберат в две различни гъби. В природата гъбите са основни като биофилтри. Заселвайки се във водоеми със значително органично замърсяване, те участват в тяхното биологично пречистване.

Слайд № 18

Описание на слайда:

Вид гъба (Spongia или Porifera) Практическото значение на гъбите е малко. В някои южни страни има развит риболов на тоалетни гъби, които имат рогов скелет; Сладководната гъба бадягу се използва в народната медицина. Гъбите практически нямат врагове, с изключение на някои морски звезди. Други са отблъснати не само от бодливия скелет, но и от острата, специфична миризма на веществата, които отделят. Тези вещества са токсични за много животни. Но от друга страна, гъбите в кухини и кухини имат много наематели и паразити - малки ракообразни, червеи, мекотели, живеещи под тяхна защита.

Напред >>>

Тип плоча

Нов вид животни!

„В зоологията наскоро се случи важно събитие - установен е нов тип пластинчати (Placozoa) за едно от най-удивителните животни - Trichoplax adhaerens. Устройството и начинът на живот на това малко пълзящо морско създание удивлява със своята примитивност и ни кара да видим в него реликва от примитивни, отдавна изчезнали многоклетъчни животни” (А. В. Иванов).

Trichoplax обаче е открит отдавна, още през 1883 г., "в морския аквариум на университета в Грац (Австрия)", и е добре описан. Но по-късно, в началото на нашия век, той „без достатъчно основания“ започва да се счита за ларва на една от медузите. И като „важен персонаж“ в зоологията той беше забравен за дълго време.

И така, пише проф. А. В. Иванов, през 1971 г. немският учен К. Грел наблюдава нещо, което никой преди това не е успял да види: половото размножаване на Trichoplax. Неговото безполово размножаване е известно от дълго време: просто свиване наполовина. „Амебоидното яйце на женски индивид се сля със също амебоидна сперма.“ К. Грел не е видял самия момент на оплождане, но е наблюдавал развитието на оплодената яйцеклетка доста дълго време: до етапа, когато тя, образувайки нов многоклетъчен организъм, е разделена на 32 плътно затворени клетки.

Това означава, че Trichoplax не е ларва, а възрастно същество. Това означава, че той наистина е най-древното (доколкото е известно) многоклетъчно животно, оцеляло до наши дни.

Има много проста структура: няма глава, няма никакви органи. Няма дори преден или заден край на тялото: то се движи сякаш безредно - първо с единия край напред, после с другия. В нормалното си състояние представлява удължена, доста тънка пластина, сплескана отгоре надолу. Но за няколко минути той може да се промени толкова много, че да заприлича на различни неясни фигури: ту като груби очертания на брадва със скъсена дръжка, ту като ботуш, ту като парче някак скъсана хартия...

Външната страна на тялото е покрита със слой клетки, носещи къси флагели. Вътре, под слоя на тази ресничеста ектодерма, вретеновидни и амебоидни клетки лежат свободно.

Самият К. Грел видя само външното смилане на Trichoplax. Пълзи и пълзи по дъното - внезапно се натъква на куп флагелати, веднага ги покрива с цялото си тяло, притиска се по-близо до плячката си и отделя храносмилателни ензими върху нея. Под него, в морска вода, те смилат камшичетата, след което Trichoplax абсорбира останалото от тях по цялата повърхност на тялото.

Но през 1986 г. немският зоолог Г. Вендерот наблюдава така нареченото фагоцитно (т.е. вътреклетъчно) хранене на Trichoplax. Ученият го хранил с мъртви клетки от дрожди. Трихоплакс с координирано движение на камшичетата се опита да постави дрождите на гърба си. Когато това беше успешно, неговите вретеновидни клетки започнаха да се движат нагоре от обичайното си положение в телесната кухина - към нейната повърхност. Тук, прониквайки между клетките на гръбначния епител, те грабнаха клетки от дрожди и ги погълнаха. Голяма храносмилателна вакуола, пълна с хранителни частици, веднага се появи във всяка от тях. След това вретенообразните клетки отново си проправиха път в тялото, където усвоиха плячката си.

