Energiaallikad taimerakus. Energia muundumine rakus. Rakuhingamine on elu alus

ELUSRAKU ENERGIA

Põhiprotsessid, mis määravad elusa ja eluta looduse erinevuse, toimuvad rakutasandil. Elektronide liikumine mängib elusraku sees energia muundamisel ja ülekandmisel otsustavat rolli. Kuid energia ei pärine mingil juhul rakkudest endist: see tuleb väljastpoolt. Spetsiaalsed molekulaarsed mehhanismid aeglustavad selle liikumist vaid kümneid tuhandeid kordi, võimaldades teistel molekulidel seda energiat osaliselt kasutada raku jaoks kasuliku töö tegemiseks. Kulutamata energia läheb soojuse kujul väliskeskkonda. Tatjana Vasilievna POTAPOVA, N.I. juhtivteadur. A.N. Belozersky, bioloogiateaduste doktor.

Päikese lapsed

Universum on energiaga täidetud, kuid elusorganismidele sobivad vaid vähesed selle liigid. Enamiku meie planeedi bioloogiliste protsesside peamine energiaallikas on päikesevalgus.

Rakk on elu põhiüksus, see töötab pidevalt oma struktuuri säilitamiseks ja vajab seetõttu pidevat vaba energiavarustust. Tehnoloogiliselt pole tal sellist probleemi lihtne lahendada, kuna elusrakk peab kasutama energiat konstantsel (ja pealegi üsna madalal) temperatuuril lahjendatud vesikeskkonnas. Evolutsiooni käigus on sadade miljonite aastate jooksul moodustunud elegantsed ja täiuslikud molekulaarsed mehhanismid, mis võivad töötada ebatavaliselt tõhusalt väga leebetes tingimustes. Selle tulemusena on rakuenergia efektiivsus palju kõrgem kui mis tahes inimese leiutatud inseneriseadmetel.

Raku energiatrafod on bioloogilistesse membraanidesse põimitud spetsiaalsete valkude kompleksid. Sõltumata sellest, kas vaba energia siseneb rakku väljastpoolt otse valguskvantidega (fotosünteesi käigus) või toidusaaduste oksüdeerumise tulemusena atmosfäärihapnikuga (hingamise käigus), käivitab see elektronide liikumise. Selle tulemusena tekivad adenosiintrifosfaadi (ATP) molekulid ja suureneb bioloogiliste membraanide elektrokeemiliste potentsiaalide erinevus.

ATP ja membraanipotentsiaal on kaks suhteliselt statsionaarset energiaallikat igasuguse rakusisese töö jaoks. Tuletage meelde, et adenosiintrifosfaadi molekul on väga väärtuslik evolutsiooniline omandus. Välisest allikast ammutatud energia salvestatakse fosfaatrühmade vahel "kõrge energiaga sidemete" kujul. ATP annetab väga meelsasti oma fosfaatrühmi kas veele või teistele molekulidele, seega on see asendamatu vahendaja keemilise energia ülekandmisel.

elektrilised nähtused

raku energias

ATP loomise mehhanism jäi paljudeks aastateks saladuseks, kuni avastati, et see protsess on põhiliselt elektriline. Mõlemal juhul: nii hingamisahela (valkude kogum, mis teostab substraatide oksüdeerimist hapnikuga) kui ka sarnase fotosünteesikaskaadi jaoks genereeritakse prootonivool läbi membraani, millesse valgud on sukeldatud. Voolud annavad energiat ATP sünteesiks ja toimivad ka teatud tüüpi tööde energiaallikana. Kaasaegses bioenergias on tavaks pidada alternatiivseteks ja vastastikku konverteeritavateks energiavaluutadeks ATP-d ja prootonivoolu (täpsemalt prootonipotentsiaali). Mõned funktsioonid on makstud ühes valuutas, mõned teises valuutas.

© T.V. Potapova

XX sajandi keskpaigaks. biokeemikud teadsid kindlalt, et bakterites ja mitokondrites liiguvad elektronid redutseeritavatest substraatidest hapnikku läbi elektronikandjate kaskaadi, mida nimetatakse hingamisahelaks. Mõistatus seisnes selles, kuidas elektronide ülekanne ja ATP süntees on omavahel seotud. Rohkem kui 10 aastat süttis lootus saladust avastada ja kustus uuesti. Otsustavat rolli ei mänginud tehniliste raskuste ületamine, vaid kontseptuaalne areng. Konjugatsioon osutus põhimõtteliselt mitte keemiliseks, vaid elektriliseks. 1961. aastal avaldas inglise teadlane P. Mitchell ajakirjas "Nature" radikaalse idee sajandi biokeemilise mõistatuse lahendamiseks: kemosmootilise hüpoteesi. Mitchelli idee oli tõeliselt revolutsiooniline paradigma muutus, kontseptuaalse raamistiku ümberkujundamine ja oli alguses vastuoluline.

1966. aastal kirjutas Mitchell oma esimese raamatu "Chemiosmotic Coupling in Oxidative and Photosynthetic Phosphorylation". Samal aastal leidsid Vene teadlased, biofüüsik E. Lieberman ja biokeemik V. Skulatšev, kuidas Mitchelli õigsust katseliselt kinnitada. Sünteetiliste ioonide abil, mis tungisid läbi bioloogilise membraani, näitasid nad, et hingamine ja fosforüülimine on tõepoolest seotud prootonipotentsiaali kaudu. Moskva Riikliku Ülikooli bioloogiateaduskonna biofüüsikud A. Bulõtšev, V. Andrianov, G. Kurella ja F. Litvin astusid Mitchelli toetuseks järjekordse tõsise sammu. Mikroelektroodide abil registreerisid nad transmembraanse elektrilise potentsiaali erinevuse teket, kui suured kloroplastid olid valgustatud.

Veel paar aastat vaidlusi ja põhjalikku kontrolli erinevates laborites üle maailma – ja Mitchelli ideed said lõpuks tunnustatud. Ta võeti vastu Suurbritannia Kuninglikku Seltsi (ja sai sellest tulenevalt härra), pälvis palju mainekaid rahvusvahelisi auhindu ja 1978. aastal anti talle Nobeli preemia, mida vastupidiselt traditsioonile ei antud seekord mitte nn. uus nähtus, kuid selle olemasolu kohta oletamiseks.

Elektronide transpordiahel osutus mitte ainult membraaniga ühendatud, vaid sellesse sisse põimitud nii, et kui elektron liigub substraadilt hapnikku, siis proto-

liigume sisepinnalt väljapoole. Membraan moodustab suletud mulli, mis ei lase prootoneid hästi läbi, seetõttu tekib prootonite "väljapumpamise" tulemusena läbi membraani potentsiaalide erinevus: elektriline negatiivsus sees. Samal ajal tõuseb pH: mulli sees olev keskkond muutub aluseliseks. Väljas olevad prootonid on palju suurema elektrokeemilise potentsiaaliga kui sees, justkui "surve" all nii elektripotentsiaalist kui pH gradiendist, mis suruvad prootonid läbi membraani tagasi mulli. Elusrakk kasutab selliste prootonite energiat erinevat tüüpi tööde tegemiseks.

