Prokarüootide ja eukarüootide rakustruktuuri võrdlevad omadused. Erinevused prokarüootide ja eukarüootide vahel Prokarüootsetes organismides on rakuseina all

Prokarüootsed rakud olid esimesed elusorganismid, mis Maal ilmusid; neil on kõige lihtsam struktuur. Tänapäeval hõlmavad prokarüootid (eeltuumad) baktereid ja arheid; nad on kõik üherakulised organismid (moodustavad harva kolooniaid). Tsüanobakterid (teise nimega sinivetikad) on klassifitseeritud bakterite hulka rühmas.

Prokarüootid on mittetaksonoomiline organismide rühm, mis ühendab baktereid ja arhee nende tuuma puudumise tõttu. Bakterid ja arheed liigitatakse erinevatesse superkuningriikidesse (domeenidesse), nad erinevad üksteisest paljude biokeemiliste protsesside poolest ja arvatakse, et neil on erinevad evolutsiooniteed. Peale nende on kolmas superkuningriik eukarüootid.

Prokarüootsed rakud on väiksemad kui eukarüootsed rakud.

Neil ei ole tuuma, tõelisi membraaniorganelle ega rakukeskust. Paljudel bakterirühmadel on tsütoplasmaatilise membraani invaginatsioonid, mis täidavad teatud ensüümide lokaliseerimise tõttu erinevaid funktsioone. Tsüanobakteritel on rakumembraanist moodustunud fotosünteesimembraanid (vesiikulid, tülakoidid, kromatofoorid). Nad võivad jääda temaga ühendust või olla isoleeritud.

Prokarüootide geneetiline materjal asub tsütoplasmas. Selle põhimaht on koondunud nukleoidi - ringikujulisse DNA molekuli, mis on ühes kohas kinnitatud tsütoplasmaatilise membraaniga. See ei ole seotud histooni valkudega nagu eukarüootides. Prokarüootsetes rakkudes reguleeritakse geneetilise informatsiooni rakendamist erinevalt. Lisaks nukleoidile on olemas ka plasmiidid (väikesed ringikujulised DNA molekulid). Peaaegu kogu DNA transkribeeritakse (samas kui eukarüootides tavaliselt vähem kui pool).

Prokarüootid on peaaegu alati haploidsed. Uued rakud tekivad binaarse lõhustumise teel, enne mida nukleoid kahekordistub. Prokarüootidel ei ole mitoosi ja meioosi protsesse.

Nende ribosoomid on väiksemad kui eukarüootidel.

Prokarüootide tsütoplasma on peaaegu liikumatu. Amoeboidne liikumine pole tüüpiline.

Ained sisenevad prokarüootsesse rakku osmoosi teel.

On autotroofe ja heterotroofe. Autotroofne toitumismeetod viiakse läbi mitte ainult fotosünteesi, vaid ka kemosünteesi kaudu (energia ei tule päikesevalgusest, vaid erinevate ainete oksüdatsiooni keemilistest reaktsioonidest).

Sümbiootilise hüpoteesi kohaselt arenesid evolutsiooni käigus mitokondrid ja plastiidid teatud prokarüootsete rakkude rühmadest, mis tungisid mõnda teise rakku.

Bakterirakud on erineva kujuga (pulgakujulised, ümarad, keerdunud jne). Neil on keeruline rakumembraan (koosneb rakuseinast, kapslist, limaskestade kestast), lipukestest ja villidest.

Evolutsiooni esimesed prokarüootsed rakud ilmusid umbes 3-3,5 miljardit aastat tagasi. Nende nimi pärineb kreeka keelest. pro-do, karion-kernel, kuna neil pole formaliseeritud tuuma. Nende geneetiline materjal ühe ringikujulise DNA molekuli kujul ei ole ümbritsetud membraani kestaga, asub otse tsütoplasmas ja on nn. genofoor(või nukleoid).

Organellide tsütoplasmas on ainult väikesed ribosoomid (eukarüootides 80 S- asemel 70 S).

Lisaks võivad bakterid sisaldada DNA-d pisikeste plasmiidide kujul, mis on sarnased eukarüootide tuumavälisele DNA-le. Plasmiidid on tsütoplasmaatilise pärandi kandjad ja määravad teatud bakterite spetsiifilised omadused.

Joonis 10. Prokarüootse raku struktuur.

Prokarüootides on tsütoplasma peal rakumembraan, mis koosneb plasmamembraanist ja rakuseinast. Prokarüootide plasmamembraan on voldinud invaginatsioonid mesosoomi tsütoplasmasse, mille pinnal on hingamisensüümid ja toimub ATP süntees. Sarnased membraanmoodustised osalevad ka lämmastiku sidumises.

Fotosünteesivõimelistes prokarüootsetes rakkudes (sinivetikad, rohelised ja lillad bakterid) esinevad struktureeritud suured membraani invaginatsioonid – pigmente (sh bakterioklorofülli) sisaldavad tülakoidid. Kõik elutähtsaid protsesse tagavad ensüümid on tsütoplasmas hajusalt hajutatud või membraanile fikseeritud. Paljudel prokarüootidel ladestuvad tsütoplasmasse säilitusained: rasvad, polüsahhariidid jne.

Väljaspool plasmamembraani on prokarüootidel mehaaniliselt tugev moodustis - rakusein, mis on enamasti ehitatud mureiinist.

Rakusein säilitab rakkude kuju, tagab nende jäikuse ja antigeensed omadused. See toimib rakkude täiendava kaitsena ja mõnel juhul ka rakukolooniate moodustamisel. Mõnede bakterite rakuseina ümbritseb polüsahhariididest ja polüpeptiididest koosnev paks limakiht.

Bakterid paljunevad aseksuaalselt – jagunedes kaheks. Pärast tsükli kromosoomi reduplikatsiooni ja raku pikenemist moodustub põiki vahesein. Seejärel tütarrakud hajuvad.

