Selgroogsete aju evolutsioon. Selgroogsete aju ja selle evolutsioon Selgroogsete ajupiirkondade areng on seotud

Aju moodustumine kõigil selgroogsetel algab kolme turse ehk ajumulli moodustumisega neuraaltoru eesmises otsas: eesmine, keskmine ja tagumine. Seejärel jagatakse eesmine ajupõis põiksuunalise kitsendusega kaheks osaks. Esimene neist (eesmine) moodustab aju eesmise osa, mis enamikel selgroogsetel moodustab nn ajupoolkerad. Dentsefalon areneb eesmise ajupõie tagaküljel. Mesencephalon ei jagune ja muundub täielikult mesentsefaaliks. Ka tagumine ajupõis jaguneb kaheks osaks: selle eesmises osas moodustub tagaaju ehk väikeaju ja tagumisest osast moodustub medulla oblongata, mis ilma terava piirita läheb seljaajusse.

Viie ajuvesiikuli moodustumise protsessis moodustab neuraaltoru õõnsus rea pikendusi, mida nimetatakse ajuvatsakesteks. Eesaju õõnsust nimetatakse lateraalseteks vatsakesteks, vahepealset õõnsust kolmandaks vatsakesteks, pikliku medulla õõnsust neljandaks vatsakesteks ja keskaju õõnsust Sylvia kanaliks, mis ühendab 3. ja 4. vatsakest. Tagaajus ei ole õõnsust. Igas ajuosas eristatakse katust ehk mantlit ja põhja ehk alust. Katus koosneb ajuosadest, mis asuvad vatsakeste kohal, ja alumine osa - vatsakeste all.

Aju aine on heterogeenne. Tumedad alad on hallaine, heledad alad on valge aine. Valgeaine - müeliinkestaga närvirakkude kogunemine (paljud lipiidid, mis annavad valkja värvuse). Hallollus on närvirakkude akumulatsioon neurogliia elementide vahel. Mis tahes ajuosa katusepinnal olevat halli aine kihti nimetatakse ajukooreks. Seega koosneb kõigi selgroogsete aju viiest sektsioonist, mis paiknevad samas järjestuses. Kuid nende arenguaste on erinevate klasside esindajatel erinev. Need erinevused on tingitud fülogeneesist. Aju on kolme tüüpi: ihtüopsiid, sauropsiid ja imetaja.

Ihtüopsiidi tüüp

Ihtüpsiidi tüüpi aju hõlmab kalade ja kahepaiksete aju. Kalade ajul on primitiivne struktuur, mis väljendub aju kui terviku väiksuses ja eesmise osa nõrgas arengus. Eesaju on väike ega jagune poolkeradeks. Eesaju katus on õhuke. Luukalal ei sisalda see närvikudet. Suurema osa sellest moodustab põhi, kus närvirakud moodustavad kaks kobarat - juttkeha. Kaks haistmissagarat ulatuvad eesajust ettepoole. Põhimõtteliselt on kalade eesaju vaid haistmiskeskus. Kalade vaheseinad on ülalt kaetud esi- ja keskosaga. Selle katusest väljub väljakasv - epifüüs, selle põhjast ulatub lehter, mille kõrval on hüpofüüs ja nägemisnärvid.

Keskaju on kalaaju kõige arenenum osa. See on kalade visuaalne keskus, mis koosneb kahest visuaalsest labast. Katuse pinnal on halli aine kiht (koor). See on kalaaju kõrgeim osa, kuna siia tulevad signaalid kõigist stiimulitest ja siin toodetakse vastuseimpulsse. Kalade väikeaju on hästi arenenud, kuna kalade liigutused on mitmekesised. Kalade medulla oblongata on kõrgelt arenenud vistseraalsagaratega ja seda seostatakse maitsmisorganite tugeva arenguga.

Kahepaiksete ajus on maismaal elule üleminekuga seotud mitmeid progresseeruvaid muutusi, mis väljenduvad aju kogumahu suurenemises ja selle esiosa arengus. Samal ajal on eesaju jagatud kaheks poolkeraks. Eesaju katus koosneb närvikoest. Striatum asub eesaju põhjas. Haistmissagarad on poolkeradest järsult piiratud. Eesajul on endiselt vaid haistmiskeskuse tähendus.

Vahepea on ülalt selgelt nähtav. Selle katus moodustab lisandi - epifüüsi ja põhja - hüpofüüsi. Keskaju on väiksem kui kaladel. Keskaju poolkerad on hästi määratletud ja kaetud ajukoorega. See on kesknärvisüsteemi juhtiv osakond, sest. siin toimub saadud info analüüs ja vastuseimpulsside väljatöötamine. See säilitab visuaalse keskuse väärtuse. Väikeaju on halvasti arenenud ja näeb välja nagu väike põikirullik pikliku medulla rombikujulise lohu esiservas. Väikeaju nõrk areng vastab kahepaiksete lihtsatele liigutustele.

Sauropsid tüüpi

Sauropsiidi tüüpi aju hõlmab roomajate ja lindude ajusid. Roomajatel suureneb aju maht veelgi. Eesaju muutub suurimaks lõiguks tänu juttkeha arengule, s.o. põhjustel. Katus (mantel) jääb õhukeseks. Esmakordselt evolutsiooni käigus tekivad katusepinnale närvirakud ehk ajukoor, millel on primitiivne struktuur (kolmekihiline) ja mida kutsuti iidseks ajukooreks – arheokorteksiks. Eesaju lakkab olemast ainult haistmiskeskus. Sellest saab kesknärvisüsteemi juhtiv osakond.

Sisalikel on huvitav dorsaalse apendagemendi (parietaalelund ehk parietaalsilm) ehituselt vahepea, mis saavutab oma kõrgeima arengu sisalikel, omandades nägemisorgani struktuuri ja funktsiooni. Keskaju suurus väheneb, kaotab oma tähtsuse juhtiva osakonnana, samuti väheneb tema roll nägemiskeskusena. Väikeaju on suhteliselt paremini arenenud kui kahepaiksetel.

Lindude aju iseloomustab selle kogumahu edasine suurenemine ja eesaju tohutu suurus, mis hõlmab kõiki teisi sektsioone, välja arvatud väikeaju. Eesaju, mis nagu roomajatelgi on aju juhtiv osa, suurenemine toimub tänu põhjale, kus tugevalt areneb juttkeha. Eesaju katus on halvasti arenenud, väikese paksusega. Ajukoor ei saa edasist arengut, see läbib isegi vastupidise arengu - ajukoore külgmine osa kaob.

Vahekeha on väike, käbinääre on halvasti arenenud, hüpofüüs on hästi väljendunud. Nägemissagarad on arenenud keskajus, sest nägemine mängib lindude elus juhtivat rolli. Väikeaju saavutab tohutu suuruse, sellel on keeruline struktuur. See eristab keskosa ja külgmisi eendeid. Väikeaju arengut seostatakse lennuga.

Imetaja tüüp

Aju piimatüüpi kuulub imetajate aju, milles aju evolutsioon on läinud eesaju ja poolkerade katuse arengu suunas. Eesaju suuruse suurenemine toimub katuse, mitte põhja tõttu, nagu lindudel. Kogu katuse pinnale ilmub halli aine kiht - koor. Imetajate koor ei ole homoloogne roomajate iidse koorega, mis toimib haistmiskeskusena. See on täiesti uus struktuur, mis tekib närvisüsteemi evolutsiooni käigus. Madalamatel imetajatel on ajukoore pind sile, kõrgematel imetajatel moodustab see arvukalt keerdkäike, mis suurendavad järsult selle pinda. Ajukoor omandab aju juhtiva osa tähenduse, mis on iseloomulik aju piimanäärmetüübile. Haistmissagarad on kõrgelt arenenud, sest paljud imetajad on meeleorganid.

Vahekehal on iseloomulikud lisad - epifüüs, hüpofüüs. Keskaju suurus on vähenenud. Selle katus on lisaks pikivaole ka põikivaoga. Seetõttu moodustub kahe poolkera (visuaalsagara) asemel neli tuberkuli. Eesmised on seotud visuaalsete retseptoritega ja tagumised kuulmisretseptoritega. Väikeaju areneb järk-järgult, mis väljendub elundi suuruse ja selle keerulise välise ja sisemise struktuuri järsus suurenemises. Medulla piklikus eraldub külgedelt väikeajusse suunduvate närvikiudude tee ja alumisel pinnal on pikisuunalised harjad (püramiidid).

Aju evolutsioon selgroogsetel loomadel: peamised etapid

1. etapp. Kesknärvisüsteemi moodustumine neuraaltoru kujul ilmneb esmalt akordi tüüpi loomade esindajatel. Madalamatel akordidel, näiteks lantseletis, püsib närvitoru kogu elu, kõrgematel akordidel - selgroogsetel - embrüonaalses staadiumis asetatakse embrüo dorsaalsele küljele närviplaat, mis sukeldub naha alla ja voldib toru.

2. etapp. Selgroogsetel jaguneb neuraaltoru pea- ja seljaajuks. Embrüonaalses arengustaadiumis moodustab neuraaltoru eesmises osas kolm turset - kolm ajupõieklit, millest arenevad ajulõigud: eesmine vesiikul annab eesaju ja vaheaju, keskmine vesiikul muutub keskajuks, moodustub tagumine vesiikul. väikeaju ja piklik medulla. Need viis ajuosa on iseloomulikud kõigile selgroogsetele.

3. etapp. Madalamaid selgroogseid – kalu ja kahepaikseid – iseloomustab keskaju ülekaal ülejäänud osakondade üle. Ainult kõhrhaidel on kiire liikumise tõttu arenenud väikeaju ning kõrgelt arenenud haistmismeel on toonud kaasa eesaju suurenemise, millest saab haistmissignaalide töötlemise keskus.

4. etapp. Kahepaiksetel on eesaju mõnevõrra suurenenud ja poolkerade katusesse moodustub õhuke närvirakkude kiht – esmane ajuvõlv (archipallium), iidne ajukoor. Lisaks arhipalliumile tugevdavad kahepaiksed ees- ja keskaju ühendusi.

5. staadium. Roomajatel on eesaju märkimisväärselt suurenenud närvirakkude – juttkeha – kuhjumise tõttu eesaju põhjas. Suurema osa poolkerade katusest on hõivanud iidne maakoor. Esimest korda ilmub roomajatel uue koore alge - neopallium. Eesaju poolkerad roomavad teistele osakondadele, mille tulemusena moodustub vahekeha piirkonnas painutus. Alates iidsetest roomajatest on ajupoolkerad muutunud aju suurimaks osaks.

Lindude ja roomajate aju struktuuril on palju ühist. Aju katusel asub esmane ajukoor, keskaju on hästi arenenud. Kuid lindudel suureneb roomajatega võrreldes aju kogumass ja eesaju suhteline suurus. Keskaju suured visuaalsed sagarad näitavad nägemise suurenenud rolli lindude käitumises. Väikeaju on suur ja volditud struktuuriga. Märkimisväärse osa lindude, aga ka roomajate eesaju poolkeradest moodustavad striataalsed kehad - eesaju põhja kasvud.

6. etapp. Imetajatel saavutab eesaju suurima suuruse ja keerukuse. Suurem osa medullast on uus ajukoor – sekundaarne ajuforniks ehk neopallium. See koosneb mitmesse kihti paigutatud närvirakkudest ja kiududest. Ajupoolkerade neokorteks on kõrgema närvitegevuse keskus.

Imetajate aju keskmine ja keskmine osa on väikesed. Kasvavad eesaju poolkerad katavad neid ja purustavad nende all. Primaatidel katavad eesaju poolkerad väikeaju ja inimestel medulla piklikku. Mõnedel imetajatel on aju sile, ilma soonte ja keerdudeta, kuid enamikul imetajatel on ajukoores sooned ja keerdud, mis tekivad ajukoore kasvu käigus. Suurim vagude moodustumine vaalalistel, väikseim - putuktoidulistel ja nahkhiirtel.

7. etapp. Vagude ja keerdude ilmnemine on tingitud aju kasvust, mille kolju suurus on piiratud. Aju on justkui sisse pressitud kolju luuseintesse, ajumembraanid on rõhutud. Ajukoore edasine kasv toob kaasa voltimise ilmnemise vagude ja keerdude kujul. Kõikide imetajate ajukoores on analüsaatorite tuumatsoonid, s.o. primaarse kortikaalse analüüsi valdkonnad.

Seejärel jagatakse eesmine ajupõis põiksuunalise kitsendusega kaheks osaks. Esimene neist (eesmine) moodustab aju eesmise osa, mis enamikel selgroogsetel moodustab nn ajupoolkerad. Dentsefalon areneb eesmise ajupõie tagaküljel. Mesencephalon ei jagune ja muundub täielikult mesentsefaaliks. Ka tagumine ajupõis jaguneb kaheks osaks: selle eesmises osas moodustub tagaaju ehk väikeaju ja tagumisest osast moodustub medulla oblongata, mis ilma terava piirita läheb seljaajusse.

Viie ajuvesiikuli moodustumise protsessis moodustab neuraaltoru õõnsus rea pikendusi, mida nimetatakse ajuvatsakesteks. Eesaju õõnsust nimetatakse lateraalseteks vatsakesteks, vahepealne on kolmas vatsake, piklik medulla on neljas vatsake, keskaju on Sylvi kanal, mis ühendab 3. ja 4. vatsakest. Tagaajus ei ole õõnsust. Igas ajuosas eristatakse katust ehk mantlit ja põhja ehk alust. Katus koosneb ajuosadest, mis asuvad vatsakeste kohal, ja alumine osa - vatsakeste all.

Selgroogsete aju osad

Suur infoarhiiv

Aju areng. Kui kõigi selgroogsete seljaaju on enam-vähem võrdselt arenenud, siis aju erineb erinevatel loomadel märkimisväärselt suuruse ja struktuuri keerukuselt. Evolutsiooni käigus toimuvad eriti dramaatilised muutused eesajus. Madalamatel selgroogsetel on eesaju halvasti arenenud. Kaladel esindavad seda haistmissagarad ja halli aine tuumad aju paksuses. Eesaju intensiivne areng on seotud loomade väljumisega maale. See eristub vaheseinaks ja kaheks sümmeetriliseks poolkeraks, mida nimetatakse ka terminali aju. Hallollus eesaju pinnal (koor) ilmub esmakordselt roomajatel, arenedes edasi lindudel ja eriti imetajatel. Eesaju poolkerad muutuvad tõeliselt suureks ainult lindudel ja imetajatel. Viimases katavad need peaaegu kõik muud ajuosad.

Aju struktuur. Ajus eristatakse järgmisi sektsioone: piklik aju, tagaaju, keskaju, vaheaju ja telentsefalon (joonis 48). Medulla oblongata on seljaaju otsene jätk ja laienedes läheb tagaajusse. Selle seljapinnal on rombikujuline lohk - IV vatsake. Medulla pikliku paksuses on halli aine akumulatsioonid - tuumad kraniaalsed närvid(vt allpool). Tagaaju sisaldab väikeaju Ja pons. Väikeaju asub pikliku medulla kohal ja on väga keerulise ehitusega. Väikeaju poolkerade pinnal moodustab hallaine ajukoore ja väikeaju sees selle tuumad. Keskaju koosneb aju jalad Ja quadrigemina. Diencephalonis on kaks peamist jaotust - talamus Ja hüpotalamus, millest igaüks koosneb suurest hulgast tuumadest. Kolmas vatsake, mis on külgmiselt lamestatud, läbib vaheaju ja ühendub ajupoolkerade kahe külgvatsakesega.

Inimestel moodustavad ajupoolkerad suurema osa ajust ja on kaetud kogu oma pinnaga koor. Iga poolkera on vagude abil jagatud lobadeks: eesmine, parietaalne, kuklaluu ja ajaline. Ajupoolkerade valgeaine moodustub tohutu hulga neuronite pikkade protsesside käigus, mille kehad paiknevad poolkerade ajukoores. Need kiud ühendavad aju seljaajuga, aga ka poolkerade erinevate sagarate ajukoore omavahel. Ajupoolkerade valgeaine sisaldab mitut halli aine akumulatsiooni. Need on subkortikaalsed tuumad, mis moodustuvad triibulised kehad.

Medulla piklik, silla ja keskaju moodustavad koos ajutüve, millest läbivad närvikiudude kimbud, mis ühendavad eesaju seljaajuga.

Aju piirkondade funktsioonid. Aju erinevate osade vahel on selge funktsioonide jaotus. Kui liigute aju kõrgematesse ja noorematesse osadesse, muutuvad funktsioonid keerukamaks.

Medulla oblongata täidab suhteliselt lihtsaid, kuid elutähtsaid funktsioone. See sisaldab hingamis-, kardiovaskulaar- ja seedekeskusi, aga ka selliste reflekside keskusi nagu neelamine, köha, imemine. Kui medulla piklik on kahjustatud, peatub hingamine, vererõhk langeb ja tekib surm. Medulla piklikul on võrguharidus, mille neuronid saadavad impulsse seljaajusse ja hoiavad seda aktiivses olekus. Nende impulsside voolu katkestamine seljaaju, näiteks pärast läbilõikamist medulla pikliku ja seljaaju vahelisel piiril või allpool, põhjustab šoki arengut.

Väikeaju. Väikeaju ülesanne on reguleerida keha liigutusi. Pärast väikeaju hävimist loomadel liigutused ei kao, vaid muutuvad halvasti koordineerituks, ebatäpsemaks, konarlikuks, tasakaal on häiritud. Väikeajufunktsiooni häirega inimesed kaotavad võime teha täpseid liigutusi (nõela keerdumine, muusikariistade mängimine). Aja jooksul võivad väikeaju kahjustuse ilmingud kaduda, kuna teised ajuosad suudavad hävitatud osade funktsioone täita (kompensatsiooni nähtus).

Keskaju. Madalamatel selgroogsetel on keskaju nelipealihas hästi arenenud ning see on aju kõige olulisem ja fülogeneetiliselt noorem osa. Imetajatel kanduvad selle funktsioonid üle ajupoolkeradele ning silmade ja kõrvade liikumise reguleerimine jääb nelipealihase taha. Keskajus on punane südamik, mis imetajatel ja inimestel mängib suurt rolli skeletilihaste toonuse reguleerimisel. See toimib läbi pikliku medulla nii, et see suurendab või nõrgendab retikulaarse moodustumise aktiveerivat mõju seljaaju neuronitele. Keskaju mõjutab tugevamini nende lihaste toonust, mis mõjuvad raskusjõule vastu (jalgade sirutajad, seljalihased).

Vahepealne aju. Juba on märgitud, et hüpotalamuses on ainevahetuse ja kehatemperatuuri reguleerimise keskused. See mängib olulist rolli siseorganite erinevate süsteemide tegevuse koordineerimisel (harmoniseerimisel), une ja ärkveloleku muutumisel, emotsioonide avaldumisel. Diencephalon koos keskmise ajuga viib läbi keerulisi refleks- või instinktiivseid reaktsioone (toit, kaitsev jne). Mõned talamuse keskused on seotud tähelepanuseisundi säilitamisega, mitte ei liigu tsentripetaalsete signaalide hetkel tarbetult ajupoolkerade ajukooresse. Valukeskus asub talamuses.

Aju poolkerad. Selle kesknärvisüsteemi osa funktsioone uuritakse katseloomade eesaju täieliku või osalise eemaldamise tagajärgede põhjal. Madalamatel selgroogsetel (kalad, kahepaiksed) ei kaasne eesaju eemaldamisega märgatavaid muutusi looma käitumises, häiritud on vaid haistmisfunktsioon. Lindudel ja imetajatel on aga ajupoolkerade eemaldamise tagajärjed palju tõsisemad. Kaugete poolkeradega tuvi ei suuda ise süüa, peaaegu ei liigu ja reageerib ärritustele halvasti. Üles visatuna lendab korraks ja siis istub maha ja külmub jälle pikaks ajaks. Koeral on ajupoolkerade eemaldamise tagajärjed veelgi sügavamad. Loom reageerib ainult väga tugevatele stiimulitele, ei tunne ära varem tuttavaid objekte, magab suurema osa ajast ja ärkab ainult näljast või janust, kuid ei saa ise süüa ega juua. Ajupoolkeradeta loom kaotab kõik omandatud individuaalsed kohanemised eksistentsitingimustega (tingimuslikud refleksid).