Märkimisväärsed edusammud valkude röntgendifraktsioonianalüüsis on võimaldanud näha üksikute valgukomplekside terviklikke ruumilisi struktuure, mis moodustavad hingamisahela. Mitokondriaalsetes membraanides lokaliseeritud elektronide transpordiahela valgud on võimelised muutma oma neeldumisspektrit elektrone vastu võttes ja annetades. Mikrospektraalmeetodid võimaldavad jälgida elektronide ülekande järjestust mööda valkude ahelat ja täpselt teada saada, millistes kohtades kasutatakse osa elektronide vabast energiast ATP sünteesiks.

Mitchelli idee kohaselt kasutatakse elektrienergiat ATP sünteesimiseks mitokondriaalsetes membraanides ADP-st ja fosfaadist. Seega, kui membraani potentsiaalide erinevus eemaldada, võib eeldada, et süntees peatub. Täpselt seda efekti demonstreeriti katsete käigus tehismembraanidel, kasutades spetsiaalselt sünteesitud ioone, mis suurendavad järsult membraani juhtivust prootonite jaoks. 1

Üks esimesi eksperimentaalseid tõestusi Mitchelli hüpoteesi õigsuse kohta saadi meie riigis aastal | 1970 E.A. juhtimisel. Lieberman * ja V.P. Skulatšov. I membraani elektrivälja muutuste indikaatoritena kasutati sünteetilisi ioone, mis erinevad oma olemuselt ja laengumärgilt, kuid sarnased ühes asjas: | nad kõik tungisid kergesti läbi fosfolipiidkile. Pärast paljusid katseid = järgmine elegantne eksperimentaal mudel on välja kujunenud.

Orgaanilises lahustis lahustatud fosfolipiidide tilk viiakse teflonplaadi väikesesse auku ja see kaetakse koheselt tasase bimolekulaarse kilega - tehismembraaniga. Tehismembraaniga teflonplaat on sukeldatud elektrolüüdiga anumasse, jagades selle kaheks kambriks, millest kummaski on oma mõõteelektrood. Jääb ehitada tehismembraani valk, mis on võimeline tootma elektrit, ja lisada elektrolüüti läbistavaid ioone. Seejärel viib valgugeneraatori töö, mis muudab potentsiaalide erinevust läbi membraani, läbistavate ioonide liikumise läbi fosfolipiidkile, mis registreeritakse sektsioonide vahelise potentsiaalse erinevuse muutusena.

Veelgi veenvama eksperimentaalse mudeli, mis võimaldab otse mõõta rakuorganellide ja üksikute valkude tekitatud elektrivoolu, töötas välja ja kasutas edukalt L.A. Drachev, A.A. Kaulen ja V.P. Skulatšov. Osakesed, mis tekitavad elektrivoolu (mitokondrid, bakteriaalsed kromatofoorid või lipiidvesiikulid, millesse olid põimitud üksikud valgud) olid sunnitud kleepuma tasasele tehismembraanile. Pärast seda tuvastati generaatorimolekulide tekitatud prootonivool vastuseks valgussähvatusele või sobivate keemiliste substraatide lisamisele otse tehismembraani mõlemal küljel asuvate elektroodide mõõtmisega.

1973. aastal W. Stockenius ja D. Osterhelt

0 USA-st avastas violetse-j membraanidest ebatavalise valgustundliku valgu: soolajärvedes elavad bakterid

1 rah California kõrbetest. See valk, § nagu loomade silma visuaalne pigment - rodopsiin, sisaldas A-vitamiini derivaati - võrkkesta, mille jaoks seda * nimetati bakteriorodopsiiniks. Ameerika teadlased Wrecker ja Stockenius demonstreerisid elegantselt 1 bakteriorho-G dopsiini osalemist energiakonjugatsioonis. Kombineerides äsja avastatud violetsete bakterite valgustundliku valgu =ATP süntaasiga mudelfosfolipiidmembraanis, saadi molekulaarne kogum, mis oli võimeline ATP-d sünteesima, kui valgus oli sisse lülitatud.

1973. aasta lõpus akadeemik Yu.A. Ovtšinnikov korraldas loomade ja bakterite valgustundlike pigmentide võrdleva uuringu projekti "Rhodopsin". Projekti raames V.P. laboris. Skulachev Moskva Riikliku Ülikooli tehismembraanide mudelkatsetes tõestas, et bakteriorodopsiin on elektrivoolu valgugeneraator. sisseehitatud

Fotosünteesivõimetud rakud (näiteks inimesel) saavad energiat toidust, milleks on kas fotosünteesi tulemusena tekkinud taimede biomass või teiste taimi söövate elusolendite biomass või mis tahes elusorganismide jäänused.

Toitained (valgud, rasvad ja süsivesikud) muundab loomarakk piiratud hulgaks madala molekulmassiga ühendeid – süsinikuaatomitest üles ehitatud orgaanilisteks hapeteks, mis spetsiaalsete molekulaarsete mehhanismide abil oksüdeeritakse süsinikdioksiidiks ja veeks. See vabastab energiat, see koguneb membraanidele elektrokeemilise potentsiaali erinevusena ja seda kasutatakse ATP sünteesimiseks või otseselt teatud tüüpi tööde tegemiseks.

Loomarakus energia muundamise probleemide uurimise ajalugu, nagu ka fotosünteesi ajalugu, ulatub enam kui kahe sajandi taha.

Aeroobsetes organismides toimub orgaaniliste hapete süsinikuaatomite oksüdatsioon süsinikdioksiidiks ja veeks hapniku abil ning seda nimetatakse rakusiseseks hingamiseks, mis toimub spetsiaalsetes osakestes - mitokondrites. Oksüdatsioonienergia transformatsiooni viivad läbi ensüümid, mis paiknevad mitokondrite sisemembraanides ranges järjekorras. Need ensüümid moodustavad nn hingamisahela ja töötavad generaatoritena, luues membraanil elektrokeemiliste potentsiaalide erinevuse, mille tõttu sünteesitakse ATP-d, nagu see juhtub fotosünteesi ajal.

Nii hingamise kui ka fotosünteesi põhiülesanne on säilitada ATP / ADP suhe teatud tasemel, kaugel termodünaamilisest tasakaalust, mis võimaldab ATP-l olla energiadoonor, nihutades nende reaktsioonide tasakaalu, milles ta osaleb.