Paljunemisele eelneb mõnikord seksuaalne protsess uute geenikombinatsioonide ilmnemise näol kromosoomis. Rekombinantide moodustamiseks on teada kolm meetodit: transformatsioon, konjugatsioon, transduktsioon.

Kell muutumine Doonorrakust lahkub väike fragment DNA-st, mida retsipientrakk aktiivselt absorbeerib ja mis sisaldub selle DNA-s, asendades selles sarnase, kuigi mitte tingimata identse fragmendi.

Konjugatsioon on DNA ülekandmine üksteisega kokkupuutuvate rakkude vahel. Sel juhul osalevad geeniülekandes sugufaktoriga ehk F+ faktoriga plasmiidid.

Transduktsioon on DNA fragmendi ülekandmine ühest rakust teise bakteriofaagi poolt.

Paljud bakterid kipuvad moodustama eoseid, kui keskkonnas on toitainete puudus või ainevahetusprodukte koguneb üle. Sporulatsioon algab osa tsütoplasma eraldumisega emarakust. Eraldunud osa sisaldab kromosoomi ja seda ümbritseb membraan ja seejärel rakusein, mis on sageli mitmekihiline. Sel juhul elutähtsad protsessid praktiliselt lakkavad. Saadud eosed on kuivas olekus väga stabiilsed ja võivad püsida elujõulisena sadu ja tuhandeid aastaid, taludes teravaid temperatuurikõikumisi. Soodsate tingimustega kokkupuutel muutuvad eosed aktiivseks bakterirakuks.

Rakustruktuuri järgi jagunevad elusorganismid prokarüoot Ja eukarüootid. Mõlema rakud on ümbritsetud plasmamembraan, millest väljaspool paljudel juhtudel on raku sein. Lahtri sees on poolvedelik tsütoplasma. Prokarüootsed rakud on aga palju lihtsamad kui eukarüootsed rakud.

Põhiline geneetiline materjal prokarüoot (kreeka keelest umbes- enne ja karyon– tuum) paikneb tsütoplasmas ringikujulise DNA molekulina. See molekul ( nukleoid) ei ole ümbritsetud eukarüootidele iseloomuliku tuumaümbrisega ja on kinnitunud plasmamembraanile (joonis 1). Seega ei ole prokarüootidel moodustunud tuum. Lisaks nukleoidile on väike ringikujuline DNA molekul nn plasmiid. Plasmiidid võivad liikuda ühest rakust teise ja integreeruda DNA põhimolekuli.

Mõnedel prokarüootidel on plasmamembraani pikendused: mesosoomid, lamellaarsed tülakoidid, kromatofoorid. Need sisaldavad ensüüme, mis osalevad fotosünteesis ja hingamisprotsessides. Lisaks on mesosoomid seotud DNA sünteesi ja valkude sekretsiooniga.

Prokarüootsed rakud on väikese suurusega, nende läbimõõt on 0,3–5 μm. Kõigi prokarüootide (välja arvatud mükoplasmad) plasmamembraani välisküljel on raku sein. See koosneb kihtidena paigutatud valkude ja oligosahhariidide kompleksidest, kaitseb rakku ja säilitab selle kuju. See on plasmamembraanist eraldatud väikese membraanidevahelise ruumiga.

Prokarüootide tsütoplasmas leidub ainult mittemembraanseid organelle ribosoomid. Prokarüootide ja eukarüootide ribosoomide struktuur on sarnane, kuid prokarüootide ribosoomid on väiksemad ja ei ole membraani külge kinnitatud, vaid paiknevad otse tsütoplasmas.

Paljud prokarüootid on liikuvad ja saavad lipu abil ujuda või libiseda.

Prokarüootid paljunevad tavaliselt kaheks jagunedes ( binaarne). Jagunemisele eelneb väga lühike kromosoomi dubleerimise ehk replikatsiooni etapp. Seega on prokarüootid haploidsed organismid.

Prokarüootide hulka kuuluvad bakterid ja sinivetikad ehk tsüanobakterid. Prokarüootid ilmusid Maale umbes 3,5 miljardit aastat tagasi ja olid tõenäoliselt esimesed rakulised eluvormid, millest said alguse tänapäevased prokarüootid ja eukarüootid.

Eukarüootid (kreeka keelest ew- tõsi, karyon- tuum) on erinevalt prokarüootidest ümbritsetud moodustunud tuum tuumaümbris- kahekihiline membraan. Tuumas leiduvad DNA molekulid on avatud otsaga (lineaarsed molekulid). Lisaks tuumale sisaldub osa geneetilisest informatsioonist mitokondrite ja kloroplastide DNA-s. Eukarüootid ilmusid Maale umbes 1,5 miljardit aastat tagasi.

Erinevalt prokarüootidest, mida esindavad üksildased organismid ja koloniaalvormid, võivad eukarüootid olla üherakulised (näiteks amööb), koloniaalsed (Volvox) ja mitmerakulised. Need on jagatud kolmeks suureks kuningriigiks: loomad, taimed ja seened.

Eukarüootsete rakkude läbimõõt on 5–80 μm. Nagu prokarüootsed rakud, on eukarüootsed rakud ümbritsetud plasmamembraan mis koosneb valkudest ja lipiididest. See membraan toimib selektiivse barjäärina, mis on mõnele ühendile läbilaskev ja teistele mitteläbilaskev. Väljaspool plasmamembraani on tugev raku sein, mis taimedes koosneb peamiselt tselluloosikiududest ja seentes - kitiinist. Rakuseina põhiülesanne on tagada raku konstantne kuju. Kuna plasmamembraan on vett läbilaskev ning taime- ja seenerakud puutuvad tavaliselt kokku lahustega, mille ioontugevus on väiksem kui rakus oleva lahuse ioontugevus, siis voolab vesi rakkudesse. Selle tõttu suureneb rakkude maht, plasmamembraan hakkab venima ja võib puruneda. Rakusein takistab rakkude laienemist ja hävimist.

