Ökoloogilise niši mõiste on seotud. Ökoloogiline nišš

Lõike § 76 detaillahendus bioloogias 10. klassi õpilastele, autorid Kamensky A.A., Kriksunov E.A., Pasechnik V.V. 2014. aasta

1. Mis on elupaik?

Vastus. Elupaik (elupaik) on biootiliste, abiootiliste ja inimtekkeliste (kui neid on) keskkonnategurite kogum mis tahes konkreetsel territooriumil või veealal, mis on moodustunud esmase abiootiliste tegurite kompleksi - ökotoobi - kohas. Liigi või populatsiooni elupaik on tema ökoloogilise niši oluline komponent. Seoses maismaaloomadega peetakse seda mõistet jaama (liigi elupaik) ja biotoobi (koosluse elupaik) sünonüümiks.

Elupaiku, mida iseloomustavad erineva raskusastmega keskkonnategurid, kuid millel on sarnane taimkate, nimetatakse bioloogiliselt ekvivalentseteks. Nende olemasolu on võimalik tänu tegurite osalisele kompenseerimisele üksteise poolt.

T. Southwood (1977) tegi ettepaneku liigitada elupaiku vastavalt tegurite muutumise olemusele ajas, tuues välja järgmise:

muutumatu - keskkonnatingimused püsivad määramata ajaks soodsad;

prognoositavalt hooajaline - toimub korrapärane soodsate ja ebasoodsate perioodide muutus;

ettearvamatu - soodsatel ja ebasoodsatel perioodidel on erinev kestus;

efemeerne – lühikese soodsa perioodiga.

2. Mis on toiduahel?

Vastus. Toiduahel (troofiline) - rida taimede, loomade, seente ja mikroorganismide liike, mis on omavahel seotud suhte kaudu: toit - tarbija (organismide jada, milles toimub aine ja energia järkjärguline ülekanne allikast tarbijale ).

Järgneva lüli organismid söövad ära eelmise lüli organisme ning seega toimub energia ja aine ahelülekanne, mis on looduses toimuva aineringe aluseks. Iga üleminekuga lingilt lülile kaob suur osa (kuni 80-90%) potentsiaalsest energiast, mis hajub soojuse kujul. Sel põhjusel on toiduahela lülide (tüüpide) arv piiratud ega ületa tavaliselt 4-5.

3. Mis on liikidevaheline võitlus?

Küsimused pärast § 76

1. Mille poolest erinevad mõisted “elupaik” ja “ökoloogiline nišš”?

Vastus. Liigi positsiooni biogeocenoosis, selle seoseid teiste liikidega ja abiootiliste keskkonnategurite nõudeid nimetatakse ökoloogiliseks nišiks. Mõistet "ökoloogiline nišš" tuleks eristada mõistest "elupaik". Viimasel juhul räägime ruumiosast, kus liik elab ja kus on olemas tema eksisteerimiseks vajalikud abiootilised tingimused. Liigi ökoloogiline nišš ei sõltu ainult abiootilistest tingimustest, see iseloomustab kogu elustiili, mida liik võib antud koosluses juhtida. Ökoloog Yu. Odumi kujundliku väljendi kohaselt on elupaik liigi aadress ja ökoloogiline nišš on tema elukutse. On olemas fundamentaalsed (või potentsiaalsed) ja realiseeritud nišid. Põhiline ökoloogiline nišš on optimaalsete tingimuste kogum, milles antud liik saab eksisteerida ja paljuneda. Realiseeritud nišš - tingimused, kus liik konkreetses ökosüsteemis tegelikult esineb; see moodustab alati mingi osa põhinišist.

Paljude loomaliikide paljunemiseks ja pikaajaliseks eksisteerimiseks on niššide piiritlemine erinevatel ontogeneesi etappidel väga oluline: liblikate röövikud ja täiskasvanud, maimardika vastsed ja mardikad, kullesed ja täiskasvanud konnad ei konkureeri üksteisega. muud, kuna need erinevad elupaiga poolest ja on osa erinevatest toiduahelatest.

Liikidevaheline konkurents viib ökoloogilise niši ahenemiseni ega lase selle potentsiaalil avalduda. Liigisisene konkurents, vastupidi, aitab kaasa ökoloogilise niši laienemisele. Seoses liigi arvukuse kasvuga algab lisatoidu kasutamine, uute elupaikade kujunemine, uute biotsenootiliste seoste tekkimine.

2. Kas erinevad liigid võivad hõivata sama ökoloogilise niši?

Vastus. Ei, nad ei saa. Ühes elupaigas elab suur hulk eri liiki organisme. Näiteks segamets on elupaik sadadele taime- ja loomaliikidele, kuid igaühel neist on oma ja ainult üks "kutse" - ökoloogiline nišš.

Metsas on põdral ja oraval sarnased elupaigad, kuid nende nišid on täiesti erinevad: orav elab peamiselt puude võras, toitub seemnetest ja viljadest ning paljuneb seal. Alamvarjuruumiga on seotud põdra kogu elutsükkel: toitumine rohelistest taimedest või nende osadest, paljunemine ja peavarju tihnikus.

Ökoloogilise niši elemendid:

toit (liigid);

toitumise aeg ja meetodid;

sigimiskoht;

peavarju koht.

Ökoloogilised nišid eksisteerivad teatud reeglite järgi:

mida laiemad on liigi nõuded (taluvuspiirid) mis tahes või paljude keskkonnategurite suhtes, seda suurema ruumi võib see looduses hõivata ja seega ka laiemalt levikut;

kui mõne, vähemalt ühe keskkonnateguri režiim ühe liigi isendite elupaigas on muutunud nii, et selle väärtused väljuvad niši piiridest, tähendab see niši hävimist, st. , liikide säilitamise piiratus või võimatus antud elupaigas. “Ökoloogilise niši” mõistega on seotud ka teised olulised mustrid – igal liigil on oma unikaalne ökoloogiline nišš, st nii palju liike Maal, nii palju ökoloogilisi nišše (2,2 miljonit liiki elusorganisme, millest 1,7 miljonit liiki loomadest). Kaks erinevat liiki (isegi väga lähedased) ei saa ruumis hõivata sama ökoloogilist nišši;

igas ökosüsteemis on liike, mis nõuavad sama niši või selle elemente (toit, peavarju). Sel juhul on konkurents vältimatu, võitlus niši omamise nimel. Selliseid suhteid peegeldab Gause reegel: kui kaks sarnast keskkonnanõuetega liiki (toitumine, käitumine, pesitsuskohad) astuvad konkurentsisuhtesse, siis peab üks neist surema või muutma oma elustiili ja hõivama uue ökoloogilise niši.

Ökoloogiline nišš on liigi (populatsiooni) kõigi nõuete kogum keskkonnatingimustele (keskkonnategurite koostis ja režiim) ning nende nõuete täitmise koht.

Kooseluliikide ökoloogilised nišid võivad osaliselt kattuda, kuid mitte kunagi täielikult kokku langeda, sest mängu tuleb konkurentsi välistamise seadus.

3. Kas üks liik võib hõivata erinevaid ökoloogilisi nišše? Millest see oleneb?

4. Mis tähtsus on ökoloogilistel niššidel kogukonna elus?

Vastus. Ökoloogilise niši mõiste on väga kasulik liikide kooseksisteerimise seaduste mõistmiseks. Näiteks iga roheline taim, võttes ühe või teise osa biogeocenoosi kujunemisest, tagab mitmete ökoloogiliste niššide olemasolu. Nende hulgas võib olla nišše, mis hõlmavad organisme, mis toituvad juurekudedest (juuremardikad) või lehtede kudedest (lehemardikad ja mahlaimejad), lilled (lillemardikad), viljad (puuviljasööjad), juureeritised (ekrisotroofid) jne. nad moodustavad tervikliku süsteemi mitmekesise kasutusega kehamassist. Pealegi ei konkureeri peaaegu kõik heterotroofid, kes söövad taimset biomassi.