Trichoplaxes, така да се каже, „в дивата природа“ се срещат само в Средиземно море и Червено море, както и в Атлантическия океан край бреговете на Англия и Франция и в крайбрежните води на Япония.

„Преди няколко години това животно беше намерено в Москва в любителски морски аквариуми, които вероятно идват от Японско море и оттогава успешно се култивират за научни цели в лабораториите на Московския държавен университет“ (А. В. Иванов). Вторият представител на ламеларния тип Treptoplax е известен отдавна. Но е малко проучен.

Способността на Trichoplax да регенерира е удивителна! Има някои начини да го „разглобите“ на отделни клетки. Те веднага ще пълзят един към друг, ще се обединят заедно и ще родят напълно „пълен“ Trichoplax.

Нещо подобно наблюдаваме и при гъбите, с които сега предстои да се запознаем.

<<< Назад

Напред >>>

Въведение………………………………………………………………………………........
1. Кратка история на изследването на Trichoplax adhaerens.............
2. Възникване и разпространение..................................
3. Характеристики на външен вид, размер и симетрия...
4. Движение и поведение............................................. .... ........
5. Храна..................................................... ......... .................................
6. Полово и безполово размножаване……………………………….
Библиография………………………………………………………………..

Работата съдържа 1 файл

Въведение………………………………………………………… …………........

1. Кратка история на изследването на Trichoplax adhaerens.............

2. Възникване и разпространение ................... ...................

3. Характеристики на външен вид, размер и симетрия...

4. Движение и поведение ................................. .......... ..... .........

5. Хранене ............................ ................. .... ......... ..............

6. Полово и безполово размножаване……………………………….

Библиография…………………………………………………………………..

Въведение

Типът пластинкови животни (лат. Placozoa) включва само един вид - Trichoplax adhaerens. Те се считат за най-примитивните от всички многоклетъчни животни (обаче, в резултат на разчитането на ядрения геном на Trichoplax, това твърдение е поставено под въпрос). Те не са опростени потомци на гъби или кишечнополостни, чиито митохондриални геноми запазват много по-малко примитивни характеристики. Простотата на организацията на Trichoplax е основна. Това са малки (около 3 mm) безцветни същества. Формата на тялото на Trichoplax наподобява плоча и постоянно се променя. Няколко хиляди клетки са подредени в два слоя. Между тях има кухина, пълна с течност, амебоцити и синцитиална формация с голям брой митохондрии. Няма нервна координация. Храносмилане чрез освобождаване на хидролази и по-нататъшна фагоцитоза на продуктите на разлагане.

КРАТКА ИСТОРИЯ НА ИЗУЧВАНЕТО на Trichoplax adhaerens

Trichoplax adhaerens е намерен за първи път от Шулце (1883) върху стените на морските аквариуми в Зоологическия институт към университета в Грац (Австрия). Растенията и животните, настанени в тях, са донесени от Адриатическо море. Изследователят отбелязва удивителната простота на структурата на това малко безгръбначно и някои характеристики на неговата биология. По-подробна информация е дадена от него във втората му публикация (Schulze, 1891). Шулце и в двете си работи показва, че тънкото ламеларно тяло на Trichoplax се състои само от три слоя клетки (фиг. 1). Долният (вентрален) епител се образува от тесни цилиндрични клетки, снабдени с единични флагели. Горната (дорзалната) е съставена от доста големи сплескани клетки; те също са моноцилиарни. Средният слой, разположен между епитела, е изграден от големи фибрилни клетки. В гръбния слой има своеобразни „блестящи топки“.

Trichoplax няма нито преден, нито заден край, т.е. определена надлъжна ос на тялото. Пълзи по субстрата сред микроводораслите, като променя формата на тялото си като амеба.

Структурните характеристики и поведението на Trichoplax позволиха на Шулце да стигне до извода, че това безгръбначно е едно от най-примитивните многоклетъчни животни.