Järelikult on eesaju suurte poolkerade funktsioon selles, et nad tagavad looma keeruka käitumise, selle peene kohanemise pidevalt muutuvate elutingimustega. Poolkerade sügavuses paiknev juttkeha koos vahe- ja keskajuga reguleerib loomade ja inimeste instinktiivset käitumist ja motoorset aktiivsust.

Kõrgematel selgroogsetel on ajupoolkerade pind kaetud halli aine kihiga – ajukoorega. Ajukoorel on imetajate ja eriti inimese elus nii suur roll, et selle ehitust ja funktsioone tuleks eraldi käsitleda.

Ajukoor. Inimese ajukoore pind on umbes 1500 cm 2, mis on mitu korda suurem kui kolju sisepind. Selline suur ajukoore pind tekkis tänu suure hulga vagude ja keerdude kujunemisele, mille tulemusena on suurem osa ajukoorest (ca 70%) koondunud vagudesse. Ajupoolkerade suurimad vaod on keskne, mis kulgeb üle mõlema poolkera, ja temporaalne, mis eraldab aju oimusagara muust.

Ajukoorel on vaatamata väikesele paksusele (1,5-3 mm) väga keeruline struktuur. Sellel on kuus peamist kihti, mis erinevad neuronite ja ühenduste struktuuri, kuju ja suuruse poolest. Maakoore mikroskoopilist struktuuri uuris esimest korda eelmise sajandi lõpus V. A. Betz. Ta avastas püramiidsed neuronid, millele hiljem anti tema nimi (Betzi rakud). Kokku on viimastel andmetel ajukoores kuni 50 miljardit neuronit ja need paiknevad seal tulpade või veergude kaupa.

Ajukoore erinevate osade osalise eemaldamisega loomadel tehtud katsete ja kahjustatud ajukoorega inimeste vaatluste põhjal oli võimalik kindlaks teha ajukoore erinevate osade funktsioonid. Niisiis on poolkerade kuklasagara ajukoores oimusagara ülemise osa visuaalne keskus - kuulmis. Lihas-kutaanne tsoon, mis tajub kõikide kehaosade nahaärritust ja kontrollib skeletilihaste vabatahtlikke liigutusi, hõivab osa ajukoorest mõlemal pool tsentraalset sulkust. Iga kehaosa vastab oma ajukoore osale ning peopesade ja sõrmede, huulte ja keele kui kõige liikuvamate ja tundlikumate kehaosade esitus hõivab inimesel peaaegu sama ala. ajukoor kui kõigi teiste kehaosade esitus.

Ajukoores on kõigi tundlike (retseptorite) süsteemide keskused, kõigi organite ja kehaosade esindused. Sellega seoses lähenevad kõigist siseorganitest või kehaosadest pärit tsentripetaalsed närviimpulssid ajukoorele ja see suudab kontrollida nende tööd. Ajukoore kaudu suletakse konditsioneeritud refleksid, mille kaudu keha pidevalt, kogu elu jooksul, kohandub väga täpselt muutuvate eksistentsitingimustega, keskkonnaga.

Bioloogiatund teemal: "Selgroogsete elutähtsate protsesside reguleerimine"

Tunni varustus ja varustus:

N.I. Sonini programm ja õpik „Bioloogia. Elus organism". 6. klass.
Jaotusmaterjal - tabel-ruudustik "Selgroogsete ajuosakonnad".
Selgroogsete ajumudelid.
Pealdised (loomaklasside nimed).
Nende klasside esindajaid kujutavad joonised.

Tundide ajal.

I. Organisatsioonimoment.

II. Kodutöö kordamine (frontaalküsitlus):

Millised süsteemid reguleerivad loomaorganismi tegevust?
Mis on ärrituvus või tundlikkus?
Mis on refleks?
Mis on refleksid?
Mis need refleksid on?

a) sülg tekib toidu lõhnast?

b) kas inimene lülitab valguse sisse vaatamata lambipirni puudumisele?

c) Kas kass jookseb külmiku ukse avanemise heli peale?

d) kas koer haigutab?

Mis on hüdra närvisüsteem?

Kuidas on korraldatud vihmaussi närvisüsteem?

III. Uus materjal:

(? - selgituse käigus klassile esitatavad küsimused)

Õpime praegu 17. sektsiooni, kuidas seda nimetatakse?

Mille koordineerimine ja reguleerimine?

Millistest loomadest me tunnis rääkisime?

Kas need on selgrootud või selgroogsed?

Milliseid loomarühmi te tahvlil näete?

Tänases tunnis uurime selgroogsete eluprotsesside reguleerimist.

Teema: “Reguleerimine selgroogsetel” (kirjuta vihikusse).

Meie eesmärk on uurida erinevate selgroogsete närvisüsteemi struktuuri. Tunni lõpus saame vastata järgmistele küsimustele:

Kuidas on loomade käitumine seotud närvisüsteemi ehitusega?
Miks on koera koolitamine lihtsam kui lindu või sisalikku?
Miks võivad õhus olevad tuvid lennu ajal ümber minna?

Tunnis täidame tabelit, nii on igaühe laual paber koos lauaga.

Selgroogsetel paikneb närvisüsteem keha dorsaalsel küljel. See koosneb ajust, seljaajust ja närvidest.

1) Kus asub seljaaju?

2) Kus asub aju?

See eristab eesmist, keskmist, tagaaju ja mõnda muud osakonda. Erinevatel loomadel arendatakse neid osakondi erineval viisil. See on tingitud nende elustiilist ja organisatsiooni tasemest.

Nüüd kuulame aruandeid erinevate selgroogsete klasside närvisüsteemi ehituse kohta. Ja teete tabelisse märkmeid: kas sellel loomade rühmal on see ajuosa või mitte, kui arenenud see on võrreldes teiste loomadega? Pärast täitmist jääb tabel teile.

(Tabel tuleb eelnevalt trükkida vastavalt õpilaste arvule klassis)

Enne õppetundi kinnitatakse tahvlile pealdised ja joonised. Vastuste ajal hoiavad õpilased käes selgroogsete aju mudeleid ja näitavad osakondi, millest jutt käib. Pärast iga vastust asetatakse makett tahvli lähedal olevale näidislauale vastava loomarühma pealdise ja joonise alla. Selgub, et midagi selle skeemi sarnast ...

A - pealdised (loomaklasside nimed)

B - joonised, mis kujutavad nende klasside esindajaid

C - selgroogsete aju mudelid).

1. Kala.

Selgroog. Kalade kesknärvisüsteem, nagu ka lantseti oma, on torukujuline. Selle tagumine osa - seljaaju - asub seljaaju kanalis, mille moodustavad selgroolülide ülakehad ja kaared. Seljaajust väljuvad iga selgroolüli paari vahelt paremale ja vasakule närvid, mis juhivad keha lihaste ning kehaõõnes paiknevate uimede ja elundite tööd.

Kala kehal olevate sensoorsete rakkude närvid saadavad seljaaju ärritussignaale.

Aju. Kalade ja teiste selgroogsete neuraaltoru esiosa muudetakse ajuks, mida kaitsevad koljuluud. Selgroogsete aju jaguneb eesajuks, vaheajuks, keskajuks, väikeajuks ja piklikuks ajuks. . Kõik need ajuosad omavad kalade elus suurt tähtsust. Näiteks kontrollib väikeaju looma liikumise ja tasakaalu koordineerimist. Medulla piklik siirdub järk-järgult seljaajusse. See mängib suurt rolli hingamise, vereringe, seedimise ja muude oluliste kehafunktsioonide kontrollimisel.

Vaatame, mis sa üles kirjutasid?

2. Kahepaiksed ja roomajad.

Kahepaiksete kesknärvisüsteem ja meeleelundid koosnevad samadest osakondadest, mis kaladel. Eesaju on arenenum kui kaladel ja selles saab eristada kahte turset - suured poolkerad. Kahepaiksete keha on maapinna lähedal ja nad ei pea tasakaalu hoidma. Seoses sellega on liigutuste koordineerimist kontrolliv väikeaju neil vähem arenenud kui kaladel. Sisaliku närvisüsteem on oma ehituselt sarnane kahepaiksete vastavate süsteemidega. Ajus on tasakaalu ja liigutuste koordineerimise eest vastutav väikeaju rohkem arenenud kui kahepaiksetel, mis on seotud sisaliku suurema liikuvuse ja tema liigutuste olulise mitmekesisusega.

3. Linnud.

Närvisüsteem. Keskaju optilised tuberkulid on ajus hästi arenenud. Väikeaju on palju suurem kui teistel selgroogsetel, kuna see on liigutuste koordinatsiooni ja koordinatsiooni keskus ning lennul olevad linnud teevad väga keerulisi liigutusi.

Võrreldes kalade, kahepaiksete ja roomajatega on lindudel eesaju poolkerad laienenud.

4. Imetajad.

Imetajate aju koosneb samadest osadest, mis teistel selgroogsetel. Suured eesaju poolkerad on aga keerulisema ehitusega. Ajupoolkerade välimine kiht koosneb närvirakkudest, mis moodustavad ajukoore. Paljudel imetajatel, sealhulgas koeral, on ajukoor nii laienenud, et see ei lama ühtlases kihis, vaid moodustab voldid – konvolutsioonid. Mida rohkem on ajukoores närvirakke, seda rohkem see areneb, seda rohkem on selles konvolutsiooni. Kui katsekoeralt eemaldada ajukoor, siis säilivad loomal kaasasündinud instinktid, kuid konditsioneeritud reflekse ei teki kunagi.

Väikeaju on hästi arenenud ja sarnaselt ajupoolkeradele on sellel palju keerdkäike. Väikeaju areng on seotud imetajate keeruliste liigutuste koordineerimisega.

Millised ajuosad on kõikidel loomade klassidel?
Millistel loomadel on väikeaju kõige arenenum?
Eesaju?
Millistel on poolkeradel ajukoor?
Miks on väikeaju konnadel vähem arenenud kui kaladel?

Mõelge nüüd nende loomade meeleorganite ehitusele, nende käitumisele seoses närvisüsteemi sellise struktuuriga ( räägi samadele õpilastele, kes rääkisid aju ehitusest ):

1. Kala.

Meeleelundid võimaldavad kaladel keskkonnas hästi liikuda. Silmad mängivad selles olulist rolli. Ahven näeb ainult suhteliselt lähedalt, kuid eristab esemete kuju ja värvi.

Ahvena kummagi silma ette asetatakse kaks ninasõõrmeava, mis viivad tundlike rakkudega pimekotti. See on lõhnaorgan.

Kuulmisorganid ei ole väljastpoolt nähtavad, need paiknevad koljust paremale ja vasakule, selle selja luudesse. Tänu vee tihedusele kanduvad helilained hästi läbi kolju luude ja kalade kuulmisorganid tajuvad neid. Katsed on näidanud, et kalad kuulevad kaldal kõndiva inimese samme, kellahelinat, lasku.

Maitseelundid on tundlikud rakud. Nad paiknevad ahvenas, nagu ka teised kalad, mitte ainult suuõõnes, vaid on hajutatud ka kogu kehapinnale. Samuti on puutetundlikud rakud. Mõnel kalal (näiteks säga, karpkala, tursk) peas on puuteantennid.

Kaladel on spetsiaalne meeleorgan, mida nimetatakse külgjooneks. . Väljaspool keha on nähtavad rida auke. Need augud on ühendatud nahas asuva kanaliga. Kanalis on sensoorsed rakud, mis on ühendatud naha all kulgeva närviga.

Külgjoon tajub veevoolu suunda ja tugevust. Tänu külgõngele ei jookse ka pimestatud kala takistustele ja suudab püüda liikuvat saaki.

Miks ei saa kalapüügi ajal kõva häälega rääkida?

2. Kahepaiksed.

Meeleelundite ehitus vastab maapealsele keskkonnale. Näiteks silmalaugude pilgutades eemaldab konn silma külge kleepunud tolmuosakesed ja niisutab silma pinda. Nagu kaladel, on ka konnadel sisekõrv. Õhus levivad helilained aga palju halvemini kui vees. Seetõttu on konnal parema kuulmise huvides ka keskkõrv. . See algab heli tajuvast kuulmekilest – õhukesest ümmargusest kilest silma taga. Sellest kanduvad helivõnked läbi kuulmisluu sisekõrva.

Jahipidamisel mängib suurt rolli nägemine. Märgates ühtki putukat või muud väikest looma, viskab konn suust välja laia kleepuva keele, mille külge ohver kinni jääb. Konnad haaravad ainult liikuvat saaki.

Tagajalad on palju pikemad ja tugevamad kui esijalad, neil on liikumises suur roll. Istuv konn toetub kergelt kõverdatud esijäsemetele, tagajäsemed on aga volditud ja paiknevad keha külgedel. Neid kiiresti sirgendades teeb konn hüppe. Esijalad kaitsevad samal ajal looma vastu maapinda. Konn ujub, tõmbab ja sirutab tagajäsemeid, surudes samal ajal esiosa kehale.

Kuidas konnad vees ja maal liiguvad?

3. Linnud.

Meeleelundid. Nägemine on kõige paremini arenenud - õhus kiiresti liikudes saab vaid silmade abil olukorda distantsilt hinnata. Silmade tundlikkus on väga kõrge. Mõnel linnul on see 100 korda suurem kui inimestel. Lisaks näevad linnud selgelt kaugel asuvaid objekte ja eristavad detaile, mis jäävad silmast vaid mõne sentimeetri kaugusele. Lindudel on värvinägemine, paremini arenenud kui teistel loomadel. Nad eristavad mitte ainult põhivärve, vaid ka nende toone, kombinatsioone.

Linnud kuulevad hästi, kuid nende haistmismeel on nõrk.

Lindude käitumine on väga keeruline. Tõsi, paljud nende tegevused on kaasasündinud, instinktiivsed. Sellised on näiteks paljunemisega seotud käitumisomadused: paari moodustamine, pesa ehitamine, haudumine. Lindude eluea jooksul tekib aga üha rohkem konditsioneeritud reflekse. Näiteks noored tibud ei karda sageli üldse inimest ja vanusega hakkavad nad inimestesse ettevaatlikult suhtuma. Pealegi õpivad paljud määrama ohuastet: nad kardavad vähe relvastatuid ja lendavad relvaga mehe eest minema. Kodu- ja taltsutatud linnud harjuvad kiiresti ära tundma, kes neid toidab. Treenitud linnud suudavad treeneri juhtimisel erinevaid trikke sooritada ning mõned (näiteks papagoid, lane, varesed) õpivad üsna selgelt kordama erinevaid inimkõne sõnu.

4. Imetajad.

Meeleelundid. Imetajatel on arenenud haistmis-, kuulmis-, nägemis-, kompimis- ja maitsemeel, kuid kõigi nende meelte arenguaste erinevatel liikidel ei ole ühesugune ning sõltub elustiilist ja elupaigast. Niisiis on maa-aluste käikude täielikus pimeduses elaval mutil silmad vähearenenud. Delfiinid ja vaalad peaaegu ei erista lõhnu. Enamikul maismaaimetajatel on väga tundlik haistmismeel. Kiskjad, sealhulgas koer, aitab rajalt saaki leida; kaugel asuvad rohusööjad tunnevad roomava vaenlase lõhna; Loomad tunnevad üksteise lõhna. Enamiku imetajate kuulmine on samuti hästi arenenud. Seda soodustavad helipüüdvad kõrvad, mis on paljudel loomadel liikuvad. Eriti õrn kuulmine on öösel aktiivsetel loomadel. Imetajate jaoks on nägemine vähem oluline kui lindude jaoks. Kõik loomad ei erista värve. Sama värvigamma, mida inimene näeb ainult ahve.

Puuteorganiteks on spetsiaalsed pikad ja jäigad juuksed (nn "vurrud"). Enamik neist paikneb nina ja silmade läheduses. Tuues oma pead uuritavale objektile lähemale, nuusutavad, uurivad ja katsuvad imetajad seda korraga. Ahvidel, nagu inimestel, on peamised puuteorganid sõrmeotsad. Maitse on eriti arenenud taimtoidulistel, kes tänu sellele eristavad kergesti söödavaid taimi mürgistest.

Imetajate käitumine pole vähem keeruline kui lindude käitumine. Koos keeruliste instinktidega määrab selle suuresti kõrgem närviline aktiivsus, mis põhineb konditsioneeritud reflekside kujunemisel elu jooksul. Konditsioneeritud refleksid tekivad eriti kergesti ja kiiresti hästi arenenud ajukoorega liikidel.

Alates esimestest elupäevadest tunnevad noored imetajad oma ema ära. Nende kasvades täieneb nende isiklik kogemus keskkonnaga tegelemisel pidevalt. Noorloomade mängud (võitlus, vastastikune jälitamine, hüppamine, jooksmine) on neile heaks treeninguks ning aitavad kaasa individuaalsete ründe- ja kaitsemeetodite arendamisele. Sellised mängud on tüüpilised ainult imetajatele.

Tänu sellele, et keskkond on äärmiselt muutlik, tekivad imetajatel pidevalt uued konditsioneeritud refleksid ja need, mida konditsioneeritud stiimulid ei tugevda, kaovad. See funktsioon võimaldab imetajatel kiiresti ja väga hästi kohaneda keskkonnatingimustega.

Milliseid loomi on kõige lihtsam koolitada? Miks?

Bioloogia ja meditsiin

Aju evolutsioon selgroogsetel loomadel: peamised etapid

Märkimisväärse osa lindude, aga ka roomajate eesaju poolkeradest moodustavad striataalsed kehad - eesaju põhja kasvud.

Aju evolutsioon selgroogsetel

Aju moodustumine kõigi selgroogsete embrüodes algab tursete ilmnemisega neuraaltoru eesmises otsas - ajupõiekestes. Algul on kolm ja siis viis. Eesmisest ajupõiest moodustuvad seejärel eesmine ja vaheaju, keskmisest - keskaju ja tagumisest - väikeaju ja medulla piklikest. Viimane ilma terava piirita läheb seljaajusse

Neuraaltorus on õõnsus - neurocoel, mis viie ajupõiekese moodustumisel moodustab pikendused - ajuvatsakesed (inimestel on neid 4) Nendes ajuosades on põhi (alus). ) ja katust (mantlit) eristatakse. Katus asub ülal - ja põhi on vatsakeste all.

Aju aine on heterogeenne - seda esindavad hall ja valge aine. Hall on neuronite kogum ja valge moodustub rasvataolise ainega (müeliinkestaga) kaetud neuronite protsessides, mis annab aju ainele valge värvuse. Mis tahes ajuosa katusepinnal olevat halli aine kihti nimetatakse ajukooreks.

Meeleelundid mängivad närvisüsteemi arengus olulist rolli. Just meeleorganite kontsentratsioon keha eesmises otsas määras närvitoru peaosa järkjärgulise arengu. Arvatakse, et eesmine ajuvesiikul moodustus haistmisretseptori, keskmine - visuaalse ja tagumise - kuulmisretseptori mõjul.

Eesaju on väike, poolkeradeks jaotamata, sellel on ainult üks vatsake. Selle katus ei sisalda närvielemente, vaid selle moodustab epiteel. Neuronid on koondunud vatsakese põhja juttkehasse ja eesaju ette ulatuvatesse haistmissagaratesse. Põhimõtteliselt toimib eesaju haistmiskeskusena.

Keskaju on kõrgeim reguleeriv ja integreeriv keskus. See koosneb kahest visuaalsest lobust ja on aju suurim osa. Seda tüüpi aju, kus keskaju on kõrgeim reguleerimiskeskus, nimetatakse ihtüopsiidiks. .

Sidefalon koosneb katusest (talamusest) ja põhjast (hüpotalamus).Ajuripats on seotud hüpotalamusega, epifüüs on seotud taalamusega.

Kalade väikeaju on hästi arenenud, kuna nende liigutused on väga mitmekesised.

Terava piirita medulla oblongata läheb seljaajusse ning sinna koonduvad toidu-, vasomotoorsed ja hingamiskeskused.