Kõik need nišid hõlmavad organismide rühmi, mis on liigilise koostise poolest heterogeensed. Näiteks juuremardikate ökoloogilisse rühma kuuluvad nii nematoodid kui ka mõne mardika vastsed (maimardikad, klikimardikad), taimemahla imevate taimede nišši kuuluvad putukad ja lehetäid.

Taimsest biomassist toituvate loomade ökoloogilised nišid

Koosluse liigirühmi, millel on sarnased funktsioonid ja samade omadustega nišid, nimetavad mõned autorid gildideks (juuresööjate gild, öökiskjate gild, röövpüüdjate gild jne).

Vaatleme joonist 122. Kas rohusööjad hõivavad Aafrika savannil samad või erinevad nišid? Põhjenda oma vastust. Vaatleme joonist 123. Kas kiilil ja tema vastsel on samad või erinevad nišid? Põhjenda oma vastust.

Vastus. Savannis hõivavad loomad erinevaid ökoloogilisi nišše. Ökoloogiline nišš on biotsenoosis liigi poolt hõivatud koht, sealhulgas selle biotsenootiliste seoste kompleks ja nõuded keskkonnateguritele. Selle termini võttis kasutusele 1914. aastal J. Grinnell ja 1927. aastal Charles Elton.

Ökoloogiline nišš on antud liigi olemasolu tegurite summa, millest peamine on tema koht toiduahelas.

Ökoloogiline nišš võib olla:

fundamentaalne – määrab tingimuste ja ressursside kombinatsioon, mis võimaldab liigil säilitada elujõulist populatsiooni;

realiseeritud – mille omadused on määratud konkureerivate liikide järgi.

See erinevus rõhutab, et liikidevaheline konkurents toob kaasa viljakuse ja elujõulisuse vähenemise ning et fundamentaalses ökoloogilises nišis võib olla osa, milles liik ei suuda liikidevahelise konkurentsi tulemusena enam edukalt elada ega paljuneda.

Ökoloogiline nišš ei saa olla tühi. Kui mingi liigi väljasuremise tagajärjel mõni nišš tühjaks jääb, täitub see kohe teise liigiga.

Elupaik koosneb tavaliselt eraldiseisvatest soodsate ja ebasoodsate tingimustega aladest ("laikudest"); need laigud on sageli vaid ajutiselt ligipääsetavad ja ilmuvad ettearvamatult nii ajas kui ruumis.

Tühjad alad või elupaiga „lüngad” tekivad paljudes biotoopides ettearvamatult. Tulekahjud või maalihked võivad põhjustada metsades tühermaade teket; torm võib paljastada mereranna avatud ala ja ablas röövloom võib kõikjal hävitada potentsiaalsed ohvrid. Need vabastatud alad on alati asustatud uuesti. Esimesed asukad ei pruugi aga olla need liigid, kes suudavad teiste liikidega edukalt konkureerida ja pika aja jooksul välja tõrjuda. Seetõttu on siirde- ja konkureerivate liikide kooseksisteerimine võimalik seni, kuni sobiva sagedusega tekivad asustamata alad. Mööduv liik on tavaliselt esimene, kes koloniseerib vaba ala, koloniseerib selle ja paljuneb. Konkurentsivõimelisem liik koloniseerib neid alasid aeglaselt, kuid kui koloniseerimine on alanud, siis aja jooksul võidab see mööduvaid liike ja paljuneb.

Ökoloogiliste niššide uurimisel on suur praktiline tähtsus. Võõrliikide sissetoomisel kohalikku taimestikku ja loomastikku tuleb välja selgitada, millise ökoloogilise niši nad oma kodumaal hõivavad ning kas neil on asustamiskohtades konkurente. Ondatra laialdane levik Euroopas ja Aasias on seletatav just sarnase eluviisiga näriliste puudumisega neis piirkondades.

Koos elavatel sugulasliikidel on ökoloogilised nišid väga peenelt piiritletud. Nii kasutavad Aafrika savannides karjatavad kabiloomad karjamaa toitu erineval viisil: sebrad korjavad ära peamiselt kõrreliste ladvad, gnuud toituvad sellest, mida sebrad neile jätavad, gasellid kitkuvad kõige madalamaid kõrrelisi ja topiantiloobid on rahul teiste poolt maha jäetud kuivade vartega. rohusööjad. Tänu niššide jagunemisele suureneb sellise keerulise karja liigilise koosseisu poolest kogubioproduktiivsus. Lehmadest, lammastest ja kitsedest koosnev talupojakari kasutab heinamaid ja karjamaid keskkonna seisukohalt palju tõhusamalt kui üheliigiline kari, monokultuur on kõige vähem efektiivne põlluharimine.

Kui võrrelda täiskasvanud putuka ja kiili vastseid, saame teha järgmised järeldused:

1) Vastsed toimivad tavaliselt leviku staadiumina, mis tagab liigi leviku.

2) Vastsed erinevad täiskasvanud isenditest nii toitumisbioloogia, elupaiga kui ka liikumisviiside (lendav kiili ja tema ujumisvastne) ja käitumisomaduste poolest. Tänu sellele saab üks liik kogu oma elutsükli jooksul ära kasutada kahe ökoloogilise niši pakutavaid võimalusi. See suurendab liikide ellujäämise võimalusi.

3) nad suudavad kohaneda erinevate tingimustega, mis neid teises elus ootavad, neil on füsioloogiline vastupidavus.

Kaasaegse ökoloogia üks põhimõisteid on ökoloogilise niši mõiste. Esimest korda hakkasid zooloogid rääkima ökoloogilisest nišist. 1914. aastal kasutasid Ameerika zooloog-looduseteadlane J. Grinnell ja 1927. aastal inglise ökoloog C. Elton mõistet “nišš”, et määratleda liigi väikseima levikuühiku, aga ka antud organismi koha territooriumil. biootiline keskkond, selle positsioon toiduahelates.

Ökoloogilise niši üldistatud määratlus on järgmine: see on liigi koht looduses, mille määrab keskkonnategurite kombineeritud kogum. Ökoloogiline nišš ei hõlma mitte ainult liigi positsiooni ruumis, vaid ka tema funktsionaalset rolli koosluses.

- see on keskkonnategurite kogum, milles konkreetne organismiliik elab, selle koht looduses, mille sees antud liik võib eksisteerida lõputult.

Kuna ökoloogilise niši määramisel tuleks arvestada väga paljude teguritega, on liigi koht looduses, mida nende teguritega kirjeldatakse, mitmemõõtmeline ruum. Selline lähenemine võimaldas Ameerika ökoloogil G. Hutchinsonil anda ökoloogilise niši definitsiooni järgmise: see on osa kujuteldavast mitmemõõtmelisest ruumist, mille üksikmõõtmed (vektorid) vastavad liigi normaalseks eksisteerimiseks vajalikele teguritele. Samal ajal tuvastas Hutchinson niši fundamentaalne, mida populatsioon võib hõivata konkurentsi puudumisel (selle määravad organismide füsioloogilised omadused), ja nišš rakendatud, need. osa põhinišist, milles liik looduses tegelikult esineb ja mille ta hõivab konkureerides teiste liikidega. On selge, et realiseeritud nišš on reeglina alati väiksem kui põhiline.

Mõned ökoloogid rõhutavad, et organismid ei pea mitte ainult esinema oma ökoloogilises nišis, vaid olema ka võimelised paljunema. Kuna iga keskkonnateguri suhtes on liigispetsiifilisus, on liikide ökoloogilised nišid spetsiifilised. Igal liigil on oma iseloomulik ökoloogiline nišš.

Enamik taime- ja loomaliike saab eksisteerida ainult spetsiaalsetes niššides, kus säilivad teatud füüsikalis-keemilised tegurid, temperatuur ja toiduallikad. Pärast seda, kui Hiinas algas bambuse hävitamine, sattus näiteks panda, kelle toidulaud koosneb 99% sellest taimest, väljasuremise äärel.

Ühiste niššidega liigid suudavad kergesti kohaneda muutuvate keskkonnatingimustega, mistõttu on nende väljasuremise oht väike. Tavaliste niššidega liikide tüüpilised esindajad on hiired, prussakad, kärbsed, rotid ja inimesed.