Elusrakkude peamised energiajaamad on mitokondrid – kahe membraaniga kaetud rakusisesed osakesed suurusega 0,1-10μ. Mitokondrites muundatakse toidu oksüdatsiooni vaba energia ATP vabaks energiaks. Kui ATP ühineb veega, vabaneb reagentide normaalsete kontsentratsioonide korral vaba energia suurusjärgus 10 kcal / mol.

Anorgaanilises looduses nimetatakse vesiniku ja hapniku segu "plahvatusohtlikuks": piisab väikesest sädemest, et tekitada plahvatus - vee hetkeline moodustumine koos tohutu energia vabanemisega soojuse kujul. Ülesanne, mida hingamisahela ensüümid täidavad, on tekitada "plahvatus", nii et vabanenud energia salvestub ATP sünteesiks sobival kujul. Mida nad teevad: kannavad elektrone korrapäraselt ühelt komponendilt teisele (lõpuks hapnikku), alandades järk-järgult vesiniku potentsiaali ja salvestades energiat.

Järgmised joonised näitavad selle töö ulatust. Keskmise pikkuse ja kehakaaluga täiskasvanud inimese mitokondrid pumpavad läbi oma membraanide umbes 500 g vesinikioone päevas, moodustades membraanipotentsiaali. Samal ajal toodab H + -ATP süntaas ADP-st ja fosfaadist umbes 40 kg ATP-d ning ATP-d kasutavad protsessid hüdrolüüsivad kogu ATP massi tagasi ADP-ks ja fosfaadiks.

Uuringud on näidanud, et mitokondriaalne membraan toimib pingetrafona. Kui substraadi elektronid kanduvad NADH-st membraani kaudu otse hapnikku, tekib potentsiaalide erinevus umbes 1 V. Kuid bioloogilised membraanid – kahekihilised fosfolipiidkiled ei pea sellisele erinevusele vastu – tekib rike. Lisaks on ADP-st, fosfaadist ja veest ATP tootmiseks vaja vaid 0,25 V, mis tähendab, et vaja on pingetrafot. Ja ammu enne inimese tulekut "leiutasid" rakud sellise molekulaarse seadme. See võimaldab teil voolu neli korda suurendada ja iga substraadist hapnikku kantud elektroni energia tõttu kanda neli prootonit läbi membraani hingamisahela molekulaarsete komponentide vahelise keemiliste reaktsioonide rangelt kooskõlastatud järjestuse tõttu.

Niisiis, kaks peamist viisi ATP genereerimiseks ja regenereerimiseks elusrakkudes: oksüdatiivne fosforüülimine (hingamine) ja fotofosforüülimine (valguse neeldumine) sõltuvad mõlemad membraanidesse sukeldatud katalüütiliste ensüümide ahelate tööst, kuigi neid toetavad erinevad välised energiaallikad. : mitokondrite sisemembraanid, kloroplastide tülakoidmembraanid või mõnede bakterite plasmamembraanid.

Rakkude eluline tegevus nõuab energiakulusid. Elussüsteemid (organismid) saavad seda välistest allikatest, näiteks Päikeselt (fototroofid, mis on taimed, teatud tüüpi algloomad ja mikroorganismid) või toodavad seda ise (aeroobsed autotroofid) erinevate ainete oksüdatsiooni tulemusena ( substraadid).

Mõlemal juhul sünteesivad rakud universaalset suure energiaga ATP molekuli (adenosiintrifosforhapet), mille hävitamisel vabaneb energia. See energia kulub igat tüüpi funktsioonide täitmiseks - ainete aktiivne transport, sünteetilised protsessid, mehaaniline töö jne.

ATP molekul ise on üsna lihtne ja on nukleotiid, mis koosneb adeniinist, riboossuhkrust ja kolmest fosforhappe jäägist (joonis). ATP molekulmass on väike ja on 500 daltonit. ATP on rakus universaalne energiakandja ja -hoidla, mis sisaldub kolme fosforhappejäägi vahelises suure energiasisaldusega sidemetes.

struktuurvalem ruumivalem

Joonis 37. Adenosiintrifosforhape (ATP)

Molekuli värvid ( ruumivalem): valge - vesinik, punane - hapnik, roheline - süsinik, sinine - lämmastik, tumepunane - fosfor

Ainult ühe fosforhappejäägi lõhenemisega ATP molekulist kaasneb olulise osa energiast vabanemine – umbes 7,3 kcal.

Kuidas toimub energia salvestamise protsess ATP kujul? Mõelge sellele glükoosi oksüdatsiooni (põlemise) näitel - tavaline energiaallikas ATP keemiliste sidemete energiaks muundamiseks.

Joonis 38. Struktuurivalem

glükoos (sisaldus inimveres - 100 mg%)

Ühe mooli glükoosi (180 g) oksüdatsiooniga kaasneb

toodetakse umbes 690 kcal vaba energia vabanemisel.

C 6 H 12 O 6 + 6O 2 6CO 2 + 6H 2 O + E (umbes 690 kcal)

Elusrakus ei eraldu see tohutu energiahulk kohe, vaid järk-järgult astmelise protsessina ja seda reguleerivad mitmed oksüdatiivsed ensüümid. Samal ajal ei muudeta vabanenud energia soojusenergiaks, nagu põlemisel, vaid see salvestatakse keemiliste sidemete kujul ATP molekulis (makroergilised sidemed) ATP sünteesi protsessis ADP-st ja anorgaanilisest fosfaadist. Seda protsessi võib võrrelda aku tööga, mida laetakse erinevatest generaatoritest ja mis suudab anda energiat paljudele masinatele ja seadmetele. Lahtris täidab ühtse aku rolli adenosiin-di- ja trifosforhapete süsteem. Adenüülaku laadimine koosneb ADP kombineerimisest anorgaanilise fosfaadiga (fosforüülimisreaktsioon) ja ATP moodustumisest:

ADP + F inorg ATP + H 2 O

Ainult 1 ATP molekuli moodustamiseks kulub väljastpoolt energiat 7,3 kcal. Ja vastupidi, ATP hüdrolüüsimisel (aku tühjenemisel) vabaneb sama palju energiat. Selle energiaekvivalendi, mida bioenergeetikas nimetatakse "bioloogilise energia kvantiks", eest tasutakse välistest ressurssidest - see tähendab toitainete arvelt. ATP rolli raku elus võib kujutada järgmiselt:

Energiasüsteemi süsteemi funktsioonid

kasutatud rakkude taaskuhjumine

energiaressursse

Joonis 39 Rakuenergia üldplaan

ATP molekulide süntees ei toimu mitte ainult süsivesikute (glükoosi), vaid ka valkude (aminohapped) ja rasvade (rasvhapete) lagunemise tõttu. Biokeemiliste reaktsioonide kaskaadide üldine skeem on järgmine (joonis).