Ajust väljub 10 paari kraniaalnärve, mis on tüüpiline madalamatele selgroogsetele

Kahepaiksete ajus esineb mitmeid progresseeruvaid muutusi, mis on seotud üleminekuga maismaa eluviisile, kus tingimused on veekeskkonnaga võrreldes mitmekesisemad ja mida iseloomustab mõjuvate tegurite ebaühtlus. See tõi kaasa meeleelundite järkjärgulise arengu ja vastavalt ka aju järkjärgulise arengu.

eesaju kahepaiksetel on see kaladega võrreldes palju suurem, sellesse ilmusid kaks poolkera ja kaks vatsakest. Närvikiud ilmusid eesaju katusesse, moodustades esmase fornixi - arhipalliumi . Neuronite kehad paiknevad sügavusel, ümbritsevad vatsakesi, peamiselt juttkehas. Haistmissagarad on endiselt hästi arenenud.

Keskaju (ihtüopsiidi tüüp) jääb kõrgeimaks integreerivaks keskuseks. Struktuur on sama, mis kaladel.

Väikeaju, mis on seotud kahepaiksete liikumiste primitiivsusega, on väikese plaadi kujuga.

Sidefalon ja piklik medulla on samad, mis kaladel. Ajust lahkub 10 paari kraniaalnärve.

Info-Farm.RU

Farmaatsia, meditsiin, bioloogia

Aju

Aju (lat. Encephalon (laenatud kreeka keelest), muu kreeka ἐγκέφαλος) on kõigi selgroogsete kesknärvisüsteemi (närvisüsteemi) põhiosa, milles see asub “kastis” – koljus. Aju leidub ka paljudel erinevat tüüpi närvisüsteemiga selgrootutel. Aju evolutsioonilise moodustumise protsessi nimetatakse "tsefaliseerimiseks".

Aju koosneb erinevat tüüpi neuronitest, mis moodustavad aju halli aine (koor ja tuumad). Nende protsessid (aksonid ja dendriidid) moodustavad valgeaine. Valge ja hall aine, aga ka neurogliia moodustavad närvikoe, millest muuhulgas moodustub aju. Aju neuronid suhtlevad omavahel ja teiste närvisüsteemi osade neuronitega tänu universaalsetele närviühendustele – sünapsidele.

Ajustruktuurid vastutavad väga erinevate ülesannete täitmise eest: alates elutähtsate funktsioonide kontrollist kuni kõrgema vaimse aktiivsuseni.

Embrüogenees

Aju areng selgrootutel

Selgrootute kesknärvisüsteemi ja ganglionide areng jagab selgroogsete puhul mõningaid sarnasusi. Esiteks on neil ektodermist tuletatud närvisüsteem. Teiseks moodustub KNS neuronite migratsiooni tulemusena. Erinevus seisneb selles, et selgroogsetel asub ektoderm, millest kesknärvisüsteem tekib, dorsaalselt. Katsed Drosophila ja Caenorhabditis elegansiga on näidanud, et "närviline" ektoderm paikneb kas ventraalselt (Drosophila) või rändab külgmiselt küljelt ette (C. elegans) ja vajub seejärel embrüo paksusesse. Järgmine etapp on "aju" moodustumine, see tähendab neuronite konglomeraat eesmises ganglionis.

Aju areng selgroogsetel

Anatoomiliste struktuuride moodustumine

Selgroogsete närvisüsteem on neuraalplaadi tuletis ja see on ka ektodermi tuletis. Seejärel muutub närviplaat neuraaltoruks. Toru keskel moodustub sama kujuga õõnsus - neurocoel. Aju areneb närvitoru kraniaalses piirkonnas. Siiski tuleb märkida, et aju paksenemine on närviplaadis endiselt olemas. Neuraaltoru koosneb kihtidest: ventraalne, dorsaalne ja lateraalne. Külgplaat jaguneb piki lülidevahelist soont (Gis'i soon) ventraal-lateraalseks (basaal) ja dorsolateraalseks (alarna (Krylov)) plaadiks. Need plaadid ladestuvad edasise arenguga seljaajusse, piklikusse medulla ja keskele. Alusplaadist moodustuvad mootorikomponendid, alarist - tundlikud.

Aju arengu esimene etapp on aju eesmise voldi (lat. Plica ventralis encephali) ilmumine. See jagab olemasoleva paksenemise kaheks "piirkonnaks": archencephalon, mis asub notochordi ees, ja deuteroencephalon, mis asub selle taga. Järgmine arenguetapp on kolme esmase mulli staadium: eesaju (lat. Prosencephalon), keskaju (lat. Mesencephalon) ja romboidne aju (lat. Rhombencephalon). Esimene mull on archencephaloni tuletis, ülejäänud kaks on deuteroentsefalon. Kolmest mullist koosnev staadium läheb üle viie kolmanda mulli staadiumiks: eesaju jaguneb telentsefaloniks (lat. Telencephalon) ja vaheajuks (lat. Diencephalon); Keskaju ei jagune. Hiljem tekivad tagaajust väikeaju ja sill (viimane areneb ainult imetajatel). Arengu käigus kasvavad mõned ajuosad kiiremini kui teised, mis põhjustab (roomajatel, lindudel ja imetajatel) ajukõverusi: aju-, silla- (ainult imetajatel ja emakakaela). Romboidse aju neurocoel muutub neljandaks vatsaks, keskmine akveduktiks (lat. Aqueductus), vahepealne kolmandaks ja viimane esimeseks ja teiseks vatsaks.

Neuronite histogenees ja migratsioon

Aju koosneb neuronitest ja gliiast ning sellel on sarnased histogeneesi tunnused seljaajuga. Kõik ajurakud pärinevad neuroblastidest, kogu tsütoarhitektoonika peab esmalt olema kogu kesknärvisüsteemi jaoks ühesuguse kolmekihilise struktuuriga – marginaalne, vahevöö ja maatrikskiht.

Ka ajus toimuvad neuronite migratsiooniprotsessid, mis võivad olla kahte tüüpi - radiaalsed, kui neuronid on suunatud risti vatsakese pinnaga, ja tangentsiaalne, kui see liikumine on paralleelne. Selle suurepärane näide on neokorteksi moodustumine. See seisneb neuronite mitmeastmelises migratsioonis. Algul sarnaneb ajukoore struktuur teiste närvisüsteemi osadega ja koosneb kolmest kihist. Hiljem ilmub marginaalsesse kihti spetsiifiliste neuronite populatsioon, Cajal-Retziuse rakud. Need neuronid eritavad mitmeid kontrollifaktoreid, mis mõjutavad neuronite migratsiooni. Neist olulisim on relin. Selle toimel migreeruvad tulevased kortikaalsed neuronid vatsakeste piirkonnast marginaalsesse kihti, kus nad moodustavad kortikaalse plaadi. Sellest plaadist saab tulevikus neokorteksi VI kiht. Edaspidi moodustuvad kihid järjekorras V kuni II ehk mida kiiremini kiht tekkis, seda sügavamal see paikneb. Sarnaselt moodustuvad kõik ajuosad, kus on kihiline struktuur.

Ajus tekivad tuumad vastupidiselt: esmalt tekivad pindmised kihid, seejärel sügavamad.

Neurodimensionaalne teooria ja geneetilised aspektid

20. sajandi alguses kujunes välja neurodimensiooniline teooria. Selle olemus seisneb selles, et primaarsed vesiikulid koosnevad omakorda väiksematest struktuuridest - neuromeeridest. Iga neuromeeri moodustumine on mitme geeni individuaalne interaktsioon. Neurodimensiooniline teooria kehtib kõigi selgroogsete kohta. Topograafiliselt eristatakse rombomeere, see tähendab romboidse aju neuromeere, mesomeere (keskel) ja prosomeere (ees). Geene, mis osalevad erinevate jagunemiste ja neuromeeride moodustamises, nimetatakse homeoboksi geenideks. Homeobox on geen, mis reguleerib embrüo arengut. Homeoboxe on palju tüüpe ja klasse, sealhulgas HOX geenid, POX geenid, engrailed geenid, Wnt geenid, Nkx geenid.

Geenid ja nende poolt kodeeritud valgud mõjutavad rohkem kui ainult aju vesiikulite staadiumi. Seega on närviplaadi moodustumine võimatu ilma prekordaalse mesodermi akordiini sünteesita. See inhibeerib osteomorfseid valke (BMP), mis takistavad lamina moodustumist. Osteomorfsete valkude roll ei ole ainult inhibeeriv. Neid sünteesib neuraaltoru dorsaalne plaat ja need aitavad kaasa alarplaadi moodustumisele. Ventraalne plaat sünteesib Shh-d, mis vastutab basaalplaadi ja silmade moodustumise eest.

Tuleb märkida, et homeoboksi järjestust ei leidu mitte ainult selgroogsetel, vaid ka selgrootutel (näiteks Drosophilas).

Aju rakuline korraldus

Rakuline koostis

Selgrootutel sisaldab eesmine ganglion ainult neuroneid. Selgroogsete aju koosneb kahest peamist tüüpi rakkudest: närvirakkudest (neuronitest ehk neurotsüüdidest) ja neurogliiarakkudest.

Aju erinevates osades paiknevad neuronid on erineva kujuga, mistõttu aju neuronaalne koostis on väga rikkalik: väikeaju ajukoore püramiid- ja mittepüramiidsed (granuleeritud, kandelina-, korvi-, spindlikujulised) rakud sisaldavad Purkinje rakke, Lugar; Golgi rakud I ja II tüüpi, mida võib leida tuumades. Nende ülesanne on signaalide tajumine, töötlemine ja edastamine erinevatest kehaosadest ja kehaosadesse.

Neuroglia jaguneb makrogliaks, ependümaalseks gliaks ja mikrogliaks. Kahel esimesel glial on ühine päritolu neuronitega. Mikrogliia päritolu on monotsüütiline. Ependüümne glia koosneb ependüümrakkudest. Need rakud ääristavad ajuvatsakesi ja osalevad hematoentsefaalbarjääri (BBB) moodustamises ja tserebrospinaalvedeliku tootmises. Makrogliad koosnevad astrotsüütidest ja oligodendrotsüütidest. Need rakud pakuvad füüsilist tuge ainevahetuse reguleerimisega seotud neuronitele, tagavad taastumisprotsessid pärast kahjustusi. Astrotsüüdid on osa Hebust. Mikrogliia rakud täidavad fagotsüütilist funktsiooni.

Ajurakud ja nende protsessid moodustavad halli ja valge aine. Neid nimetatakse nii iseloomuliku värvi tõttu, mis neil on lahkamise ajal. Hallaine koosneb neuronite kehadest ja seda esindavad ajukoor ja tuumad. Valgeaine moodustub müeliniseerunud rakupikendustest. Müeliin annab neile valge värvuse.

Tsüto- ja müeloarhitektoonika

Tsütoarhitektoonikas mõistavad nad kihte moodustavate rakkude topograafiat ja suhtelist asendit ning nende kihtide struktuuri. Müeloarhitektooniline piirkond on närvirakkude protsessid, mis moodustavad triipe. Ajus toimivad kihilise struktuuriga aladena ajukoor (eriti neokorteks), keskaju katuseplaat ja väikeaju. Lisaks neile on kihilise struktuuriga ka aju valgeaine paksuses paiknevad tuumad. Kihilise struktuuri näide on neokorteksi tsütoarhitektoonika, mis on järgmine:

esimene kiht on molekulaarne kiht, mis on neuronite poolest üsna vaene (tähtrakud ja Cajal-Retziuse rakud) ning selles domineerivad teiste kihtide rakkude protsessid.
teist kihti nimetatakse selles sisalduvate teraliste rakkude suure arvu tõttu välimiseks graanulikihiks
kolmas kiht on välimine püramiidkiht; Samuti sai see oma nime selles sisalduvate rakkude omapärase tüübi tõttu.
neljas kiht on sisemine teraline kiht ja sisaldab granulaarseid ja tähtrakke
viies kiht on ganglionikiht, mis sisaldab Betzi rakke
kuues kiht on polümorfne (läbi suure hulga erinevate neuronite)

Ajukoore funktsionaalne üksus on ajusammas. See on segment, milles kortikokortikaalne kiud läbib.

Inimeste ja teiste uuritud loomade tsütoarhitektoonikaga on seotud ka teatud funktsiooni täitmisega seotud ajukoore funktsionaalsed tsoonid, millel on teatud raku struktuur.

Anatoomia

Põhistruktuurid

Medulla

Medulla piklik on see osa ajust, mis on struktuurilt väga sarnane seljaajuga. Niisiis on medulla oblongata hallaine raamitud tuumade kujul, mis paiknevad valgeaine kimpude vahel. Medulla oblongata valgeaine on mitmesugused tõusvad ja laskuvad teed, mis moodustavad moodustisi, nagu õlid, püramiidid, sibulad-talamuse rada, seljaaas. Tuumad jagunevad kraniaalnärvide tuumadeks ja elutähtsate funktsioonide keskusteks. Kogu pikliku medulla piki ja kuni vahepealseni paikneb retikulaarne moodustis. Medulla pikliku sees on neljas vatsake.

Silda (lat. Pons) leidub ainult imetajatel (kuigi sillataolisi ühendusi leidub ka lindudel). Koosneb kaanest ja alusest. Tegmentum sisaldab kiude, mis ulatuvad ajukoorest väikeaju ja seljaajuni, hostitud silla tuumad, samuti kraniaalnärvide tuumad, oma tuumad ja pneumotaksiline keskus (osa hingamiskeskusest). Just sillatuumadesse suunatakse ajukoorest pärit kiud ja kiud väljuvad väikeaju kontralateraalsesse poolde. Suundudes väikeajule, ületavad nad keskjoone ja ühendavad ühe moodustise kaks vastandlikku poolt, toimides omamoodi "sillana".

Väikeaju ja väikeaju struktuurid

Väikeaju on alarplaadi derivaat, mis asub neljanda vatsakese kohal. Selle arengut seostatakse gravitatsiooniretseptorite, vestibulaarse aparatuuri ja tasakaalu säilitamise vajadusega. Kuigi väikeaju areng on selgroogsetel erinev, võib siiski eristada selle ehituse standardmoodulit: enamasti koosneb see kehast ehk ussist (lat. Vermis) ja väikeaju kõrvadest (lat. Auriculi cerebelli), mis tetrapoodides. nimetatakse hakkimiseks (lat. flocculus). Imetajatel ja lindudel ilmub kolmas osa - poolkerad .. Enamikul lõualuuta loomadel (välja arvatud silmud) väikeaju puudub. Aju saavutab oma parima arengu lindudel ja imetajatel. Väikeaju koosneb hallainest (koor) ja valgest ainest (kiud), ajukoor moodustab kolm kihti: pindmine molekulaarkiht, sisemine granuleeritud kiht ja Purkinje rakkude kiht, mis paikneb nende vahel. Selles saab eristada kolme fülogeneetilist osa (kuigi see jaotus on endiselt vastuoluline): iidne, vana ja uus väikeaju; viimane on imetajatel olemas (esinemine lindudel jääb arutluse alla). Anatoomiliselt vastab iidne väikeaju kehale (imetajatel - uss), vana väikeaju - kõrvadele (jääk ja sõlmeline (lat. Nodulus), mis on ühendatud jääkidega), selle poolkerasid nimetatakse uueks väikeajaks. Väikeajus on kolmas osa - füsioloogiline. Niisiis saadetakse seljaajust propriotseptiivse tundlikkusega kiud iidsele väikeajule, seetõttu nimetatakse seda seljaajuks, see reageerib gravitatsioonijõule. Vana väikeaju on ühendatud akustiliste kiududega ja seda nimetatakse sünkotserebellumiks. Uut väikeaju nimetatakse sillaks ja sinna suunatakse kiud telentsefaloni ajukoorest ning see tagab keeruliste liigutuste ajal lihaste sünkroonsuse. Samuti omandab väikeaju erinevates klassides erineva kuju: näiteks kahepaiksete ja kilpkonnade keha on plaadi kujul, teistele selgroogsetele on iseloomulik volditud kuju.

Luiste kalade väikeaju eriline struktuur, milles on nende jaoks spetsiaalsed moodustised (väikeaju struktuur, mida nimetatakse pikiharjaks, väikeaju klapp, klapi külgtuum).

Mõnedel selgroogsetel võib lisaks kanoonilisele väikeajule leida nn väikeajulaadseid struktuure, mis on väikeajuga sarnase ehitusega ja täidavad sarnaseid funktsioone. Nende hulka kuuluvad pikisuunaline hari, väikeaju hari ja külgjoone lobe. VIII kraniaalnärvide paariga seotud tuuma tagumisel vestibüülil on sarnane väikeaju struktuur.

keskaju

Keskaju koos pikliku medulla ja sillaga moodustab ajutüve. See koosneb katuseplaadist (lat. Lamina tecti) (katus (lat. Tectum)), kattest (lat. Tegmentum), aju jalgadest (lat. Crura cerebri) ja maakitsusest (lat. Isthmus) (probleem maakitsesse kuuluv topograafia on avatud: see viitab nii sillale kui ka keskajule ning on tunnustatud eraldi struktuurina). Kattega ajujalad moodustavad ajujalad (lat. Pedunculi cerebri). Kõik need piirkonnad sisaldavad teatud tuumade ja anatoomiliste moodustiste rühmi. Niisiis sisaldab maakits tuvikohta (oluline jõu- ja pingekeskus, mis on seotud une ja aktiivsuse reguleerimisega, moodustades retikulaarse moodustumise), maakitsuse tuum, trohheeli närvi tuum. Kate asub ajutüve ventraalsel küljel. See jagab musta aine (lat. Substantia nigra) oma sisekestaks ja ajujalgadeks. See sisaldab ka suurt hulka tuumasid: kolmiknärvi keskmine ajutuum, III paari kraniaalnärvide tuumad, ekstrapüramidaalsüsteemi jaoks oluline punane tuum (lat. Nucleus ruber), pikisuunaline mediaalne kimp (lat. Fasciculus longitudinalis medialis), külgrull (lat. Torus lateralis) . Katus koosneb visuaalsetest labadest (lat. Lobi optici) (imetajatel - ülemised tuberklid) ja poolkuu-harjadest (lat. Tori semicirculari) (imetajatel - alumised tuberklid). Kiiruimelistel kaladel on katuseplekil ka pikihari (lat. Torus longitudinalis). Nende tuberkleide olemasolu tõttu nimetatakse katust ka chotirigumpi korpuseks. Selline keskaju struktuur on iseloomulik enamikule selgroogsetele. Kiiruimeliste kalade keskajus on aga, nagu juba mainitud, neile omaseid moodustisi, nimelt piki- ja külgharju.

võrgu moodustumine

Võrgustik (lat. Formatio reticularis) ulatub mööda kogu ajutüve (nagu ka seljaaju). Selgroogsetel täidab ta olulisi funktsioone: une ja tähelepanu reguleerimine, lihastoonus, pea- ja kehaliigutuste koordineerimine, tegevuste ühisosa, ajukoorele järgnevate ja sealt väljuvate impulsside reguleerimine (blokeerides või vastupidi). Enamikul selgroogsetel on selle rajad tihedalt seotud lõplike analüsaatoritega ja on peamised viisid keha kontrollimiseks; ainult imetajatel on retikulaarsed traktid tähtsuselt madalamad kui kortikaalsed. Retikulaarse moodustise erinevate struktuuride areng on isegi perekonna piires erinev, kuid on mitmeid ühiseid mustreid kõigile selgroogsetele. Niisiis saab võrgu moodustumisel eristada kolme rakusammast: külgmine parvotsellulaarne (maloklitiinne), vahepealne magnotsellulaarne (suurrakuline) ja õmbluse mediaalne sammas. Esimene veerg on aferentne, ülejäänud kaks on aferentsed. Teiseks hõlmab retikulaarne moodustis mitmesuguseid neuronite rühmi - tuumasid. Lõualuuta on neid neli: võrkkesta alumine, keskmine ja ülemine tuum ning keskmine aju võrkkesta tuum. Teistel selgroogsetel on see jaotus keerulisem (igal aastal kirjeldatakse uusi piirkondi, mis võivad kuuluda moodustisse):

alumine retikulaarne tuum vastab ventraalsele, dorsaalsele, lateraalsele, hiidrakule, parvoklitiini tuumadele ja raphe tuumale
keskmised ja ülemised retikulaarsed tuumad vastavad alumisele pontiini tuumale, raphe tuumale, kaudaalsele ja suulisele pontituumale, tuvilaikule, sphenoidtuumale
keskmine aju retikulaarne tuum vastab nahaalusele tuumale

Lisaks nendele tuumadele on imetajatel uuritud kohta, mida nimetatakse intertserebraalseks retikulaarseks tuumaks, mis kujutab endast õhukest närviriba vahekehas. Enne seda arvati, et vahepealses mozhkus ei esine võrkkest. Võrgusilma moodustumise teed jagunevad kahte tüüpi: tõusev aferent ja laskuv eferent.

vahepea

Kõigi selgroogsete vahelihase struktuur on sarnane ja koosneb neljast osast: ventraalne ja dorsaalne talamus, epitalamus ja hüpotalamus. Kõik need osakonnad sisaldavad suurel hulgal tuumasid, kiude ja muid anatoomilisi moodustisi, mis võimaldavad talamusele oma ülesandeid täita: olla oluliseks subkortikaalseks keskuseks peaaegu kõigi tundlikkuste (v.a haistmine) jaoks, olla oluline "ühendusjaam" ajukooresse viivad närviteed on oluline autonoomne ja neurohumoraalne keskus. Nendel osadel on omakorda oma komponendid:

Epitalamus (lat. Epithalamus) on ööpäevarütmide reguleerimise keskus ja koosneb enamikul selgroogsetel kahest osast – käbinäärmest ja jalutusrihmast (lat. Habenula). Mõned selgroogsed (lõualuuta, mõned maod) sisaldavad kolmandat osa - parietaalset organit ("kolmas silm").