G. Gause'i konkureeriva välistamise seaduse ökoloogiliselt sarnaste liikide jaoks ökoloogilise niši doktriini valguses saab sõnastada järgmiselt: kaks liigid ei saa hõivata sama ökoloogilist nišši. Konkurentsist väljumine saavutatakse lahknevate keskkonnanõuetega ehk teisisõnu liikide ökoloogiliste niššide piiritlemisega.

Koos elavad konkureerivad liigid "jagavad" sageli olemasolevaid ressursse, et konkurentsi vähendada. Tüüpiline näide on jaotamine päeval aktiivseteks ja öösel aktiivseteks loomadeks. Nahkhiired (iga neljas imetaja maailmas kuulub sellesse nahkhiirte alamgruppi) jagavad päeva ja öö tsüklit kasutades õhuruumi teiste putukaküttide – lindudega. Tõsi, nahkhiirtel on mitu suhteliselt nõrka konkurenti, näiteks öökullid ja öökullid, kes on aktiivsed ka öösel.

Taimedel täheldatakse sarnast ökoloogiliste niššide jagunemist päevasteks ja öisteks "nihketeks". Mõned taimed õitsevad päeval (enamik looduslikke liike), teised öösel (Lubka bifolia, lõhnav tubakas). Samal ajal eritavad öised liigid ka tolmeldajaid ligi meelitavat lõhna.

Mõnede liikide ökoloogilised amplituudid on väga väikesed. Nii elab troopilises Aafrikas jõehobu silmalaugude all üks ussiliik ja toitub eranditult selle looma pisaratest. Kitsamat ökoloogilist nišši on raske ette kujutada.

Liigiökoloogilise niši kontseptsioon

Liigi positsiooni biotsenoosi üldises süsteemis, sealhulgas selle biotsenootiliste seoste kompleksis ja abiootiliste keskkonnategurite nõuetes, nimetatakse nn. liigi ökoloogiline nišš.

Ökoloogilise niši kontseptsioon on osutunud väga viljakaks liikide kooseksisteerimise seaduste mõistmisel. Mõistet "ökoloogiline nišš" tuleks eristada mõistest "elupaik". Viimasel juhul peame silmas seda ruumiosa, mis on liigiga asustatud ja millel on eksisteerimiseks vajalikud abiootilised tingimused.

Liigi ökoloogiline nišš ei sõltu ainult abiootilistest keskkonnatingimustest, vaid mitte vähem ka selle biotsenootilisest keskkonnast. See on elustiili tunnus, mida liik võib antud koosluses elada. Maal on sama palju ökoloogilisi nišše, kui on elusorganismide liike.

Konkurentsi välistamise reegel saab väljendada nii, et kaks liiki ei eksisteeri koos samas ökoloogilises nišis. Konkurentsist väljumine saavutatakse keskkonnanõuete lahknemise, elustiili muutuste, mis on liikide ökoloogiliste niššide piiritlemine. Sel juhul omandavad nad võime koos eksisteerida samas biotsenoosis.

Ökoloogiliste niššide jagunemine kooseluliikide järgi nende osalise kattumisega - üks looduslike biotsenooside jätkusuutlikkuse mehhanisme. Kui mõni liik oma arvukust järsult vähendab või kooslusest välja langeb, võtavad selle rolli teised.

Taimede ökoloogilised nišid on esmapilgul vähem mitmekesised kui loomade omad. Need on selgelt määratletud liikide puhul, mis erinevad toitumise poolest. Ontogeneesi käigus muudavad taimed, nagu paljud loomad, oma ökoloogilist nišši. Vananedes kasutavad ja muudavad nad oma keskkonda intensiivsemalt.

Taimedel on kattuvad ökoloogilised nišid. See intensiivistub teatud perioodidel, mil keskkonnaressursid on piiratud, kuid kuna liigid kasutavad ressursse individuaalselt, valikuliselt ja erineva intensiivsusega, nõrgeneb konkurents stabiilsetes fütotsenoosides.

Ökoloogiliste niššide rikkust biotsenoosis mõjutavad kaks põhjuste rühma. Esimene on biotoobi poolt pakutavad keskkonnatingimused. Mida mosaiiksem ja mitmekesisem on biotoop, seda rohkem liike suudab selles oma ökoloogilisi nišše piiritleda.

Ökoloogiline nišš

1. Mõiste "ökoloogiline nišš"

2. Ökoloogiline nišš ja ökosüsteemid

Järeldus

Kirjandus

1. Mõiste "ökoloogiline nišš"

Ökoloogiline nišš , liigi (täpsemalt selle populatsiooni) poolt koosluses hõivatud koht (biotsenoos). Teatud liigi (populatsiooni) koostoime partneritega koosluses, mille liige ta on, määrab tema koha toidu ja konkurentsisuhete poolt määratud ainete ringis biotsenoosis. Mõiste "ökoloogiline nišš" pakkus välja Ameerika teadlane J. Grinell (1917). Ökoloogilise niši tõlgenduse kui liigi positsiooni ühe või mitme biotsenoosi toiduahelas andis inglise ökoloog C. Elton (1927). Selline ökoloogilise niši kontseptsiooni tõlgendus võimaldab anda ökoloogilise niši kvantitatiivse kirjelduse iga liigi või selle üksikute populatsioonide kohta. Selleks võrreldakse koordinaatsüsteemis liigi arvukust (isendite arvu või biomassi) temperatuuri, niiskuse või mõne muu keskkonnateguri näitajatega. Sel viisil on võimalik kindlaks teha optimaalne tsoon ja tüübi poolt talutavate kõrvalekallete piirid - iga teguri või tegurite kogumi maksimum ja miinimum. Reeglina on igal liigil teatud ökoloogiline nišš, mille olemasoluks see on kohandatud kogu evolutsioonilise arengu käigus. Liigi (selle populatsiooni) ruumis hõivatud kohta (ruumiökoloogiline nišš) nimetatakse sagedamini elupaigaks.

Ökoloogiline nišš - organismi aja-ruumiline asend ökosüsteemis (kus, millal ja mida ta sööb, kuhu pesa teeb jne)

Esmapilgul tundub, et loomad peavad omavahel võistlema toidu ja peavarju pärast. Seda juhtub aga harva, sest nad hõivavad erinevaid ökoloogilisi nišše. Näide: rähnid eraldavad varblase tera abil koore alt vastseid. Nii kärbsenäpid kui ka nahkhiired püüavad kääbusid, kuid erinevatel aegadel - päeval ja öösel. Kaelkirjak sööb lehti puulatvadest ega konkureeri teiste rohusööjatega.

Igal loomaliigil on oma nišš, mis vähendab konkurentsi teiste liikidega. Seetõttu ei ohusta tasakaalustatud ökosüsteemis ühe liigi esinemine tavaliselt teist.

Kohanemine erinevate niššidega on seotud piirava teguri seaduse toimega. Püüdes kasutada ressursse väljaspool oma niši, seisab loom silmitsi stressiga, s.t. söötme takistuse suurenemisega. Ehk omas nišis on tema konkurentsivõime suur, kuid väljaspool seda nõrgeneb oluliselt või kaob sootuks.

Loomade kohanemine teatud niššidega võttis aega miljoneid aastaid ja toimus igas ökosüsteemis erinevalt. Teistest ökosüsteemidest sissetoodud liigid võivad põhjustada kohalike väljasuremise just tänu edukale konkurentsile nende niššide pärast.

1. Euroopast Põhja-Ameerikasse toodud starlingid tõrjusid oma agressiivse territoriaalse käitumise tõttu välja kohalikud "sinised" linnud.

2. Metsikud eeslid on mürgitanud kõrbe ökosüsteeme, tõrjudes välja suursarvelised lambad.

3. 1859. aastal toodi Inglismaalt Austraaliasse küülikud sportlikule jahile. Looduslikud tingimused osutusid neile soodsaks ning kohalikud kiskjad polnud ohtlikud. Tulemusena

4. Põllumajandustootjad otsivad meetodeid, kuidas võidelda umbrohuga, mida Niiluse orus varem leitud ei ole. Lühike, suurte lehtede ja võimsate juurtega taim on juba mitu aastat rünnanud Egiptuse haritud maid. Kohalikud agronoomid peavad seda äärmiselt aktiivseks kahjuriks. Selgub, et seda taime tuntakse Euroopas “maamädarõika” nime all. Tõenäoliselt tõid selle Vene spetsialistid, kes ehitasid metallurgiatehast.