Loomadel puudub rakusein, kuid plasmamembraani välimine kiht on rikastatud süsivesikute komponentidega. Seda loomarakkude plasmamembraani välimist kihti nimetatakse glükokalüks. Mitmerakuliste loomade rakud ei vaja tugevat rakuseina, kuna on ka teisi mehhanisme, mis reguleerivad raku mahtu. Kuna meres elavate hulkraksete loomade ja üherakuliste organismide rakud on keskkonnas, kus ioonide kogukontsentratsioon on lähedane rakusiseste ioonide kontsentratsioonile, siis rakud ei paisu ega lõhke. Magedas vees elavatel üherakulistel loomadel (amööb, sussiripsloom) on kokkutõmbuvad vakuoolid, mis viivad rakku siseneva vee pidevalt väljapoole.

Eukarüootse raku struktuurikomponendid

Raku sees, plasmamembraani all, on tsütoplasma. Tsütoplasma (hüaloplasma) põhiaine on anorgaaniliste ja orgaaniliste ühendite kontsentreeritud lahus, mille põhikomponendid on valgud. See on kolloidne süsteem, mis võib muutuda vedelast geeliks ja tagasi. Märkimisväärne osa tsütoplasma valkudest on ensüümid, mis viivad läbi erinevaid keemilisi reaktsioone. Asub hüaloplasmas organoidid, täidab rakus erinevaid funktsioone. Organellid võivad olla membraanid (tuum, Golgi aparaat, endoplasmaatiline retikulum, lüsosoomid, mitokondrid, kloroplastid) ja mittemembraansed (rakukeskus, ribosoomid, tsütoskelett).

membraani organellide põhikomponent on membraan. Bioloogilised membraanid on ehitatud üldpõhimõtte järgi, kuid erinevate organellide membraanide keemiline koostis on erinev. Kõik rakumembraanid on õhukesed kiled (7–10 nm paksused), mille aluseks on kahekordne lipiidide kiht (kakskiht), mis on paigutatud nii, et molekulide laetud hüdrofiilsed osad on kokkupuutes söötmega ja hüdrofoobse rasvhappega. iga monokihi jäägid suunatakse membraani ja puudutavad üksteist sõbraga (joonis 3). Valgumolekulid (integraalsed membraanivalgud) on lipiidide kaksikkihti sisse ehitatud selliselt, et valgumolekuli hüdrofoobsed osad puutuvad kokku lipiidimolekulide rasvhappejääkidega ning hüdrofiilsed osad puutuvad kokku keskkonnaga. Lisaks ühendub osa lahustuvatest (mittemembraansed valgud) membraaniga peamiselt ioonsete interaktsioonide tõttu (perifeersete membraanide valgud). Membraanides on paljude valkude ja lipiidide külge kinnitatud ka süsivesikute fragmendid. Seega on bioloogilised membraanid lipiidkiled, millesse on integreeritud valgud.

Membraanide üks põhifunktsioone on piiri loomine raku ja keskkonna ning raku erinevate sektsioonide vahel. Lipiidide kaksikkiht on läbilaskev peamiselt rasvlahustuvatele ühenditele ja gaasidele, hüdrofiilsed ained transporditakse läbi membraanide spetsiaalsete mehhanismide abil: madala molekulmassiga - erinevate kandjate (kanalid, pumbad jne) kaudu ja suure molekulmassiga - protsesside kaudu. ekso- Ja endotsütoos(joonis 4).

Riis. 4. Aine ülekandmise skeem läbi membraani

Kell endotsütoos teatud ained sorbeeritakse membraani pinnal (koostoime tõttu membraanivalkudega). Sel hetkel moodustub membraani invaginatsioon tsütoplasmasse. Seejärel eraldatakse membraanist ülekantud ühendit sisaldav viaal. Seega endotsütoos- see on väliskeskkonna kõrgmolekulaarsete ühendite ülekandmine rakku, mida ümbritseb membraani osa. Pöördprotsess, see tähendab eksotsütoos- See on ainete ülekandmine rakust väljapoole. See tekib transporditud kõrgmolekulaarsete ühenditega täidetud vesiikuli plasmamembraaniga sulandumisel. Vesiikuli membraan sulandub plasmamembraaniga ja selle sisu valatakse välja.

Kanalid, pumbad ja muud transporterid on integreeritud membraanivalkude molekulid, mis tavaliselt moodustavad membraanis poori.

Lisaks ruumi eraldamise ja selektiivse läbilaskvuse tagamise funktsioonidele on membraanid võimelised signaale tuvastama. Seda funktsiooni täidavad retseptorvalgud, mis seovad signaalmolekule. Üksikud membraanivalgud on ensüümid, mis viivad läbi spetsiifilisi keemilisi reaktsioone.

Tuum - suur rakuorganell, mis on ümbritsetud tuumaümbrisega ja millel on tavaliselt sfääriline kuju. Rakus on ainult üks tuum ja kuigi leidub mitmetuumalisi rakke (skeletilihaste rakud, mõned seened) või ilma tuumata rakke (imetajate erütrotsüüdid ja trombotsüüdid), tekivad need rakud mononukleaarsetest prekursorrakkudest.

Kerneli põhifunktsioon on geneetilise teabe säilitamine, ülekandmine ja müük. Siin dubleeritakse DNA molekulid, mille tulemusena saavad tütarrakud jagunemisel sama geneetilise materjali. Tuumas, kasutades maatriksina DNA molekulide (geenide) üksikuid sektsioone, toimub RNA molekulide süntees: valgusünteesiks vajalik informatsiooniline (mRNA), transport (tRNA) ja ribosomaalne (rRNA). Tuumas koostatakse rRNA molekulidest ja valkudest ribosomaalsed subühikud, mis sünteesitakse tsütoplasmas ja kanduvad tuuma.

