Juhtimisfunktsiooni täidavad epiteelkoed. epiteel- ja sidekude. Epiteelkoe struktuuri tunnused

Epiteelkude – mis vooderdab nahka, nagu sarvkest, silmad, seroossed membraanid, seedetrakti õõnesorganite sisepind, hingamis-, urogenitaalsed, näärmeid moodustavad süsteemid. Epiteeli ainel on kõrge regenereerimisvõime.

Enamik näärmeid on epiteeli päritolu. Piirasend on seletatav asjaoluga, et see osaleb ainevahetusprotsessides, näiteks gaasivahetuses läbi kopsurakkude kihi; toitainete imendumine soolestikust verre, lümfi, uriini eritub neerurakkude ja paljude teiste kaudu.

Kaitsefunktsioonid ja tüübid

Epiteelkude kaitseb ka kahjustuste, mehaanilise stressi eest. See pärineb ektodermist - nahast, suuõõnest, enamikust söögitorust, silmade sarvkest. Endoderm - seedetrakt, mesoderm - urogenitaalsüsteemide organite epiteel, seroossed membraanid (mesoteel).

See moodustub embrüonaalse arengu varases staadiumis. See on osa platsentast, osaleb ema ja lapse vahelises vahetuses. Arvestades kõiki neid epiteelkudede päritolu tunnuseid, jagunevad need mitut tüüpi:

• naha epiteel;
• soolestiku;
• neerud;
• tsöeloom (mesoteel, sugunäärmed);
• ependümogliaalne (meeleorganite epiteel).

Kõiki neid liike iseloomustavad sarnased tunnused, kui rakk moodustab ühe kihi, mis asub alusmembraanil. Tänu sellele toimub toitumine, neis pole veresooni. Kahjustuse korral on kihid nende regeneratiivsete võimete tõttu kergesti taastatavad. Rakkudel on polaarne struktuur, mis on tingitud erinevustest rakukehade basaal-, vastand-apikaalsetes osades.

Kudede struktuur ja omadused

Epiteelkude on piiripealne, sest see katab keha väljastpoolt, vooderdab õõnsaid organeid, seestpoolt keha seinu. Eritüüp on näärmeepiteel, mis moodustab selliseid näärmeid nagu kilpnääre, higi, maks ja paljud teised rakud, mis toodavad saladust. Epiteelaine rakud kleepuvad tihedalt üksteise külge, moodustavad uusi kihte, rakkudevahelisi aineid ja rakud taastuvad.

Vormis võivad need olla:

• tasane;
• silindriline;
• kuupmeetrit;
• võib olla ühekihiline, sellised kihid (lamedad) ääristavad rindkere, ja ka keha kõhuõõnde, soolestikku. Kuubikujulised moodustavad neerude nefronite torukesed;
• mitmekihiline (moodustavad välimised kihid - epidermis, hingamisteede õõnsused);
• epiteliotsüütide tuumad on tavaliselt kerged (suures koguses eukromatiini), suured, meenutavad oma kujult rakke;
• Epiteeliraku tsütoplasma koosneb hästi arenenud organellidest.

Epiteelkude erineb oma struktuuris selle poolest, et sellel puudub rakkudevaheline aine, puuduvad veresooned (väga harvaesineva erandiga sisekõrva vaskulaarne riba). Rakkude toitumine toimub hajusalt tänu lahtiste kiuliste sidekudede alusmembraanile, mis sisaldab märkimisväärsel hulgal veresooni.

Apikaalsel pinnal on harjapiirid (sooleepiteel), ripsmed (hingetoru ripsepiteel). Külgpinnal on rakkudevahelised kontaktid. Basaalpinnal on basaallabürint (neerude proksimaalsete, distaalsete tuubulite epiteel).

Epiteeli peamised funktsioonid

Peamised epiteeli kudedele omased funktsioonid on barjäär, kaitse, sekretoor ja retseptor.

1. Basaalmembraanid ühendavad epiteeli ja sideaine. Preparaatidel (valgus-optilisel tasandil) näevad need välja nagu struktuuritu triibud, mis ei ole värvitud hematoksüliin-eosiiniga, vaid vabastavad hõbesooli ja annavad tugeva PAS-reaktsiooni. Kui võtta ultrastruktuurne tasand, saame tuvastada mitu kihti: hele plaat, mis kuulub basaalpinna plasmalemma ja tihe plaat, mis on suunatud sidekudede poole. Neid kihte iseloomustab erinev kogus valke epiteelkoes, glükoproteiin, proteoglükaan. Samuti on kolmas kiht - retikulaarne plaat, mis sisaldab retikulaarseid fibrille, kuid neid nimetatakse sageli sidekoe komponentideks. Membraan säilitab epiteeli normaalse struktuuri, diferentseerumise ja polarisatsiooni, mis omakorda säilitab tugeva sideme sidekudedega. Filtreerib toitaineid, mis sisenevad epiteeli.
2. Epiteliotsüütide rakkudevahelised ühendused või kontaktid. Tagab side rakkude vahel ja toetab kihtide teket.
3. Tihe ristmik on sarnaste rakkude välimiste plasmolemmide lehtede mittetäieliku sulandumise piirkond, mis takistab ainete levikut läbi rakkudevahelise ruumi.

Epiteelaine, nimelt kudede puhul eristatakse mitut tüüpi funktsioone - need on terviklikud (millel on keha sisekeskkonna ja keskkonna vahelised piiripositsioonid); näärmeline (mis katavad eksokriinse näärme sekretoorseid sektsioone).

Epiteeli aine klassifikatsioon

Kokku on mitu epiteeli kudede klassifikatsiooni, mis määravad selle omadused:

• morfogeneetiline - rakud kuuluvad basaalmembraani ja nende kuju;
• ühekihiline epiteel - need on kõik rakud, mis on seotud basaalsüsteemiga. Ühe õue - kõik lahtrid, millel on sama kuju (tasane, kuup, prismaatiline) ja mis asuvad samal tasemel. Mitmerealine;
• mitmekihiline - lame keratiniseeriv. Prismaatiline - see on piimanääre, neelu, kõri. Kuubikujulised - munasarja varre folliikulid, higikanalid, rasunäärmed;
• ülemineku- - joonorganid, mis alluvad tugevale venitamisele (kusepõied, kusejuhad).