Ökoloogilise niši mõiste kehtib ka taimede kohta. Sarnaselt loomadele on nende konkurentsivõime kõrge vaid teatud tingimustes.

Näide: Plaanid kasvavad jõe kallastel ja lammidel, tammed kasvavad nõlvadel. Sycamore on kohanenud vettinud pinnasega. Plataanpuu seemned levivad ülespoole ja see liik võib seal kasvada ka tammepuude puudumisel. Samamoodi surevad tammetõrud üleujutusalale langedes liigniiskuse tõttu ega suuda plaatanidega võistelda.

Inimese ökoloogiline nišš - õhu, vee, toidu koostis, kliimatingimused, elektromagnetilise, ultraviolettkiirguse, radioaktiivse kiirguse jne tase.

2. Ökoloogiline nišš ja ökosüsteemid

Eri aegadel omistati ökoloogilise niši mõistele erinevaid tähendusi. Alguses tähistas sõna "nišš" liigi leviku põhiühikut ökosüsteemi ruumis, mille määrasid antud liigi struktuurilised ja instinktiivsed piirangud. Näiteks oravad elavad puudel, põder maapinnal, osad linnuliigid pesitsevad okstel, teised lohkudes jne. Siin tõlgendatakse ökoloogilise niši mõistet peamiselt elupaigana ehk ruumilise nišina. Hiljem anti mõistele "nišš" tähendus "organismi funktsionaalne seisund kogukonnas". See puudutas peamiselt antud liigi kohta ökosüsteemi troofilises struktuuris: toiduliiki, toitumise aega ja kohta, kes on antud organismi jaoks kiskja jne. Seda nimetatakse nüüd troofiliseks nišiks. Seejärel näidati, et nišši võib pidada omamoodi hüpermahuks keskkonnategurite alusel üles ehitatud mitmemõõtmelises ruumis. See hüpermaht piiras tegurite valikut, milles antud liik võiks eksisteerida (hüperdimensiooniline nišš).

See tähendab, et ökoloogilise niši tänapäevases mõistmises saab eristada vähemalt kolme aspekti: organismi poolt looduses (elupaigas) hõivatud füüsiline ruum, selle seos keskkonnategurite ja naaberorganismidega (ühendused), samuti selle funktsionaalne roll ökosüsteemis. Kõik need aspektid avalduvad organismi struktuuri, selle kohanemiste, instinktide, elutsüklite, elu „huvide“ jne kaudu. Organismi õigust valida oma ökoloogilist nišši piirab üsna kitsas raamistik, mis on talle sünnist saati määratud. Selle järglased võivad aga pretendeerida teistele ökoniššidele, kui neis on toimunud asjakohased geneetilised muutused.

Kasutades ökoloogilise niši mõistet, võib Gause'i konkureeriva tõrjutuse reegli ümber sõnastada järgmiselt: kaks erinevat liiki ei saa pikka aega hõivata sama ökoloogilist nišši ega isegi siseneda samasse ökosüsteemi; üks neist peab kas surema või muutuma ja hõivama uue ökoloogilise niši. Muide, liigisisene konkurents väheneb sageli suuresti just seetõttu, et elutsükli erinevatel etappidel hõivavad paljud organismid erinevaid ökoloogilisi nišše. Näiteks kulles on rohusööja ja samas tiigis elavad täiskasvanud konnad on röövloomad. Teine näide: putukad vastse ja täiskasvanud staadiumis.

Ökosüsteemis võib ühes piirkonnas elada suur hulk eri liiki organisme. Need võivad olla tihedalt seotud liigid, kuid igaüks neist peab hõivama oma ainulaadse ökoloogilise niši. Sellisel juhul ei astu need liigid konkurentsisuhetesse ja muutuvad teatud mõttes üksteise suhtes neutraalseks. Sageli võivad erinevate liikide ökoloogilised nišid aga vähemalt ühes aspektis kattuda, näiteks elupaiga või toitumise osas. See toob kaasa liikidevahelise konkurentsi, mis tavaliselt ei ole tõsine ja aitab kaasa ökoloogiliste niššide selgele piiritlemisele.

Seega realiseerub ökosüsteemides kvantfüüsikas Pauli välistusprintsiibiga sarnane seadus: antud kvantsüsteemis ei saa eksisteerida rohkem kui ühte fermiooni (osakesed, millel on pooltäisarvuline spin, nagu elektronid, prootonid, neutronid jne). samas kvantseisundis. ). Ökosüsteemides toimub ka ökoloogiliste niššide kvantifitseerimine, mis kipuvad olema teiste ökoloogiliste niššide suhtes selgelt lokaliseeritud. Teatud ökoloogilises nišis, st selles nišis asuvas populatsioonis, jätkub diferentseerumine spetsiifilisemateks niššideks, mis on hõivatud iga konkreetse indiviidi poolt, mis määrab selle isendi staatuse selle populatsiooni elus.

Kas sarnane diferentseerumine toimub süsteemihierarhia madalamatel tasanditel, näiteks mitmerakulise organismi tasemel? Siin saab eristada ka erinevaid rakkude “tüüpe” ja väiksemaid “kehi”, mille struktuur määrab nende funktsionaalse otstarbe organismis. Mõned neist on liikumatud, nende kolooniad moodustavad organeid, mille otstarve on mõttekas ainult organismi kui terviku suhtes. On ka liikuvaid lihtorganisme, kes justkui elavad oma “isiklikku” elu, mis siiski rahuldab täielikult kogu hulkrakse organismi vajadused. Näiteks punased verelibled teevad ainult seda, mida nad "saab" teha: nad seovad hapnikku ühes kohas ja vabastavad selle teises kohas. See on nende "ökoloogiline nišš". Iga keharaku elutähtis tegevus on üles ehitatud nii, et „enese jaoks elades“ töötab see samaaegselt kogu organismi hüvanguks. Selline töö ei väsi meid sugugi, nagu ei väsi ka söömine või selle tegemine, mida armastame (kui seda kõike muidugi mõõdukalt). Rakud on kujundatud nii, et nad lihtsalt ei saa teisiti elada, nii nagu mesilane ei saa elada ilma lilledelt nektarit ja õietolmu kogumata (ilmselt pakub see talle mingit naudingut).

Seega näib kogu loodus "alt üles" olevat läbi imbunud eristumise ideest, mis ökoloogias on kujunenud ökoloogilise niši mõistes, mis on teatud mõttes analoogne elundi või alamsüsteemiga. elusorganism. Need "elundid" ise moodustuvad väliskeskkonna mõjul, see tähendab, et nende moodustumine sõltub supersüsteemi, meie puhul biosfääri, nõuetele.

On teada, et sarnastes tingimustes moodustuvad üksteisega sarnased ökosüsteemid, millel on sama ökoloogiliste niššide kogum, isegi kui need ökosüsteemid asuvad erinevates geograafilistes piirkondades, eraldatuna ületamatute takistustega. Kõige markantsema näite selles osas pakub Austraalia elav maailm, mis on kaua aega muust maismaamaailmast lahus arenenud. Austraalia ökosüsteemides saab tuvastada funktsionaalseid nišše, mis on samaväärsed teiste kontinentide vastavate ökosüsteemide niššidega. Need nišid on hõivatud nende bioloogiliste rühmadega, mis esinevad antud piirkonna loomastikus ja taimestikus, kuid on sarnaselt spetsialiseerunud samadele funktsioonidele ökosüsteemis, mis on iseloomulikud antud ökoloogilisele nišile. Selliseid organisme nimetatakse ökoloogiliselt ekvivalentseteks. Näiteks Austraalia suured kängurud on samaväärsed Põhja-Ameerika piisonite ja antiloopidega (mõlemal mandril on need loomad praegu asendatud peamiselt lehmade ja lammastega).