Hüpotalamus (lat. Hypothalamus) on oluline neurohumoraalne keskus ja on seotud hüpofüüsiga. Samuti on hüpotalamuses nibutaolised kehad (lat. Corpora mammilaria), mis on osa limbilisest süsteemist. Hüpotalamust seostatakse ka preoptilise tsooniga oma tuumadega ja nägemisnärvide optilise kiasmiga (lat. Chiasma opticum).

Selja talamus on kõigi telentsefaloni suunduvate sensoorsete radade peamine koguja. See sisaldab suurt hulka (tõsi amnioni suhtes, anamnias on kolm tuumade rühma) tuumad ja tuumarühmad. Kõigil selgroogsetel võib seljataalamuse jagada kaheks põhiosaks: see, mis on seotud silmustega (kolmiknärv, mediaalne, seljaaju) ja see, mis on seotud keskajust väljuvate radadega.

Ventraalne talamus on seotud ka sensoorsete radadega (visuaalsed) ja ka motoorsete radadega. Imetajatel jaguneb see subtalamuks (lat. Subthalamus), mis hõlmab määramatut tsooni (lat. Zona icerta) ja subtalamuse tuumasid, ning metatalamuks (lat. Metathalamus), mis koosneb külgmistest genikulaatkehadest ja nende tuumadest. Mittepäästvatel amnionitel sisaldab see nelja kuni viit tuuma (nende hulgas on eesmine ja eesmine keskmine tuum). Anamniumis on kolm tuuma – eesmine, eesmine mediaalne ja vahetuum.

Mõnevõrra erinev on diencefaloni nomenklatuur inimestel. Seega eristatakse uusima anatoomilise nomenklatuuri järgi viit osa: hüpotalamus, subtalamus, metatalamus, epitalamus ja päristalamus.

Basaaltuumad

Basaaltuumad (inimeste puhul kasutavad nad ka nimetust “telencefaloni põhiosa” (lat. Pars basalis telencephali)) sisalduvad telentsefaloni valgeaine paksuses. Fülogeneetiliselt ja funktsionaalselt eristatakse kahte süsteemi - striatal ja palidarna (koos moodustavad striopallidari süsteemi). Need moodustavad suurema osa basaaltuumadest. Seal on ventraalsed ja dorsaalsed striopallidaarsed kompleksid. Eesmine kompleks sisaldab külgnevat tuuma ja haistmistoru (eesmine striatum) ja eesmist palidumit. Tagumisse kompleksi kuuluvad taraga sabatuum (tagumine striatum) ja globus pallidus (tagumine palidum). Basaaltuumade hulka kuuluvad sageli ka mandelkeha (kehtib imetajate kohta), mustaine ja mõnikord ka subtalamuse tuum.

ajukoor (mantel)

Ajukoor (lat. Cortex) on närvisüsteemi kõrgeim keskus, mis allub ülejäänud kesknärvisüsteemile. Kuna see katab telentsefaloni poolkerad, nimetatakse seda mantliks (lat. Pallium). Topograafiliselt ja geneetiliselt eristatakse kolme lõiku (või nende homolooge), mis esinevad kõigil selgroogsetel (kuid erineva arenguastmega, eriti neokorteksis): külgmine, mediaalne ja dorsaalne kuub. Külgmine neem on haistmisajukoor, mediaalne merihobukoor ja dorsaalne ajukoor. Loomadega tehtud geneetilised katsed on näidanud neljanda jaotuse – esiosa – olemasolu. Hetkel Insua ja ajukoore fülogeneetiline klassifikatsioon (mõlemad kahtluse alla), mille järgi on iidne ajukoor ehk mantel, vana ajukoor ja uus ajukoor (need vastutavad mediaalse, lateraalse ja dorsaalse mantli eest). Uus mantel on kuuepallilise närvistruktuuriga (isokorteks), vanal ja iidsel aga kolmekihilise närvistruktuuriga (alokorteks). Väärib märkimist, et seljamantel esineb kõigil selgroogsetel, kuid mitte kõigil neokorteksi katvatel loomadel. Enamikul imetajatel, eriti primaatidel, ja loomulikult ka inimestel, on uus kuub nii palju laienenud, et selle mahutamiseks on aju saanud keerdkäike. Need suurendavad ajukoore pindala, samal ajal kui aju maht mahub koljusse. Poolkerade pinnal saab eristada peamisi keerdkäike ning muutuvaid või individuaalseid. Konvolutsioonidega aju nimetatakse hürentsefaalseks, ilma keerdudeta - lisefaalseks. Neokorteksil on ka funktsionaalne teema: eristatakse motoorset, sensoorset, prefrontaalset ja muud. Nagu juba mainitud, on inimestel ja primaatidel uuritud teatud funktsionaalseid tsütoarhitektoonilisi välju.

Limbiline süsteem

Mediaalne mantel (selles kontekstis hüpokapmus, mida see katab) esineb kõigil selgroogsetel ja poyasnanidel, peamiselt haistmismeelega. Madalamatel selgroogsetel saab ta kiude ka dorsaalsest talamusest. Kui aga rääkida imetajatest, siis on hipokampus koos mõne muu struktuuriga seotud mitte ainult vastuvõtuga, vaid ka mitmete oluliste funktsioonidega: mälu, motivatsioon, meeldejätmine, emotsioonid, seksuaalkäitumine. Nende funktsioonide eest vastutavat süsteemi nimetatakse limbiliseks (ladina keelest Limbus - serv). See hõlmab järgmisi struktuure: hipokampus, mandelkeha, nibutaolised kehad, parahüpokampus, tsingulaarne ja dentate gyrus, külgnev tuum, taalamuse tuumade eesmine rühm.

Haistmisaju ja haistmissibul

Haistmisaju (lat. Rhinencephalon) peetakse fülogeneetiliselt vanaks telentsefaloni osaks. Lisaks haistmismeelega seotud teabe vahetule tajumisele ja analüüsile on see seotud ka mõne olulise funktsiooniga, eriti emotsionaalse ja seksuaalkäitumisega (enamik loomi tugineb sigimiseks partnerit otsides lõhnale). Haistmisaju sisaldab järgmisi struktuure: haistmisnärv ja haistmissibul, mis on oma olemuselt aju perifeerne jätk, haistmisrõngas, haistmiskolmnurk, eesmine läbistatud aine. Lateraalne vahevöö (paleokorteks) on seotud haistmisajuga.

Muud aju struktuurid

Selles jaotises on loetletud aju struktuurid, mis on seotud ajuga, kuid on vajalikud selle normaalseks toimimiseks või millel on ajust erinev embrüonaalne päritolu või rakuline koostis:

Ventrikulaarne süsteem on kõigil selgroogsetel sarnane ja koosneb telentsefaloni lateraalsetest vatsakestest, vaheaju kolmandast vatsakesest, keskaju Sylviuse akveduktist ja tagaaju neljandast vatsakesest, mis ühendub seljaaju kanali ja subarahnoidaalse ruumiga. .
Ringiventrikulaarne süsteem on süsteem, mis kontrollib CSF kogust ja koostist. Süsteemi esindavad spetsiaalsed elundid, mille arv on erinevates klassides erinev (anamnios neli kuni viis, roomajatel ja imetajatel on neid kuus, lindudel üheksa).
Ajupuit – selgroogsetel aju sidekoelised katted. Kaladel on ainult üks Obolon - primitiivne. Kahepaiksetel ja roomajatel on neid juba kaks - välimine kõva kest (lat. Dura mater) ja sisemine sekundaarne Obolon. Lindudel ja imetajatel on juba kolm täisväärtuslikku maltspuitu – välimine kõva, sisemine pehme (lat. Pia mater) ja vahepealne pavutiinitaoline (lat. Arachnoidea mater). Maltspuu moodustab ka aju tsisternid ja siinused.
Hematoentsefaalbarjäär on barjäär tserebrospinaalvedeliku ja vere vahel, mis moodustub kapillaaride seinarakkudest, astrotsüütidest, makrofaagidest ja on vajalik nakkuse ajju sattumise vältimiseks.

Võrdlev anatoomia

Loomad ilma ajuta

Aju teke sõltus otseselt närvisüsteemi kui käitumise ja homöostaasi regulaatori komplekssest arengust. Närvisüsteem ise on hajus. See on kogu kehas ühtlaselt jaotunud neuronite kogum, mis puutub kokku ainult naaberneuronitega. Selle peamine eesmärk on tajuda stiimulit (tundlik neuron) ja edastada signaal lihasrakkudele (motoorne neuron). Aju puudub, selle rolli täidavad lokaalselt ganglionid. Selline närvisüsteem on iseloomulik koelenteraatidele (Coelenterata).

Selgrootud aju

Lameussidel (Platyhelminthes) on põhiosas juba närvi paksenemine - ganglion, mis toimib ürgajuna ja millest väljuvad närvitüved (ortogoonid). Selle "aju" areng varieerub tüübi enda ja isegi üksikute klasside piires. Niisiis võib erinevatel tsiliaarsetel ussidel (Turbellaria) täheldada närvisüsteemi madalat arengutaset. Mõnedel selle klassi esindajatel on paarisaju ganglionid väikesed ja närvisüsteem sarnaneb koelenteraatide omaga. Teistel lameussidel on ganglionid arenenud, tüved võimsad. Acelomorfidel, mis on eraldiseisvad, kuid struktuurilt väga sarnased lameussidega tüübile, ei moodusta neuronid ganglioni. Üldiselt võib eristada kolme mustrit, mis põhjustavad närvisüsteemi tüsistusi ja sellele järgnevat tsefaliseerumist:

neuronite konglomeratsioon ganglionides ja tüvedes, see tähendab teatud tsentraliseeritus
eesmise (aju) ganglioni transformatsioon kõrgeimaks koordinatsioonikeskuseks
närvisüsteemi järkjärguline sukeldumine sügavale kehasse, et kaitsta seda kahjustuste eest.

Nemertina (Nemertina) närvisüsteem on üles ehitatud sarnaselt, kuid mõningate tüsistustega: kaks paari ajuganglioneid (aju koosneb sisuliselt neljast osast) ja nendest välja ulatuvad närvitüved. Üks ganglionide paaridest asub teise kohal. Tüübi piires leidub primitiivse närvisüsteemi arenguga liike (nendes paikneb see pigem pealiskaudselt). Arenenumatel liikidel vastab närvisüsteem kolmele ülaltoodud punktile.

Ümarussidel (Nemathelminthes) on ka kaks paari ajuganglioneid - supraglottis ja subglottis. Need on omavahel ühendatud võimsate komissuuridega (närvitüved, ühendab sümmeetrilisi ganglionid). Närvisüsteem aga ei erine tugevalt eelmiste tüüpide sarnasest moodustisest ja on paigutatud ortogoni tüübi järgi. Anneliididel (Annelida) aju struktuuris muutusi ei esine. Kuid lisaks paarisaju ganglionidele, mida ühendavad komissuurid, ja närvitüvedele on igal segmendil oma närvisõlm.

Lülijalgsetel (Arthropoda) saavutab aju kõrge arengu, kuid areng varieerub ka tüübi piires. Koorikloomadel (Crustacea) ja putukatel (Insecta), eriti sotsiaalsetel, saavutab see väga kõrge arengu. Tüüpilises lülijalgsete ajus võib eristada kolme osa: prototserebrum, mis on seotud silmadega, deuterocerebrum, mis on haistmiskeskus, ja tritocerebrum, mis innerveerib suujäsemeid, eraldab stomatogastraalseid närve ja on kombineeritud. koos söögitoru alamganglioniga. Selline aju tagab putukate keeruka käitumise. Ämblikulaadsetel (Arachnida) puudub deuterocebrum. Prototserebrum sisaldab "seene kehasid", mis on kõrgeim assotsiatiivne keskus.

Primaarses hingetorus (Onychophora) on aju jagatud kolmeks osaks.

Molluskitel (Mollusca) on närvisõlmede kogunemine. Need kobarad on eriti võimsad peajalgsetel (Cephalopoda), kus nad moodustavad perifarüngeaalse närvimassi. Selle klassi aju on selgrootute seas suurim. See suudab eristada valget ja halli ainet. Peajalgsed on võimelised ka üsna keerukaks käitumiseks, nimelt konditsioneeritud reflekside moodustamiseks.

Akordid: mittekraniaalsed ja mantelloomad

Akordid ühendavad mittekraniaalseid ehk lantseleid (Cephalochordata), mantelloomi (Urochordata) ja selgroogseid (Vertebrata). Lantseti närvisüsteem on neuraaltoru, mille sees on kanal. Ees on pikendus - ajupõis; selles piirkonnas on kanal lai ja ümar, sarnane selgroogsete ajuvatsakestele. Sõlm koosneb kahest osast: eesmisest mullist ja vaheosast (ing. Intercalated region) Mulli keskel on paksenemine. Eesmine vesiikul on ühendatud Kjollikeri (lõhnaelundi) lohuga, sellest väljuvad kaks närvi, mis pakuvad tundlikku innervatsiooni lantseti keha rostraalsele osale. Hesseni orel, valgustundlik elund, on ühendatud vahekohaga. Mantelloomadel aju puudub. Alles on jäänud vaid selle rudiment – ganglion.

Akordid: selgroogsed (Vertebrata)

Selgroogsete aju sisaldab miljardeid rohkem neuroneid kui sarnane selgrootute moodustis. Aju areng on tihedalt seotud sensoorsete süsteemide ja organite paranemisega, mis on selgroogsetel paremini arenenud. Samuti on aju areng seotud elusolendite järjest keerulisemaks muutuva käitumisega. Üldiselt on kõigile selgroogsetele iseloomulik just see "kolmekomponendiline struktuur".

Selgroogsete ajutüübid

Selgroogsetel on (evolutsiooni kontekstis) neli peamist haru: lõualuud, kõhrekalad, kiiruimkalad ja kühvelkalad (sellesse haru kuuluvad tetrapoodid). Kõigis nendes harudes võib esineda kahte tüüpi aju. Esimest tüüpi aju iseloomustab neuronite nõrk migratsioon embrüonaalse arengu ajal, mistõttu enamik neuroneid paiknevad vatsakeste läheduses koos plaadiga. Seda tüüpi aju nimetatakse "laminaarseks" või I tüüpi ajuks (nii et neuronid asetsevad nagu plaat vatsakeste lähedal). Teist tüüpi iseloomustab asjaolu, et neuronid migreeruvad aktiivselt. Selle tulemusena on seda tüüpi aju suured. Seda tüüpi aju nimetatakse "kompleksiks" või II tüüpi ajuks. Rände olemasolu või puudumine oleneb aju suurusest, anatoomiliste moodustiste topograafiast, kuid üldiselt on aju ehituse, anatoomiliste moodustiste ja ajutalitluse moodul kõigil selgroogsetel sama.

Samuti jaguneb morfoloogiliste tunnuste järgi kahte tüüpi. Enamikul selgroogsetel on telentsefalon niinimetatud "nõgusa" tüüpi; seda tüüpi aju iseloomustab poolkerade kasv vatsakeste kohal, see tähendab, et närvikude ümbritseb vatsakeste õõnsust. Kiiruimkaladel on närvikoe ja õõnsuste paigutus hoopis midagi muud. Vatsakeste katuse moodustab koroid. Seda tüüpi telentsefaloni nimetatakse "ümberpööratuks". Sellega on seotud veel üks omadus: nende loomade mediaalse vahevöö homoloog paikneb külgmiselt.

Lõualuuta (Agnatha)

Jawlessi iseloomustab tüüpiline aju struktuur, millel on kolm põhiosa. Medulla oblongata sisaldab olulisi elutähtsaid keskusi. Olemasolev retikulaarne moodustis ja selle tuumad, millest tsüklostoomidel on kolm. Silmudel on vatsakeste süsteem arenenud, kuid kaljadel väga halvasti arenenud. Kõigi tsüklostoomide väikeaju esineb ainult silmudel, kuid see selgub ainult histoloogiliselt ja näeb välja nagu halli aine rull. Keskaju on vähearenenud, puudu on kollatähni sinine, kolmiknärvi kolmiknärvi tuum, tuum punane ja mustaine (kuid tagumine tuberkuloos on olemas). Kõigil lõualuudeta kaladel, välja arvatud sookaladel, on poolkuu-harjad. Ka visuaalsed labad olid olemas. Vahekehas tasub tähele panna valgustundliku parapineaalorgani olemasolu epitalamuses. Kalakalal puudub epifüüs. Silmudel esineb dorsaalne talamus, kuid selle tuumad pole veel kindlaks tehtud; hagfish ei kirjelda talmuse kiude, mis saadetakse keskajusse. Suurema osa silmude vaheseinast moodustab hüpofüüs, mis koosneb preoptilisest piirkonnast (iseloomulik kõikidele selgroogsetele), eesmisest ja tagumisest hüpotaalamust. Hagfish sisaldab nelja tuuma preoptilises piirkonnas. Silmas on struktuur-palidaarne kompleks, kaldal seda veel kirjeldatud ei ole. Seljakee on seotud haistmisinformatsiooni tajumisega. Müksiinil ei ole vahepeast pärinevaid kiude (viimased kaks väidet on kahtluse alla seadnud mitmed teadlased, kes on tuvastanud kiud vahepeast kuni telentsefaloni, samuti piirkondi telentsefalonis, mis on seotud muud tüüpi teabega).

Kalad

Kalade medulla oblongata struktuuris olulisi muutusi ei toimu. Mis puutub väikeaju, siis kõhrelistel kaladel koosneb see kõrvadest ja kehast. Nende aju tunnuseks on teraline kiht, mis sarnaneb rohkem rulliga, mistõttu seda nimetatakse teraliseks suurenemiseks (lat. Eminentia granularis). Selliseid rullikuid on üleval ja all kaks ning need on suunatud neljanda vatsakese õõnsusele. Kiiruimelistel kaladel varieerub väikeaju enda histoloogiline struktuur kahe variandi vahel: klassikaline kolmekihiline ja mõnel liigil mõnevõrra modifitseeritud, kui Purkinje rakud paiknevad molekulaarkihis väikeaju klapis ja teraline kiht moodustab kõrgendus. Anatoomiliselt on sellistel kaladel neile ainuomased väikeajuga seotud struktuurid: väikeaju klapp (lat. Valvula cerebelli), mis koosneb välistest ja sisemistest lehtedest, väikeaju struktuur - pikisuunaline rullik, täiendav tuum - väikeaju külgtuum klapp, sabatasagara, asub ventraalselt piki väikeaju. Keskajus on üks märkimist väärt tunnustest külgjoonega seotud lunahari olemasolu. Ilmub punane tuum. Kiiruimelistes kalades pole musta ainet. Seda esineb kõhrelistes kalades. Sinise laigu esinemine on eri liikidel erinev. Samuti on kõikidel kaladel veel üks katehhoolikoht – tagumine mugul, mis on tihedalt seotud mustandiga, kuid kuulub vaheseinandikku. Epitalamuses on lisaks epifüüsile ka parietaalelund. Kiiruimkaladel jaguneb hüpotalamus eesmiseks ja tagumiseks hüpotalamuks ning sisaldab neile iseloomulikke spetsiifilisi tuumasid. Spetsiifilisi moodustisi hüpotalamuses leidub ka kõhrekaladel (näiteks külgsagara tuum, keskmine tuum). Telencefalon sisaldab kolme mantli osa, kuid nende topograafia sõltub sellest, millist tüüpi aju kala kuulub - lamell- või "tagurpidi". Seljakatte külge (ei ole kaetud neokorteksiga) on vahelihase (dorsaalne talamus) kiud. Ajust lahkub 10 paari kraniaalnärve. Ajust lahkuvad kümme paari "klassikalisi" kraniaalnärve, valgustundlik närv epifüüsis, terminaalne närv ja külgmised närvid.