Tuum koosneb tuumaümbrisest, kromatiinist (kromosoomid), tuumast ja nukleoplasmast (karüoplasmast).

Riis. 5. Kromatiini struktuur: 1 – nukleosoom, 2 – DNA

Mikroskoobi all on tuuma sees nähtavad tiheda aine tsoonid - kromatiin. Mittejagunevates rakkudes täidab see ühtlaselt tuuma ruumala või kondenseerub teatud kohtades tihedamate alade kujul ja on hästi värvitud põhivärvidega. Kromatiin on DNA ja valkude kompleks (joonis 5), enamasti positiivselt laetud histoonid.

DNA molekulide arv tuumas on võrdne kromosoomide arvuga. Kromosoomide arv ja kuju on liigi ainulaadne omadus. Iga kromosoom sisaldab ühte DNA molekuli, mis koosneb kahest omavahel ühendatud ahelast ja on 2 nm paksuse kaksikheeliksi kujuga. Selle pikkus ületab oluliselt raku läbimõõtu: see võib ulatuda mitme sentimeetrini. DNA molekul on negatiivselt laetud, seega saab see voltida (kondenseeruda) alles pärast seondumist positiivselt laetud histooni valkudega (joonis 6).

Esiteks keerdub DNA kahekordne ahel ümber üksikute histooniplokkide, millest igaüks sisaldab 8 valgumolekuli, moodustades umbes 10 nm paksuse "helmeste nööril" struktuuri. Helmeid nimetatakse nukleosoomideks. Nukleosoomide moodustumise tulemusena väheneb DNA molekuli pikkus ligikaudu 7 korda. Järgmisena voldib nukleosoomidega niit, moodustades umbes 30 nm paksuse köielaadse struktuuri. See silmusteks painutatud köis kinnitatakse seejärel valkude külge, mis moodustavad kromosoomi aluse. Selle tulemusena moodustub struktuur paksusega umbes 300 nm. Selle struktuuri edasine kondenseerumine viib kromosoomi moodustumiseni.

Jagunemise vahelisel perioodil rullub kromosoom osaliselt lahti. Selle tulemusena vabastatakse DNA molekuli üksikud lõigud, mis peaksid antud rakus ekspresseeruma, valkudest ja venitatud, mis võimaldab neilt infot lugeda RNA molekulide sünteesi kaudu.

Tuum on teatud tüüpi matriitsi DNA, mis vastutab rRNA sünteesi eest ja kogutakse tuuma erinevatesse piirkondadesse. Tuum on tuuma kõige tihedam struktuur, see ei ole eraldi organell, vaid esindab ühte kromosoomi lookust. See toodab rRNA-d, mis seejärel moodustab valkudega kompleksi, moodustades ribosomaalsed subühikud, mis lähevad tsütoplasmasse.

Mittehistoonilised tuumavalgud moodustavad tuuma sees struktuurse võrgu. Seda esindab tuumaümbrise all olev fibrillide kiht. Selle külge on kinnitatud tuumasisene fibrillide võrgustik, mille külge on kinnitatud kromatiini fibrillid.

Tuumaümbris koosneb kahest membraanist: välimisest ja sisemisest, mis on eraldatud membraanidevahelise ruumiga. Välismembraan on kontaktis tsütoplasmaga, see võib sisaldada polüribosoome ja see võib ise siseneda endoplasmaatilise retikulumi membraanidesse. Sisemembraan on seotud kromatiiniga. Seega tagab tuumaümbris kromosomaalse materjali fikseerimise tuuma kolmemõõtmelises ruumis.

Südamikul on ümmargused augud - tuumapoorid(joonis 7). Pooride piirkonnas sulguvad välimine ja sisemine membraan ning moodustuvad fibrillide ja graanulitega täidetud augud. Poori sees on keeruline valkude süsteem, mis tagab makromolekulide selektiivse sidumise ja transpordi. Tuumapooride arv sõltub raku ainevahetuse intensiivsusest.

Endoplasmaatiline retikulum, või endoplasmaatiline retikulum (ER) on veider kanalite, vakuoolide, lamestatud kotikeste võrgustik, mis on omavahel ühendatud ja hüaloplasmast eraldatud membraaniga (joonis 8).

Eristama karm Ja sile EPR . Kareda ER membraanidel on ribosoomid(joonis 9), mis sünteesivad rakust väljutatud või plasmamembraaniga integreeritud valke. Äsja sünteesitud valk lahkub ribosoomist ja liigub spetsiaalse kanali kaudu endoplasmaatilise retikulumi õõnsusse, kus toimub translatsioonijärgne modifikatsioon, näiteks seondumine süsivesikutega, polüpeptiidahela osa proteolüütiline lõhustamine ja S moodustumine. – S-sidemed ahela tsüsteiinijääkide vahel. Need valgud transporditakse seejärel Golgi kompleksi, kus need on kas lüsosoomide või sekretoorsete graanulite osad. Mõlemal juhul satuvad need valgud membraani vesiikulisse (vesiikulisse).

Riis. 9. Valgusünteesi skeem töötlemata ER-s: 1 – väike ja
2 – suur ribosomaalne subühik; 3 – rRNA molekul;
4 – töötlemata EPR; 5 – äsja sünteesitud valk

Siledal ER-l puuduvad ribosoomid. Selle põhiülesanne on lipiidide süntees ja süsivesikute ainevahetus. See on hästi arenenud näiteks neerupealiste koore rakkudes, mis sisaldavad steroidhormoonide sünteesi tagavaid ensüüme. Maksarakkude sujuvas ER-s on ensüümid, mis viivad läbi organismile võõraste hüdrofoobsete ühendite, näiteks ravimite oksüdatsiooni (detoksikatsiooni).