Selliseid nähtusi evolutsiooniteoorias nimetatakse parallelismiks. Väga sageli kaasneb paralleelsusega paljude morfoloogiliste (kreeka sõnast morphe - vorm) tunnuste lähenemine (konvergents). Niisiis, hoolimata asjaolust, et taimeloomad vallutasid kogu maailma, on Austraalias millegipärast peaaegu kõik imetajad kukkurloomad, välja arvatud mitmed loomaliigid, mis on toodud palju hiljem, kui Austraalia elusmaailm lõpuks kuju võttis. Samas leidub siin ka kukkurmutte, oravaid, marsshunte jne. Kõik need loomad ei ole mitte ainult funktsionaalselt, vaid ka morfoloogiliselt sarnased meie ökosüsteemide vastavate loomadega, kuigi nende vahel puudub seos.

Kõik see viitab teatud "programmi" olemasolule ökosüsteemide moodustamiseks nendes spetsiifilistes tingimustes. Kogu aine võib toimida seda programmi talletavate “geenidena”, mille iga osake salvestab holograafiliselt informatsiooni kogu universumi kohta. See teave realiseerub tegelikus maailmas loodusseaduste kujul, mis aitavad kaasa sellele, et erinevaid looduslikke elemente saab vormida järjestatud struktuurideks üldsegi mitte suvaliselt, vaid ainsal võimalikul viisil või vähemalt mitu võimalikku viisi. Näiteks ühest hapnikuaatomist ja kahest vesinikuaatomist toodetud veemolekulil on sama ruumiline kuju, olenemata sellest, kas reaktsioon toimus siin või Austraalias, kuigi Isaac Asimovi arvutuste kohaselt realiseerub 60 miljonist vaid üks võimalus. Küllap juhtub midagi sarnast ka ökosüsteemide tekke puhul.

Seega on igas ökosüsteemis teatud kogum potentsiaalselt võimalikke (virtuaalseid) ökoloogilisi nišše, mis on üksteisega rangelt seotud ja mille eesmärk on tagada ökosüsteemi terviklikkus ja jätkusuutlikkus. See virtuaalne struktuur on teatud ökosüsteemi "bioväli", mis sisaldab selle tegeliku (materiaalse) struktuuri "standardit". Ja üldiselt pole isegi vahet, milline on selle biovälja olemus: elektromagnetiline, informatiivne, ideaalne või mõni muu. Oluline on selle olemasolu fakt.

Igas looduslikult tekkinud ökosüsteemis, mis pole inimmõju kogenud, on kõik ökoloogilised nišid täidetud. Seda nimetatakse ökoloogiliste niššide kohustusliku täitmise reegliks. Selle mehhanism põhineb elu omadusel täita tihedalt kogu tema käsutuses olev ruum (antud juhul mõistetakse ruumi kui keskkonnategurite hüpermahtu). Selle reegli rakendamise üks peamisi tingimusi on piisava liigirikkuse olemasolu.

Ökoloogiliste niššide arv ja nende seotus on allutatud ühele eesmärgile – ökosüsteemi kui ühtse terviku toimimine, millel on homöostaasi (stabiilsuse), energia sidumise ja vabastamise ning ainete ringluse mehhanismid. Tegelikult on iga elusorganismi alamsüsteemid keskendunud samadele eesmärkidele, mis viitab veel kord vajadusele revideerida mõiste "elusolend" traditsiooniline arusaam. Nii nagu elusorganism ei saa normaalselt eksisteerida ilma ühe või teise elundita, ei saa ka ökosüsteem olla jätkusuutlik, kui kõik selle ökoloogilised nišid pole täidetud. Seetõttu ei ole ülaltoodud üldtunnustatud ökoloogilise niši määratlus ilmselt täiesti õige. See tuleneb konkreetse organismi elulisest seisundist (reduktsionistlik lähenemine), kusjuures esikohale tuleb seada ökosüsteemi vajadused selle elutähtsate funktsioonide elluviimisel (terviklik lähenemine). Teatud tüüpi organismid suudavad täita antud ökoloogilist nišši ainult siis, kui see vastab nende elustaatule. Teisisõnu, elustaatus on vaid ökoloogilise niši “taotlus”, kuid mitte veel nišš ise. Seega tuleks ökoloogilist nišši mõista ilmselt kui ökosüsteemi struktuuriüksust, mida iseloomustab teatud ökosüsteemi elujõulisuse tagamiseks vajalik funktsioon ja mis selleks peab tingimata olema täidetud vastava morfoloogilise spetsialiseerumisega organismidega.

Järeldus

Populatsiooni asend ökosüsteemis võib olla erinev: täielikust domineerimisest (männimetsas harilik mänd) kuni täieliku sõltuvuse ja alluvuseni (valguslembesed kõrrelised metsavõrade all). Ühtlasi püüab ta ühelt poolt oma eluprotsesse enda huvides võimalikult täielikult läbi viia, teisalt aga tagab automaatselt ka teiste samasse biotsenoosi kuuluvate populatsioonide elutegevuse, olles komponendiks. toiduahelas, samuti aktuaalsete, adaptiivsete ja muude seoste kaudu.

Need. igal populatsioonil kui liigi täielikul esindajal ökosüsteemis on selles oma koht. Ameerika ökoloog R. McIntosh nimetas seda ökoloogiliseks nišiks.

Ökoloogiliste niššide peamised komponendid:

1. Spetsiifiline elupaik (ökotoobi füüsikalis-keemilised omadused ja kliimatingimused);

2. Biotsenootiline roll (orgaanilise aine tootja, tarbija või hävitaja);

3. Positsioon oma troofilise taseme piires (dominantsus, kaasdominantsus, alluvus jne);

4. Koht toiduahelas;

5. Asukoht biootiliste suhete süsteemis.

Teisisõnu, ökoloogiline nišš on liigi elutegevuse sfäär ökosüsteemis. Kuna liiki esindab ökosüsteemis üks populatsioon, on ilmne, et just populatsioon hõivab selles teatud ökoloogilise niši. Liik üldiselt hõivab oma ökoloogilise niši globaalses ökosüsteemis - biosfääris. Keerulisem küsimus on, kas indiviidil on oma ökoloogiline nišš. Nišš mitte ainult kui osa ökotoobi territooriumist, vaid ka omamoodi unikaalne roll, mille määrab tema võime olelusvõitlemise eest. Paljudel juhtudel ei saa sellist rolli tuvastada ei praktiliselt ega teoreetiliselt. Näiteks sääsepilves olev sääsk või agrotsenoosi mis tahes sorti nisutaim ei erine üksteisest oluliste parameetrite poolest. Muudel juhtudel on oma ökoloogilise niši olemasolu ilmne: liider hundikarjas, mesilasema mesilaste tarus jne. Ilmselt mida diferentseeritum või sotsiaalsem on kooslus (rahvastik), seda selgemalt ilmnevad märgid iga indiviidi ökoloogilistest niššidest. Kõige selgemini eristuvad ja joonistuvad nad välja inimkooslustes: riigi president, ettevõtte juht, popstaar jne. ja nii edasi.

Nii et üldises ökoloogias peetakse ökoloogilisi nišše reaalsuseks selliste taksonite kui liikide (alamliikide, sortide) ja populatsiooni ning üksikute heterogeensete koosluste ja üksikisiku jaoks. Homogeensetes kooslustes on üksikute indiviidide kohta ja rolli arvestades täiesti võimalik kasutada terminit mikronišš.

Kirjandus

1. Radkevitš V.A. Ökoloogia – Mn.: Vysh.shk., 1997, lk 107–108.
2. Solbrig O., Solbrig D. Populatsioonibioloogia ja evolutsioon. - M.: Mir, 1982.
3. Mirkin B.M. Mis on taimekooslused? - M.: Nauka, 1986, lk 38-53.
4. Mamedov N.M., Surovegina I.T. Ökoloogia. - M.: Kool-Ajakirjandus, 1996, lk 106-111.
5. Shilov I.A. Ökoloogia. - M.: Kõrgkool, 2000, lk 389-393.