1. Oksüdatsiooni algstaadiumid toimuvad rakkude tsütoplasmas ja ei vaja hapniku osalust. Seda oksüdatsioonivormi nimetatakse anaeroobseks oksüdatsiooniks või lihtsamalt - glükolüüs. Anaeroobse oksüdatsiooni peamine substraat on heksoosid, peamiselt glükoos. Glükolüüsi käigus toimub substraadi mittetäielik oksüdeerumine: glükoos laguneb trioosiks (kaks püroviinamarihappe molekuli). Samal ajal kulub rakus toimuva reaktsiooni läbiviimiseks kaks ATP molekuli, kuid sünteesitakse ka 4 ATP molekuli. See tähendab, et glükolüüsi meetodil teenib rakk 1 glükoosimolekuli oksüdatsiooni ajal ainult kaks ATP molekuli. Energiatõhususe mõttes on see

ebasoodne protsess.Glükolüüsi käigus eraldub vaid 5% glükoosi molekuli keemiliste sidemete energiast.

C6H12O6 + 2F inorg + 2ADP 2 C3H4O3 + 2ATP + 2H2O

Glükoospüruvaat

2. Kasutatakse glükolüüsi käigus tekkivaid trioose (peamiselt püroviinamarihape, püruvaat).

säilitatakse edasiseks tõhusamaks oksüdatsiooniks, kuid juba raku organellides - mitokondrites. Samal ajal vabaneb lõhenemise energia kõik keemilised sidemed, mis toob kaasa suures koguses ATP sünteesi ja hapniku tarbimise.

Joonis 40 Krebsi tsükli (trikarboksüülhapped) ja oksüdatiivse fosforüülimise (hingamisahel) skeem

Need protsessid on seotud trikarboksüülhapete oksüdatiivse tsükliga (sünonüümid: Krebsi tsükkel, sidrunhappe tsükkel) ja elektronide ülekandeahelaga ühelt ensüümilt teisele (hingamisahel), kui ATP moodustub ADP-st ühe fosforhappe jäägi lisamise teel. (oksüdatiivne fosforüülimine).

Kontseptsioon " oksüdatiivne fosforüülimine“ määravad substraatide (toitainete) oksüdatsioonienergia tõttu ATP sünteesi ADP-st ja fosfaadist.

Under oksüdatsioon mõista elektronide eemaldamist ainest, vastavalt - taastamist - elektronide lisamist.

Milline on oksüdatiivse fosforüülimise roll inimestel? Sellest saab aimu järgmise ligikaudse arvutuse abil:

Istuva tööga täiskasvanud inimene tarbib toiduga umbes 2800 kcal energiat päevas. Sellise energiakoguse saamiseks ATP hüdrolüüsiga on vaja 2800 / 7,3 \u003d 384 mol ATP-d ehk 190 kg ATP-d. Kuigi on teada, et inimkeha sisaldab umbes 50 g ATP-d. Seetõttu on selge, et keha energiavajaduse rahuldamiseks tuleb need 50 g ATP-d tuhandeid kordi poolitada ja uuesti sünteesida. Lisaks varieerub ATP uuenemise kiirus kehas sõltuvalt füsioloogilisest seisundist - minimaalne une ajal ja maksimaalne lihaste töö ajal. Ja see tähendab, et oksüdatiivne fosforüülimine ei ole lihtsalt pidev protsess, vaid seda reguleeritakse ka laias vahemikus.

Oksüdatiivse fosforüülimise olemus seisneb kahe protsessi konjugeerimises, kui oksüdatiivne reaktsioon, mis hõlmab väljast tulevat energiat (eksergiline reaktsioon), kannab endas teist, endergilise ADP fosforüülimise reaktsiooni anorgaanilise fosfaadiga:

A ADP-s + F n

oksüdatiivne fosforüülimine

Siin on A in fosforüüliva oksüdatsiooni läbiva aine redutseeritud vorm,

Ja o on aine oksüdeeritud vorm.

Krebsi tsüklis oksüdeeritakse glükolüüsi tulemusena tekkinud püruvaat (CH 3 COCOOH) atsetaadiks ja ühineb koensüüm A-ga, moodustades atsetüül-coA. Pärast mitut oksüdatsioonietappi moodustub kuue süsiniku ühend sidrunhape (tsitraat), mis samuti oksüdeeritakse oksaalatsetaadiks; siis tsüklit korratakse (Trikarbi tsükli skeem. Happed). Selle oksüdatsiooni käigus eraldub kaks CO 2 molekuli ja elektroni, mis kanduvad üle koensüümide aktseptor- (retseptiivsetele) molekulidele (NAD – nikotinamiiddinukleotiid) ning osalevad seejärel elektronide ülekandeahelas ühelt substraadilt (ensüümilt) teisele.

Glükolüüsi ja trikarboksüülhapete tsüklis ühe mooli glükoosi täielikul oksüdeerumisel CO 2 ja H 2 O-ks moodustub 38 ATP molekuli keemilise sideme energiaga 324 kcal ja selle muundamise kogu vaba energia saagis, nagu varem märgitud, on 680 kcal. ATP-s salvestatud energia väljundi efektiivsus on 48% (324/680 x100% = 48%).

Glükoosi oksüdatsiooni üldvõrrand Krebsi tsüklis ja glükolüütilises tsüklis:

C6H12O6 + 6O2 +36 ADP + Fn 6CO2 + 36ATP + 42H2O

3. Krebsi tsüklis oksüdatsiooni tulemusena vabanevad elektronid ühendatakse koensüümiga ja transporditakse elektronide ülekandeahelasse (hingamisahelasse) ühelt ensüümilt teisele, kus ülekande käigus toimub konjugatsioon (transformatsioon). elektronide energiast keemiliste sidemete energiaks) koos molekulide ATP sünteesiga.

Hingamisahelas on kolm osa, milles redoksprotsessi energia muundatakse ATP-s olevate molekulide sidemete energiaks. Neid saite nimetatakse fosforüülimispunktideks:

1. Elektronide ülekande koht NAD-H-st flavoproteiinile, ühe glükoosimolekuli oksüdatsioonienergia tõttu sünteesitakse 10 ATP molekuli,

2. Elektronide ülekanne piirkonnas tsütokroom b-st tsütokroom c-sse 1, 12 ATP molekuli fosforüülitakse glükoosimolekuli kohta,

3. Elektronide ülekanne tsütokroom c piirkonnas - molekulaarne hapnik, sünteesitakse 12 ATP molekuli.

Kokku sünteesitakse (fosforüülitakse) hingamisahela etapis 34 ATP molekuli. Ja ATP kogutoodang ühe glükoosi molekuli aeroobse oksüdatsiooni protsessis on 40 ühikut.

Tabel 1

Glükoosi oksüdatsiooni energeetika

Iga elektronide paari kohta, mis läbib ahelat NAD-H + ​​hapnikuni, sünteesitakse kolm ATP molekuli.