Riis. 10. Golgi aparaat: 1 – vesiikulid; 2 – tankid

Golgi kompleks (joon. 10) koosneb 5–10 paralleelselt paiknevast lamedast membraaniga piiratud õõnsusest. Nende kettakujuliste konstruktsioonide otsaosad on pikendustega. Selliseid moodustisi võib rakus olla mitu. Golgi kompleksi piirkond sisaldab suurt hulka membraani vesiikuleid. Mõned neist on põhistruktuuri lõpposadest eraldatud sekretoorsete graanulite ja lüsosoomide kujul. Mõned väikesed vesiikulid (vesiikulid), mis kannavad karedas ER-s sünteesitud valke, liiguvad Golgi kompleksi ja ühinevad sellega. Seega osaleb Golgi kompleks töötlemata ER-s sünteesitud toodete kogumises ja edasises muutmises ning nende sorteerimises.

Riis. 11. Lüsosoomide teke ja funktsioonid: 1 – fagosoom; 2 – pinotsütootiline vesiikul; 3 – primaarne lüsosoom; 4 – Golgi aparaat; 5 – sekundaarne lüsosoom

Lüsosoomid - need on vakuoolid (joonis 11), mis on piiratud ühe membraaniga ja mis tärkavad Golgi kompleksist. Lüsosoomide sees on keskkond üsna happeline (pH 4,9–5,2). On hüdrolüütilisi ensüüme, mis happelise pH juures lõhustavad erinevaid polümeere (proteaasid, nukleaasid, glükosidaasid, fosfataasid, lipaasid). Need primaarsed lüsosoomid sulanduvad endotsüütiliste vakuoolidega, mis sisaldavad lagundatavaid komponente. Ained, mis sisenevad sekundaarsesse lüsosoomi, lagunevad monomeerideks ja kantakse läbi lüsosoomi membraani hüaloplasmasse. Seega osalevad lüsosoomid rakusisese seedimise protsessides.

Mitokondrid ümbritsetud kahe membraaniga: välimine, mis eraldab mitokondrit hüaloplasmast, ja sisemine, mis piiritleb selle sisemise sisu. Nende vahele jääb 10–20 nm laiune membraanidevaheline ruum. Sisemembraan moodustab arvukalt eendeid ( cristas). See membraan sisaldab ensüüme, mis tagavad väljaspool mitokondreid moodustunud aminohapete, suhkrute, glütserooli ja rasvhapete oksüdatsiooni (Krebsi tsükkel) ning teostavad elektronide ülekande hingamisahelas (skeem). Tänu elektronide ülekandele mööda hingamisahelat kõrgelt energiatasemelt madalamale salvestatakse osa vabanenud vabast energiast ATP kujul, mis on raku universaalne energiavaluuta. Seega on mitokondrite põhiülesanne erinevate substraatide oksüdeerimine ja ATP molekulide süntees.

Kahe elektroni ülekande skeem mööda hingamisahelat

Mitokondri sees on ümmargune DNA molekul, mis kodeerib osa mitokondriaalsetest valkudest. Mitokondrite siseruumis (maatriksis) on prokarüootide ribosoomidega sarnased ribosoomid, mis tagavad nende valkude sünteesi.

Asjaolu, et mitokondritel on oma ringikujuline DNA ja prokarüootsed ribosoomid, on viinud hüpoteesini, et mitokondrid on iidse prokarüootse raku järeltulija, mis kunagi sattus eukarüootsesse rakku ja evolutsiooni käigus omandas teatud funktsioonid.

Riis. 12. Kloroplastid (A) ja tülakoidmembraanid (B)

Plastiidid – taimerakkude organellid, mis sisaldavad pigmente. IN kloroplastid sisaldab klorofülli ja karotenoide, kromoplastid– karotenoidid, sisse leukoplastid pole pigmente. Plastiidid on ümbritsetud topeltmembraaniga. Nende sees on lamedate mullide kujul membraanide süsteem, mida nimetatakse tülakoidid(joonis 12). Tülakoidid on paigutatud virnadesse, mis meenutavad plaatide virnasid. Pigmendid on põimitud tülakoidmembraanidesse. Nende põhiülesanne on valguse neeldumine, mille energia tülakoidmembraani sisse ehitatud ensüümide abil muudetakse tülakoidmembraanil H + ioonide gradiendiks. Nagu mitokondritel, on ka plastiididel oma ringikujuline DNA ja prokarüootset tüüpi ribosoomid. Ilmselt on plastiidid ka prokarüootsed organismid, kes elavad sümbioosis eukarüootsete rakkudega.

Ribosoomid on mittemembraansed rakulised organellid, mida leidub nii pro- kui ka eukarüootsetes rakkudes. Eukarüootsed ribosoomid on oma mõõtmetelt suuremad kui prokarüootsed, nende suurus on 25x20x20 nm. Ribosoom koosneb üksteisega külgnevatest suurtest ja väikestest subühikutest. Funktsioneeriva ribosoomi allüksuste vahel on mRNA ahel.

Iga ribosomaalne subühik on valmistatud rRNA-st, tihedalt pakitud ja seotud valkudega. Ribosoomid võivad vabalt paikneda tsütoplasmas või olla seotud ER membraanidega. Vabad ribosoomid võivad olla üksikud, kuid nad võivad moodustada polüsoome, kui mRNA ühel ahelal paikneb järjestikku mitu ribosoomi. Ribosoomide põhiülesanne on valkude süntees.

Tsütoskelett – see on raku luu-lihassüsteem, sealhulgas valkfilamentsed (fibrillaarsed) moodustised, mis on raku karkassiks ja täidavad motoorset funktsiooni. Tsütoskeleti struktuurid on dünaamilised, tekivad ja lagunevad. Tsütoskeleti esindavad kolme tüüpi moodustised: vahepealsed filamendid(keermed läbimõõduga 10 nm), mikrofilament s (keermed läbimõõduga 5–7 nm) ja mikrotuubulid. Vahefilamendid on mittehargnevad valgustruktuurid niitide kujul, mis on sageli paigutatud kimpudesse. Nende valgu koostis on erinevates kudedes erinev: epiteelis koosnevad nad keratiinist, fibroblastides - vimentiinist, lihasrakkudes - desmiinist. Vahefilamendid täidavad tugiraami funktsiooni.