Kahepaiksed (Amphibia)

Medulla piklik on muutumatu. Väikeaju, mis on väikese suurusega, koosneb kehast ja kõrvadest. Seda iseloomustab klassikaline kolmekihiline histoloogiline struktuur. Keskajus on lisaks standardsetele tuumade komplektile (sinine laik, punane tuum, kolmiknärvi keskmine ajutuum) tagumine tuberkuloos ja poolkuu hari. Musta ainet pole olemas. Epitalamus koosneb epifüüsist ja valgustundlikust eesmisest organist. Selja talamuses on kolm tuuma - eesmine, keskmine ja tagumine. Hüpotalamus on ühendatud hüpofüüsi ja preoptilise piirkonnaga. Telencefaloni mantel koosneb mediaalsest, külgmisest ja seljaosast. Taalamuse kiud lähenevad seljakattele. Esimantli olemasolu on katseliselt tõestatud ka konnade peal. Build-palidary süsteemi saadaolevad komponendid.

Roomajad (Reptilia)

Medulla oblongata ei erine oma struktuurilt sama struktuuriga kahepaiksetel. Roomajate väikeaju areng on parim, lisaks suurepärane kehakuju: kilpkonnadel on keha lame, alligaatoritel kumer ning sisalikel kumer ja vastaskihtidega, kui teraline kiht on välimine kiht. . Keskajus on sinine laik, punane tuum, kolmiknärvi keskmine ajutuum, ilmub must aine, kuid selle homoloog, tagumine tuberkuloos, kaob. Nagu kõigil selgroogsetel, on ka lunate ridge, kuid nüüd seostatakse seda ainult kuulmisstiimulitega. Parietaalne (parietaalne) silm leidub sisalikul vahepeas ja koguneb. Seljataalamus sisaldab suurel hulgal tuumasid (peaaegu roomajatel, lindudel ja imetajatel võib leida samu rühmi või nende homolooge; ainuke asi, et nende risnitime on nende loomaklasside suhtes erinev nomenklatuur), tulevad tõusuteed. Kõige silmapaistvam piirkond, mis keskajust signaali saab, on ümar tuum. Teletsefalon koosneb striato-palidaarsest kompleksist (eesmine ja tagumine struktuur-palidar kompleksid) ja ülemisest (külgmine, mediaalne ja tagumine), mis igas osakonnas on kolmekihilise struktuuriga. Roomajate (ja lindude) dorsaalse mantli tunnuseks on suure hulga tuumade ja laminaarse struktuuriga spetsiifilise piirkonna olemasolu - tagumine vatsakese hari (ing. Dorsal ventricular ridge). See jaguneb roomajatel eesmiseks, kuhu suunatakse taalamuse kiud, ja tagumiseks, kuhu lähenevad rulli esiosa kiud ja Jacobsoni elundiga seotud sfääriline tuum. Seetõttu on roomajate tagumine kuub kahekomponentne: koosneb sellest harjast ja tagamantli koorest.

Linnud (Aves)

Väga hea arenguni jõuab väikeaju, mille kehas on kümme volti. Lisaks usuvad paljud teadlased, et lindude väikeajus on lubatud kasutada terminit "uus väikeaju" (see tähendab väikeaju osa, mis on seotud keeruliste liigutuste koordineerimisega). Retikulaarne moodustis sisaldab samu tuumasid, mis kõik teised selgroogsed (v.a lõualuuta). Keskaju iseloomustab ka kõigi looteveekogule omaste struktuuride olemasolu: must aine, punane tuum, sinine laik, lunate hari. Taalamus sisaldab suurel hulgal amniootile iseloomulikke tuumasid. Telencefalon on oma ehituselt keerukas, sarnane roomajate telentsefaloniga. Hoone-palidaarkompleks jaguneb esi- ja tagumiseks. Tagumine juttkeha jaguneb omakorda külgmiseks ja keskmiseks juttkehaks. Mantel koosneb külgmisest, mediaalsest ja kahest komponendist, mis moodustavad dorsaalse mantli, mantlid. Need kaks komponenti on tagumine ventrikulaarne hari, mida leidub ka roomajatel, ja hüperpaalium. Lindude rull jaguneb nidopaaliumiks, mesopaaliumiks ja arkopaaliumiks. Hüperpalium (teine nimi Wulstile) on seotud tundliku teabe tajumisega ja sellest saavad alguse kesknärvisüsteemi aluseks olevatesse osadesse laskuvad teed.

Imetajad (Mammalia)

Väikeaju saab võimsa arengu, mille käigus tekivad lisaks kõrvadele (shred) ja kehale väikeaju poolkerad. Nii keha kui ka poolkerad on kaetud voltidega. Keskajus nimetatakse nägemisnärvi osakesi ja poolkuu harjasid vastavalt ülemiste ja alumiste kollikuteks. Need on tihedalt seotud külgmiste (kehtib ülemiste tuberkulite) ja mediaalsete (kehtib alumiste tuberkulite) geniculate kehadega; geniculate keha ise on vahelihase komponent - metatalamus (mida peavad erinevad uurijad või vahekeha eraldi komponendiks või eesaju osaks). Seljatalamuses on ka suur hulk genikulaarseid, eesmisi, tagumisi, lateraalseid ja mediaalseid tuumasid (koos moodustavad eesmise rühma), retikulaarseid jt. Eesmine talamus (nimelt subtalamus) sisaldab ka tuumarühmi: määramatu tsoon, subtalamuse tuum, Forelli väli. Basaalganglionide hulka kuuluvad stratum-palidar kompleks, tuum amygdalepobinus ja tuum Meinert. Mantel koosneb mediaalsest ja lateraalsest mantlist (kolmekihiline tsütoarhitektoonika) ja uuest neokorteksiga kaetud mantlist (kuuepalli tsütoarhitektoonika). Imetajate aju üheks oluliseks tunnuseks on keerdude ilmnemine. Mõned ringjooned on spetsiifilised teatud loomadele, kuid enamik on ühised kõikidele hürentsefaalsetele imetajatele (nt posttsentraalne gyrus, precentral gyrus, superior temporal). Ka imetajate ajus saab eristada osakesi - eesmist, parietaalset, ajalist, kuklaluu, insulat ja ka limbilist sagarat. Metsloomadel on kehakeha, mis sisaldab kiude ühest ajupoolest teise.

Funktsioonid

Somatosensoorne süsteem

Põhimõisted ja osakondade koostöö

Tänu tunnetusele saab iga elusolend infot keskkonna ja sisemaailmade kohta. Aju on keskus, mis seda teavet analüüsib ja tegevuseks muudab.

Esialgu tuleb info stiimuli kohta perifeeriast – retseptoritest, siis mööda närve, ganglioneid ja siis kesknärvisüsteemi. Kesknärvisüsteemis, tõusuteedel, jõuab info kordamööda kõikidesse kõrgematesse osakondadesse. Peamised sellised "keskused" on vahe- ja telentsefalon. Just talamusele kui "releele" saadetakse enamik (välja arvatud lõhn) tundlikkuse tüüpe; taalamuse tuumadest suunatakse kiudude teed dorsaalsesse mantlisse ja teatud määral basaaltuumadesse. Selja (ja vähemal määral ka teiste mantlite) mantli ajukoor on tundliku teabe analüüsi kõrgeim keskus. Sensoorse süsteemi jaoks on lisaks telentsefalonile ja vaheajule oluline roll keskajul, mille kaudu järgnevad olulised nägemiskiud (näiteks retino-talamofugaalne tee kiiruimedesse läbib keskaju ja on sisuliselt peamine nägemisnärvi rada), kuulmiskiud ja kiud külgjoonest.

Seega on kogu sensoorne süsteem, mida vahendavad teed, omavahel seotud. Näiteks medulla piklikus (ja seljaajus) on tundlikud tuumad, mis tajuvad teavet kesknärvisüsteemis esimesena; siis läheb taalamusesse; Paralleelselt talamusega sisenevad keskaju teed; pärast kiudude saatmist telentsefaloni.

Talamuse ja telentsefaloni saab jagada kaheks osaks, olenevalt sellest, kust nad teavet saavad: lemnotalamus ja lemnopallium, mis on seotud seljaajust tõusvate kiududega ja kolmiknärvi tuumadega (lad. Lemniscus - silmus, kuna sellised teed moodustuvad erinevat tüüpi silmustest - keskmise, kolmiknärvi, külgmise ja seljaajuga) ja kolotalamusest koos kolopaliumiga, mis on seotud keskajust tulevate kiududega (lat. colliculus - tuberkuloos (keskaju tuberkulid)). Seda tüüpi konstruktsioon on iseloomulik kõigile selgroogsetele, välja arvatud väike modifikatsioon raiuim-kaladeks.

Somatosensoorne süsteem erinevatel selgroogsetel

Imetajate sensoorset süsteemi on paremini uuritud. Telencefalonis on neil somatosensoorne ajukoor (S1), mis on puutetundlikkuse ja valutundlikkuse analüüsi kõrgeim keskus. Mis puutub selle piirkonna piiridesse ja kujusse, siis erinevatel imetajatel paikneb ja on see erinevalt paigutatud: inimestel piirab seda transtsentraalne gyrus, kallaklindudel hõivab see ajukoores tohutu ala. Samuti iseloomustab seda saiti somatotoopiline spetsialiseerumine, see tähendab, et selle teatud osa analüüsib teavet teatud kehaosast. Lindude ja roomajate hinnangul on nende seljamantli koor teatud määral sama koore homoloog imetajatel, kuid selgeid tundlikke alasid pole neilt veel õnnestunud leida (v.a mõned andmed piirkondade kohta, mis põhjustavad näo tundlikkuse analüüs lindudel). Sama kehtib ka kahepaiksete ja kalade kohta: kahepaiksetel jõuavad kiud telentsefaloni, kuid ei moodusta selget ala. Kiir-, kühvel- ja agnataanidel leiti ka kiude, mis lähevad telentsefaloni ja nagu kahepaiksete puhul, ei moodusta ajukoores selgeid somatosensoorseid alasid.

Lisaks ajukoorele täheldatakse somatotoopset organisatsiooni ka kesknärvisüsteemi alumistes osades. Niisiis koosneb inimeste kolmiknärvi seljatuum kolmest osast, mis vastutavad näo erinevate osade eest. Condylura cristata puhul on kolmiknärvi põhituum jagatud koonu üheteistkümne retseptorivälja järgi üheteistkümneks osaks.

mootorisüsteem

Motoorne süsteem on loodud reageerima stimulatsioonile. See annab elusolendi reaktsiooni ja käitumise. Kui rääkida imetajatest, siis somatosensoorse süsteemi järgi on somatomotoorsel ajukoores teatud piirkond. Selliseid piirkondi on mitu. Primaatide ja inimeste jaoks on peamine motoorne asukoht pretsentraalne gyrus. Lisaks võivad olenevalt liigist esineda täiendavad piirkonnad – täiendav motoorne piirkond, eesmine premoor piirkond. Tasub öelda, et posttsentraalse gyruse somatotoopne näide on iseloomulik ka pretsentraalsele gyrusele. Kortiko-spinaalsed ja kortiko-bulbar-teed on suunatud ajukoorest (kabiloomadesse on nende jaoks omapärane tee Begley kimp, mis järgneb ipsilateraalselt, mitte kontralateraalselt, nagu kortiko-bulbaarne rada).

Lindude hinnangul võivad temporo-parietaal-kuklapiirkond ja teatud hüperpaliumi dilinkid toimida neis motoorse piirkonna analoogina. Nendest väljuvad rajad täidavad imetajate kortiko-spinaal- ja kortikobulbaarsete traktide sarnaseid funktsioone. Lindudel on veel üks oluline rada – kuklaluu-keskaju, mis on sisuliselt Bagley sidekirme homoloog.

Anamniotiiv ütleb, et nende motoorne süsteem nõuab siiski põhjalikku uurimist. Tuvastati katusepleki kiud, retikulaarsest moodustisest pärit kiud, vestibulaarsed tuumad, mis suunatakse seljaajusse. Vastavalt telentsefaloni motoorsete piirkondadele vajab see probleem üksikasjalikumat uurimist.

Homöostaas ja endokrinoloogia

Igal elusolendil on teatud kogum füsioloogilisi ja biokeemilisi näitajaid, mis tagavad tema normaalse toimimise. Keskkonna ja kehas endas toimuvate muutuste mõjul muudavad need näitajad oma väärtust. Kui need muutuvad liiga palju, võib olend surra. Homöostaasi all (termin on sobiv - homöokinees) ja mõista keha võimet säilitada nende näitajate püsivus.

Aju kontekstis on hüpotalamus kõige olulisem koht, mis kontrollib paljusid vistseraalseid funktsioone ja hoiab seetõttu homöostaasi. Hüpotalamuses endas on tuumade rühmad, mis eritavad aktiivseid hormoone; see on ka anatoomiliselt joondatud hüpofüüsiga, mis eritab veelgi rohkem hormoone. Hüpofüüsi ja hüpotalamuse vaheline seos pole mitte ainult anatoomiline, vaid ka funktsionaalne ja biokeemiline: hüpotalamus eritab vabastavaid tegureid, mis sisenevad veenivõrgustiku kaudu hüpofüüsi (ja luukaladel ja silmudel difusiooni tõttu) ja stimuleerivad või pärsivad troopilise hormooni vabanemine. Troopiline hormoon toimib sihtkoele, milles hormoon eritub, täidab otseselt bioloogilist funktsiooni (näiteks adrenaliin, yakyy kiirendab südamelööke ja ahendab veresooni). Lisaks sellele otsesele seosele on tagasisidet, mis kontrollivad adekvaatset hormoonide vabanemist: hormooni koguse suurenemisega väheneb troopilise hormooni hulk ja suureneb statiini hulk; hormooni vähenemisega suureneb troopilise hormooni ja liberiinide hulk.

Hüpotalamuses on tuumad, mis ei ole seotud hormoonide tootmisega, vaid tervitusfunktsioonidega ja teatud homöostaasi näitajate toetamisega. Niisiis sisaldab soojaverelistel loomadel hüpotalamus eesmist ja tagumist tuuma, mis reguleerivad kehatemperatuuri (eesmine vastutab soojusülekande, tagumine soojuse tootmise eest). Tagumine ja anteromediaalne tuum vastutavad toitumiskäitumise ja agressiivsuse eest.

Medulla oblongata sisaldab olulisi keskusi - hingamis-, neelamis-, süljeeritus-, oksendamis- ja südame-veresoonkonna keskust. Nende koosseisude lüüasaamine lõpeb olendi surmaga.

Teine osakond, mis teatud määral mõjutab homöostaasi, on käbinääre. See mõjutab melatoniini ja serotoniini kaudu ööpäevaseid rütme, mõjutab keha küpsemist.

Uni ja tegevus

Uni on omane peaaegu kõigile elusolenditele. Esitatud andmed viitavad sellele, et Drosophila ja C. elegansi puhul eksisteerivad unelaadsed seisundid. Vähe uuritud (nagu ka selle levimust) on kalade ja kahepaiksete und. Roomajate, lindude ja imetajate jaoks on uni kohustuslik eluperiood.

Une neurofüsioloogiat mõistetakse paremini lindudel ja imetajatel ning see on nendes klassides sarnane. Unenäos on kaks faasi – kiire ja mitte-REM une faasid. Esimest etappi iseloomustab madal pinge ja kõrge sagedus; teise etapi jaoks - kõrgepinge ja madalsagedus. REM-une ajal näeb inimene und. Arvatakse, et REM-uni on tüüpiline ainult amnionitele (sh roomajatele).

Une olemust ei mõisteta täielikult. Siiski on uuritud teatud aju struktuure, mis on seotud une ja ärkvelolekuga. Niisiis mõjutavad und homöostaas ja ööpäevased rütmid. Hüpotalamus on homöostaasi peamine regulaator ja mõjutab seetõttu und. Hüpotalamuse suprahiasmaatiline tuum on ööpäevarütmide üks peamisi reguleerijaid. Homöostaas ja ööpäevased rütmid nende koostoimes reguleerivad und: ööpäevast aktiivsust reguleerivad ööpäevarütmid, samal ajal kui näiteks rõhk ja pulss muutuvad une ajal). Oluline ala, mis toimib une käivitajana, on preoptiline piirkond. Kui see loomadel hävitati, kaotasid viimased võime uinuda. Tagumise hüpotalamuse hävitamine põhjustab liigset und.

Teine oluline süsteem, mis reguleerib ajukooresse ja hüpotalamusesse sisenevaid impulsse, on võrgu moodustumine. Tähtsamad tuumad on sinine laik, suukaudne punkttuum ja madal pontituum. Samuti arvatakse, et imetajatel reguleerib nende tuumade aktiivsus talamuse võrkkesta tuuma.

Häälitsemine ja keel

Kõik imetajad, linnud, enamik roomajaid ja mõned kahepaiksed on võimelised tegema hääli, mille abil nad saavad suhelda omasugustega, kaitsta territooriumi ja leida seksuaalpartnerit. Inimestel on see võime ühiskonda täielikuks integreerumiseks vajalik ja on nii palju arenenud, et sellest on saanud keel.

Keelest rääkides mõistetakse esmalt kõnevõimet ehk suulist kõnet. Inimestel asub kõnekeskus domineeriva poolkera alumise eesmise gyruse tagumises kolmandikus – see on Broca keskus. Samuti on inimene võimeline kuuldut mõistma ja sellest õppima – seda pakub Wernicke keskus. Samuti on keele moodustamisele lisatud täiendav motoorne ala; edasi lähevad nende aksonid motoorsetes tuumades V, VII, XII ja kaksiktuumasse ning mõjutavad tegelikult artikulatsiooni. Teine oluline tee, mis hõlmab keele emotsionaalset komponenti, on tsingulaarsest ajukoorest halli aineni, mis asub keskaju akvedukti ümber. See keskus on enamiku imetajate jaoks kõige olulisem ringhäälingukeskus. Inimestel seostatakse seda pikliku medullaga, hingamislihastesse viivate radadega ja tõmbab seega kõnes hingetõmbeid. Teiste imetajate jaoks on helide peamiseks väljundiks täiendav motoorne ala, tsingulaarne gyrus ja ülalnimetatud hallollus akvedukti ümber.

Lindudel on heli tekitamise eest vastutav ala telentsefalonis ülemine häälekeskus (mõnede papagoide puhul mängivad HVC rolli teised spetsiifilised moodustised). HVC on seotud kuulmissüsteemiga. HVC kiud on suunatud X saidi ja kõva südamiku poole. Tahkele tuumale lähenevad ka kiud otse saidilt X. Edasi suunatakse kiud kahte sihtmärki – XII närvi tuuma (XIIst) osasse, mis vastutab sürinksi eest ja hingamiskeskusesse. Papagoil on see süsteem keerukas spetsiifilise loomingu tõttu, kuid selle ehitusskeem on tüüpiline. Mittelaulvatel lindudel on hääle-hingamisteede tee oluliselt lihtsustatud - tagumise nidopaliumi kiud suunatakse arkopaaliumi ja sealt edasi piklikaju tuumadesse.

Mõned konnad on võimelised ka hääli tegema. Heli teket kontrollivad kiud pärinevad eesmisest juttkehast. Nad liiguvad medulla oblongata, eesmise trihhotoomia tuumani (või eesmise trihhotoomia piirkonda; nomenklatuur on liigiti erinev) ja seejärel kraniaalnärvide motoorsete tuumadeni. Mõned kiud on suunatud ka preoptilisest saidist.