Ökoloogiline nišš– kõigi keskkonnategurite kogum, mille raames on liigi olemasolu looduses võimalik. Kontseptsioon ökoloogiline nišš kasutatakse tavaliselt samale troofilisele tasemele kuuluvate ökoloogiliselt sarnaste liikide suhete uurimisel. Mõiste “ökoloogiline nišš” pakkus välja J. Greenell (1917) liikide ruumilise leviku iseloomustamiseks (st ökoloogiline nišš määratleti kui mõiste, mis on lähedane elupaik).

Hiljem defineeris C. Elton (1927) ökoloogilist niši kui liigi positsiooni koosluses, rõhutades troofiliste suhete erilist tähtsust. 19. sajandi lõpus ja 20. sajandi alguses märkasid paljud teadlased, et kaks liiki, mis on ökoloogiliselt lähedal ja on koosluses sarnasel positsioonil, ei saa samal territooriumil stabiilselt koos eksisteerida. See empiiriline üldistus leidis kinnitust kahe liigi vahelise konkurentsi matemaatilises mudelis ühe toidu pärast (V. Volterra) ja G.F. eksperimentaalsetes töödes. Gause ( Gause'i põhimõte).

Kaasaegne kontseptsioon ökoloogiline nišš moodustatud J. Hutchinsoni (1957, 1965) pakutud ökoloogilise niši mudeli alusel. Selle mudeli järgi saab ökoloogilist niši kujutada osana kujuteldavast mitmemõõtmelisest ruumist (hüpermahust), mille üksikmõõtmed vastavad liigi normaalseks eksisteerimiseks vajalikele teguritele.

Erinevate liikide ökoloogiliste niššide lahknemine lahknemise kaudu tuleneb enamasti nende seotusest erinevate elupaikade, erinevate toiduainete ja sama elupaiga erinevate kasutusaegadega. Välja on töötatud meetodid ökoloogilise niši laiuse ja erinevate liikide ökoloogiliste niššide kattuvuse astme hindamiseks. Liiter: Giller P. Kogukonna struktuur ja ökoloogiline nišš. – M.: 1988 (BES, 1995 järgi).

Keskkonna modelleerimisel mõiste ökoloogiline nišš iseloomustab teatud osa keskkonnategurite ruumist (abstraktsest), hüpermahtu, milles ükski keskkonnategur ei välju antud liigi (populatsiooni) taluvuspiiridest. Selliste keskkonnategurite väärtuskombinatsioonide kogumit, mille juures on liigi (populatsiooni) olemasolu teoreetiliselt võimalik, nimetatakse fundamentaalne ökoloogiline nišš.

Realiseeritud ökoloogiline nišš Nad nimetavad põhiniši osaks ainult neid faktoriväärtuste kombinatsioone, mille puhul on võimalik liigi (populatsiooni) stabiilne või jõukas olemasolu. Mõisted jätkusuutlik või jõukas olemasolu eeldab modelleerimisel täiendavate formaalsete piirangute kehtestamist (näiteks ei tohiks suremus ületada sündimust).

Kui teatud keskkonnategurite kombinatsiooniga suudab taim ellu jääda, kuid ei ole võimeline paljunema, siis heaolust või jätkusuutlikkusest ei saa rääkida. Seetõttu viitab see keskkonnategurite kombinatsioon fundamentaalsele ökoloogilisele nišile, kuid mitte realiseeritud ökoloogilisele nišile.

Väljaspool matemaatilise modelleerimise raamistikku mõistete määratlemisel muidugi sellist rangust ja selgust ei ole. Kaasaegses keskkonnaalases kirjanduses saab ökoloogilise niši mõistes eristada nelja peamist aspekti:

1) ruumiline nišš, sealhulgas soodsate keskkonnatingimuste kompleks. Näiteks kuuse-mustika putuktoidulised linnud elavad, toituvad ja pesitsevad erinevates metsakihtides, mis võimaldab neil suuresti konkurentsi vältida;

2) troofiline nišš. See paistab silma eelkõige toidu kui keskkonnateguri tohutu tähtsuse poolest. Toiduniššide jagunemine sama troofilise tasemega koos elavate organismide vahel mitte ainult ei väldi konkurentsi, vaid aitab kaasa ka toiduressursside täielikumale kasutamisele ja suurendab seetõttu aine bioloogilise tsükli intensiivsust.

Näiteks loob “linnuturgude” lärmakas elanikkond mulje igasuguse korra puudumisest. Tegelikult on igal linnuliigil troofiline nišš, mis on rangelt määratletud tema bioloogiliste omadustega: mõned toituvad kalda lähedal, teised märkimisväärsel kaugusel, mõned kalavad pinna lähedal, teised sügavuses jne.

Erinevate liikide troofilised ja ruumilised nišid võivad osaliselt kattuda (pidage meeles: ökoloogilise dubleerimise põhimõte). Nišid võivad olla laiad (spetsialiseerimata) või kitsad (spetsialiseerunud).

3) mitmemõõtmeline nišš, või nišš hüperköitena. Mitmemõõtmelise ökoloogilise niši idee on seotud matemaatilise modelleerimisega. Kogu keskkonnategurite väärtuste kombinatsioonide komplekti peetakse mitmemõõtmeliseks ruumiks. Selles tohutus komplektis huvitavad meid ainult sellised keskkonnategurite väärtuste kombinatsioonid, mille korral on organismi olemasolu võimalik - see hüpermaht vastab mitmemõõtmelise ökoloogilise niši kontseptsioonile.

4) funktsionaalneökoloogilise niši idee. See idee täiendab eelmisi ja põhineb väga erinevate ökoloogiliste süsteemide funktsionaalsetel sarnasustel. Näiteks räägitakse taimtoiduliste ehk väikekiskjate või planktonist toituvate loomade ökoloogilisest nišist või urgutavatest loomadest jne. Ökoloogilise niši funktsionaalne kontseptsioon rõhutab rolli organisme ökosüsteemis ja vastab tavapärasele mõistele "kutse" või isegi "positsioon ühiskonnas". Me räägime funktsionaalsest mõttest keskkonna ekvivalendid– liigid, mis paiknevad erinevates geograafilistes piirkondades funktsionaalselt sarnastes niššides.

“Organismi elupaik on see, kus ta elab või kus teda tavaliselt leida võib. Ökoloogiline nišš- mahukam kontseptsioon, mis hõlmab mitte ainult liigi (populatsiooni) poolt hõivatud füüsilist ruumi, vaid ka selle liigi funktsionaalset rolli kogukonnas (näiteks selle troofilist asendit) ja positsiooni välistegurite gradientide suhtes - temperatuur , niiskus, pH, pinnas ja muud eksisteerimistingimused. Neid kolme ökoloogilise niši aspekti nimetatakse mugavalt ruumiliseks nišiks, troofiliseks nišiks ja mitmemõõtmeliseks nišiks või nišiks kui hüpermahuks. Seetõttu ei sõltu organismi ökoloogiline nišš mitte ainult elukohast, vaid hõlmab ka tema keskkonnavajaduste kogusummat.

Liigid, mis hõivavad erinevates geograafilistes piirkondades sarnaseid nišše, nimetatakse keskkonna ekvivalendid"(Y. Odum, 1986).

V.D. Fedorov ja T.G. Gilmanov (1980, lk 118–127) märkus:

„Ökoloogias kasutatakse laialdaselt realiseerunud niššide uurimist, kirjeldades heaolufunktsiooni käitumist nende ristlõikel mõnele valitud keskkonnategurile vastavate sirgjoonte ja tasanditega (joonis 5.1). Veelgi enam, sõltuvalt tegurite olemusest, millele konkreetne vaadeldav heaolufunktsioon vastab, võib eristada „klimaatilisi“, „troofilisi“, „edafilisi“, „hüdrokeemilisi“ ja muid nišše, nn. privaatsed nišid.

Positiivne järeldus eraniššide analüüsist võib olla järeldus vastupidisest: kui privaatsete niššide projektsioonid mõnele (eriti mõnele) teljele ei ristu, siis nišid ise ei ristu kõrgema mõõtmega ruumis. ...