Hingamisahel on mitokondrite sisemembraani põimitud valgukomplekside seeria (joonis 41).

Joonis 41 Hingamisahela ensüümide paigutus mitokondrite sisemembraanis:

1-NAD-H-dehüdrogenaasi kompleks, c 1-kompleks, 3-tsütokroomoksüdaasi kompleks, 4-ubikinoon, 5-tsüto-

kroom-c, 6-mitokondriaalne maatriks, sisemine mitokondriaalne membraan, 8-membraanidevaheline ruum.

Niisiis lõppeb algse substraadi täielik oksüdeerumine vaba energia vabanemisega, millest märkimisväärne osa (kuni 50%) kulub ATP molekulide sünteesiks, CO 2 ja vee moodustamiseks. Substraadi oksüdatsiooni vaba energia läheb raku järgmistele vajadustele:

1. Makromolekulide (valgud, rasvad, süsivesikud) biosünteesiks,

2. Liikumise ja kokkutõmbumise protsesside jaoks,

3. Ainete aktiivseks transportimiseks läbi membraanide,

4. Tagada geneetilise informatsiooni edastamine.

Joonis 42 Mitokondrites toimuva oksüdatiivse fosforüülimise protsessi üldskeem.

1 - mitokondrite välimine membraan, 2 - sisemembraan, 3 - sisemembraani sisse ehitatud ATP süntetaasi ensüüm.

ATP molekulide süntees

ATP süntees toimub mitokondrite sisemembraanis, vaadates maatriksisse (joonis 42 ülal), millesse on sisse ehitatud spetsiaalsed ensüümvalgud, mis osalevad eranditult ATP sünteesis ADP-st ja anorgaanilisest fosfaadist. ATP süntetaasid (ATP-C). Elektronmikroskoobis on neil ensüümidel väga iseloomulik välimus, mistõttu neid nimetati "seenekehadeks" (joonis). Need struktuurid katavad täielikult maatriksile suunatud mitokondriaalse membraani sisepinda.

kuulus bioenergeetika uurija prof. Tihhonova A.N.,ATF-S on "loomulikult väikseim ja täiuslikum mootor".

Joon.43 Lokaliseerimine

ATP süntetaas mitootilises membraanis

kondria (loomarakud) ja kloroplastid (taimerakud).

Sinised alad on suurenenud H + kontsentratsiooniga alad (happeline tsoon), oranžid alad on madala H + kontsentratsiooniga alad.

Alumine: vesinikioonide H + ülekanne läbi membraani ATP sünteesi (a) ja hüdrolüüsi (b) ajal

Selle ensüümi efektiivsus on selline, et üks molekul suudab sekundis läbi viia 200 ensümaatilise aktiveerimise tsüklit, samas kui sünteesitakse 600 ATP molekuli.

Huvitav detail selle mootori töös on see, et see sisaldab pöörlevaid osi ja koosneb rootoriosast ja staatorist, pealegi pöörleb rootor vastupäeva.(Jn 44)

ATP-C membraaniosa ehk konjugatsioonifaktor F 0 on hüdrofoobne valgukompleks. ATP-C teine ​​fragment - konjugatsioonifaktor F 1 - ulatub membraanist välja seenekujulise moodustisena. Loomarakkude mitokondrites on ATP-C ehitatud sisemembraani ja F 1 kompleks on pööratud maatriksi poole.

ATP moodustumine ADP-st ja Fn-st toimub konjugatsioonifaktori F 1 katalüütilistes tsentrites. Seda valku saab hõlpsasti isoleerida mitokondriaalsest membraanist, säilitades samal ajal võime ATP molekuli hüdrolüüsida, kuid kaotab võime ATP-d sünteesida. Võime sünteesida ATP-d on ühe kompleksi F 0 F 1 omadus mitokondriaalses membraanis (joonis 1 a) See on tingitud asjaolust, et ATP süntees ATP-C abil on seotud H + transpordiga. prootonid läbi selle F 0 rF 1 suunas (joonis 1 a) . ATP-C töö liikumapanev jõud on respiratoorse elektronide transpordiahela e- poolt tekitatud prootonipotentsiaal.

ATP-C on pöörduv molekulaarmasin, mis katalüüsib nii ATP sünteesi kui ka hüdrolüüsi. ATP sünteesi režiimis toimub ensüümi töö prootonipotentsiaali erinevuse toimel ülekantavate H + prootonite energia tõttu. Samal ajal töötab ATP-C ka prootonpumbana – ATP hüdrolüüsi energia tõttu pumpab prootoneid madala prootonipotentsiaaliga piirkonnast kõrge potentsiaaliga piirkonda (joonis 1b). Nüüd on teada, et ATP-C katalüütiline aktiivsus on otseselt seotud selle rootoriosa pöörlemisega. Näidati, et F 1 molekul pöörab rootori fragmenti diskreetsete hüpetega sammuga 120 0 . Ühe pöördega 120 0 kohta kaasneb ühe ATP molekuli hüdrolüüs.

ATF-C pöörleva mootori tähelepanuväärne kvaliteet on selle erakordselt kõrge efektiivsus. Näidati, et töö, mida mootor teeb rootoriosa pöörlemisel 120 0 võrra, langeb peaaegu täpselt kokku ATP molekuli salvestatud energia hulgaga, s.o. Mootori efektiivsus on peaaegu 100%.

Tabelis on toodud elusrakkudes töötavate mitut tüüpi molekulaarmootorite võrdlusomadused. Nende hulgas paistab ATP-C silma oma parimate omaduste poolest. Töö efektiivsuse ja selle arendatava jõu poolest ületab see oluliselt kõiki looduses tuntud molekulaarmootoreid ja loomulikult kõiki inimese loodud.

Tabel 2 Rakkude molekulaarmootorite võrdlusomadused (vastavalt: Kinoshitaetal, 1998).

ATP-C kompleksi F 1 molekul on umbes 10 korda tugevam kui akto-müosiini kompleks, mehaanilise töö tegemisele spetsialiseerunud molekulaarmasin. Seega, palju miljoneid aastaid kestnud evolutsiooni enne ratta leiutanud mehe ilmumist, mõistis pöörleva liikumise eeliseid loodus juba molekulaarsel tasandil.

ATP-C töömaht on tohutu. Täiskasvanu kehas sünteesitavate ATP molekulide kogumass päevas on umbes 100 kg. See pole üllatav, kuna neid on palju

biokeemilised protsessid, kasutades ATP-d. Seega, et keha saaks elada, peab selle ATP-C pidevalt pöörlema, täites õigeaegselt oma ATP varusid.