Ühekihiline lameepiteel:

Populaarne:

sisenäärme epiteel

Morfofunktsionaalne klassifikatsioon (A.A. Zavarzina):

Riis. 1 Erinevat tüüpi epiteeli struktuuri skeem: (1 - epiteel, 2 - alusmembraan; 3 - aluseks olev sidekude)

A - ühekihiline üherealine silindriline,

B - ühekihiline üherealine kuup,

B - ühekihiline üherealine korter;

G - ühekihiline mitmerealine;

D - mitmekihiline tasane mittekeratiniseeriv,

E -- mitmekihiline korterkeratiniseerimine;

F 1 - üleminekuline elundi venitatud seinaga,

F 2 - magamise ajal üleminekuperiood.

I. Ühekihiline epiteel.

• (kõik epiteelirakud on kontaktis basaalmembraaniga)
• 1. Ühekihiline üherealine epiteel (isomorfne) (kõik epiteelirakkude tuumad paiknevad samal tasemel, kuna epiteel koosneb samadest rakkudest. Ühekihilise üherealise epiteeli regeneratsioon toimub tänu varrele (kambiaalne) rakud, mis on ühtlaselt hajutatud teiste diferentseerunud rakkude vahel).
• A) ühekihiline tasane(koosneb ühest kihist järsult lamestatud hulknurkse kujuga (hulknurkseid) rakke; rakkude alus (laius) on suurem kui kõrgus (paksus); rakkudes on vähe organelle, leidub mitokondreid, üksikuid mikrovillusid, pinotsüütilised tsütoplasmas on näha vesiikulid.

b Mesoteel katab seroosmembraane (pleura, vistseraalne ja parietaalne kõhukelme, perikardi kott jne). Rakud - mesoteliotsüüdid on lamedad, hulknurkse kuju ja sakiliste servadega. Raku vabal pinnal on mikrovillid (stoomid). Seroosse vedeliku sekretsioon ja imendumine toimub mesoteeli kaudu. Tänu siledale pinnale on siseorganite libisemine hõlpsasti teostatav. Mesoteel takistab sidekoe adhesioonide teket kõhu- ja rindkereõõne organite vahel, mille areng on võimalik selle terviklikkuse rikkumisel.

b Endoteel vooderdab vere- ja lümfisoont, samuti südamekambreid. See on lamedate rakkude kiht - endoteliotsüüdid, mis asuvad ühes kihis basaalmembraanil. Endoteliotsüüdid eristuvad organellide suhtelise vaesuse ja pinotsüütiliste vesiikulite olemasolu poolest tsütoplasmas. Endoteel osaleb ainete ja gaaside (O 2, CO 2) vahetuses veresoonte ja teiste kudede vahel. Kui see on kahjustatud, on verevoolu muutus veresoontes ja verehüüvete moodustumine nende luumenis - verehüübed on võimalikud.

• b) ühekihiline kuup(rakkude lõikel on läbimõõt (laius) võrdne kõrgusega. Esineb eksokriinnäärmete erituskanalites, keerdunud (proksimaalsetes ja distaalsetes) neerutuubulites.) Neerutuubulite epiteel täidab mitmete ainete pöördimendumine (reabsorptsioon) primaarsest uriinist, mis voolab läbi tuubulite, tubulaarsete veresoonte verre.
• V) ühekihiline silindriline (prismaatiline)(viilul on lahtrite laius väiksem kui kõrgus). Vooderdab mao sisepinda, peen- ja jämesoole, sapipõie, mitmeid maksa ja kõhunäärme kanaleid. Ep. rakud on omavahel tihedalt seotud, mao, soolte ja teiste õõnesorganite õõnsuse sisu ei saa tungida rakkudevahelistesse piludesse.
• - ühekihiline prismaatiline nääre, mis esineb maos, emakakaela kanalis, mis on spetsialiseerunud pidevale lima tootmisele;
• - ühekihiline prismaatiline ääris, vooderdab soolestikku, rakkude apikaalsel pinnal on suur hulk mikrovilli; imemiseks spetsialiseerunud.
• - ühekihiline prismaline ripsmeline (ripsmeline), joondab munajuhasid; epiteliotsüütide tipupinnal on ripsmed.
• 2. Ühekihiline mitmerealine ripsepiteel (pseudostratifitseeritud või anisimorfne)

Kõik rakud on kontaktis basaalmembraaniga, kuid on erineva kõrgusega ja seetõttu paiknevad tuumad erinevatel tasanditel, s.t. mitmes reas. Vooderdab hingamisteid. Funktsioon: läbiva õhu puhastamine ja niisutamine.

Selle epiteeli koostises eristatakse 5 tüüpi rakke:

Ülemine rida:

Ripsmelised (ripsmelised) rakud on kõrged, prismaatilise kujuga. Nende apikaalne pind on kaetud ripsmetega.

Keskmises reas:

• - Pokaalrakud - on klaasi kujuga, ei taju hästi värvaineid (preparaadis valge), toodavad lima (mutsiine);
• - Lühikesed ja pikad insertsioonirakud (halvasti diferentseerunud ja nende hulgas tüvirakud; tagavad regeneratsiooni);
• - Endokriinrakud, mille hormoonid teostavad hingamisteede lihaskoe lokaalset reguleerimist.

Alumisel real:

Basaalrakud on madalad, asuvad basaalmembraanil epiteelikihi sügavuses. Need kuuluvad kambrirakkudesse.

II. Kihistunud epiteel.

1. Mitmekihiline lame mittekeratiniseeruv vooder, mis katab seedesüsteemi eesmise (suuõõne, neelu, söögitoru) ja viimase osa (päraku pärasoole), sarvkesta. Funktsioon: mehaaniline kaitse. Arengu allikas: ektoderm. Prekordaalne plaat esisoole endodermis.

Koosneb 3 kihist:

• a) basaalkiht - nõrgalt basofiilse tsütoplasmaga silindrilised epiteelirakud, sageli mitootilise kujuga; väikeses koguses tüvirakkudes regenereerimiseks;
• b) ogaline (vahepealne) kiht - koosneb märkimisväärsest hulgast ogaliste rakkude kihtidest, rakud jagunevad aktiivselt.

Basaal- ja ogakihis on epiteliotsüütides hästi arenenud tonofibrillid (keratiinivalgu tonofilamentide kimbud) ning epiteliotsüütide vahel on desmosoomid ja muud tüüpi kontaktid.