Evolutsioon

Erinevad teooriad ja nende kriitika

Üks esimesi teooriaid, mis selgitab aju evolutsioonilist arengut, kuulub Charles Judson Herrickile. Ta uskus, et selgroogsete eelkäijate aju oli halvasti jagatud osadeks. Ajaloolise arengu käigus muutus järgnevate selgroogsete aju ehituselt üha keerulisemaks. Selline teooria sobis suurepäraselt scala naturae konteksti ja sai seetõttu pikaks ajaks määravaks.

Järgmine küsimus oli, miks moodustati uued osakonnad ja miks sellised osakonnad. Paul McLean püüdis sellele vastata oma "kolmeaju" teooriaga. Kuna inimese aju peetakse arenenuks, võib just inimestel leida kolm ajaloolist ja funktsionaalset ajupiirkonda: roomajate aju (inglise Reptile complex, R-complex). See on ajutüvi, mis vastutab põhiliste elutähtsate funktsioonide eest. Teine komponent on iidsete imetajate aju (inglise Paleomammalian brain), mis on subpaalium (basaalganglionid ja limbiline süsteem), mistõttu vastutab selliste funktsioonide eest nagu emotsioonid, seksuaalkäitumine. Viimane osa on uute imetajate aju (lat. Neoomammalian brain). See on koor, mis pakub keerukat käitumist.

Aju

Igas ajuosas eristatakse katust ehk mantlit ja põhja ehk alust. Katus koosneb ajuosadest, mis asuvad vatsakeste kohal, ja alumine osa - vatsakeste all.

Seega koosneb kõigi selgroogsete aju viiest sektsioonist, mis paiknevad samas järjestuses. Kuid nende arenguaste on erinevate klasside esindajatel erinev. Need erinevused on tingitud fülogeneesist. Aju on kolme tüüpi: ihtüopsiid, sauropsiid ja imetaja.

Ihtüopsiidi tüüp

Kalade vaheseinad on ülalt kaetud esi- ja keskosaga. Selle katusest väljub väljakasv - epifüüs, selle põhjast ulatub lehter, mille kõrval on hüpofüüs ja nägemisnärvid.

Kalade medulla oblongata on kõrgelt arenenud vistseraalsagaratega ja seda seostatakse maitsmisorganite tugeva arenguga.

Vahepea on ülalt selgelt nähtav. Selle katus moodustab lisandi - epifüüsi ja põhja - hüpofüüsi.

Keskaju on väiksem kui kaladel. Keskaju poolkerad on hästi määratletud ja kaetud ajukoorega. See on kesknärvisüsteemi juhtiv osakond, sest. siin toimub saadud info analüüs ja vastuseimpulsside väljatöötamine. See säilitab visuaalse keskuse väärtuse.

Väikeaju on halvasti arenenud ja näeb välja nagu väike põikirullik pikliku medulla rombikujulise lohu esiservas. Väikeaju nõrk areng vastab kahepaiksete lihtsatele liigutustele.

KALA

eesaju väike, poolkeradeks jagatud, on ainult üks vatsake. Selle katus ei sisalda närvielemente, vaid selle moodustab epiteel. Neuronid on koondunud vatsakese põhja juttkehasse ja eesaju ette ulatuvatesse haistmissagaratesse. Põhimõtteliselt toimib eesaju haistmiskeskusena.

keskaju on kõrgeim reguleeriv ja integreeriv keskus. See koosneb kahest visuaalsest lobust ja on aju suurim osa. Seda tüüpi aju, kus keskaju on kõrgeim reguleerimiskeskus, nimetatakse ihtüopsidpüüm.

vahepea See koosneb katusest (talamusest) ja põhjast (hüpotalamus).Ajuripats on ühendatud hüpotalamusega, epifüüs on ühendatud taalamusega.

Väikeaju kaladel on see hästi arenenud, kuna nende liikumine on väga mitmekesine.

Medulla ilma terava piirita läheb see seljaajusse ning sinna koonduvad toidu-, vasomotoorsed ja hingamiskeskused.

Ajust väljub 10 paari kraniaalnärve, mis on tüüpiline madalamatele selgroogsetele

Kahepaiksed

Kahepaiksete ajus on mitmeid progresseeruvaid muutusi, mis on seotud üleminekuga maismaa "eluviisile, kus tingimused on veekeskkonnaga võrreldes mitmekesisemad ja mida iseloomustab mõjutegurite ebastabiilsus. See tõi kaasa progresseeruva meeleelundite areng ja vastavalt ka aju järkjärguline areng.

eesaju kahepaiksetel on see kaladega võrreldes palju suurem, sellesse ilmusid kaks poolkera ja kaks vatsakest. Eesaju katusesse ilmusid närvikiud, mis moodustasid peaaju forniksi - arhipallium. Neuronite kehad paiknevad sügavusel, ümbritsevad vatsakesi, peamiselt juttkehas. Haistmissagarad on endiselt hästi arenenud.

Keskaju (ihtüopsiidi tüüp) jääb kõrgeimaks integreerivaks keskuseks. Struktuur on sama, mis kaladel.

Väikeaju kahepaiksete liikumiste primitiivsuse tõttu näeb see välja nagu väike taldrik.

Intermediate ja medulla longata sama mis kalal. Ajust lahkub 10 paari kraniaalnärve.

Vene Föderatsiooni tervishoiu- ja sotsiaalarengu ministeeriumi riiklik kõrgharidusasutus "Stavropoli riiklik meditsiiniakadeemia"

Bioloogia osakond ökoloogiaga

MÕNED EVOLUTSIOONI KÜSIMUSED

(lisatud)

Metoodiline juhend StSMA 1. kursuse üliõpilastele

STAVROPOL,

UDC 57:575.

Mõnele evolutsiooni küsimusele. Metoodiline juhend 1. kursuse üliõpilastele. Kirjastaja: STGMA. 2009 lk.31.

Bioloogiaõpikus toim. ja mida meditsiinibioloogia ja geneetika õppes kasutavad esmakursuslased, vajavad mõned evolutsiooniteooria küsimused täiendusi ja täpsustusi. StSMA bioloogiaosakonna töötajad pidasid vajalikuks koostada käesolev metoodiline käsiraamat eluslooduse evolutsiooniteooria mõningate küsimuste kohta.

Koostanud: MD, prof. ,

meditsiiniteaduste kandidaat, dots. ,

meditsiiniteaduste kandidaat, dots.

© Stavropoli osariik

meditsiiniakadeemia, 2009

LOOMADE ORGANISÜSTEEMIDE FÜLOGENEES

Loomade ja inimeste erinevate organite ja organsüsteemide ehituse ja funktsioonide põhialuseid ei saa sügavalt ja täielikult mõista, teadmata nende ajaloolist kujunemist, st fülogeneesi.

Närvisüsteemi fülogenees.

Kõik elusorganismid kogevad oma elu jooksul erinevaid väliskeskkonna mõjusid, millele nad reageerivad käitumise või füsioloogiliste funktsioonide muutumisega. Seda võimet reageerida keskkonnamõjudele nimetatakse ärrituvuseks.

Ärrituvus esineb juba algloomadel ja väljendub nende elutähtsate protsesside või käitumise muutumises vastusena sellistele stiimulitele nagu keemiline, temperatuur, valgus.

Mitmerakulistel loomadel on spetsiaalne rakusüsteem - neuronid, mis on võimelised reageerima teatud stiimulitele närviimpulssiga, mida nad edastavad teistele keharakkudele. Närvirakkude kogum moodustab närvisüsteemi, mille ehituse ja funktsioonide keerukus suureneb koos loomade organiseerituse keerukusega. Sõltuvalt viimasest tekkisid evolutsiooni käigus mitmerakulised loomad kolm peamist närvisüsteemi tüüpi: retikulaarne (difuusne), ganglioniline (sõlmeline) ja torukujuline.

Hajus (võrk)) närviline süsteem on omane kõige primitiivsematele loomadele - koelenteraadid. Nende närvisüsteem koosneb hajusalt kogu kehas paiknevatest neuronitest, mis oma protsessidega kontakteeruvad üksteisega ja rakkudega, mida nad innerveerivad, moodustades justkui võrgustiku. Seda tüüpi närvisüsteemi korraldus tagab neuronite suure vahetatavuse ja seega suurema töökindluse. Seda tüüpi närvisüsteemi korralduse vastused on aga ebatäpsed, ebamäärased.

Nodulaarne (ganglioniline) tüüp on närvisüsteemi arengu järgmine samm. See on iseloomulik kõigile ussidele, okasnahksetele, molluskitele ja lülijalgsetele. Neil on neuronikehade kontsentratsioon üksikute klastrite - sõlmede (ganglionide) kujul. Veelgi enam, lamedate ja ümarusside puhul asuvad sellised sõlmed ainult keha esiotsas, kuhu on koondunud toidu püüdmise organid ja meeleelundid. Anneliididel ja lülijalgsetel, kelle keha on jagatud segmentideks, moodustub lisaks peasõlmedele kõhupiirkonna närvisõlmede ahel, mis reguleerib antud segmendi (anneliidid) või segmentide rühma (lülijalgsed) kudede ja elundite talitlust. . Peasõlm jääb aga alati kõige arenenumaks, olles koordineerivaks ja reguleerivaks keskuseks ülejäänud ganglionide suhtes. Seda tüüpi närvisüsteemi iseloomustab teatud organiseeritus: kus erutus kulgeb rangelt mööda teatud rada, mis suurendab reaktsiooni kiirust ja täpsust. Kuid seda tüüpi närvisüsteem on väga haavatav.

Akordidel on torukujuline närvisüsteemi tüüp. Neisse asetatakse embrüonaalsel perioodil ektodermist akordi kohale neuraaltoru, mis lantsetis püsib kogu elu ja täidab närvisüsteemi keskosa funktsiooni ning selgroogsetel muundub see seljaajuks. ja aju. Sel juhul areneb aju neuraaltoru esiosast ja ülejäänud osast - seljaajust.

Selgroogsete aju koosneb viiest sektsioonist: eesmine, keskmine keskmine, medulla piklik ja väikeaju.

AJU EVOLUTSIOON SELGroogsetes loomades

Kala

vahepea See koosneb katusest (talamusest) ja põhjast (hüpotalamus).Ajuripats on ühendatud hüpotalamusega, epifüüs on ühendatud taalamusega.

Väikeaju kaladel on see hästi arenenud, kuna nende liikumine on väga mitmekesine.

Medulla ilma terava piirita läheb see seljaajusse ning sinna koonduvad toidu-, vasomotoorsed ja hingamiskeskused.

Ajust väljub 10 paari kraniaalnärve, mis on tüüpiline madalamatele selgroogsetele.

Kahepaiksed

Keskaju (ihtüopsiidi tüüp) jääb kõrgeimaks integreerivaks keskuseks. Struktuur on sama, mis kaladel.

Väikeaju kahepaiksete liikumiste primitiivsuse tõttu näeb see välja nagu väike taldrik.

Intermediate ja medulla longata sama mis kalal. Ajust lahkub 10 paari kraniaalnärve.

Roomajad (roomajad)

Roomajad kuuluvad kõrgemate selgroogsete hulka ja neid iseloomustab aktiivsem elustiil, mis on ühendatud kõigi ajuosade järkjärgulise arenguga.

eesaju on aju suurim osa. Eesmiselt väljuvad sellest arenenud haistmissagarad. Katus jääb õhukeseks, kuid iga poolkera mediaalsele ja külgmisele küljele ilmuvad ajukoore saared. Koor on primitiivse struktuuriga ja seda nimetatakse iidseks - arheokorteks. Kõrgema integreeriva keskuse rolli täidavad eesaju striataalsed kehad - sauropsid tüüpi aju. Striatumid pakuvad sissetuleva teabe analüüsi ja vastuste väljatöötamist.

Keskmine, aju, olles seotud epifüüsi ja hüpofüüsiga, on sellel ka seljaosa – parietaalorgan, mis tajub valgusstiimuleid.

keskaju kaotab kõrgema integreeriva keskuse väärtuse, väheneb ka tema väärtus visuaalse keskusena, millega seoses väheneb selle suurus.

Väikeaju palju paremini arenenud kui kahepaiksetel.

Medulla moodustab kõrgematele selgroogsetele, sealhulgas inimesele, iseloomuliku järsu painde.

Ajust väljub 12 paari kraniaalnärve, mis on tüüpiline kõigile kõrgematele selgroogsetele, sealhulgas inimestele.

Linnud

Närvisüsteem on organisatsiooni üldise komplikatsiooni, lennuga kohanemisvõime ja mitmesugustes keskkondades elamise tõttu palju paremini arenenud kui roomajatel.

Linnupäeva iseloomustab aju, eriti eesaju kogumahu edasine suurenemine.

eesaju juures linnud on kõrgeim integreeriv keskus. Selle juhtiv osa on juttkeha (sauropsiidi tüüpi aju).

Katus on endiselt halvasti arenenud. See säilitab ainult ajukoore mediaalsed saared, mis täidavad kõrgema haistmiskeskuse funktsiooni. Need lükatakse poolkerade vahele tagasi hüppaja juurde ja neid nimetatakse hipokampuseks. Haistmissagarad on halvasti arenenud.

vahepea väikese suurusega ja seotud hüpofüüsi ja käbinäärmega.

keskaju omab hästi arenenud nägemissagaraid, mis on tingitud nägemise juhtivast rollist lindude elus.

Väikeaju suur, põikvagude ja väikeste külgmiste väljakasvudega keskosaga.

piklik ööliblikas sama mis roomajad. 12 paari kraniaalnärve.

imetajad

eesaju - see on aju suurim osa. Erinevatel liikidel on selle absoluutne ja suhteline suurus väga erinev. Eesaju peamiseks tunnuseks on ajukoore märkimisväärne areng, mis kogub meeleorganitelt kogu sensoorse teabe, teostab selle teabe kõrgeima analüüsi ja sünteesi ning muutub peene konditsioneeritud refleksi aktiivsuse aparaadiks ning kõrgelt organiseeritud imetajatel - vaimne aktiivsus ( piimanäärme tüüpi aju).

Kõige paremini organiseeritud imetajatel on ajukoores vaod ja keerdud, mis suurendab oluliselt selle pinda.

Imetajate ja inimeste eesaju iseloomustab funktsionaalne asümmeetria. Inimestel väljendub see selles, et parem poolkera vastutab kujundliku mõtlemise eest ja vasak - abstraktse mõtlemise eest. Lisaks asuvad suulise ja kirjaliku kõne keskused vasakus ajupoolkeral.

vahepea sisaldab umbes 40 südamikku. Taalamuse spetsiaalsed tuumad töötlevad visuaalseid, kombatavaid, maitse- ja interotseptiivseid signaale, suunates need seejärel ajukoore vastavatesse tsoonidesse.

Hüpotalamusesse on koondunud kõrgemad vegetatiivsed keskused, mis kontrollivad närvi- ja humoraalsete mehhanismide kaudu siseorganite tööd.

IN keskaju topeltkolliikul asendub nelipealihas. Selle eesmised künkad on visuaalsed, samas kui tagumised künkad on seotud kuulmisrefleksidega. Keskaju keskosas läbib retikulaarne moodustis, mis toimib ajukoore aktiveerivate tõusvate mõjude allikana. Kuigi esisagarad on visuaalsed, toimub visuaalse informatsiooni analüüs ajukoore visuaalsetes tsoonides ning keskaju osakaal vastutab peamiselt silmalihaste kontrolli eest – pupilli valendiku muutused, silmaliigutused. , majutuspinge. Tagumistes küngastes on keskused, mis reguleerivad kõrvaklappide liikumist, trummikile pinget ja kuulmisluude liikumist. Keskaju osaleb ka skeletilihaste toonuse reguleerimises.

Väikeaju on välja arenenud koorega kaetud külgmised labad (poolkerad) ja uss. Väikeaju on seotud kõigi liigutuste juhtimisega seotud närvisüsteemi osadega – eesaju, ajutüve ja vestibulaaraparaadiga. See tagab liigutuste koordineerimise.

Medulla. Selles on külgedelt eraldatud väikeajuni viivad närvikiudude kimbud ja alumisel pinnal on piklikud rullid, mida nimetatakse püramiidideks.

Ajupõhjast väljub 12 paari kraniaalnärve.

VERINGELÜSTEEMI FÜLOGENEES

Mitmerakulistes organismides kaotavad rakud otsese kontakti keskkonnaga, mistõttu on vajalik vedeliku transpordisüsteemi tekkimine, et viia rakkudesse vajalikud ained ja eemaldada jääkaineid. Madalamatel selgrootutel (käsnad, koelenteraadid, lamedad ja ümarussid) toimub ainete transport koevedeliku voolude difusiooni teel. Kõrgemini organiseeritud selgrootutel, aga ka kõõlustel ilmuvad veresooned, mis tagavad ainete ringluse. Seal on vereringesüsteem, seejärel lümfisüsteem. Mõlemad arenevad mesodermist.

Välja on kujunenud kahte tüüpi vereringesüsteem: suletud ja mitte suletud. Suletud veres ringleb see ainult veresoonte kaudu ja tee avatud osas läbib pilulaadseid ruume - lünki ja siinusi.

Esimest korda ilmub vereringesüsteem anneliididesse. Ta on suletud. Südant veel pole. Seal on kaks peamist pikisuunalist anumat - kõhu- ja seljaosa, mis on omavahel ühendatud mitme rõngakujulise soonega, mis jooksevad ümber soolestiku. Väiksemad veresooned väljuvad põhisoontest elunditesse, vere liikumine kulgeb mööda seljasoont edasi ja tagasi mööda kõhusoont.

Lülijalgsetel jõuab vereringesüsteem kõrgemasse organisatsiooni. Neil on tsentraalne pulseeriv aparaat - süda, see asub keha dorsaalsel küljel, kokkutõmbumisel siseneb veri arteritesse, kust see voolab elundite vahelistesse pilulaadsetesse ruumidesse (siinused ja lüngad) ning seejärel imendub see uuesti läbi südame paariliste aukude, seejärel avaneb lülijalgsete vereringesüsteem.

Putukatel ei täida veri gaaside transportimise funktsiooni, see on tavaliselt värvitu ja seda nimetatakse hemolümfiks.

Molluskitel on samuti avatud vereringesüsteem, kuid lisaks arteritele on neil ka venoossed veresooned. Südamel on mitu kodadet, kus veenid voolavad, ja üks suur vatsake, millest arterid väljuvad.

Kõige primitiivsematel akordiloomadel - lantsetis - sarnaneb vereringesüsteem paljuski anneliidide vaskulaarsüsteemiga, mis näitab nende fülogeneetilist seost. Lantsetil ei ole südant, selle funktsiooni täidab kõhuaort. Läbi selle voolab venoosne veri, mis siseneb lõpusesoontesse, rikastub hapnikuga ja läheb seejärel seljaaordi, mis kannab verd kõikidesse organitesse. Keha esiosa venoosne veri kogutakse eesmisse ja tagant - tagumisse kardinaalveeni. Need veenid voolavad Cuvier' kanalitesse, mis kannavad verd kõhuaordi.

Selgroogsete evolutsioonis täheldatakse keha rindkere küljel asuva südame välimust ja selle struktuuri komplitseerumist kahekambrilisest neljakambriliseks. Nii et kaladel koosneb süda ühest aatriumist ja ühest vatsakesest, selles voolab venoosne veri. Vereringe ring on üks ja veri ei segune. Veretsükkel on paljuski sarnane lantseti vereringesüsteemiga.

Selgroogsetel maismaaloomadel tekib seoses kopsuhingamise omandamisega vereringe teine ring ja süda hakkab lisaks venoossele saama arteriaalset verd. Sel juhul eristatakse veresoonkond vereringe- ja lümfisüsteemiks.

Vahepealse etapi vereringesüsteemi arenemisel madalamatest selgroogsetest kõrgematele on kahepaiksete ja roomajate vereringesüsteem. Nendel loomadel on kaks vereringeringi, kuid südames seguneb arteriaalne ja venoosne veri.

Arteriaalse ja venoosse vere täielik eraldamine on iseloomulik lindudele ja imetajatele, kellel on neljakambriline süda. Kahest kahepaiksetele ja roomajatele iseloomulikust aordikaarest on alles vaid üks: lindudel parempoolne ja imetajatel vasakpoolne.

Arterite evolutsioonkaared.

Kõigi selgroogsete embrüote puhul asetatakse südame ette paaritu kõhuaort, millest väljuvad arterikaared. Need on homoloogsed lantseti arteriaalsete kaartega. Kuid nende arv on väiksem kui lantsetil: kaladel on 6–7 paari ja maismaa selgroogsetel 6 paari.