Mikrokiud - need on fibrillaarsed struktuurid, mis paiknevad kimpude või kihtidena otse plasmamembraani all. Need on selgelt nähtavad amööbi pseudopoodides, fibroblastide liikuvates protsessides ja sooleepiteeli mikrovillides (joonis 13). Mikrofilamendid koosnevad kontraktiilsetest valkudest aktiinist ja müosiinist ning on intratsellulaarne kontraktiilne aparaat.

Mikrotuubulid on osa nii ajutistest kui ka püsivatest rakustruktuuridest. Ajutiste hulka kuuluvad jagunemisvõll, jagunemistevahelise rakkude tsütoskeleti elemendid ja püsivad ripsmed, lipud ja rakukeskuse tsentrioolid. Mikrotuubulid on umbes 24 nm läbimõõduga sirged õõnsad silindrid, mille seinad moodustavad valgu tubuliini ümarad molekulid. Elektronmikroskoobi all on näha, et mikrotuubuli ristlõike moodustavad 13 rõngasse ühendatud alaühikut. Mikrotuubulid on kõigi eukarüootsete rakkude hüaloplasmas. Mikrotuubulite üks ülesandeid on rakkude sees karkassi loomine. Lisaks liiguvad väikesed vesiikulid mööda mikrotuubuleid, nagu rööbastel.

Raku keskus koosneb kahest teineteise suhtes täisnurga all paiknevast tsentrioolist ja nendega seotud mikrotuubulitest. Need jagunevate rakkude organellid osalevad jagunemisspindli moodustamises. Tsentriooli aluseks on ümbermõõdu ümber paiknev 9 mikrotuubulite kolmikut, mis moodustavad õõnsa silindri, mille laius on 0,2 µm ja pikkus 0,3–0,5 µm. Kui rakud valmistuvad jagunema, tsentrioolid lahknevad ja kahekordistuvad. Enne mitoosi osalevad tsentrioolid spindli mikrotuubulite moodustumisel. Kõrgemate taimede rakkudel tsentrioolid puuduvad, küll aga on neil sarnane mikrotuubulite organiseerimiskeskus.

1. Millised järgmistest struktuuridest esinevad bakterirakus?

Tsütoplasmaatiline membraan, tuum, tsütoplasma, mitmesugused membraani organellid, mittemembraansed organellid.

Bakterirakk sisaldab: tsütoplasmamembraani, tsütoplasma, mittemembraanseid organelle (ribosoome).

2. Millised on bakterirakkude pinnaaparaadi ehituslikud tunnused?

Bakterirakkude pinnaaparaat sisaldab tsütoplasmamembraani ja rakuseina. Lisaks võib mõne bakterirühma puhul pinnaaparaat sisaldada täiendavat välismembraani või limakapslit.

Bakterite plasmalemma ehitus ja funktsioonid on sarnased eukarüootide omaga ning rakusein erineb ehituselt oluliselt taimede ja seente rakuseintest – selle aluseks on mureiini polüsahhariidi jäik võre.

3. Mis on bakteriaalne kromosoom? Plasmiidid? Mis on mesosoomid?

Bakterikromosoom on ringikujuline DNA molekul, mis asub otse bakteriraku tsütoplasmas. Lisaks võib tsütoplasma sisaldada väikeseid ringikujulisi DNA molekule, mis võivad autonoomselt kahekordistuda ja jagunemisel edasi kanduda tütarrakkudele. Selliseid kromosoomiväliseid struktuure nimetatakse plasmiidideks.

Mesosoomid on prokarüootse raku membraanstruktuurid, mis moodustuvad plasmalemma tungimisel tsütoplasmasse. Sageli on neil spiraaliks või palliks keerdunud moodustised. Arvatakse, et mesosoomid võivad rakkude jagunemise ajal osaleda põikvaheseinte moodustamises ja olla ka bakterikromosoomide kinnituskohaks.

4. Milliseid organisme nimetatakse aeroobideks? Anaeroobid?

Aeroobid on organismid, mis kasutavad rakuhingamiseks hapnikku.

Anaeroobid on organismid, mis on võimelised elama hapnikuvabas keskkonnas (hapnik mõjub mõne anaeroobi rakkudele täiesti kahjulikult).

5. Prokarüootsetes rakkudes puuduvad organellid nagu mitokondrid, plastiidid, Golgi kompleks ja endoplasmaatiline retikulum. Kuidas saavad nende rakud ilma nende organellideta toimida? Miks ei saa prokarüoodid ilma ribosoomideta hakkama?

Prokarüootides täidavad membraani organellide ülesandeid tsütoplasmaatiline membraan ja selle derivaadid. Näiteks sinivetikate rakud sisaldavad ümaraid suletud membraanstruktuure – kromatofoore, milles paiknevad fotosünteetilised pigmendid, s.t. kromatofoorid täidavad kloroplastide ülesandeid.

Kõikide elusorganismide rakkudes olevad valgud täidavad äärmiselt olulisi bioloogilisi funktsioone, millest paljusid ei suuda täita ükski teine ​​aine. Valkude biosüntees toimub eranditult ribosoomidel. Seetõttu ei saa prokarüootid, nagu ka teised elusorganismid, "ilma" ribosoomideta hakkama.

6. Võrrelge prokarüootseid ja eukarüootseid rakke erinevate tunnuste järgi, tuvastage sarnasused ja erinevused.

Sarnasused:

● Neil on pinnaaparaat, sealhulgas tsütoplasmaatiline membraan ja supramembraanne kompleks. Tsütoplasmaatilise membraani sarnane struktuur ja funktsioonid.