• c) katterakud (lamedad), vananevad rakud, ei jagune, koorivad järk-järgult pinnalt.
• G Kihistunud lameepiteelil on tuumapolümorfism:
  • - basaalkihi tuumad on piklikud, paiknevad basaalmembraaniga risti,
  • - vahekihi (torkiva) kihi tuumad on ümarad,
  • - pinnakihi (granuleeritud) kihi tuumad on piklikud ja paiknevad paralleelselt basaalmembraaniga.
  • 2. Kihiline lamerakujuline keratiniseeruv - see on naha epiteel. See areneb ektodermist, täidab kaitsefunktsiooni - kaitseb mehaaniliste kahjustuste, kiirguse, bakteriaalsete ja keemiliste mõjude eest, piiritleb keha keskkonnast.
  • Ш Paksus nahas (peopesapinnad), mis on pidevalt stressi all, sisaldab epidermis 5 kihti:
    • 1. basaalkiht- koosneb prismalistest (silindrilistest) keratinotsüütidest, mille tsütoplasmas sünteesitakse keratiini valk, mis moodustab tonofilamente. Siin on diferooni keratinotsüütide tüvirakud. Seetõttu nimetatakse basaalkihti võrseks ehk algeliseks
    • 2. ogaline kiht- moodustuvad hulknurkse kujuga keratinotsüütidest, mis on omavahel tihedalt seotud arvukate desmosoomidega. Rakkude pinnal on desmosoomide asemel tillukesed väljakasvud – üksteise poole suunatud "naelu". Ogaliste keratinotsüütide tsütoplasmas moodustavad tonofilamendid kimbud - tekivad tonofibrillid ja keratinosoomid - lipiide sisaldavad graanulid. Need graanulid vabanevad eksotsütoosi teel rakkudevahelisse ruumi, kus nad moodustavad lipiididerikka aine, mis tsementeerib keratinotsüüte. Lisaks keratinotsüütidele on basaal- ja ogakihis protsessikujulised melanotsüüdid musta pigmendi graanulitega - melaniin, intraepidermaalsed makrofaagid (Langerhansi rakud) ja Merkeli rakud, millel on väikesed graanulid ja mis on kontaktis aferentsete närvikiududega.
    • 3. granuleeritud kiht- rakud omandavad rombikujulise kuju, tonofibrillid lagunevad ja nende rakkude sees moodustub teradena keratohüaliinvalk, mis käivitab keratiniseerumise protsessi.
    • 4. läikiv kiht- kitsas kiht, milles rakud muutuvad tasaseks, kaotavad järk-järgult oma rakusisese struktuuri (mitte tuumad) ja keratohüaliin muutub eleidiiniks.
    • 5. sarvkiht- sisaldab täielikult oma rakustruktuuri kaotanud sarvestunud soomuseid, täidetud õhumullidega, sisaldavad keratiini valku. Mehaanilise pinge ja verevarustuse halvenemise korral intensiivistub keratiniseerumisprotsess.
  • Ø Õhukeses nahas, mis ei ole stressis, puudub teraline ja läikiv kiht.
• G Basaal- ja ogakiht moodustavad epiteeli kasvukihi, kuna nende kihtide rakud on võimelised jagunema.
• 4. Üleminek (uroteel)

Tuumade polümorfism puudub, kõikide rakkude tuumad on ümara kujuga. Arengu allikad: vaagna ja kusejuha epiteel - mesonefrilisest kanalist (segmentaalsete jalgade derivaat), põie epiteel - allantoisi endodermist ja kloaagi endodermist. Funktsioon on kaitsev.

Joonevad õõnsad elundid, mille sein on võimeline tugevalt venima (vaagen, kusejuhad, põis).

• - basaalkiht - väikestest tumedatest madalaprismalistest või kuubikujulistest rakkudest - halvasti diferentseerunud ja tüvirakud, tagavad regeneratsiooni;
• - vahekiht - suurtest pirnikujulistest rakkudest, kitsa basaalosaga, kontaktis basaalmembraaniga (sein ei ole venitatud, seetõttu on epiteel paksenenud); elundi seina venitamisel vähenevad pirnikujulised rakud kõrguselt ja paiknevad basaalrakkude hulgas.
• - katterakud - suured kuplikujulised rakud; elundi venitatud seinaga lamenevad rakud; rakud ei jagune, kooruvad järk-järgult.

Seega muutub üleminekuepiteeli struktuur sõltuvalt elundi seisundist:

• - kui sein ei ole venitatud, pakseneb epiteel mõne rakkude "nihkumise" tõttu basaalkihist vahekihti;
• - venitatud seina korral väheneb epiteeli paksus katterakkude lamenemise ja mõne rakkude ülemineku tõttu vahekihist basaalkihile.

Histogeneetiline klassifikatsioon (arenguallikate järgi) autor N.G. Khlopin:

• 1. Nahatüübi epiteel (epidermaalne tüüp) [naha ektoderm] – kaitsefunktsioon
• - kihistunud lamerakujuline mittekeratiniseeruv epiteel;
• - keratiniseeritud kihistunud lameepiteel (nahk);
• - hingamisteede ühekihiline mitmerealine ripsepiteel;
• - kusiti üleminekuepiteel;
• (sülje-, rasu-, piima- ja higinäärmete epiteel; kopsude alveolaarepiteel; kilpnäärme ja kõrvalkilpnäärme epiteel, harknääre ja adenohüpofüüs).
• 2. Intestinaalset tüüpi (enterodermaalne tüüp) epiteel [intestinaalne endoderm] - viib läbi ainete imendumise protsesse, täidab näärmefunktsiooni
• - ühekihiline sooletrakti prismaatiline epiteel;
• - maksa ja kõhunäärme epiteel.
• - Neerutüüpi epiteel (nefrodermaalne) [nefrotoom] - nefroni epiteel; kanali erinevates osades:
  • - ühekihiline korter; või - ühekihiline kuup.
• - tsöloomi tüüpi epiteel (tselodermaalne) [splanhnotoom] -
• - seroossete pindade (kõhukelme, pleura, perikardi kott) ühekihiline lameepiteel;
• - sugunäärmete epiteel; - neerupealiste koore epiteel.
• 4. Neurogliaalset tüüpi / ependümogliaalset tüüpi epiteel / [närviplaat] -
• - ajuõõnsused;
• - võrkkesta pigmendiepiteel;
• - haistmisepiteel;
• - kuulmisorgani gliaalne epiteel;
• - maitse epiteel;
• - silma eeskambri epiteel;
• 5. Angiodermaalne epiteel /endoteel/ (vere- ja lümfisoonte vooderdavad rakud, südameõõnsused) histoloogide seas pole üksmeelt: ühed viitavad endoteeli ühekihilisele lameepiteelile, teised eriliste omadustega sidekoele. Arengu allikas: mesenhüüm.