ПОЯВА И РАЗПРОСТРАНЕНИЕ

Общоприетата гледна точка е, че Trichoplax adhaerens се среща само в крайбрежната зона на тропическите и субтропичните морета, но трябва да се отбележи, че никой все още не е открил тези животни директно в морски проби. Те винаги са били открити в морски аквариуми, които съдържат различни организми, уловени в определени водни зони. В тази връзка припомняме, че първото откритие на Trichoplax е направено от Шулце (Schulze, 1883) в морския аквариум на Зоологическия институт в Харц, който се намира далеч от Адриатическо море, откъдето са донесени различни животни и водорасли. този аквариум. Trichoplax е открит в морски аквариуми на Московския държавен университет, където преди това са се намирали морски обекти от крайбрежната зона на Приморския край (Японско море).

Pears (1989) е извършил обширна работа за идентифициране на публикувана и непубликувана информация за морските зони, от които са взети проби от Trichoplax. Според него T. adhaerens е открит в Средиземно море и Червено море, край югозападното крайбрежие на Северна Америка, в крайбрежните води на Бермудите, край бреговете на Мексико, Австралия, Западна Самоа, Нова Гвинея и Япония. В работата си Pears (1989) описва как е открил Trichoplax в проточни морски аквариуми в Хавай. Изследователят заключава, че T. adhaerens вероятно е тропическо и субтропическо животно. Той не използва думата „вероятно“ случайно, тъй като въз основа на лични съобщения от изследователи, които познава, той установи, че Trichoplax се появява в аквариумите на Морската биологична станция в Уудс Хол (Масачузетс, САЩ) и Морската лаборатория в Плимут ( Англия), разположен на брега на Ламанша. Не бива обаче да забравяме, че знаем за живота на Trichoplax само в аквариумни условия и не знаем практически нищо за естествената му среда и начин на живот. Някои автори специално подчертават това обстоятелство в трудовете си.

ВЪНШЕН ВИД, РАЗМЕРИ И СИМЕТРИЯ

В първата си работа, посветена на описанието на T. adhaerens, Шулце (1883) дава на животното следните характеристики: „Това е белезникаво-сиво, слабо полупрозрачно същество

има вид на еднаква тънка плоча... с размери няколко милиметра, напълно неправилна и силно променлива по форма. Прилепва плътно към основата

с долната си повърхност, той бавно се плъзга, като постоянно променя очертанията си, което наподобява коренище, например Pelomyxa и Ruthmann (1991) също казват, че Trichoplax има сиво-бял цвят, въпреки че отбелязват, че когато се хранят с флагелати Cryptomonas. sp. тялото на животното може да придобие леко розов оттенък. Стационарният Trichoplax, прикрепен към субстрата, има кръгла или овална форма. Ето какво пише за това Д.Л. Иванов и др.: „Индивидите, прикрепени към стъклото, имат формата на овална торта с размери 0,55-1,5 mm... По ръба на тортата има ясно изразен валяк с ширина 25530 микрона, образуван от обръщането на т.нар. "вентрален епител", обърнат към субстрата на противоположната, "дорзална" страна" (Иванов и др., 1980b; стр. 17555).

1756). Появата на такъв ръб (обкръжаващ пояс) при някои неподвижни или много слабо подвижни заоблени трихоплакси е отбелязана и от други изследователи (Rossat,

Рутман, 1979; Грел и Бенвиц, 1981; Шварц, 1984; Pearse, 1989). I.L. Okshtein (1987) смята, че такъв пояс осигурява циркулацията на водата под тялото на животното.

Все пак трябва да се отбележи, че някои индивиди могат да достигнат 5 мм в диаметър. В някои случаи тялото на Trichoplax е силно удължено, така че става нишковидно, достигайки дължина до 22225 mm. Както Шулце вече показа, Trichoplax, движейки се по субстрата, постоянно променя формата на тялото си, образувайки подобни на псевдоподии израстъци. Според И.Л. Okshtein (1987), всички горепосочени варианти на формата на тялото на животното (кръгла, подобна на амеба и нишковидна) могат да се трансформират една в друга с течение на времето. Данните, получени от I.L. Okshain, дават основание за предположението, че T. adhaerens има скрита радиална симетрия от неопределен порядък. Именно поради тази причина движещото се животно няма стабилна надлъжна ос на тялото, т.е. предните и задните краища, а също така лесно преминава в закръглено състояние, когато трихоплаксът спре или силно забави движението си.