Molekulaarsete elektrimootorite ilmekas näide on bakteriaalsete flagellade töö. Bakterid ujuvad keskmise kiirusega 25 µm/s ja mõned neist üle 100 µm/s. See tähendab, et ühe sekundi jooksul liigub bakter distantsi, mis on 10 või enam korda suurem kui tema enda suurus. Kui ujuja läbiks ühe sekundiga oma pikkusest b kümnekordse distantsi, ujuks ta 100-meetrise raja 5 sekundiga!

Bakterite elektrimootorite pöörlemiskiirus jääb vahemikku 50-100 p/min kuni 1000 p/min, samas on need väga ökonoomsed ja kulutavad mitte rohkem kui 1% raku energiaressurssidest.

Joonis 44. ATP süntetaasi pöörleva subühiku pöörlemise skeem.

Seega paiknevad nii hingamisahela ensüümid kui ka ATP süntees mitokondrite sisemembraanis.

Lisaks ATP sünteesile salvestub mitokondri membraanile ka elektronide transpordi käigus vabanev energia prootoni gradiendina Samal ajal toimub välis- ja sisemembraani vahel H + ioonide (prootonite) suurenenud kontsentratsioon. Tekkiv prootoni gradient maatriksist membraanidevahelisesse ruumi on ATP sünteesi liikumapanev jõud (joonis 42). Sisuliselt on mitokondrite sisemembraan koos sisseehitatud ATP süntetaasidega täiuslik prootonjõujaam, mis varustab raku eluks suure efektiivsusega energiat.

Kui saavutatakse teatud potentsiaalide erinevus (220 mV) läbi membraani, hakkab ATP süntetaas prootoneid maatriksisse tagasi transportima; sel juhul muundatakse prootonite energia ATP keemiliste sidemete sünteesi energiaks. Nii ühendatakse oksüdatiivsed protsessid sünteetilisega

mi ADP fosforüülimise protsessis ATP-ks.

Oksüdatiivse fosforüülimise energeetika

rasv

Veelgi tõhusam on ATP süntees rasvhapete ja lipiidide oksüdatsiooni käigus. Ühe rasvhappemolekuli, näiteks palmitiinhappe molekuli täielikul oksüdeerumisel moodustub 130 ATP molekuli. Happe oksüdatsiooni vaba energia muutus on ∆G= -2340 kcal, samas kui ATP-sse kogunev energia on umbes 1170 kcal.

Aminohapete oksüdatiivse lõhustamise energeetika

Suurem osa kudedes toodetavast metaboolsest energiast saadakse süsivesikute ja eriti rasvade oksüdeerimisel; täiskasvanul kaetakse nendest kahest allikast kuni 90% kogu energiavajadusest. Ülejäänud energia (olenevalt dieedist 10–15%) saadakse aminohapete oksüdatsiooni protsessiga (Krebsi tsükli riis).

Arvatakse, et imetajarakk sisaldab keskmiselt umbes 1 miljon (10 6 ) ATP molekulid. Kõigi inimkeha rakkude osas (10 16 –10 17 ) see on 10 23 ATP molekulid. Selles ATP massis sisalduv koguenergia võib ulatuda väärtuseni 10 24 kcal! (1 J = 2,39 x 10 -4 kcal). 70 kg kaaluval inimesel on ATP koguhulk 50 g, millest suurem osa tarbitakse igapäevaselt ja sünteesitakse uuesti.

Üks keerulisemaid küsimusi on energia teke, kogunemine ja jaotumine rakus.

Kuidas rakk energiat toodab? Lõppude lõpuks pole sellel ei tuumareaktorit, elektrijaama ega aurukatlit, isegi kõige väiksemat. Temperatuur raku sees on konstantne ja väga madal - mitte üle 40 °. Ja vaatamata sellele töötlevad rakud sellise koguse aineid ja nii kiiresti, et iga kaasaegne kombain kadestaks neid.

Kuidas see juhtub? Miks jääb saadud energia rakku, mitte ei eraldu soojuse kujul? Kuidas rakk energiat salvestab? Enne nendele küsimustele vastamist tuleb öelda, et rakku sisenev energia ei ole mehaaniline ega elektriline, vaid orgaanilistes ainetes sisalduv keemiline energia. Siinkohal hakkavad mängu termodünaamika seadused. Kui energia sisaldub keemilistes ühendites, siis peab see vabanema nende põlemisel ja üldise soojusbilansi jaoks pole vahet, kas need põlevad ära kohe või järk-järgult. Lahter valib teise tee.

Lihtsuse huvides võrdleme rakku "elektrijaamaga". Eriti inseneride jaoks lisame, et raku "jõujaam" on termiline. Nüüd kutsume energiatööstuse esindajad võistlema: kes saab kütusest rohkem energiat ja kasutab seda säästlikumalt – kas element või mõni, kõige ökonoomsem soojuselektrijaam?

Evolutsiooni käigus lõi rakk oma "elektrijaama" ja täiustas seda. Loodus on hoolitsenud kõigi oma osade eest. Element sisaldab "kütust", "mootor-generaatorit", "võimsuse regulaatoreid", "trafoalajaamu" ja "kõrgepinge ülekandeliine". Vaatame, kuidas see kõik välja näeb.

Peamine "kütus", mida rakk põletab, on süsivesikud. Lihtsamad neist on glükoos ja fruktoos.

Igapäevasest meditsiinipraktikast on teada, et glükoos on oluline toitaine. Tõsise alatoitlusega patsientidele manustatakse seda intravenoosselt, otse vereringesse.

Energiaallikatena kasutatakse ka keerukamaid suhkruid. Näiteks võib sellise materjalina kasutada tavalist suhkrut, mille teaduslik nimetus on "sahharoos" ja mis koosneb 1 molekulist glükoosist ja 1 molekulist fruktoosist. Loomadel on glükogeen kütus, polümeer, mis koosneb ahelaga seotud glükoosi molekulidest. Taimedes leidub glükogeeniga sarnast ainet – see on tuntud tärklis. Nii glükogeen kui ka tärklis on varuained. Mõlemad on vihmase päeva tõttu edasi lükatud. Tärklist leidub tavaliselt taime maa-alustes osades, näiteks mugulates, nagu kartulites. Ka taimelehtede viljaliha rakkudes on palju tärklist (mikroskoobi all sädelevad tärkliseterad nagu väikesed jäätükid).

Glükogeen koguneb loomadel maksas ja seda kasutatakse sealt vastavalt vajadusele.

Kõik, mis on keerulisemad kui glükoos, tuleb suhkrud enne tarbimist lagundada nende algseteks "ehituskivideks" - glükoosi molekulideks. On olemas spetsiaalsed ensüümid, mis lõikavad nagu käärid tärklise ja glükogeeni pikad ahelad eraldi monomeerideks – glükoosiks ja fruktoosiks.

Süsivesikute puudumisel saavad taimed oma "ahjus" kasutada orgaanilisi happeid - sidrun-, õun- jne.