Kude on rakkude ja rakkudevahelise aine kombinatsioon. Sellel on ühised struktuurilised omadused ja see täidab samu funktsioone. Kehas on nelja tüüpi kudesid: epiteel-, närvi-, lihas- ja sidekude.

Epiteeli ja loomade struktuur on peamiselt tingitud selle lokaliseerimisest. Epiteelkude on rakkude piirkiht, mis katab keha, siseorganite limaskestade ja õõnsuste membraane. Samuti on paljud keha näärmed moodustatud just epiteeli poolt.

üldised omadused

Epiteelkoe struktuuril on mitmeid epiteelile omaseid tunnuseid. Peamine omadus on see, et kude ise näeb välja nagu pidev rakkude kiht, mis sobivad tihedalt kokku.

Kõiki keha pindu vooderdav epiteel on kihina, samas kui maksas, kõhunäärmes, kilpnäärmes, sülje- ja teistes näärmetes on see rakkude kogum. Esimesel juhul asub see basaalmembraani peal, mis eraldab epiteeli sidekoest. Kuid on erandeid, kui epiteeli ja sidekoe struktuuri vaadeldakse nende koostoime kontekstis. Eelkõige täheldatakse lümfisüsteemis epiteeli- ja sidekoerakkude vaheldumist. Seda tüüpi epiteeli nimetatakse ebatüüpiliseks.

Kõrge regenereerimisvõime on veel üks epiteeli tunnusjoon.

Selle koe rakud on polaarsed, mis on tingitud rakukeskuse basaal- ja apikaalsete osade erinevusest.

Epiteelkoe struktuur on suuresti tingitud selle piirasendist, mis omakorda muudab epiteeli oluliseks lüliks ainevahetusprotsessides. See kude osaleb toitainete imendumises soolestikust verre ja lümfi, uriini eritumisel läbi neerude epiteeli jne. Samuti ei tohiks unustada kaitsefunktsiooni, mis seisneb kudede kaitsmises kahjustuste eest. mõjusid.

Basaalmembraani moodustava aine struktuur näitab, et see sisaldab suures koguses mukopolüsahhariide, samuti on olemas õhukeste fibrillide võrgustik.

Kuidas moodustub epiteelkude?

Loomade ja inimeste epiteelkoe struktuursed omadused on suuresti tingitud asjaolust, et selle arendamine toimub kõigist kolmest.See tunnus on omane ainult seda tüüpi koele. Ektodermist moodustuvad naha epiteel, suuõõne, oluline osa söögitorust ja silma sarvkest; endoderm - seedetrakti epiteel; ja mesoderm - urogenitaalorganite ja seroossete membraanide epiteel.

Embrüonaalses arengus hakkab see moodustuma kõige varasemates staadiumides. Kuna platsenta sisaldab piisavas koguses epiteeli kudet, on see osaline ema ja loote vahelises ainevahetuses.

Epiteelirakkude terviklikkuse säilitamine

Naaberrakkude interaktsioon kihis on võimalik desmosoomide olemasolu tõttu. Need on spetsiaalsed submikroskoopilise suurusega mitmekordsed struktuurid, mis koosnevad kahest poolest. Igaüks neist, teatud kohtades paksenedes, hõivab naaberrakkude külgnevaid pindu. Desmosoomide poolte vahelises pilusarnases pilus on süsivesikute päritolu aine.

Juhtudel, kui rakkudevahelised ruumid on laiad, paiknevad desmosoomid tsütoplasmaatiliste punnide otstes, mis on rakkudega kokkupuutumisel üksteise poole suunatud. Kui uurime paari neist punnidest mikroskoobi all, võime leida, et need näevad välja nagu rakkudevaheline sild.

Peensooles säilib kihi terviklikkus tänu naaberrakkude rakumembraanide liitumisele kokkupuutepunktides. Selliseid kohti nimetatakse sageli tagaplaatideks.

On ka teisi juhtumeid, kus terviklikkuse tagamiseks pole spetsiaalseid struktuure. Seejärel toimub naaberrakkude kontakt rakkude ühtlaste või looklevate pindade kokkupuute tõttu. Lahtrite servad võivad kattuda üksteisega plaaditud viisil.

Epiteelkoe raku struktuur

Epiteelkoe rakkude iseärasused hõlmavad plasmamembraani olemasolu nende pinnal.

Rakkudes, mis on seotud ainevahetusproduktide vabanemisega, täheldatakse rakukeha põhiosa plasmamembraanis voltimist.

Epiteliotsüüdid – see on epiteeli kudesid moodustavate rakkude nimi teaduses. Epiteelirakkude struktuuriomadused ja funktsioonid on omavahel tihedalt seotud. Niisiis jagunevad need vastavalt nende kujule lamedaks, kuubikujuliseks ja sammaskujuliseks. Tuumas domineerib eukromatiin, mille tõttu on sellel hele värvus. Tuum on üsna suur, selle kuju ühtib raku kujuga.

Väljendatud polaarsus määrab tuuma asukoha basaalosas, selle kohal on mitokondrid, Golgi kompleks ja tsentrioolid. Sekretoorset funktsiooni täitvates rakkudes on eriti hästi arenenud endoplasmaatiline retikulum ja Golgi kompleks. Suure mehaanilise koormuse all kannatava epiteeli rakkudes on spetsiaalsete niitide süsteem - tonofibrillid, mis loovad omamoodi barjääri, mis on mõeldud rakkude kaitsmiseks deformatsiooni eest.

mikrovillid

Mõned rakud või õigemini nende tsütoplasma pinnal võivad moodustada väikseimad väljapoole suunatud väljakasvud - mikrovillid. Nende suurimad akumulatsioonid asuvad peensoole epiteeli apikaalsel pinnal ja neerude keerdunud tuubulite peamistel osadel. Mikrovillide paralleelse paigutuse tõttu sooleepiteeli küünenahas ja neerude harjapiiril tekivad triibud, mida on näha optilise mikroskoobi all. Lisaks sisaldavad nendes kohtades olevad mikrovillid mitmeid ensüüme.