ДВИЖЕНИЕ И ПОВЕДЕНИЕ

Общоприето е, че T. adhaerens има два начина на движение по субстрата. Единият е доста бавно плъзгане със скорост 0,552 mm/min и се причинява от координираното действие на ресничките на вентралния епител. Друг, по-бърз метод на движение се осигурява от промени във формата на тялото, напомнящи амебоид. Както подвижните, така и неподвижните трихоплакси прилепват здраво към субстрата. Следователно, с бърза промяна на морските видове в петриевото блюдо, където се намират тези животни, те остават прикрепени към дъното му.

Трихоплаксите проявяват колективно (групово) поведение. Най-пълно е проучен от И.Л. Окщайн. Този изследовател проведе своите наблюдения върху организми, разположени на стената на морски аквариум, покрита с тънък слой от бактериално-водораслови микрообраствания. Според получените данни отношенията на Trichoplaxes помежду си се променят циклично, като във всеки цикъл те преминават през три последователни етапа: единични форми, ивични клъстери, произволни клъстери. Самотната фаза настъпва, когато броят на Trichoplaxes е малък и по стените на аквариума има много водорасли. През този период отделните индивиди са разпръснати и сравнително равномерно разпределени върху голяма площ от стъклената повърхност. С увеличаването на броя на индивидите трихоплаксите започват да пълзят, образувайки ивици, в които се образуват заедно и много бавно (от 0,5 до 1 см на ден)

се движат през полето на водораслите, преминавайки през три етапа на конвергенция. По това време ивиците, образувани от Trichoplax, са с дължина 3310 cm и ширина 112 cm След няколко дни започва етапът на натрупване. Трихоплаксите на ивици са много близо един до друг. „В рамките на лентата животните са в близък контакт едно с друго, като вентралните страни на ръбовете на тялото са повдигнати над субстрата. Тези контакти лесно се образуват и отделят, докато лентата се движи напред. След 112 седмици започва етапът на разпад. Това води до третата фаза, образуването на големи и малки произволни натрупвания. По-късно те изчезват и отново може да се наблюдава фазата на самотни индивиди. В бъдеще целият цикъл на колективно поведение на Trichoplaxes може да се повтори отново.

Шулце пише, че не е успял да забележи, че трихоплаксите без уста се хранят с твърда храна, улавяйки частици от хранителен материал в епителните клетки. Той също така не успя да докаже, че те са способни да извършват извънорганизмено храносмилане на диатомеи и други едноклетъчни водорасли. Затова изследователят предполага, че тези животни вероятно се хранят с органични вещества, разтворени във водата. Храносмилането на протистите се извършва извън тялото на Trichoplax от неговия вентрален епител. Всичко, което остава от жертвата, е повърхностната обвивка и нишестените зърна. По-късно улавянето и смилането на флагелатите е изследвано по-подробно от редица автори. В резултат на това беше установено, че флагелатите могат

уловени и имобилизирани от Trichoplax както от дорзалната, така и от вентралната страна на тялото. Храносмилането обаче се извършва само в последната зона. Следователно криптомонадите, уловени от дорзалните епителни клетки, благодарение на работата на ресничките, се транспортират до вентралната страна. Когато плячката е тук, Trichoplax е закръглен и плътно прикрепен към субстрата с маргинален колан, изолиращ плячката от околната среда. Допълнителни места на прикрепване могат да се появят и в някои други области на вентралния епител. Свободните части на тялото, напротив, се простират над субстрата, така че тук клетките на вентралния епител са повдигнати над субстрата. В резултат на това се образува нещо като храносмилателна торба с множество свързани помежду си отделения. Отгоре тялото на такъв Trichoplax изглежда бучка или набръчкана. Описаният процес се осъществява благодарение на работата на снопове от актинови нишки, разположени в проксималната част на цилиндричните вентрални клетки; същите тези клетки, заедно със секреторните клетки, отделят различни храносмилателни ензими в образуваните кухини (Grell, Benwitz, 1971). Някои изследователи наричат образуването на такива храносмилателни кухини при хранене на T. Adhaaerens „временна гаструлация“.