● On olemas geneetiline aparaat, mida esindab DNA, samuti valkude biosünteesi süsteem (kõik RNA tüübid, ribosoomid).

● Mõnede prokarüootide ja eukarüootide rakkudel võivad olla lipud.

Erinevused:

● Eukarüootide geneetilist aparaati esindavad raku tuumas paiknevad lineaarsed DNA molekulid. Prokarüootsetel rakkudel puudub tuum, nende geneetilist aparaati esindab ümmargune DNA molekul (bakteriaalne kromosoom), mis asub otse raku tsütoplasmas.

● Eukarüootsetel rakkudel on erinevalt prokarüootsetest rakkudest ühe- ja kahemembraanilised organellid. Mesosoomide olemasolu on iseloomulik ainult prokarüootsetele rakkudele.

● Reeglina on eukarüootsed rakud palju suuremad kui prokarüootsed rakud.

● Prokarüootidel on rakusein mureiinist, eukarüootidel aga tselluloosist või kitiinist või puudub see.

● Prokarüootide ribosoomid on väiksema suurusega kui eukarüootide ribosoomid.

7*. Võrrelge topeltmembraansete organellide (mitokondrid, kloroplastid) ja bakterirakkude ehitust. Milliseid sarnasusi leitakse? Arvake ära, mis võiks neile seletada.

Sarnasused:

● Mitokondrite, kloroplastide ja bakterite geneetilist aparaati esindab ringikujuline DNA molekul, mis ei paikne mitte tuumas, vaid otse nende organellide ja rakkude sisekeskkonnas (mitokondriaalses maatriksis, kloroplasti stroomas, bakteriraku tsütoplasma).

● Bakterite tsütoplasmaatiline membraan ning mitokondrite ja kloroplastide sisemembraan moodustavad arvukalt invaginatsioone (vastavalt mesosoomid, kristad ja tülakoidid), mis suurendavad pindala.

● Võrreldavad suurused. Bakterite keskmine suurus on 0,25-10 mikronit, kloroplastid on 4-10 mikronit, mitokondrid on 0,25-1 mikronit laiad ja 1-60 mikronit pikad.

Ja (või) muud olulised omadused.

Sümbiogeneesi (endosümbioosi) teooria kohaselt on mitokondrid ja plastiidid modifitseeritud prokarüootsed organismid, mis iidsetel aegadel (2,5 - 1,5 miljardit aastat tagasi) asusid suurematesse heterotroofsetesse peremeesrakkudesse, kaotasid järk-järgult oma autonoomia ja muutusid organellideks.

*Tärniga märgitud ülesanded nõuavad õpilastelt erinevate hüpoteeside püstitamist. Seetõttu peaks õpetaja märkimisel keskenduma mitte ainult siin antud vastusele, vaid arvestama iga hüpoteesiga, hinnates õpilaste bioloogilist mõtlemist, nende arutluskäigu loogikat, ideede originaalsust jne. Pärast seda on soovitav tutvustada õpilasi antud vastusega.

Maal on ainult kahte tüüpi organisme: eukarüootid ja prokarüootid. Need erinevad suuresti oma struktuuri, päritolu ja evolutsioonilise arengu poolest, mida käsitletakse üksikasjalikult allpool.

Kokkupuutel

Prokarüootse raku tunnused

Prokarüoote nimetatakse ka eeltuumadeks. Prokarüootsel rakul ei ole teisi organelle, millel on membraanmembraan (endoplasmaatiline retikulum, Golgi kompleks).

Neile on iseloomulikud ka järgmised omadused:

1. ilma kestata ja ei moodusta sidemeid valkudega. Teavet edastatakse ja loetakse pidevalt.
2. Kõik prokarüootid on haploidsed organismid.
3. Ensüümid paiknevad vabas olekus (hajusalt).
4. Neil on võime moodustada eoseid ebasoodsates tingimustes.
5. Plasmiidide olemasolu - väikesed ekstrakromosomaalsed DNA molekulid. Nende ülesanne on geneetilise teabe edastamine, suurendades vastupanuvõimet paljudele agressiivsetele teguritele.
6. Lipu ja pili olemasolu - liikumiseks vajalikud välised valgumoodustised.
7. Gaasivakuoolid on õõnsused. Tänu neile on keha võimeline veesambas liikuma.
8. Prokarüootide (nimelt bakterite) rakusein koosneb mureiinist.
9. Prokarüootides on peamised energia saamise meetodid kemo- ja fotosüntees.

Nende hulka kuuluvad bakterid ja arheed. Prokarüootide näited: spiroheedid, proteobakterid, tsüanobakterid, krenarheootid.

Tähelepanu! Hoolimata asjaolust, et prokarüootidel puudub tuum, on neil selle ekvivalent - nukleoid (ümmargune DNA-molekul, millel puuduvad kestad) ja vaba DNA plasmiidide kujul.

Prokarüootse raku struktuur

Bakterid

Selle kuningriigi esindajad on Maa iidseimate elanike hulgas ja neil on kõrge ellujäämismäär äärmuslikes tingimustes.

On grampositiivseid ja gramnegatiivseid baktereid. Nende peamine erinevus seisneb rakumembraani struktuuris. Grampositiivsetel on paksem kest, kuni 80% koosneb mureiini alusest, aga ka polüsahhariididest ja polüpeptiididest. Gramiga värvides annavad need violetse värvi. Enamik neist bakteritest on patogeenid. Gramnegatiividel on õhem sein, mis on membraanist eraldatud periplasmaatilise ruumiga. Kuid selline kest on suurendanud tugevust ja on palju vastupidavam antikehade mõjule.