Klassifikatsioon

Erineva lokaliseerimisega epiteeli kudede struktuurilised tunnused võimaldavad neid klassifitseerida mitme kriteeriumi järgi.

Sõltuvalt rakkude kujust võib epiteel olla silindriline, kuubikujuline ja lame ning olenevalt rakkude asukohast ühekihiline ja mitmekihiline.

Eraldatud on ka näärmeepiteel, mis täidab kehas sekretoorset funktsiooni.

Ühekihiline epiteel

Ühekihilise epiteeli nimi räägib enda eest: selles asuvad kõik rakud basaalmembraanil ühes kihis. Kui sel juhul on kõigi rakkude kuju sama (st nad on isomorfsed) ja on samal tasemel, siis räägivad nad üherealisest epiteelist. Ja kui ühekihilises epiteelis vahelduvad erineva kujuga rakud, nende tuumad asuvad erinevatel tasanditel, siis on see mitmerealine või anisomorfne epiteel.

Kihistunud epiteel

Kihilise epiteeli korral on basaalmembraaniga kontaktis ainult alumine kiht, teised kihid on selle kohal. Erinevate kihtide rakud erinevad kuju poolest. Seda tüüpi epiteelkoe struktuur võimaldab eristada mitut tüüpi kihistunud epiteeli, olenevalt kujust ja seisundist: kihiline lameepiteel, kihiline keratiniseeritud (pinnal on keratiniseeritud soomused), kihistunud mittekeratiniseeritud.

Samuti on eritussüsteemi organeid vooderdav nn üleminekuepiteel. Sõltuvalt sellest, kas see on venitatud või mitte, saab kangas teistsuguse välimuse. Niisiis, kui põis on venitatud, on epiteel hõrenenud ja moodustab kaks rakukihti - basaal- ja terviklik. Ja kui põis on kokkusurutud (redutseeritud) kujul, pakseneb epiteelkude järsult, basaalkihi rakud muutuvad polümorfseks ja nende tuumad on erineval tasemel. Täisrakud muutuvad pirnikujuliseks ja kihistuvad üksteise peale.

Epiteeli histogeneetiline klassifikatsioon

Loomade ja inimeste epiteelkoe struktuur muutub sageli teaduslike ja meditsiiniliste uuringute objektiks. Nendel juhtudel kasutatakse teistest sagedamini akadeemik N. G. Khlopini välja töötatud histogeneetilist klassifikatsiooni. Tema sõnul on epiteeli viit tüüpi. Kriteeriumiks on primordia, millest kude embrüogeneesis arenes.

1. Epidermaalne tüüp, mille alguse andsid ektoderm ja prekordaalplaat.

2. Enterodermaalne tüüp, mille areng sai alguse soole endodermist.

3. Coelonephrodermal tüüp, mis on välja töötatud tsöeloomi limaskestast ja nefrotoomist.

4. Angiodermaalne tüüp, mille areng sai alguse vaskulaarset endoteeli moodustavast mesenhüümi lõigust, mida nimetatakse angioblastiks.

5. Ependümogliaalne tüüp, mille päritolu andis neuraaltoru.

Näärmeid moodustavate epiteeli kudede struktuurilised tunnused

Näärmete epiteel täidab sekretoorset funktsiooni. Seda tüüpi kude on näärmeliste (sekretoorsete) rakkude kogum, mida nimetatakse granulotsüütideks. Nende ülesanne on sünteesi läbiviimine, samuti spetsiifiliste ainete - saladuste - vabastamine.

Just sekretsiooni kaudu on keha võimeline täitma paljusid olulisi funktsioone. Näärmed eritavad saladusi naha pinnale ja limaskestadele, mitmete siseorganite õõnsustesse, samuti verre ja lümfi. Esimesel juhul räägime eksokriinsest ja teisel - endokriinsest sekretsioonist.

Eksokriinne sekretsioon võimaldab piima (naisorganismis), mao- ja soolemahla, sülje, sapi, higi ja rasu tootmist. Endokriinsete näärmete saladused on hormoonid, mis täidavad kehas humoraalset regulatsiooni.

Seda tüüpi epiteelkoe struktuur võib olla erinev, kuna granulotsüüdid võivad võtta erineva kuju. See sõltub sekretsiooni faasist.

Mõlemat tüüpi näärmed (endokriinsed ja eksokriinsed) võivad koosneda ühest rakust (üherakuline) või paljudest rakkudest (mitmerakulised).

Histoloogia.

Rakk: struktuur, omadused. Kangad: määratlus, omadused. Epiteel-, side-, lihaskoed: asend, tüübid, struktuur, tähendus. Närvikude: asend, struktuur, tähendus.

Inimkeha on kompleksne terviklik, isereguleeruv ja iseennast uuenev süsteem, mida iseloomustab selle struktuuri teatav organiseeritus. Inimese ehituse ja arengu alus on kamber- elusorganismi elementaarne struktuurne, funktsionaalne ja geneetiline üksus, mis on võimeline jagunema ja keskkonnaga vahetama.

Inimkeha on üles ehitatud rakkudest ja mitterakulistest struktuuridest, mis on arenemisprotsessis ühendatud kudedeks, elunditeks, organsüsteemideks ja terviklikuks organismiks. Inimkehas on tohutult palju rakke (10 14), samas kui nende suurus on vahemikus 5-7 kuni 200 mikronit. Suurimad on munarakud ja närvirakud (koos protsessidega kuni 1,5 m), väikseimad verelümfotsüüdid. Teadust, mis uurib rakkude arengut, struktuuri ja talitlust, nimetatakse tsütoloogiaks. Rakkude kuju ja ka suurus on väga mitmekesised: lamedad, kuubikujulised, ümarad, piklikud, tähtkujulised, sfäärilised, spindlikujulised, mis tuleneb nende funktsioonist ja elutingimustest.

Kõigil rakkudel on ühine struktuuripõhimõte. Raku põhiosad on: tuum, tsütoplasma koos selles olevate organellidega ja tsütolemma (plasmalemma ehk rakumembraan).

Raku sein on universaalne bioloogiline membraan, mis tagab raku sisekeskkonna püsivuse, reguleerides raku ja väliskeskkonna vahelist ainevahetust – see on transport (vajalike ainete transport rakku ja sealt välja) ja barjäär-retseptori süsteem. rakk. Plasmalemma abil moodustuvad rakupinna erilised struktuurid mikrovillide, sünapside jms kujul.