Idanevad õliseemned tarbivad rasva, mis esmalt lagundatakse ja seejärel suhkruks muudetakse. Seda on näha sellest, et seemnetes sisalduva rasva tarbimisel suureneb suhkrusisaldus.

Niisiis, kütuseliigid on loetletud. Kuid puuril on kahjum seda kohe põletada.

Suhkrud põletatakse rakus keemiliselt. Tavaline põlemine on kütuse kombinatsioon hapnikuga, selle oksüdatsioon. Kuid oksüdatsiooniks ei pea aine hapnikuga ühinema - see oksüdeerub, kui sellelt võetakse elektronid vesinikuaatomite kujul. Sellist oksüdatsiooni nimetatakse dehüdrogeenimine("hüdros" - vesinik). Suhkrud sisaldavad palju vesinikuaatomeid ja need jagunevad mitte kõik korraga, vaid kordamööda. Oksüdatsioon rakus toimub spetsiaalsete ensüümide komplekti abil, mis kiirendavad ja suunavad oksüdatsiooniprotsessi. See ensüümide komplekt ja nende töö range järjestus moodustavad rakuenergia generaatori aluse.

Oksüdatsiooniprotsessi elusorganismides nimetatakse hingamiseks, seega kasutame allpool seda arusaadavamat väljendit. Intratsellulaarne hingamine, mida nimetatakse analoogselt füsioloogilise hingamisprotsessiga, on sellega tihedalt seotud. Hingamisprotsessidest räägime pikemalt hiljem.

Jätkame raku võrdlust elektrijaamaga. Nüüd peame sellest leidma need elektrijaama osad, ilma milleta see jõude töötab. Selge on see, et süsivesikute ja rasvade põletamisel saadav energia tuleb tarbijani tarnida. See tähendab, et vaja on mobiilset "kõrgepinge ülekandeliini". Tavalise elektrijaama jaoks on see suhteliselt lihtne - kõrgepingejuhtmed tõmmatakse üle taiga, steppide, jõgede ning nende kaudu antakse energiat tehastele ja tehastele.

Samuti on rakul oma universaalne "kõrgepinge juhe". Ainult selles edastatakse energia keemiliselt ja loomulikult toimib keemiline ühend "traadina". Selle tööpõhimõtte mõistmiseks tutvustame elektrijaama töös väikest keerukust. Oletame, et kõrgepingeliinilt ei saa tarbijat juhtmetega varustada energiaga. Sel juhul on kõige lihtsam laadida elektriakusid kõrgepingeliinilt, transportida tarbijani, transportida kasutatud akud tagasi jne. Energiasektoris on see muidugi kahjumlik. Puuri sarnane meetod on väga kasulik.

Akuna rakus kasutatakse ühendit, mis on universaalne peaaegu kõikide organismide jaoks - adenosiintrifosforhape (sellest oleme juba rääkinud).

Erinevalt teiste fosfoeetersidemete energiast (2-3 kilokalorit) on terminaalsete (eriti äärmuslike) fosfaadijääkide sidumisenergia ATP-s väga kõrge (kuni 16 kilokalorit); nii nimetatakse seda ühendust makroergiline».

ATP-d leidub kehas kõikjal, kus on vaja energiat. Erinevate ühendite süntees, lihaste töö, lipuliste liikumine algloomades – ATP kannab energiat kõikjale.

ATP "laadimine" rakus toimub järgmiselt. Energia vabanemise kohaks sobib adenosiindifosforhape - ADP (ATP ilma 1 fosfori aatomita). Kui energiat on võimalik siduda, ühineb ADP fosforiga, mida on rakus suurtes kogustes, ja "immutab" energia sellesse ühendust. Nüüd vajame transporti. See koosneb spetsiaalsetest ensüümidest - fosfoferaasidest ("fera" - ma kannan), mis nõudmisel "haaravad" ATP ja kannavad selle toimekohta. Edasi tuleb järjekord viimase, lõpliku "elektrijaama üksuse" - astmeliste trafode - järjekord. Need peavad alandama pinget ja andma tarbijale juba ohutu voolu. Seda rolli täidavad samad fosfoferaasid. Energia ülekandmine ATP-lt teisele ainele toimub mitmes etapis. Esiteks ühineb ATP selle ainega, seejärel toimub fosfori aatomite sisemine ümberkorraldamine ja lõpuks kompleks laguneb - ADP eraldub ja energiarikas fosfor jääb uue aine külge "rippuma". Uus aine osutub liigse energia tõttu palju ebastabiilsemaks ja on võimeline erinevateks reaktsioonideks.

ATP on raku universaalne energia "valuuta". Looduse üks hämmastavamaid "leiutisi" on nn "makroergiliste" ainete molekulid, mille keemilises struktuuris on üks või mitu sidet, mis toimivad energiasalvestajatena. Loodusest on leitud mitmeid sarnaseid molekule, kuid inimorganismis leidub neist vaid ühte, adenosiintrifosforhapet (ATP). Tegemist on üsna keerulise orgaanilise molekuliga, millele on kinnitunud 3 negatiivselt laetud anorgaanilise fosforhappe PO jääki. Just need fosforijäägid on molekuli orgaanilise osaga seotud "makroergiliste" sidemetega, mis erinevate rakusiseste reaktsioonide käigus kergesti hävivad. Nende sidemete energia aga ei haju ruumis soojuse kujul, vaid seda kasutatakse teiste molekulide liikumiseks või keemiliseks interaktsiooniks. Tänu sellele omadusele täidab ATP nii rakus universaalse energiasalvesti (akumulaatori) kui ka universaalse “valuuta” funktsiooni. Peaaegu iga rakus toimuv keemiline transformatsioon kas neelab või vabastab energiat. Vastavalt energia jäävuse seadusele on oksüdatiivsete reaktsioonide tulemusena moodustunud ja ATP kujul salvestatud energia koguhulk võrdne energiahulgaga, mida rakk saab kasutada oma sünteetilisteks protsessideks ja mis tahes funktsioonide täitmiseks. . "Tasuks" selle või teise toimingu sooritamise võimaluse eest on rakk sunnitud kulutama oma ATP varu. Sel juhul tuleb rõhutada, et ATP molekul on nii suur, et ei suuda rakumembraani läbida. Seetõttu ei saa ühes rakus toodetud ATP-d kasutada teine ​​rakk. Iga keharakk on sunnitud ATP-d oma vajaduste jaoks ise sünteesima kogustes, milles see on vajalik oma funktsioonide täitmiseks.