Kõigi selgroogsete kaks esimest paari läbivad redutseerimise. Järgmised arterikaare paarid kaladel jagunevad aferentseteks ja eferentseteks hargnevateks arteriteks, maismaaloomadel aga toimuvad tugevad muutused. Niisiis moodustuvad unearterid kolmandast kaarepaarist. Neljas paar muudetakse aordikaaredeks, mis arenevad kahepaiksetel ja roomajatel sümmeetriliselt. Lindudel vasak kaar atrofeerub ja alles jääb vaid parem kaar. Imetajatel väheneb parem kaar ja säilib ainult vasak kaar.

Viies kaarepaar on kõigil selgroogsetel taandunud ja ainult kaudaalsetel kahepaiksetel jääb sellest väike kanal. Kuues kaar kaotab ühenduse dorsaalse aordiga ja sealt pärinevad kopsuarterid. Soon, mis ühendab kopsuarterit dorsaalse aordiga embrüonaalse arengu ajal nimetatakse botalliks kanal. Täiskasvanuna püsib see sabaga kahepaiksetel ja mõnedel roomajatel. Arenguhäirena võib see kanal säilida ka teistel paremini organiseeritud loomadel ja inimestel.

Vereringesüsteemiga on tihedalt seotud lümfisüsteem: Lümf mängib olulist rolli ainevahetuses, kuna on vahelüli vere ja koevedeliku vahel. Lisaks on see rikas valgete vereliblede poolest, millel on oluline roll immuunsuses.

ARENGSÜDAMED

Inimese embrüogeneesis täheldatakse mitmeid südame fülogeneetilisi transformatsioone, mis on olulised kaasasündinud südamedefektide tekkemehhanismide mõistmiseks.

Madalamatel selgroogsetel (kalad, kahepaiksed) asetatakse süda õõnsa toru kujul neelu alla. Kõrgematel selgroogsetel ja inimestel on süda paigutatud kahe toru kujul üksteisest kaugel. Hiljem lähenevad nad üksteisele, liikudes soolestiku alla ja seejärel sulguvad, moodustades ühe toru, mis asub keskel.

Kõigil selgroogsetel tekitavad toru eesmine ja tagumine osa suuri veresooni. Keskosa hakkab kiiresti ja ebaühtlaselt kasvama, moodustades S-kuju. Pärast seda liigub toru tagakülg seljaküljele ja ettepoole, moodustades aatriumi. Toru esiosa ei liigu, selle seinad paksenevad ja see muundub vatsakesteks.

Kaladel on üks aatrium, kahepaiksetel jaguneb see kasvava vaheseinaga kaheks. Vatsake kaladel ja kahepaiksetel on üks, kuid kahepaiksete vatsakeses on lihaste väljakasvud (trabekulid), mis moodustavad väikeseid parietaalkambreid. Roomajatel moodustub vatsakesesse mittetäielik vahesein, mis kasvab alt üles.

Lindudel ja imetajatel on vatsake jagatud kaheks pooleks – paremale ja vasakule.

Embrüogeneesi ajal on imetajatel ja inimestel algselt üks aatrium ja üks vatsake, mis on üksteisest eraldatud lõikepunktiga kanaliga, mis ühendab aatriumi vatsakesega. Seejärel hakkab aatriumis eest-taha kasvama vahesein, mis jagab aatriumi kaheks osaks – vasakule ja paremale. Samal ajal hakkavad väljakasvud kasvama selja- ja kõhuküljelt, mis on ühendatud, kaks ava: parem ja vasak. Hiljem tekivad nendesse avadesse klapid. Interventrikulaarne vahesein moodustub erinevatest allikatest.

Südame embrüogeneesi rikkumine võib väljenduda interatriaalse või interventrikulaarse vaheseina puudumise või mittetäieliku sulandumise korral. Veresoonte arengu kõrvalekalletest on kõige levinum ductus botalise lõhe (6–22% kõigist südame-veresoonkonna süsteemi kaasasündinud väärarengutest), harvem - unearteri lõhe. Lisaks võib ühe aordikaare asemel tekkida kaks - vasak ja parem, mis vanusega moodustavad hingetoru ja söögitoru ümber aordirõnga, see rõngas võib kitseneda ja neelamine on häiritud. Mõnikord toimub aordi transpositsioon, kui see algab mitte vasakust vatsakesest, vaid paremalt ja kopsuarterist - vasakult.

ENDOKRIINSÜSTEEMI EVOLUTSIOON

Loomade elundite ja organsüsteemide töö koordineerimise tagab kahe tihedalt seotud regulatsioonitüübi - närvilise ja humoraalse - olemasolu. Humoraalne - on iidsem ja seda viiakse läbi keha vedela keskkonna kaudu bioloogiliselt aktiivsete ainete abil, mida sekreteerivad keha rakud ja kuded ainevahetuse käigus.

Loomade arenedes moodustus humoraalse kontrolli spetsiaalne aparaat – endokriinsüsteem ehk sisesekretsiooninäärmete süsteem. Viimaste ilmumisest saati on närvi- ja humoraalne regulatsioon toiminud tihedas seoses, moodustades ühtse neuroendokriinsüsteemi.

Hormonaalne regulatsioon, erinevalt närvisüsteemist, on suunatud eelkõige organismis aeglaselt tekkivatele reaktsioonidele, seetõttu on sellel juhtiv roll vormimisprotsesside reguleerimisel: kasv, ainevahetus, paljunemine ja diferentseerumine.

Selgrootutel tekivad sisesekretsiooninäärmed esmakordselt anneliidid. Kõige paremini on uuritud vähilaadsete ja putukate sisesekretsiooninäärmeid. Reeglina asuvad nende loomade endokriinsed näärmed keha esiosas. Kell koorikloomad on Y-organeid, mis põhjustavad sulamist. Need näärmed on X-organite kontrolli all, mis on funktsionaalselt tihedalt seotud pea ganglionidega. Lisaks nendele näärmetele on silma vartes olevatel koorikloomadel siinuse näärmed, mis reguleerivad metamorfoosiprotsesse.

Kell putukad keha esiotsas on endokriinnäärmed, mis kontrollivad metamorfoosi ja stimuleerivad energia ainevahetust. Neid näärmeid kontrollib peaaju sisesekretsiooninääre ja viimast peaganglion. Seega sarnaneb koorikloomade endokriinsüsteem oma hierarhias selgroogsete hüpotalamuse-hüpofüüsi süsteemiga, kus ajuripats reguleerib kõigi endokriinsete näärmete tööd ja on ise vahepea regulatiivse mõju all.

Endokriinsed näärmed selgroogsed mängivad elundisüsteemide regulatsioonis olulisemat rolli kui selgrootutel. Nendes toodetakse hormoone lisaks kuuele eraldiseisvale endokriinsele näärmele (ajuripats, neerupealised, kilpnääre, kõrvalkilpnäärmed, harknääre, epifüüs) paljudes elundites, mis täidavad muid funktsioone: sugunäärmed, kõhunääre, mõned keharakud. seedetrakt jne.

Fülogeneesis selgroogsete sisesekretsiooninäärmed arenevad erinevatest allikatest ja neil on erinev asukoht. Niisiis kilpnääre nääre asetatakse neelu ventraalse külje epiteelist. Kaladel asetatakse see esimese ja teise lõpusepilu vahele ning teistel selgroogsetel teise ja kolmanda lõpusetasku vahele. Veelgi enam, alguses asetatakse see nääre välise sekretsiooni näärmena. Selgroogsete seeria fülogeneesi käigus muudab kilpnääre asukohta ning kahepaiksest alustades tekivad sellesse kaladele ebatüüpilised lobud ja maakits, kus see näeb välja nagu üheahelaline.

Harknääre (tüümus) kaladel areneb see epiteeli eendite tõttu, mis tekivad kõikide lõpusetaskude seintel. Need väljaulatuvad osad nööritakse hiljem ära ja moodustavad kaks kitsast riba, mis koosnevad lümfoidkoest ja mille sees on valendik.

Kahepaiksetel ja roomajatel väheneb oluliselt ürgsete ürgsete arv, millest areneb harknääre – need pärinevad teisest ja kolmandast lõpusetaskute paarist. Imetajatel - kolmest paarist lõpusetaskutest, kuid peamiselt teisest paarist.

Hüpofüüsi maismaaselgroogsetel koosneb see kolmest labast: eesmine, keskmine (vahepealne) ja tagumine; ja kalades - ainult eest ja keskelt.

Hüpofüüs on ühendatud vahelihase alumise pinnaga ja areneb erinevatest allikatest, eesmine ja keskmine sagar - suuõõne katuse epiteelist ja tagumine sagar - vahelihase distaalsest lehtrist (neuraalne päritolu). ). Hüpofüüsi ülesanne kaladel on ainult gonadotroopsete hormoonide tootmine (stimuleerib suguhormoonide tootmist sugunäärmete poolt). Kahepaiksetel on tagumine sagar, mis on seletatav nende üleminekuga maismaa elustiilile ja vajadusega reguleerida veevahetust. Hüpotalamuse neurosekretoorsete neuronite aksonid sisenevad tagasagarasse ja toimub nende poolt eritatava antidiureetilise hormooni kogunemine, millele järgneb selle sisenemine verre.

Keskmine osa, alates kahepaiksetest, kaotab võime toota gonadotroopset hormooni ja toodab nüüd hormooni, mis stimuleerib melaniini sünteesi. Maismaaselgroogsetel eritab eessagaras lisaks gonadotropiinile ka teisi troopilisi hormoone, aga ka kasvuhormooni.

neerupealised akordid arenevad kahest allikast. Nende ajukoore moodustab kõhukelme epiteel ja medulla on neuraalse päritoluga. Veelgi enam, kaladel paikneb kortikaalne aine piki primaarsete neerude dorsaalset pinda metameeriliselt ja üksteisest eraldi ning medulla asub suguelundite harjadest mitte kaugel soolestiku mõlemal küljel.

Kahepaiksetel tekib neerupealiste kehade vahel ruumiline ühendus ja amnionitel ühinevad kõik neerupealiste näärmed, moodustades paarisorgani, mis koosneb välimisest kortikaalist ja sisemisest medullast. Neerupealised asuvad neerude ülemise pooluse kohal.

IMMUUNSÜSTEEMI EVOLUTSIOON

Immuunsüsteem kaitseb organismi geneetiliselt võõraste kehade tungimise eest: mikroorganismid, võõrrakud, võõrkehad jne. Selle toime põhineb võimel eristada organismi enda struktuure geneetiliselt võõrastest, elimineerides viimased.

Evolutsioonis moodustus kolm peamist immuunvastuse vormi: 1) fagotsütoos ehk geneetiliselt võõra materjali mittespetsiifiline hävitamine; 2) rakuline immuunsus, mis põhineb selle spetsiifilisel äratundmisel ja hävitamisel T-lümfotsüütide poolt; 3) humoraalne immuunsus, mis viiakse läbi B-lümfotsüütide muundamisel plasmarakkudeks ja nende poolt antikehade (immunoglobuliinide) sünteesimisel.

Evolutsioonis on immuunvastuse kujunemisel kolm etappi:

- kvaasiimmuunne(lat. "quasi" - nagu) oma ja võõraste rakkude äratundmine keha poolt. Seda tüüpi reaktsioone täheldatakse, alates koelenteraatidest kuni imetajateni. Selle vastusega ei moodustu immuunmälu, see tähendab, et immuunvastus võõrmaterjali uuesti läbitungimisel ei suurene;

P reaktiivne rakuline immuunsus leidub anneliidides ja okasnahksetes. Seda pakuvad tsölomotsüüdid - keha sekundaarse õõnsuse rakud, mis on võimelised hävitama võõrkehi. Selles etapis ilmneb immunoloogiline mälu;

- integreeritud rakulise ja humoraalse immuunsuse süsteem. Seda iseloomustavad spetsiifilised humoraalsed ja rakulised reaktsioonid võõrkehadele, immuunsuse lümfoidsete organite olemasolu ja antikehade moodustumine. Seda tüüpi immuunsüsteem ei ole selgrootutele iseloomulik.

Tsüklostoomid on juba võimelised moodustama antikehi, kuid küsimus, kas neil on immunogeneesi keskne organ, on harknääre, on endiselt lahtine. Harknääre leidub esmakordselt kalades.

Harknääre, põrn, üksikud lümfoidkoe kogumid leitakse täies mahus, alustades kahepaiksetest. Madalamatel selgroogsetel (kalad, kahepaiksed) eritab harknääre aktiivselt antikehi, mis ei ole tüüpiline lindudele ja imetajatele.

Lindude immuunvastuse immuunsüsteemi tunnuseks on spetsiaalse lümfoidorgani - Fabriciuse bursa - olemasolu. Selles elundis on B-lümfotsüüdid pärast antigeenset stimulatsiooni võimelised muutuma plasmarakkudeks, mis toodavad antikehi.

Imetajatel jagunevad immuunsüsteemi organid kahte tüüpi: tsentraalsed ja perifeersed. Immunogeneesi keskorganites toimub lümfotsüütide küpsemine ilma antigeenide mõjuta. Immunogeneesi perifeersetes organites esinevad antigeenist sõltuvad T ja B - lümfotsüütide paljunemine ja diferentseerumine.

Embrüogeneesi varases staadiumis migreeruvad tüvirakud munakollasest tüümusesse ja punasesse luuüdi. Pärast sündi muutub punane luuüdi tüvirakkude allikaks. Perifeersed lümfoidsed elundid on: lümfisõlmed, põrn, mandlid, soole lümfoidsed folliikulid. Sünni ajaks pole nad veel praktiliselt moodustunud ning lümfotsüütide paljunemine ja diferentseerumine neis algab alles pärast immunogeneesi keskorganitest migreerunud T- ja B-lümfotsüütide antigeenset stimuleerimist.

HINGAMISSÜSTEEMI EVOLUTSIOON.

Peaaegu kõik elusorganismid on aeroobid, see tähendab, et nad hingavad õhku. Protsesside kogumit, mis tagavad O2 omastamise ja tarbimise ning CO2 vabanemise, nimetatakse hingamiseks.

Erineva organiseerituse astmega loomade hingamisfunktsioon on tagatud erineval viisil. Hingamise lihtsaim vorm on gaaside difusioon läbi elusraku seinte (üherakulistes organismides) või läbi kehaosa (koelenteraadid; lamedad, ümarad ja anneliidid). Hajushingamist leidub ka väikestel lülijalgsetel, kellel on õhuke kitiinne kate ja suhteliselt suur kehapind.

Loomade organiseerimise komplikatsiooniga moodustub spetsiaalne hingamissüsteem; Nii et juba mõnes veeringis tekivad primitiivsed hingamiselundid – välised lõpused (epiteeli väljakasvud koos kapillaaridega), kusjuures hingamises osaleb ka nahk. Lülijalgsetel on hingamiselundid keerukama ehitusega ja neid esindavad veevormidel lõpused ning maismaa- ja sekundaarsetel veevormidel kopsud ja hingetoru (kõige iidsematel lülijalgsetel, nagu skorpionid, kopsud, ämblikutel, nii kopsud kui ka hingetorudel ja putukatel kõrgematel lülijalgsetel - ainult hingetoru).

Hingamisorganite funktsiooni alumistes akordides (lantsettides) võtavad üle lõpusepilud, mille vaheseinu mööda kulgevad lõpusearterid (100 paari). Kuna lõpuse vaheseintes arterid kapillaarideks ei jagune, on O2 kogupindala väike ja oksüdatiivsed protsessid madalal tasemel. Sellest lähtuvalt juhib lansett istuvat eluviisi.

Seoses üleminekuga selgroogsed progresseeruvad muutused toimuvad hingamisteede organites aktiivsele elustiilile. Niisiis, kalades lõpuse filamentides ilmneb erinevalt lansetist rikkalik verekapillaaride võrgustik, nende hingamispind suureneb järsult, mistõttu kaladel väheneb lõpusepilude arv neljani.

Kahepaiksed- esimesed maismaale sattunud loomad, kellel tekkisid atmosfääri hingamiselundid - kopsud (sooletoru eendist). Tänu primitiivsele ehitusele (kopsud on õhukeste rakuseintega kotid) rahuldab kopsude kaudu sisenev hapniku hulk organismi vajadust selle järele vaid 30-40%, mistõttu on ohtralt verekapillaare sisaldav nahk (naha- kopsuhingamine).

Kahepaiksete hingamisteed on halvasti diferentseeritud. Need on orofarünksiga ühendatud väikese kõri-hingetoru kaudu.

roomajad seoses lõpliku maandumisega muutub hingamissüsteem veelgi keerulisemaks: Nahahingamine kaob ja kopsukottide hingamispind suureneb suure hulga hargnenud vaheseinte ilmnemise tõttu, milles vere kapillaarid läbivad. Keerulisemaks muutuvad ka hingamisteed: hingetorus tekivad kõhrelised rõngad, mis jagunevad, see annab kaks bronhi. Algab intrapulmonaarsete bronhide moodustumine.

Linnud hingamissüsteemi struktuuris ilmnevad mitmed tunnused. Nende kopsudes on arvukalt vaheseinu koos verekapillaaride võrguga. Hingetorust pärineb bronhipuu, mis lõpeb bronhioolidega. Osa pea- ja sekundaarsetest bronhidest ulatub kopsudest väljapoole ja moodustab emakakaela, rindkere ja kõhu õhukottide paarid ning tungib ka luudesse, muutes need pneumaatiliseks. Lennu ajal küllastub veri hapnikuga nii sissehingamisel kui ka väljahingamisel (topelthingamine).

imetajad neil on alveolaarse struktuuriga kopsud, mille tõttu on nende pind 50-100 korda suurem kui keha pind. Bronhid on hargnenud puutaolised ja lõpevad õhukeseseinaliste bronhioolidega, millel on alveoolide kobarad, mis on tihedalt põimitud verekapillaaridega. Kõri ja hingetoru on hästi arenenud.

Seega on hingamissüsteemi evolutsiooni peamiseks suunaks hingamispinna suurendamine, hingamisteede struktuuri keerulisemaks muutmine ja nende eraldamine hingamisteedest.

JUHTSÜSTEEMI ARENG

Üherakulistes loomades ja sooleõõnsustes viivad toksiliste ainevahetusproduktide väljutamise protsessid läbi nende difusioon rakkudest rakuvälisesse keskkonda. Kuid juba lameussidel tekib tuubulite süsteem, mis täidab eritus- ja osmoregulatoorseid funktsioone. Neid kanaleid nimetatakse protonefridia. Need algavad suurest tähtrakust, mille tsütoplasmas läbib tuubul koos ripsmekimbuga, tekitades vedelikuvoolu. Need rakud viivad läbi vee ja lahustunud kahjulike ainete aktiivse transpordi ja osmoosi tsütoplasmaatilise tuubuli luumenisse.

Ümarusside eritussüsteem on samuti põhimõtteliselt protonefridiaalne.

Anneliidides on eritus- ja osmoregulatoorsed organid metanefridia. Need on tuubulid, mille üks ots on lehtri kujul paisutatud, ümbritsetud ripsmetega ja pööratud kehaõõnsusse ning teine ots avaneb keha pinnale väljaheidetava pooriga. Torukestes eritatavat vedelikku nimetatakse uriiniks. See moodustub filtreerimise teel - selektiivne reabsorptsioon ja aktiivne sekretsioon kehaõõnes sisalduvast vedelikust. Eritussüsteemi metanefridiaalne tüüp on iseloomulik ka molluskite neerudele.

Lülijalgsetel on eritusorganiteks kas modifitseeritud metanefridia või malpighian laevad või spetsiaalsed näärmed

Malpighi veresooned on torude kimp, mille üks ots lõpeb pimesi kehaõõnes ja neelab eritusprodukte, teine aga avaneb sooletorusse.

Akordaatide eritussüsteemi areng väljendub üleminekus alumiste akordide nefridialt spetsiaalsetele organitele - neerudele

Lantsetis on eritussüsteem sarnane anneliidide omaga. Seda esindab 100 paari nefriidium, mille üks ots on suunatud keha sekundaarse õõnsuse poole ja imeb endasse eritusprodukte ning teine toob need tooted peribranhiaalsesse õõnsusse.