Lahtri sees on tuum- raku juhtimiskeskus ja selle elutähtsate funktsioonide regulaator. Tavaliselt on rakus üks tuum, kuid leidub ka mitmetuumalisi rakke (epiteelis, veresoonte endoteelis) ja mittetuumarakke (erütrotsüüdid ja trombotsüüdid). Tuumas on tuumamembraan, kromatiin, nukleool ja tuumamahl (nukleoplasma). Tuumamembraan eraldab tuuma tsütoplasmast ja osaleb aktiivselt nendevahelises ainevahetuses. Kromatiin sisaldab valke ja nukleiinhappeid (raku jagunemisel tekivad kromosoomid). Tuum osaleb rakuliste valkude sünteesis.

Tsütoplasma on raku sisu ja moodustab 1-99% selle massist. See sisaldab tuuma ja organelle, rakusisese metabolismi tooteid. Tsütoplasma ühendab kõik rakustruktuurid ja tagab nende keemilise vastasmõju üksteisega. Koosneb valkudest (neist ehitatakse rakustruktuurid), rasvadest ja süsivesikutest (energiaallikas), veest ja sooladest (määravad raku füüsikalis-keemilised omadused, loovad osmootse rõhu ja selle elektrilaengu) ning nukleiinhapetest (osalemine valkudes biosüntees).

Tsütoplasmaatilised organellid. Organellid on tsütoplasma mikrostruktuurid, mis esinevad peaaegu kõigis rakkudes ja täidavad elutähtsaid funktsioone.

Endoplasmaatiline retikulum - torukeste, vesiikulite süsteem, mille seinad moodustavad tsütoplasmaatilised membraanid. On granuleeritud ja agranulaarne (sile) endoplasmaatiline retikulum. Agranulaarne endoplasmaatiline retikulum osaleb süsivesikute ja lipiidide sünteesis, granulaarne - valgusünteesis, kuna. ribosoomid paiknevad granulaarse endoplasmaatilise retikulumi membraanidel, mis võivad paikneda ka tuumamembraanil või vabalt tsütoplasmas. Ribosoomid teostavad valgusünteesi, samas kui tunni jooksul sünteesivad nad rohkem valku kui nende kogumass.

Mitokondrid on raku jõujaamad. Mitokondrid lagundavad glükoosi, aminohappeid, rasvhappeid ja moodustavad ATP, universaalse rakukütuse.

Golgi kompleks- on võrkstruktuuriga. Selle ülesandeks on ainete transportimine, nende keemiline töötlemine ja elutähtsa tegevuse produktide eemaldamine rakust väljapoole.

Lüsosoomid- sisaldavad suurt hulka hüdrolüütilisi ensüüme, mis osalevad rakku sisenevate toitainete rakusisese seedimise protsessis, raku hävinud osi, rakku sattunud võõrosakesi. Seetõttu on fagotsütoosiga seotud rakkudes eriti palju lüsosoome: leukotsüüdid, monotsüüdid, maksarakud, peensool.

Rakukeskus mida esindavad kaks tsentriooli, mis asuvad otse raku geomeetrilises keskmes. Mitoosi ajal lahknevad mitootilise spindli mikrotuubulid tsentrioolidest, tagades kromosoomide orientatsiooni ja liikumise ning moodustub kiirgusvöönd ning tsentrioolid moodustavad ka ripsmeid ja lippe.

Lipud ja ripsmed - eriotstarbelised organellid - on mõeldud spetsiaalsete rakkude (spermatosoidide) liigutamiseks või vedeliku liikumise tekitamiseks raku ümber (bronhide epiteelirakud, hingetoru).

raku omadused:

1. Ainevahetus (metabolism) - keemiliste reaktsioonide kogum, mis on raku elutegevuse aluseks.

2. Ärrituvus - rakkude võime reageerida muutustele keskkonnategurites (temperatuur, valgus jne.) Raku reaktsioon - liikumine, suurenenud ainevahetus, sekretsioon, lihaste kokkutõmbumine jne.

3. Kasv – suuruse kasv, areng – spetsiifiliste funktsioonide omandamine

4. Paljunemine – võime ennast taastoota. Rakkude säilimise ja arengu alus, vananevate ja surnud rakkude asendamine, kudede taastumine (taastumine) ja keha kasvamine (paljud keerulisi funktsioone täitvad rakud on kaotanud jagunemisvõime, kuid ilmuvad uued rakud tekivad ainult jagunemisvõimeliste rakkude jagunemise kaudu). Füsioloogiline regenereerimine- surmaprotsess vanade rakkude kudedes ja uute ilmumine.

Rakkude jagunemisel on kaks peamist vormi: mitoos (kõige levinum, tagab päriliku materjali ühtlase jaotumise tütarrakkude vahel) ja meioos (redutseeriv jagunemine, mida täheldatakse ainult sugurakkude arengus).

Ajavahemik ühest raku jagunemisest teise on selle elutsükkel.

Inimese kehas on lisaks rakkudele ka mitterakulised struktuurid: sümplast ja rakkudevaheline aine. Erinevalt rakkudest sisaldab sümplast palju tuumasid (vöötlihaskiude). Rakkudevahelist ainet eritavad rakud, mis asuvad nendevahelistes ruumides.

Rakkudevaheline (kudede) vedelik – täieneb vereringest väljunud vere vedela osaga, mille koostis muutub.

Rakud ja nende derivaadid ühinevad kudedeks. Tekstiil on rakkude ja mitterakuliste struktuuride süsteem, mida ühendab päritolu, struktuuri ja funktsioonide ühtsus. Histoloogia– teadus, mis uurib inimese ehitust koetasandil.

Evolutsiooniprotsessis ilmnesid keha vajaduste komplitseerimisega spetsiaalsed rakud, mis suutsid teatud funktsioone täita. Sellest lähtuvalt muutus ka nende rakkude ultrastruktuur. Kudede moodustumise protsess on pikk, see algab sünnieelsel perioodil ja jätkub kogu inimese elu jooksul. Organismi koostoime väliskeskkonnaga, mis on välja kujunenud evolutsiooniprotsessis ja vajadus kohaneda eksistentsitingimustega, on viinud 4 tüüpi teatud funktsionaalsete omadustega kudede tekkeni:

1. epiteel,

2. ühendamine,

3. lihaseline ja

4. närviline.

Inimkeha igat tüüpi kuded arenevad kolmest idukihist - mesodermist, ektodermist, endodermist.