ПОЛОВО И БЕЗПОЛОВО РАЗМНОЖАВАНЕ

Изследванията на Grehl и неговите колеги показват, че T. adhaeerens е способен на сексуално размножаване. Установено е, че образуването на гоноцити при това животно обикновено се наблюдава при стареене на култури, когато броят на индивидите става голям. През този период някои трихоплакси започват да изпитват дегенеративни промени, в резултат на което губят способността си да се движат и да се прикрепят към субстрата. Ооцитите се образуват от вентрални епителни клетки, обикновено по един овоцит на индивид. Основните етапи на оогенезата възникват, когато гонията се премести в телесната кухина, разположена до фибриларни клетки, които стават вид трофоцити. Те образуват специални процеси. Ооцитите, образувайки псевдоподиални процеси, "отхапват" и фагоцитират участъци от тези процеси. С този метод на хранене бактериалните ендоцитобионти на фибриларните клетки навлизат в ооплазмата. Постепенно овоцитът се увеличава по размер, достигайки диаметър до 120 микрона. В ооплазмата му се образуват жлъчни и кортикални гранули. Последните са по-дребни от жълтъчните и по-тъмни, освен това имат напречни ивици. Първоначално кортикалните гранули са разпръснати из ооплазмата. Когато обаче овоцитът достигне максималния си размер, всички те мигрират към кортикалния му слой и участват в образуването на оплодителната мембрана. Както при други Metazoa, този процес е придружен от намаляване на обема на ооплазмата, което води до появата на перивителинно пространство. Това завършва образуването на яйцето. При същите условия, при които възниква и протича оогенезата в T. adhaerens, много малки (3,554 µm) кръгли флагелирани S-клетки се образуват в кухината на някои индивиди. Trichoplax има два вида безполово размножаване: чрез разделяне на тялото на две части и чрез пъпкуване на "скитници". В първия случай с помощта на стеснение тялото на изодиаметричен индивид се разделя на две равни половини. Този процес може да продължи няколко часа; между отделните индивиди остава тънък многоклетъчен мост за дълго време. Интервалът между разделянията е много променлив и в зависимост от обстоятелствата варира от един до три дни, а понякога и повече. При Trichoplaxes, които имат нишковидна форма на тялото, разделянето води до образуване на индивиди с различна дължина.

БИБЛИОГРАФИЯ

1. Алешин В.В., Владиченская Н.С., Кедрова О.С., Милютина И.А., Петров Н.Б. 1995. „Сравнение на 18S рибозомни РНК гени във филогенезата на безгръбначните.“

2. Алешин В.В., Петров Н.Б. 2002 г.” Молекулярно доказателство за регресия в еволюцията на метазоите.

3. Беклемишев V.N. 1952 г.” Основи на сравнителната анатомия на безгръбначните. М.: Съветска наука. 698s.

СУПЕР РАЗДЕЛFAGOCYTELLOZOA

Най-примитивните многоклетъчни животни, които са запазили основните структурни характеристики на примитивните Mctazoa. Към тях принадлежи един вид.

ТИПНА ТАБЕЛКА ЖИВОТНИ(PLACOZOA)

Тялото на Placozoa е изградено от външен епителен слой от флагеларни клетки и вътрешна маса от амебоподобни клетки – паренхим.

Досега са известни само два представителя от този тип: Trichoplax adhaereiis и Trichoplax replans, и двата са описани в края на миналия век, но доскоро погрешно са смятани за аберантни ларви на кишечнополостни. Едва през 1971 г. е възможно да се наблюдава сексуалното размножаване на Thrnchoplax и да се докаже, че това е нормален възрастен организъм.

Трихоплаксът е морско същество, което пълзи по повърхността на водораслите. Тялото му е под формата на много тънка сивкава пластина с диаметър не повече от 4 mm. Животното бавно се плъзга по долната си повърхност в близост до субстрата и в същото време променя формата си. Посоката на движение също се променя лесно; тялото няма постоянни преден и заден край и няма определена симетрия. Пълзящият тронхоплакс прилича на гигантска амеба (фиг. 73, E).