Bakteritel on looduses väga oluline roll:

1. Tsüanobakterid (sinivetikad) aitavad säilitada vajalikku hapnikutaset atmosfääris. Need moodustavad üle poole kogu O2-st Maal.
2. Nad soodustavad orgaaniliste jäänuste lagunemist, osaledes seeläbi kõigi ainete ringluses ja osalevad mulla moodustumises.
3. Lämmastiku fikseerijad kaunviljade juurtel.
4. Nad puhastavad vett näiteks metallurgiatööstuse jäätmetest.
5. Need on osa elusorganismide mikrofloorast, aidates kaasa toitainete maksimaalsele imendumisele.
6. Kasutatakse toiduainetööstuses kääritamiseks.Nii valmivad juustud, kodujuust, alkohol, tainas.

Tähelepanu! Lisaks positiivsele tähtsusele mängivad bakterid ka negatiivset rolli. Paljud neist põhjustavad surmavaid haigusi, nagu koolera, kõhutüüfus, süüfilis ja tuberkuloos.

Bakterid

Arhea

Varem ühendati need bakteritega Drobjanoki kuningriigiks. Aja jooksul sai aga selgeks, et arheel on oma individuaalne evolutsioonitee ja nad erinevad teistest mikroorganismidest väga oma biokeemilise koostise ja ainevahetuse poolest. Tüüpe on kuni 5, enim uuritud on euryarchaeota ja crenarchaeota. Arhea omadused on järgmised:

• enamik neist on kemoautotroofid - nad sünteesivad orgaanilisi aineid süsinikdioksiidist, suhkrust, ammoniaagist, metalliioonidest ja vesinikust;
• etendavad võtmerolli lämmastiku ja süsiniku ringluses;
• osaleda seedimises inimestel ja paljudel mäletsejalistel;
• neil on stabiilsem ja vastupidavam membraani kest glütserool-eeterlipiidide eetersidemete tõttu. See võimaldab arheel elada väga aluselises või happelises keskkonnas, samuti kõrgetel temperatuuridel;
• rakusein, erinevalt bakteritest, ei sisalda peptidoglükaani ja koosneb pseudomureiinist.

Eukarüootide struktuur

Eukarüootid on organismide superkuningriik, mille rakud sisaldavad tuuma. Peale arhee ja bakterite on kõik Maal elavad olendid eukarüootid (näiteks taimed, algloomad, loomad). Rakud võivad oma kuju, struktuuri, suuruse ja funktsioonide poolest väga erineda. Vaatamata sellele on nad sarnased elu põhitõdede, ainevahetuse, kasvu, arengu, ärritamisvõime ja muutlikkuse poolest.

Eukarüootsed rakud võivad olla sadu või tuhandeid kordi suuremad kui prokarüootsed rakud. Nende hulka kuuluvad tuum ja tsütoplasma koos arvukate membraansete ja mittemembraansete organellidega. Membraansete hulka kuuluvad: endoplasmaatiline retikulum, lüsosoomid, Golgi kompleks, mitokondrid,. Mittemembraanne: ribosoomid, rakukeskus, mikrotuubulid, mikrofilamendid.

Eukarüootide struktuur

Võrdleme erinevatest kuningriikidest pärit eukarüootseid rakke.

Eukarüootide superkuningriik hõlmab järgmisi kuningriike:

• algloomad. Heterotroofid, mõned fotosünteesivõimelised (vetikad). Nad paljunevad aseksuaalselt, seksuaalselt ja lihtsal viisil kaheks osaks. Enamikul puudub rakusein;
• taimed. Nad on tootjad, peamine energia saamise meetod on fotosüntees. Enamik taimi on liikumatud ja paljunevad aseksuaalselt, suguliselt ja vegetatiivselt. Rakusein on valmistatud tselluloosist;
• seened. Mitmerakuline. On madalamaid ja kõrgemaid. Nad on heterotroofsed organismid ja ei saa iseseisvalt liikuda. Nad paljunevad aseksuaalselt, suguliselt ja vegetatiivselt. Nad talletavad glükogeeni ja neil on tugev kitiinist valmistatud rakusein;
• loomad. Neid on 10 tüüpi: käsnad, ussid, lülijalgsed, okasnahksed, akordid ja teised. Need on heterotroofsed organismid. Iseseisvaks liikumiseks võimeline. Peamine säilitusaine on glükogeen. Rakusein koosneb kitiinist nagu seentelgi. Peamine paljunemisviis on seksuaalne.

Tabel: Taime- ja loomarakkude võrdlevad omadused

Prokarüootide ja eukarüootide võrdlus

Prokarüootsete ja eukarüootsete rakkude struktuursed iseärasused on märkimisväärsed, kuid üks peamisi erinevusi puudutab geneetilise materjali talletamist ja energia saamise meetodit.

Prokarüootid ja eukarüootid fotosünteesivad erinevalt. Prokarüootides toimub see protsess membraani väljakasvudel (kromatofooridel), mis on paigutatud eraldi virnadesse. Bakteritel puudub fluori fotosüsteem, mistõttu nad ei tooda hapnikku, erinevalt sinivetikatest, mis toodavad seda fotolüüsi käigus. Prokarüootides on vesiniku allikateks vesiniksulfiid, H2, mitmesugused orgaanilised ained ja vesi. Peamised pigmendid on bakterioklorofüll (bakterites), klorofüll ja fükobiliinid (tsüanobakterites).

Kõigist eukarüootidest on fotosünteesiks võimelised ainult taimed. Neil on spetsiaalsed moodustised - kloroplastid, mis sisaldavad grana või lamellidesse paigutatud membraane. Fotosüsteemi II olemasolu võimaldab vee fotolüüsi käigus hapniku eraldumist atmosfääri. Ainus vesiniku molekulide allikas on vesi. Peamine pigment on klorofüll ja fükobiliine leidub ainult punavetikates.

Prokarüootide ja eukarüootide peamised erinevused ja iseloomulikud tunnused on toodud allolevas tabelis.

Tabel: Prokarüootide ja eukarüootide sarnasused ja erinevused