Organismis on koed omavahel morfoloogiliselt ja funktsionaalselt seotud. Morfoloogiline seos on tingitud asjaolust, et erinevad koed on osad samadest elunditest. Funktsionaalne seos avaldub selles, et elundeid moodustavate erinevate kudede tegevus on koordineeritud. See järjepidevus on tingitud närvi- ja endokriinsüsteemi regulatiivsest mõjust kõikidele organitele ja kudedele – neurohumoraalsele regulatsioonimehhanismile.

epiteeli kude

Epiteelkude (epiteel) hõlmab:

1. Inimeste ja loomade kogu keha välispind

2. Kõik kehaõõnsused, vooderdab õõnsate siseorganite (mao, soolte, kuseteede, pleura, südamepauna, kõhukelme) limaskesti

3. See on osa sisesekretsiooninäärmetest.

Funktsioonid:

1. ainevahetusfunktsioon - osaleb organismi ja väliskeskkonna vahelises ainevahetuses, imendumisel (sooleepiteel) ja eritumisel (neeruepiteel, gaasivahetus (kopsuepiteel);

2. kaitsefunktsioon (naha epiteel) - alusstruktuuride kaitse mehaaniliste, keemiliste mõjude ja infektsioonide eest;

3. piiritlemine;

4. sekretoorsed - näärmed.

Funktsioonid:

1. Asub keha välis- ja sisekeskkonna piiril

2. Koosneb epiteelirakkudest, mis moodustavad pidevaid kihte. Rakud on üksteisega tihedalt seotud.

3. Rakkudevahelise aine iseloomulik nõrk areng.

4. on basaalmembraan (süsivesikute-valgu-lipiidide kompleks kõige õhemate fibrillidega, piiritleb epiteelkoe selle all olevast lahtisest sidekoest)

5. rakkudel on polaarsus (tipp- ja basaalosa erinevad ehituse ja funktsiooni poolest; kihistunud epiteelis - erinevused kihtide ehituses ja funktsioonis). Epiteliotsüütidel võivad olla eriotstarbelised organellid:

Ø ripsmed (hingamisteede epiteel)

Ø mikrovillid (soole- ja neeruepiteel)

Ø tonofibrill (naha epiteel)

6. Epiteelikihtides ei ole veresooni. Rakkude toitumine toimub toitainete difusiooni teel läbi basaalmembraani, mis eraldab epiteelkoe selle all olevast lahtisest sidekoest ja toimib epiteeli toena.

7. Suure taastumisvõimega (suure taastumisvõimega).

Epiteelkoe klassifikatsioon:

Funktsiooni järgi eristama :

1. integumentaarne;

2. näärmeepiteel.

IN terviklik epiteel eristab ühekihilist ja kihilist epiteeli.

1. Ühekihilises epiteelis paiknevad kõik rakud basaalmembraanil ühes reas,

2. mitmekihilisena - moodustub mitu kihti, samas kui ülemised kihid kaotavad kontakti basaalmembraaniga (vooderdab naha välispinda, söögitoru limaskesta, põskede sisepinda, tupe).

Stratifitseeritud epiteel on:

Ø keratiniseeriv(naha epiteel)

Ø mittekeratiniseeruv(Silma sarvkesta epiteel) - erinevalt keratiniseerivast epiteelist pinnakihis keratiniseerumist ei täheldata.

Kihilise epiteeli erivorm - üleminek epiteel, mis asub elundites, mis võivad oma mahtu muuta (venitades) - põies, kusejuhades, neeruvaagnas. Epiteelikihi paksus muutub sõltuvalt elundi funktsionaalsest seisundist

Ühekihiline epiteel võib olla ühe- ja mitmerealine.

Rakkude kuju järgi eristatakse:

Ø ühekihiline lameepiteel (mesoteel)- koosneb ühest kihist järsult lamestatud hulknurkse kujuga lahtreid (polügonaalne); lahtrite alus (laius) on suurem kui kõrgus (paksus). Hõlmab seroosseid membraane (pleura, kõhukelme, perikardi), kapillaaride ja veresoonte seinu, kopsualveoole. Teostab erinevate ainete difusiooni ja vähendab voolavate vedelike hõõrdumist;

Ø ühekihiline risttahukas epiteel rakkude sektsioonil on laius võrdne kõrgusega, see vooderdab paljude näärmete kanaleid, moodustab neerude torukesed, väikesed bronhid ja täidab sekretoorset funktsiooni;

Ø ühekihiline sammasepiteel- lõikel on rakkude laius väiksem kui mao, soolte, sapipõie, neerutuubulite kõrgus, on osa kilpnäärmest.

Sõltuvalt struktuuri ja funktsiooni omadustest on olemas:

Ø ühekihiline prismaline näärmeline- saadaval maos, emakakaela kanalis, spetsialiseerunud pidevale lima tootmisele;

Ø ühekihiline prismaatiline ääris- vooderdab soolestikku, rakkude apikaalsel pinnal on suur hulk mikrovilli, mis on spetsialiseerunud imendumisele;

Ø ühekihiline ripsepiteel- sagedamini prismaatilised mitmerealised, mille rakkudel on ülemises, tipus, otsas väljakasvud - ripsmed, mis liiguvad teatud suunas, tekitades limavoolu. Vooderdab hingamisteid, munajuhasid, ajuvatsakesi, seljaaju kanalit. Tagab erinevate ainete transpordi. See sisaldab mitmesuguseid rakke:

1. lühikesed ja pikad interkalaarsed rakud (halvasti diferentseerunud ja nende hulgas tüvirakud; tagavad regeneratsiooni);

2. pokaalrakud - tajuvad halvasti värvaineid (preparaadis valge), toodavad lima;

3. ripsmelised rakud - tipupinnal on neil ripsmed; puhastada ja niisutada läbivat õhku.

näärmete epiteel moodustab põhiosa näärmetest, mille epiteelirakud osalevad keha eluks vajalike ainete moodustumisel ja vabanemisel. Näärmed jagunevad eksokriinseks ja endokriinseks. eksokriinne näärmed sekreteerivad siseorganite õõnsuses (magu, sooled, hingamisteed) või keha pinnal - higi, sülg, piim jne, sisesekretsiooninäärmetel ei ole kanaleid ja nad eritavad verre salaja (hormooni) või lümf - ajuripats, kilpnääre ja kõrvalkilpnäärmed näärmed, neerupealised.