Loogiliselt võttes on keskkonnategurite ruumis kahe liigi niššide suhteliseks paigutuseks kolm võimalikku varianti: 1) eraldamine (täielik mittevastavus); 2) osaline ristmik (kattuv); 3) ühe niši täielik kaasamine teise. ...

Niši eraldamine on üsna triviaalne juhtum, mis peegeldab erinevate keskkonnatingimustega kohanenud liikide olemasolu. Palju suuremat huvi pakuvad niššide osalise kattumise juhtumid. Nagu eespool mainitud, ei taga kattuvad projektsioonid isegi mitme koordinaadi kaudu korraga, rangelt võttes, mitmemõõtmeliste niššide endi tegelikku kattumist. Sellegipoolest peetakse praktilises töös selliste ristumiskohtade olemasolu ja andmeid liikide esinemise kohta sarnastes tingimustes sageli piisavaks tõendiks liikide niššide kattumise kasuks.

Kahe liigi niššide vahelise kattuvuse määra kvantitatiivseks mõõtmiseks on loomulik kasutada hulkade... ristumismahu ja nende liitumise mahu suhet. ... Mõnel erijuhul on huvitav arvutada nišiprojektsioonide lõikemõõt.

5. TEEMA KOOLITUSTESTID

Liigi positsiooni biotsenoosi üldises süsteemis, selle biotsenootiliste seoste kompleksi ja abiootiliste keskkonnategurite nõudeid nimetatakse ökoloogiline nišš lahke.

Ökoloogilise niši kontseptsioon on osutunud väga viljakaks liikide kooseksisteerimise seaduste mõistmisel. Selle väljatöötamisega tegelesid paljud ökoloogid: J. Grinnell, C. Elton, G. Hutchinson, Y. Odum jt.

Mõistet "ökoloogiline nišš" tuleks eristada mõistest "elupaik". Viimasel juhul peame silmas seda ruumiosa, mis on liigiga asustatud ja millel on eksisteerimiseks vajalikud abiootilised tingimused. Liigi ökoloogiline nišš ei sõltu ainult abiootilistest keskkonnatingimustest, vaid mitte vähem ka selle biotsenootilisest keskkonnast. Hõivatava ökoloogilise niši olemuse määravad nii liigi ökoloogilised võimed kui ka see, mil määral saab neid võimeid konkreetsetes biotsenoosides realiseerida. See on elustiili tunnus, mida liik võib antud koosluses elada.

G. Hutchinson esitas põhimõttelise ja teostatud ökoloogilise niši kontseptsioonid. Under fundamentaalne viitab tingimuste kogumile, mille korral liik saab edukalt eksisteerida ja paljuneda. Looduslikes biotsenoosides ei arene liikidel aga välja kõiki neile sobivaid ressursse eelkõige konkurentsisuhete tõttu. Realiseeritud ökoloogiline nišš - see on liigi asend konkreetses koosluses, kus teda piiravad keerulised biotsenootilised suhted. Teisisõnu, fundamentaalne ökoloogiline nišš iseloomustab liigi potentsiaalseid võimeid ja realiseeritu iseloomustab seda osa neist, mis on ressursi kättesaadavuse juures antud tingimustes realiseeritav. Seega on realiseeritud nišš alati väiksem kui põhiline.

Ökoloogias arutatakse laialdaselt küsimust, kui palju ökoloogilisi nišše biotsenoos mahutab ja kui palju mis tahes konkreetse rühma liike, millel on sarnased keskkonnanõuded, koos elada.

Liigi spetsialiseerumist toitumisele, ruumikasutusele, tegevusajale ja muudele tingimustele iseloomustab tema ökoloogilise niši ahenemine, vastupidiseid protsesse aga laienemist. Liigi ökoloogilise niši laienemist või ahenemist koosluses mõjutavad suuresti konkurendid. Konkurentsi välistamise reegel G.F. Gause'i poolt ökoloogias sarnaste liikide jaoks sõnastatud, saab väljendada nii, et kaks liiki ei eksisteeri ühes ja samas ökoloogilises nišis.

Looduses tehtud katsed ja vaatlused näitavad, et kõigil juhtudel, kus liigid ei suuda vältida konkurentsi põhiressursside pärast, tõrjutakse nõrgemad konkurendid kooslusest järk-järgult välja. Biotsenoosides on aga palju võimalusi ökoloogias sarnaste liikide ökoloogiliste niššide vähemalt osaliseks piiritlemiseks.

Konkurentsist väljumine saavutatakse keskkonnanõuete lahknemise, elustiili muutuste tõttu, mis on teisisõnu liikide ökoloogiliste niššide piiritlemine. Sel juhul omandavad nad võime koos eksisteerida samas biotsenoosis. Iga koos elav liik on konkurendi puudumisel võimeline ressursse täielikumalt kasutama. Seda nähtust on looduses lihtne jälgida. Nii suudavad rohttaimed kuusemetsas rahulduda vähese mulla lämmastikuga, mis jääb puujuurtele kinni püüdmisest. Kui aga nende kuuskede juured piiratud alal maha lõigata, paranevad kõrreliste lämmastikuga toitumistingimused ja nad kasvavad kiiresti, omandades tiheda rohelise värvuse. Elutingimuste parandamine ja liigi arvukuse suurendamine biotsenoosist teise, keskkonnanõuete poolest sarnase eemaldamise tulemusena nn. konkurentsivõimeline väljalase.

Ökoloogiliste niššide jagunemine kooseluliikide kaupa nende osalise kattumisega on üks looduslike biotsenooside stabiilsuse mehhanisme. Kui mõni liik oma arvukust järsult vähendab või kooslusest välja langeb, võtavad selle rolli teised. Mida rohkem liike on biotsenoosis, seda väiksem on nende arv, seda rohkem on nende ökoloogiline spetsialiseerumine. Sel juhul räägivad nad "ökoloogiliste niššide tihedamast pakkimisest biotsenoosis".

Koos elavatel lähedastel liikidel on tavaliselt väga peened ökoloogiliste niššide piirid. Nii kasutavad Aafrika savannides karjatavad kabiloomad karjamaa toitu erineval viisil: sebrad riisuvad peamiselt kõrreliste latvu, gnuud toituvad sellest, mida sebrad neile jätavad, valides teatud tüüpi taimi, gasellid kitkuvad kõige lühemaid kõrrelisi ja topiantiloobid on rahul kõrgekasvuga. kuivad, teiste rohusööjate poolt maha jäänud varred. Sedasama “tööjaotust” viisid Lõuna-Euroopa steppides kunagi läbi metshobused, marmotid ja tõugud (joon. 92).

Riis. 92. Erinevat tüüpi taimtoidulised söövad rohtu erineval kõrgusel Aafrika savannides (ülemised read) ja Euraasia steppides (alumised read) (F. R. Fuente, 1972; B. D. Abaturovi, G. V. Kuznetsovi, 1973 järgi)

Meie talvistes metsades väldivad ka putuktoidulised puid toituvad linnud oma erinevate otsingumustrite tõttu omavahelist konkurentsi. Näiteks pähklipuu ja pikad koguvad toitu puutüvedele. Samal ajal uurivad pähklipuud puud kiiresti, haarates kiiresti suurde koorepragudesse sattunud putukad või seemned, väikesed pistikud aga otsivad tüve pinnalt hoolikalt väikseimaid pragusid, kuhu nende peenike täpikujuline nokk tungib. Talvel korraldavad tihased segakarjades laialdasi otsinguid puude, põõsaste, kändude ja sageli ka lumes; Chickadees kontrollivad peamiselt suuri oksi; pika sabaga tihased otsivad toitu okste otstest; väikesed kuningapojad otsivad hoolikalt okaspuukroonide ülemisi osi.

Sipelgad eksisteerivad looduslikes tingimustes mitmeliigilistes kooslustes, mille liikmed erinevad elustiili poolest. Moskva oblasti metsades leidub kõige sagedamini järgmist liigikooslust: domineeriv liik (Formica rufa, F. aquilonia või Lasius fuliginosus) hõivab mitu kihti, L. flavus on aktiivne mullas, Myrmica rubra on aktiivne metsa allapanu, põhjakihti koloniseerivad L. niger ja F. fusca, puud – Camponotus herculeanus. Spetsialiseerumine eluks erinevatel tasanditel kajastub liikide eluvormis. Lisaks ruumilisele eraldatusele erinevad sipelgad ka toidu hankimise olemuse ja igapäevase tegevuse aja poolest.