Kolm ATP resünteesi allikat inimkeha rakkudes. Ilmselt eksisteerisid inimkeha rakkude kauged esivanemad miljoneid aastaid tagasi, ümbritsetuna taimerakkudest, mis varustasid neid liigselt süsivesikutega ning hapnikku ei jätkunud või ei olnud üldse. Just süsivesikud on enim kasutatud toitainete komponent kehas energia tootmiseks. Ja kuigi enamik inimkeha rakke on omandanud võime kasutada valke ja rasvu energiatoormena, suudavad osad (näiteks närvi-, punavere-, meessugu-) rakud energiat toota vaid tänu süsivesikute oksüdeerumisele. .

Süsivesikute - või õigemini glükoosi, mis tegelikult moodustab rakkudes oksüdatsiooni peamise substraadi - primaarse oksüdatsiooni protsessid toimuvad otse tsütoplasmas: just seal asuvad ensüümikompleksid, mille tõttu glükoosimolekul on osaliselt. hävitatakse ja vabanenud energia salvestatakse ATP kujul. Seda protsessi nimetatakse glükolüüsiks, see võib toimuda eranditult kõigis inimkeha rakkudes. Selle reaktsiooni tulemusena moodustub ühest 6-süsinikuga glükoosi molekulist kaks 3-süsinikulist püroviinamarihappe molekuli ja kaks ATP molekuli.

Glükolüüs on väga kiire, kuid suhteliselt ebaefektiivne protsess. Pärast glükolüüsireaktsioonide lõppemist rakus moodustunud püroviinamarihape muutub peaaegu kohe piimhappeks ja mõnikord (näiteks raske lihastöö ajal) siseneb verre väga suurtes kogustes, kuna see on väike molekul, mis võib vabalt läbi minna. rakumembraan. Nii massiline happeliste ainevahetusproduktide eraldumine verre häirib homöostaasi ning organism peab lihastöö või muu aktiivse tegevuse tagajärgedega toimetulemiseks sisse lülitama spetsiaalsed homöostaatilised mehhanismid.

Glükolüüsi tulemusena tekkiv püroviinamarihape sisaldab endiselt palju potentsiaalset keemilist energiat ja võib olla substraadiks edasiseks oksüdatsiooniks, kuid selleks on vaja spetsiaalseid ensüüme ja hapnikku. See protsess toimub paljudes rakkudes, mis sisaldavad spetsiaalseid organelle - mitokondreid. Mitokondriaalsete membraanide sisepind koosneb suurtest lipiidide ja valkude molekulidest, sealhulgas suurest hulgast oksüdatiivsetest ensüümidest. Mitokondrite sees tungivad tsütoplasmas moodustunud 3-süsiniku molekulid - tavaliselt on see äädikhape (atsetaat). Seal osalevad nad pidevalt toimuvas reaktsioonitsüklis, mille käigus eralduvad nendest orgaanilistest molekulidest vaheldumisi süsiniku- ja vesinikuaatomid, mis hapnikuga kombineerimisel muutuvad süsinikdioksiidiks ja veeks. Nendes reaktsioonides vabaneb suur hulk energiat, mis salvestub ATP kujul. Iga püroviinamarihappe molekul, mis on läbinud mitokondrites täieliku oksüdatsioonitsükli, võimaldab rakul saada 17 ATP molekuli. Seega annab 1 glükoosimolekuli täielik oksüdatsioon rakule 2+17x2 = 36 ATP molekuli. Sama oluline on, et mitokondriaalse oksüdatsiooni protsessi saaks kaasata ka rasvhappeid ja aminohappeid, st rasvade ja valkude komponente. Tänu sellele võimele muudavad mitokondrid raku suhteliselt sõltumatuks sellest, milliseid toiduaineid organism sööb: igal juhul saadakse vajalik kogus energiat.

Osa energiast salvestub rakus kreatiinfosfaadi (CrP) molekulina, mis on väiksem ja liikuvam kui ATP. Just see väike molekul suudab kiiresti liikuda raku ühest otsast teise – sinna, kus energiat parasjagu kõige rohkem vaja on. CrF ise ei saa anda energiat sünteesi, lihaste kokkutõmbumise või närviimpulsi juhtimise protsessidele: selleks on vaja ATP-d. Kuid teisest küljest on CRF lihtsalt ja praktiliselt ilma kadudeta võimeline andma kogu selles sisalduva energia adenasiindifosfaadi (ADP) molekulile, mis muutub koheselt ATP-ks ja on valmis edasisteks biokeemilisteks transformatsioonideks.

Seega raku toimimise käigus kulutatud energia, s.o. ATP-d saab uuendada tänu kolmele põhiprotsessile: anaeroobne (hapnikuvaba) glükolüüs, aeroobne (hapniku osalusel) mitokondriaalne oksüdatsioon ja ka fosfaatrühma üleminek CrF-ist ADP-le.

Kreatiinfosfaadi allikas on kõige võimsam, kuna CrF-i reaktsioon ADP-ga on väga kiire. Kuid CrF-i varu rakus on tavaliselt väike – näiteks saavad lihased töötada maksimaalse pingutusega tänu CrF-ile mitte rohkem kui 6-7 s. Tavaliselt piisab sellest, et käivitada teine ​​võimsaim – glükolüütiline – energiaallikas. Sel juhul on toitainete ressurss kordades suurem, kuid töö edenedes on piimhappe moodustumise tõttu üha suurem pinge homöostaasis ja kui sellist tööd teevad suured lihased, ei saa see kesta üle 1,5. -2 minutit. Kuid selle aja jooksul aktiveeruvad peaaegu täielikult mitokondrid, mis on võimelised põletama mitte ainult glükoosi, vaid ka rasvhappeid, mille varud kehas on peaaegu ammendamatu. Seetõttu võib aeroobne mitokondriaalne allikas töötada väga pikka aega, kuigi selle võimsus on suhteliselt madal - 2-3 korda väiksem kui glükolüütilise allika võimsus ja 5 korda väiksem kui kreatiinfosfaadi allika võimsus.

Energiatootmise korralduse tunnused keha erinevates kudedes. Erinevatel kudedel on erinev mitokondrite küllastus. Kõige vähem on neid luudes ja valges rasvas, kõige rohkem pruunis rasvas, maksas ja neerudes. Närvirakkudes on üsna palju mitokondreid. Lihastes ei ole suurt mitokondrite kontsentratsiooni, kuid kuna skeletilihased on keha kõige massiivsem kude (umbes 40% täiskasvanu kehamassist), määravad lihasrakkude vajadused suures osas ära kõigi energiavahetuse protsesside intensiivsus ja suund. I.A. Aršavski nimetas seda "skeletilihaste energiareegliks".

Vanusega muutuvad korraga kaks olulist energiaainevahetuse komponenti: muutub erineva metaboolse aktiivsusega kudede masside suhe, aga ka olulisemate oksüdatiivsete ensüümide sisaldus neis kudedes. Selle tulemusena toimuvad energia metabolismis üsna keerulised muutused, kuid üldiselt väheneb selle intensiivsus vanusega ja seda üsna oluliselt.