Структура и физиология. Долният клетъчен слой, съседен на субстрата, условно наречен "коремен" слой, се състои от високи клетки, всяка от които носи една нишка (фиг. 73.fi). Горният, или "дорзален", клетъчен слой има характеристиките на така наречения потопен епител (виж стр. 149). Всяка негова клетка се състои от лежаща на повърхността цитоплазмена пластина с един сноп и клетъчно тяло с ядро, потопено в паренхима. Някои от тези клетки съдържат доста голяма мастна (липидна) вакуола. Характерно е, че покривният слой от клетки не е ограничен по никакъв начин от паренхима (основната или базалната мембрана липсва).

Цялото вътрешно пространство на животното е изпълнено с маса от много разнообразни амебоидни клетки, способни да се движат през псевдоподии. Много клетки на коремния епител очевидно губят жилото си, потъват в тялото и се превръщат в амебоподобни елементи. Същото се случва и с някои клетки на гръбначния епител, макар и в по-малка степен.

Сред клетъчните елементи на паренхима особено видни са големите и вретеновидни клетки, които се простират от вентралната страна на тялото до дорзалната страна и имат контрактилна функция.

Trichoplax може да покрие натрупвания от хранителни частици с тялото си (например Cryptomonas flagellates), да излее храносмилателната секреция на коремните епителни клетки върху тях и след това евентуално да абсорбира продуктите от външното храносмилане с повърхността си. В същото време наличието на храносмилателни вакуоли в паренхима на някои амебоцити предполага, че храненето се извършва и чрез фагоцитоза.

Ориз. 73. Трихоплакс организация. A-Trichoplax adhacrens. Промени във формата на тялото на един индивид, скицирани на всеки 10 минути (според Шулце); b" - напречен разрез през Trichoplax sp. (по Иванов); B - раздробяване на яйцето на Trichoplax aahacrcns (по

Грелю):

/ - дорзален епител; 2 - мезенхимни клетки на средния слой. 3 - коремен епител, 4 - храносмилателна вакуола в мезенхимна клетка (според Grsley)

Механизмът на "амебоидното" движение при трихоплакса, който е напълно лишен от мускулни елементи, остава загадъчен. Може само да се предположи, че вретеновидни клетки на паренхима с техния митохондриален комплекс са способни да се свиват и че това е пряко свързано с движението на животното. Малко вероятно е обаче само това да обясни всички промени във формата на тялото.

Размножаване и развитие. Още през миналия век е било възможно да се наблюдава безполово размножаване на Trichoplax чрез разделяне на тялото на две. Наскоро беше описано и пъпкуването. Среща се от дорзалната страна на тялото и води до отделянето на малки скитници, които могат да плуват бързо с помощта на въжета и служат за разпръскване на вида.

По време на сексуалното възпроизвеждане гоноцитите се появяват в паренхима на trnchoplax, първо свързани с вентралния слой от флагеларни клетки и след това се превръщат в яйца, богати на жълтък. Не бяха намерени сперматозоиди. Въпреки това, съдейки по първичната черупка, която се появява около всяко зряло яйце, настъпва оплождане, след което яйцето претърпява пълно равномерно смачкване, напомнящо по някакъв начин много примитивно спирално смачкване (фиг. 73, c).

Филогенеза на тип Placozoa

По отношение на нивото на организация Trichoplax съответства на паренхима - характерната ларва на гъбите и кишечнополостните (стр. 110), която вероятно обобщава основните характеристики на фагоцителата - предполагаемия общ прародител на всички многоклетъчни животни (виж стр. 110 ). Следователно можем да мислим, че Placozoa са най-близките потомци на phagocytella, които са преминали от първоначалния начин на живот на свободно плуване към пълзене по повърхността на водораслите. В същото време тялото им губи първичната си предно-задна полярност и се превръща в тънка пластина.

Откриването на Placozoa е ново потвърждение на правилността на теорията на И. И. Мечников за произхода на многоклетъчните животни.