Kõrbetes kogub mullapinnale toitu kõige arenenum sipelgate kompleks (herpetobiontid). Nende hulgast paistavad silma kolme troofilise rühma esindajad: 1) ööpäevased zoonekrofaagid - aktiivsed kõige kuumemal ajal, toitudes päeval aktiivsete putukate ja väikeste elusate putukate surnukehadest; 2) öised zoofaagid - nad jahivad pehmete katetega istuvaid putukaid, mis ilmuvad pinnale ainult öösel, ja sulavaid lülijalgseid; 3) karpofaagid (päev ja öö) - sööge taimeseemneid.

Samast troofilisest rühmast võivad koos elada mitmed liigid. Konkurentsist väljumise ja ökoloogiliste niššide piiritlemise mehhanismid on järgmised.

1. Suuruste eristamine (joonis 93). Näiteks Kyzylkumi liivades on kolme levinuima ööpäevase zoonekrofaagi töötavate isendite keskmine kaal vahekorras 1:8:120. Ligikaudu sama kaalusuhe on keskmise suurusega kassil, ilvesel ja tiigril.

Riis. 93. Kesk-Karakumi liivakõrbes ööpäevaste zoonekrofaagide rühma kuuluvate nelja sipelgaliigi võrdlussuurused ja kolme liigi saakloomade jaotus kaaluklasside järgi (G. M. Dlussky, 1981 järgi): 1 – Cataglyphis setipes keskmised ja suured töötajad; 2 – S. pallida; 3 – Acantholepis semenovi; 4 – Plagiolepis pallescens

2. Käitumuslikud erinevused koosnevad erinevatest toitumisstrateegiatest. Sipelgad, kes loovad teid ja kasutavad avastatud toidu pessa kandmiseks kandjate mobilisatsiooni, toituvad eelkõige klompe moodustavate taimede seemnetest. Ants, kelle söödavarujad töötavad üksildase söödavaruna, koguvad peamiselt taimede seemneid, mis on hajutatud.

3. Ruumiline eristamine. Sama astme piires võib toidukogumist erinevate liikide kaupa piirata erinevatel aladel, näiteks lagendikul või koirohupõõsaste all, liivastel või savistel aladel jne.

4. Tegevusaja erinevused seotud peamiselt kellaajaga, kuid mõnel liigil esineb aktiivsuse erinevusi aastaaegade vahel (peamiselt kevadine või sügisene tegevus).

Liikide ökoloogilised nišid on ruumiliselt ja ajaliselt erinevad. Nad võivad olenevalt ontogeneesi staadiumist isendi arengus järsult eristada, nagu näiteks liblikõieliste, vastsete ja maimardikate, kulleste ja täiskasvanud konnade röövikutel ja täiskasvanud isenditel. Sel juhul muutub nii elupaik kui ka kogu biotsenootiline keskkond. Teiste liikide puhul on noorte ja täiskasvanud vormide poolt hõivatud ökoloogilised nišid lähemal, kuid sellegipoolest on nende vahel alati erinevusi. Seega kasutavad ühes järves elavad täiskasvanud ahvenad ja nende maimud oma eksisteerimiseks erinevaid energiaallikaid ning on osa erinevatest toiduahelatest. Maimud elavad väikese planktoni järgi, täiskasvanud aga on tüüpilised kiskjad.

Liikidevahelise konkurentsi nõrgenemine toob kaasa liigi ökoloogilise niši laienemise. Ookeani vaese loomastikuga saartel asustavad paljud linnud võrreldes nende mandri sugulastega mitmekesisemaid elupaiku ja laiendavad toiduvalikut, kuna nad ei kohta konkureerivaid liike. Saarte elanike seas on toiduseoste olemuse laienemise näitajana isegi suurenenud noka kuju varieeruvus.

Kui liikidevaheline konkurents ahendab liigi ökoloogilist nišši, takistades kogu selle potentsiaali avaldumist, siis liigisisene konkurents, vastupidi, aitab kaasa ökoloogiliste niššide laienemisele. Liikide arvu suurenemisega algab lisatoidu kasutamine, uute elupaikade areng ja uute biotsenootiliste seoste tekkimine.

Veehoidlates satuvad täielikult vette sukeldatud taimed (elodea, sarvrohi, urut) erinevatesse temperatuuri-, valgustus- ja gaasitingimustesse kui need, mis ujuvad pinnal (telores, akvarell, pardlill) või juurduvad põhjas ja toovad. lehed pinnale (vesiroos, munakapsel, Victoria). Samuti erinevad nad oma suhetes keskkonnaga. Troopiliste metsade epifüüdid hõivavad sarnaseid, kuid siiski mitte identseid nišše, kuna nad kuuluvad valguse ja vee suhtes erinevatesse ökoloogilistesse rühmadesse (heliofüüdid ja sciofüüdid, hügrofüüdid, mesofüüdid ja kserofüüdid). Erinevatel epifüütsetel orhideedel on väga spetsiifilised tolmeldajad.

Küpses laialehises metsas on esimese järgu puud - harilik tamm, sile jalakas, lehtvaher, südaleht pärn ja harilik saar - sarnase eluvormiga. Nende võradest moodustunud puuvõra satub samasse horisonti, sarnastes keskkonnatingimustes. Kuid hoolikas analüüs näitab, et nad osalevad kogukonna elus erineval viisil ja hõivavad seetõttu erinevaid ökoloogilisi nišše. Need puud erinevad valgus- ja varjutaluvuse, õitsemise ja viljade ajastamise, tolmeldamismeetodite ja viljade jaotamise, konsortide koostise jms poolest. Tamm, jalakas ja saar on anemofiilsed taimed, kuid keskkonna küllastumine nende õietolmuga toimub erinevatel aegadel. Vaher ja pärn on entomofiilid, head meetaimed, kuid õitsevad erinevatel aegadel. Tammel on anemohoorium, teistel laialehistel puudel. Abikaasade koosseis on kõigil erinev.

Kui laialehises metsas asuvad puude võrad samal horisondil, siis aktiivsed juureotsad asuvad erineval sügavusel. Tamme juured tungivad kõige sügavamale, vahtra juured asuvad kõrgemal ja tuha juured on veelgi pindmisemad. Erinevate puuliikide allapanu kasutatakse erinevas määras. Pärna, vahtra, jalaka ja tuha lehed lagunevad kevadeks peaaegu täielikult ning tamme lehed moodustavad veel kevadel lahtist metsarusikat.

Kooskõlas L. G. Ramensky ideedega liikide ökoloogilisest individuaalsusest ja võttes arvesse asjaolu, et koosluse taimeliigid osalevad keskkonna arengus ja muutmises ning energia muundamises erineval viisil, võime eeldada, et olemasolevates fütotsenoosides. igal taimeliigil on oma ökoloogiline nišš .

Ontogeneesi käigus muudavad taimed, nagu paljud loomad, oma ökoloogilist nišši. Vananedes kasutavad ja muudavad nad oma keskkonda intensiivsemalt. Taime üleminek generatiivsesse perioodi laiendab oluliselt konsortide ringi ning muudab fütogeense välja suurust ja intensiivsust. Vananevate, seniilsete taimede keskkonda kujundav roll väheneb. Nad kaotavad palju kaaslasi, kuid nendega seotud hävitajate roll suureneb. Tootmisprotsessid on nõrgenenud.

Riis. 94. Lehestikukihi mitmekesisuse ja linnuliikide mitmekesisuse seos (Shannon MacArthuri indeksid E. Piankalt, 1981)

Bibliograafia

Shilov I. A. Ökoloogia. M.: Kõrgkool, 1997.

Khristoforova N.K. Ökoloogia alused. Vladivostok: Dalnauka, 1999.

Giljarov A. M. Rahvastikuökoloogia. M.: Moskva Riikliku Ülikooli kirjastus, 1990.