Struktuuri järgi võivad eksokriinnäärmed olla torukujulised, alveolaarsed ja kombineeritud - torukujulised-alveolaarsed.

Epiteelkude katab kogu inimkeha välispinna, vooderdab kõik kehaõõnsused. Vooderdab õõnsate elundite, seroossete membraanide limaskesta, on osa keha näärmetest. Seetõttu eristavad nad katte- ja näärmeepiteel.

Epiteelkude paikneb keha välis- ja sisekeskkonna piiril. Ja osaleb ainevahetuses keha ja väliskeskkonna vahel. Esineb kaitsev roll (naha epiteel). Täidab funktsioone imemine(sooleepiteel) eraldamine(neeru torukujuline epiteel) gaasivahetus(kopsu alveoolide epiteel). Sellel kangal on kõrge regenereerimine. näärmete epiteel, mis moodustab nääre, võimalik eraldada saladusi. Seda võimet toota ja vabastada eluks vajalikke aineid nimetatakse sekretsioon. Seda epiteeli nimetatakse sekretoorne.

Epiteelkoe iseloomulikud tunnused:

-Epiteelkude paikneb keha välis- ja sisekeskkonna piiril.

- See koosneb epiteelirakud, need rakud moodustuvad tahked kihid.

- Nendes kihtides veresooni pole.

- Toitumine see kude toimub läbi difusioon läbi basaalmembraani, mis eraldab epiteelkoe selle all olevast lahtisest sidekoest ja toimib epiteeli toena.

IN terviklik epiteel sekreteerib ühekihiline epiteel ja kihistunud.

IN ühekihiline epiteel kõik rakud asuvad basaalmembraanil.

IN mitmekihiline epiteel basaalmembraanil asub ainult alumine rakukiht.Ülemised kihid kaotavad sellega ühenduse ja moodustavad mitu kihti.

ühekihiline epiteel juhtub ühe- ja mitmerealine.

epiteelirakud - epiteliotsüüdid. Epiteelirakkudes erituvad kaks osa. 1. Basaal osa – suunatud aluskoe poole. 2. Apikaalne osa - vaba pinna poole. Basaalosas asub tuum.

Apikaalne osa sisaldab organelle, inklusioone, mikrovilli ja ripsmeid. Rakkude kuju järgi on epiteel tasane, kuup, silindriline (prismaatiline).

Riis. Nr 1. Epiteeli tüübid.

Ühekihiline lameepiteel– mesoteel - katab seroosmembraanid - pleura, epikard, kõhukelme.

Ühekihiline lameepiteel – endoteel - jooned limaskesta vereringe- ja lümfisüsteemi laevad.

Ühekihiline kuup epiteeli katted neerutuubulid, näärmete erituskanalid Ja väikesed bronhid.

Ühekihiline prismaatiline epiteeli jooned mao limaskest.

Ühekihiline prismaatiline ääristatud epiteeli jooned soole limaskest.

Ühekihiline mitmerealine prisma ripsmeline epiteeli katted munajuhad ja hingamisteed.

Kihistunud lameepiteel raku ülemiste kihtide keratiniseerumise põhjal jagunevad keratiniseeritud ja keratineerimata.

Kihistunud lamerakujuline keratiniseeritud epiteel – epidermis. See katab naha pinna. Epidermis koosneb kümnetest rakukihtidest. Naha pinnal olevad rakud surevad, muutudes sarvjasteks soomusteks. Nad hävitavad tuuma ja tsütoplasma ning koguvad keratiini.

Kihistunud lamerakujuline keratiniseerimata epiteel joondab silma sarvkesta, suuõõne, söögitoru.

On olemas kihistunud epiteeli üleminekuvorm - üleminek. See katab kuseteede neeruvaagna, põie, st. elundid, mis võivad oma mahtu muuta.

näärmete epiteel moodustab suurema osa keha näärmetest. Keha näärmed täidavad sekretoorset funktsiooni. Tema eritatav saladus on vajalik kehas toimuvate protsesside jaoks. Mõned näärmed on iseseisvad organid, näiteks kõhunääre, suured süljenäärmed. Teised näärmed on osa elunditest, näiteks näärmed sooleseinas, maos. Enamik näärmeid on epiteeli derivaadid.

Eristage näärmeid väline sekretsioon - eksokriin. Neil on erituskanalid ja nad eritavad oma saladust kehaõõnde või keha pinnale. Need on piimanäärmed, higi, sülg.

Sööma endokriinsed näärmed - endokriinsed. Neil puuduvad erituskanalid ja nad eritavad oma saladust keha sisekeskkonda – verre või lümfi. Nende saladus on hormoonid.

Seal on segasekretsiooni näärmed. Neil on endokriinsed ja eksokriinsed osad, näiteks kõhunääre.

Joonis nr 2. Näärmete tüübid.

eksokriinne näärmed on väga mitmekesised. Eraldada ühe- ja mitmerakulised näärmed.

Üherakulised näärmed- sooleepiteelis paiknevad pokaalrakud, mis toodavad hingamisteedes lima.

Mitmerakulistes näärmetes on sekretoorne ja väljaheidetav kanal. Sekretoorne sektsioon koosneb rakkudest - näärmed, kes toovad saladuse välja. Sõltuvalt sellest, kas väljaheidete kanal hargneb või mitte, eraldavad nad lihtsad ja keerulised näärmed.

Sekretsiooniosakonna kuju järgi eristatakse neid torukujulised, alveolaarsed ja alveolaartorukujulised näärmed.

Olenevalt sellest, kuidas saladus moodustub ja mil viisil see rakkudest vabaneb, on merokriin, apokriin ja holokriin näärmed.

Merokriin näärmed on kõige levinumad. Nad eritavad oma saladust kanalisse, hävitamata sekretoorsete rakkude tsütoplasma.

Apokriinselt näärmed, toimub sekretoorsete rakkude tsütoplasma osaline hävimine. Raku apikaalne osa hävib ja on osa saladusest. Seejärel hävitatud rakk taastatakse. Nende näärmete hulka kuuluvad piima- ja higinäärmed.

Holokriinis näärmete sekretsiooniga kaasneb rakusurm. Need hävitatud rakud on näärme saladus. Nende näärmete hulka kuuluvad rasunäärmed.

Saladuse olemuse järgi eristada lima-, valgu- ja segatud (valk-limaskest) näärmed.