Selgroogsete eritusorganid on paaris neerud. Madalamatel selgroogsetel (kalad, kahepaiksed) on embrüogeneesis kahte tüüpi neerud: pronephros(või peaneer) ja pagasiruumi (või esmane). Pronefros meenutab oma struktuurilt metanefridiat. See koosneb keerdunud tuubulitest, mis on suunatud lehtri poole kehaõõnde ja teine ots voolab pronephrose ühisesse kanalisse. Mitte kaugel igast lehtrist on vaskulaarne glomerulus, mis filtreerib ainevahetusproduktid kehaõõnde. Seda tüüpi neer toimib ainult vastsete perioodil ja seejärel hakkab toimima primaarne neer. Selles on neerutuubulite käigus väljaulatuvad osad, milles paiknevad vaskulaarsed glomerulid ja uriin filtreeritakse. Lehtrid kaotavad oma funktsionaalse tähtsuse ja kasvavad üle.

Kõrgematel selgroogsetel on embrüonaalsel perioodil paigutatud kolm neeru järjestikku: eend, esmane(torso) ja sekundaarne (vaagna) neer. Eesmine neer ei tööta. Primaarsed neerufunktsioonid ainult embrüogeneesis. Selle kanal jaguneb kaheks: Wolfi ja Mulleri kanaliteks. Tulevikus muudetakse Wolfi kanalid kusejuhadeks ning meestel kusejuhadeks ja vasdeferensiks. Mülleri kanalid säilivad ainult emastel, muutudes munajuhadeks. See tähendab, et embrüogeneesis on kuseteede ja reproduktiivsüsteemid ühendatud.

Embrüonaalse perioodi lõpuks hakkab toimima vaagna (sekundaarne) neer. Need on kompaktsed paarismoodustised, mis paiknevad lülisamba nimmeosa külgedel. Morfo-funktsionaalne üksus neis on nefronid, mis koosnevad esimest ja teist järku keerdunud tuubulite süsteemi vaskulaarse glomerulusega kapslist ja Henle ahelast. Nefroni torukesed lähevad kogumiskanalitesse, mis avanevad neeruvaagnasse.

IMMUUNSÜSTEEMI EVOLUTSIOON

Immuunsüsteem kaitseb organismi geneetiliselt võõraste kehade tungimise eest organismi: mikroorganismid, viirused, võõrrakud, võõrkehad. Selle tegevus põhineb võimel eristada oma struktuure geneetiliselt võõrastest, kõrvaldades need.

Evolutsiooni käigus on moodustatud kolm peamist immuunvastuse vormi:

1) fagotsütoos – ehk geneetiliselt võõra inimese mittespetsiifiline hävitamine

materjal;

2) rakuline immuunsus, mis põhineb sellise materjali spetsiifilisel äratundmisel ja hävitamisel T-lümfotsüütide poolt;

3) humoraalne immuunsus, mis toimub B-lümfotsüütide järglaste, immunoglobuliinide nn plasmarakkude moodustumisel ja nende sidumisel võõrantigeenidega.

Evolutsioonis on immuunvastuse kujunemisel kolm etappi:

I staadium – kvaasiimmuunne (lat. kvaasi – justkui justkui) oma ja võõraste rakkude äratundmine keha poolt. Seda tüüpi reaktsioone on täheldatud koelenteraatidest imetajateni. See reaktsioon ei ole seotud immuunkehade tootmisega ja samal ajal ei moodustu immuunmälu, st ei suurene immuunvastus võõrmaterjali uuesti tungimisele.

II staadium – primitiivne rakuline immuunsus, mida leidub anneliididel ja okasnahksetel. Seda pakuvad tsölomotsüüdid - keha sekundaarse õõnsuse rakud, mis on võimelised hävitama võõrkehi. Selles etapis ilmneb immunoloogiline mälu.

III etapp - integreeritud rakulise ja humoraalse immuunsuse süsteem. Seda iseloomustavad spetsiifilised humoraalsed ja rakulised reaktsioonid võõrkehadele. Iseloomustab immuunsuse lümfoidsete organite olemasolu, antikehade moodustumine. Seda tüüpi immuunsüsteem ei ole selgrootutele iseloomulik.

Tsüklostoomid on võimelised moodustama antikehi, kuid küsimus, kas neil on immunogeneesi keskne organ, on harknääre, on endiselt lahtine. Harknääre leidub esmakordselt kalades.

Imetajate lümfoidsete organite - harknääre, põrna, lümfoidkoe kogumite - evolutsioonilised prekursorid on täielikult leitud kahepaiksed. Madalamatel selgroogsetel (kalad, kahepaiksed) eritab harknääre aktiivselt antikehi, mis ei ole tüüpiline lindudele ja imetajatele.

Immuunvastuse süsteemi tunnus linnud koosneb spetsiaalse lümfoidorgani olemasolust - kott kangast. Selles elundis moodustuvad B-lümfotsüüdid, mis pärast antigeenset stimulatsiooni on võimelised transformeeruma plasmarakkudeks ja tootma antikehi.

Kell imetajad Immuunsüsteemi organid jagunevad kahte tüüpi: tsentraalsed ja perifeersed. Keskorganites toimub lümfotsüütide küpsemine ilma antigeenide olulise mõjuta. Perifeersete elundite areng, vastupidi, sõltub otseselt antigeensest toimest - ainult kokkupuutel antigeeniga algavad neis lümfotsüütide paljunemise ja diferentseerumise protsessid.

Immunogeneesi keskne organ imetajatel on harknääre, kus moodustuvad T-lümfotsüüdid, samuti punane luuüdi, kus moodustuvad B-lümfotsüüdid.

Embrüogeneesi varases staadiumis migreeruvad lümfisüsteemi tüvirakud munakollasest tüümusesse ja punasesse luuüdi. Pärast sündi muutub punane luuüdi tüvirakkude allikaks.

Perifeersed lümfoidsed elundid on: lümfisõlmed, põrn, mandlid, soole lümfoidsed folliikulid. Sünni ajaks ei ole nad veel praktiliselt moodustunud ja lümfotsüütide moodustumine neis algab alles pärast antigeenset stimulatsiooni, pärast seda, kui need on asustatud immunogeneesi keskorganitest pärit T- ja B-lümfotsüütidega.

SELGROOGSETE VITSERIAALKOLU FÜLOGENEES.

Selgroogsete kolju koosneb kahest põhiosast – aksiaalsest ja vistseraalsest.

1. Aksiaalne – kolju (aju kolju – neurokranium) – aksiaalse skeleti jätk, kaitseb aju ja sensoorseid organeid.

2. Vistseraalne - näo (splanchnocranium), moodustab toe seedetrakti esiosale.

Mõlemad koljuosad arenevad üksteisest sõltumatult, erineval viisil. Selgroogsete embrüote kolju vistseraalne osa koosneb metameerselt paiknevatest kõhrevõlvidest, mis katavad seedetrakti esiosa ja on üksteisest eraldatud vistseraalsete lõhedega. Kaared on tähistatud seerianumbritega vastavalt asukohale kolju suhtes.

Enamiku kaasaegsete selgroogsete esimene kaar omandab lõualuu aparatuuri funktsiooni - seda nimetatakse lõualuuks ja teine - ka funktsiooni järgi - hüoidiks või hüoidiks. Ülejäänud, alates kolmandast kuni seitsmendani, nimetatakse lõpusteks, kuna need on lõpuseaparaadi toeks. Arengu varases staadiumis ei ole vistseraalne ja aksiaalne kolju omavahel seotud, hiljem tekib see seos.

Kõigile selgroogsete embrüotele on iseloomulik, et seitsme vistseraalse kaare piirkonnad läbivad embrüonaalse arengu protsessis vastavalt erinevate klasside esindajatel erinevaid spetsiifilisi muutusi.

I. Halvem kala (kõhreline) - Chondrichthyes

1., see on ka lõualuu kaar, koosneb kahest suurest kõhrest, mis on piklikud anteroposterioorses suunas: ülemine - palatine ruut - esmane ülemine lõualuu, alumine - Meckel - esmane alumine lõualuu; need on üksteise taga sulatatud ja täidavad esmase lõualuu funktsiooni.

Teiseks on see ka hüoid ehk hüoidkaar, mis koosneb järgmistest komponentidest:

1) kahest ülaosas paiknevast hüomandibulaarsest kõhrest, mis on ülalt ühendatud koljuga, altpoolt - hüoidiga ja ees - lõualuukaarega - esmane ülemine lõualuu;

2) kahest hüomandibulaarse kõhre all paiknevast hüoidist, mis on nendega ühendatud; lisaks on hüoidid ühendatud primaarse alalõuaga;

3) paaritust kopuulast (mõlemat hüoidi omavahel ühendavast väikesest kõhrest).

Hüomandibulaarse kõhre asukoha põhjal on selge, et see täidab suspensiooni rolli, mis ühendab lõualuu kaare koljuga. Seda tüüpi ühendust nimetatakse hüostüüliks ja kolju nimetatakse hüostiil. See on iseloomulik madalamatele selgroogsetele – kõigile kaladele.

Ülejäänud vistseraalsed kaared kolmandast seitsmendani moodustavad hingamisaparaadi toe.

II.Kõrgem kala – (luu)Osteichthyes.

Peamine erinevus puudutab ainult lõualuu kaare:

1) lõualuu kaare ülemine element (ülemine lõualuu) koosneb ühe suure palatiini nelinurkse kõhre asemel viiest elemendist - palatine kõhr, nelinurkne luu ja kolm pterigoidkõhre;

2) primaarse ülemise lõualuu ees moodustuvad kaks suurt peapealset luud, mis on varustatud suurte hammastega, - neist luudest saavad sekundaarsed ülemised lõualuud;

3) primaarse alalõua distaalset otsa katab ka suur dentaar, mis ulatub kaugele ette ja moodustab sekundaarse alalõua. Hüoidkaar säilitab oma endise funktsiooni, st kolju jääb hüpostiiliks.

III.Kahepaiksed -Kahepaiksed.

Peamine erinevus seisneb uues lõualuu kaare koljuga ühendamise meetodis: primaarse ülemise lõualuu palatine kõhr sulandub kogu pikkuses aksiaalse koljuga, st koljuga. Seda tüüpi ühendust nimetatakse autostiil.

Alalõualuu sektsioon on ühendatud ülalõualuuga ja saab ka ühenduse koljuga ilma hüoidkaareta.

Seega vabaneb hüomandibulaarne kõhr vedrustusfunktsioonist, väheneb oluliselt ja omandab uue funktsiooni - see on osa keskkõrva õhuõõnest kuulmisluu - kolonni kujul.

Osa hüoidkaarest (hüoidkõhr), lõpusekaared moodustavad keelele osalise toe ja hüoidi aparaat, osaliselt kõri kõhred, on osaliselt taandatud.

IV.roomajad -Reptilia.

Kolju on autostiilis, kuid primaarse lõualuu palatine kõhr on vähenenud ja ainult kandiline luu osaleb ülemise lõualuu liigendamises koljuga, alumine lõualuu on sellega ühendatud ja seega ühineb koljuga. Ülejäänud vistseraalne skelett moodustab hüoidiaparaadi, mis koosneb hüoidluu kehast ja kolmest protsesside paarist.

V.Imetajad -imetajad.

Ilmub täiesti uus alalõualuu koljuga ühendamise viis, mis kinnitub selle külge otse, moodustades liigese kolju lamerakujulise luuga, mis võimaldab mitte ainult toitu kinni püüda, vaid ka keerulisi närimisliigutusi teha. Liigese moodustamisel osaleb ainult sekundaarne alumine lõualuu. Järelikult kaotab primaarse ülemise lõualuu kandiline luu oma riputusfunktsiooni ja muutub kuulmisluuks - alasiks.

Esmane alumine lõualuu embrüonaalse arengu protsessis lahkub täielikult alalõualuu koostisest ja muundatakse järgmiseks kuulmisluuks - malleuks.

Hüoidkaare ülemine osa, hüomandibulaarse kõhre homoloog, muudetakse jalus.

Kõik kolm kuulmisluu moodustavad ühtse funktsionaalse ahela.

1. - lõpusekaar (1. vistseraalne) ja kopula tekitavad hüoidluu keha ja selle tagumised sarved.

2. ja 3. lõpusevõlv (4. ja 5. vistseraalne) tekitavad kilpnäärme kõhre, mis ilmub esmakordselt imetajatel.

4. ja 5. lõpusekaar (1. ja 7. vistseraalne) annavad materjali ülejäänud kõri kõhredele ja võib-olla ka hingetoru kõhredele.

HAMBASÜSTEEMI EVOLUTSIOON

JA SELGROOGSETE SUUNÄÄRED

Kala-Pisces

Hambumus on homodont (hambad on samad). Hambad on koonilised, tahapoole suunatud, on mõeldud toidu hoidmiseks, paiknevad piki kolju serva, mõnel kogu suuõõne pinnal.

Suuõõnes ei ole süljenäärmeid, sest nad neelavad toitu koos veega. Keel on primitiivne, limaskesta kahekordse voldi kujul. Suuõõne katuse moodustab ajukolju põhi - esmane kõvasuulae. Suuava ümbritsevad nahavoldid – huuled, mis on liikumatud. Ühine orofarüngeaalne õõnsus.

Kõhrakala plakoidne soomus on taldrik, millele on asetatud nael. Plaat asub kooriumis; selgroo ülaosa ulatub läbi epidermise. Kogu skaala koosneb kooriumi rakkudest moodustatud dentiinist, naela ülaosa on kaetud emailiga, mille moodustavad epidermise basaalkihi rakud.

Suuremad ja keerukamad plakoidsoomused paiknevad lõualuudes, moodustades hambaid. Sisuliselt on kõigi selgroogsete hambad modifitseeritud plakoidsed esivanemate soomused.

Kahepaiksed - Kahepaiksed.

hambaravi süsteem homodont. Paljude kahepaiksete hambad ei asu mitte ainult alveolaarkaarel, neid, nagu ka kalasid, iseloomustavad polüfüodontism.

Ilmuvad süljenäärmed, mille saladus ei sisalda ensüüme. Keel sisaldab lihaseid, mis määravad ise selle liikuvuse. Suuõõne katus on ka esmane kõva suulae. Huuled on liikumatud Tavaline orofarüngeaalne õõnsus.

roomajad- Reptilia.

Kaasaegsete roomajate hambaravisüsteem homodont, Mürgistel roomajatel on spetsiaalsed hambad, mille kaudu mürk hammustushaavasse voolab. Hambad on ühes reas. Mõnes väljasurnud vormis leitakse esialgne diferentseerumine. Kõik roomajad on polüfüodontism.

Süljenäärmed on paremini arenenud, nende hulgas on keelealused, hamba- ja labiaalnäärmed. Näärmete saladus sisaldab juba ensüüme.

Mürgistes madudes muundub tagumine hambanäärmepaar mürgiseks, saladus sisaldab toksiine (mürki).

Keel moodustub kolmest algelisest: üks on paaritu ja kaks on paaris, mis asub paaritu ees. Paaritud primordiad kasvavad hiljem kokku. Enamiku roomajate puhul on see sulandumine poolik ja keel on hargnenud.

Sekundaarse kõvasuulae alged ilmuvad ülemise lõualuu horisontaalsete luuvoltide kujul, mis ulatuvad keskele ja jagavad suuõõne ülemisse sektsiooni - hingamisteede (nasofarüngeaalne) ja alumiseks - sekundaarseks suuõõnde. Huuled on liikumatud.

imetajad- imetajad,

Hambad heterodont, st diferentseeritud: on lõikehambad (incisivi), kihvad (canini), väikesed purihambad (praemolares) ja purihambad (molares). Loivalistel ja hammasvaaladel hambad ei eristu. Hambad istuvad alveoolides, lõualuude alveolaarvõlvidel, hambapõhi kitseneb, moodustades juure.

Lõikehambad ja kihvad on väga sarnased esivanemate (roomajate) kooniliste hammastega, purihambad on läbinud suurimad evolutsioonilised muutused ja ilmusid esmakordselt loomahambulistel sisalikel.

Seoses hammaste diferentseerumisega pikeneb funktsioneerimise kestus. Ontogeneesis on kaks hammaste nihet ( difüodontism): lõikehambad, purihambad ja suured purihambad on kahe põlvkonnaga (piima- ja püsivad); väike põlisrahvas - ainult üks.

Erinevas järjekorras olevate hammaste koguarv on erinev: näiteks elevantidel on 6, huntidel 42, kassidel 30, jänestel 28 ning enamikul primaatidel ja inimestel 32.

Imetajate süljenäärmed on arvukad: need on väikesed - keele-, põse-, palatinaalsed, hambaravi - roomajate näärmetega homoloogsed ja suured - keelealused, submandibulaarsed, kõrvasüljenäärmed. Neist kaks esimest ilmnesid roomajate keelealuse näärme diferentseerumise tulemusena ja parotiid - imetajate uus omandamine. Suuõõnes - kõrgematel imetajatel - tekivad suured lümfikoe kogumid - mandlid.

Keel, nagu roomajatelgi, areneb kolmest algelisest. Sekundaarne kõvasuulae muutub tahkeks, suuõõs eraldub täielikult ninaõõnest, millega saavutatakse suuõõne ja hingamise funktsioonide sõltumatus. Tagumises osas jätkub kõvasuulae pehme suulae – kahekordne limaskestavolt, mis eraldab neelu suuõõne. Kõva suulae põikirullikud aitavad kaasa toidu jahvatamisele. Inimestel kaovad need järk-järgult pärast sündi.

Huuled on kukkurloomadel ja platsentadel lihavad, liikuvad, mis on seotud poegade piimaga toitmisega. Huuled, põsed ja lõuad määratlevad ruumi, mida nimetatakse suu eesruumiks.

Inimesel hambavalem 2123

2123 (pool ülemisest ja alumisest lõualuust).

Hambad, võrreldes teiste primaatidega, on väiksema suurusega, eriti silmahambad, need ei ulatu hambumusest välja ega kattu. Ülemises ja alumises lõualuus kadusid diasteemid (hammaste vahed), hambad muutusid tihedaks ritta, hambakaar muutus ümaraks (paraboolseks).

Purihambad on neljatuberkulaarsed. Viimane purihambapaar, "tarkusehambad", puhkeb hilja - kuni 25 aastat. Need on selgelt algelised, väiksema suurusega ja sageli halvasti eristuvad.

Närimise ajal saab alumine lõualuu teha pöörlevaid liigutusi ülemise suhtes, kuna vähenenud kihvad ja mõlema lõualuu mälumishammaste komplementaarsed künkad ei kattu.

INIMESE SUUÕONE ATAVISTILISED ANOMAALIAD:

a) haruldane anomaalia - homodontne hambasüsteem, kõik hambad on koonilised;

b) kolmetuberkulaarsed purihambad;

c) liigsete hammaste purse, st inimesel võib tekkida üle 32 hambaidude arv;

d) "tarkusehammaste" puudumine;

e) väga haruldane keele väärareng - selle otsa hargnemine, mis on tingitud embrüogeneesis paaritud algendite mitteliitumisest;

f) kõva suulae moodustavate luu horisontaalsete voldikute sulandumise rikkumine (see peaks toimuma embrüogeneesi kaheksanda nädala lõpuks), viib kõvasuulae mittesulgumiseni ja defekti, mida nimetatakse "lõheks" suulae";

g) huulelõhe ("jänese huul") tekib ülahuule moodustavate naha-mesodermaalsete väljakasvude mittetäieliku sulandumise tõttu, millest kaks (külgmised) kasvavad ülemisest lõualuust ja üks (keskne) - eesmisest. nina protsess.

EVOLUTSIOONI SÜNTEETILINE TEOORIA

1920. aastatel alanud darvinismi ühendamine ökoloogia ja geneetikaga sillutas teed sünteetilise evolutsiooniteooria loomisele, mis on tänapäeval ainus terviklik, piisavalt välja töötatud bioloogilise evolutsiooni teooria, mis kehastab klassikalist darvinismi ja populatsioonigeneetikat.

Esimene teadlane, kes tutvustas geneetilist lähenemist evolutsiooniprotsesside uurimisele, oli Sergei Sergeevitš Tšetverikov. 1926. aastal avaldas ta teadusliku artikli "Evolutsiooniprotsessi mõningatest hetkedest kaasaegse geneetika vaatenurgast", milles tal õnnestus Drosophila looduslike populatsioonide näitel näidata, et: 1) mutatsioonid esinevad pidevalt looduslikud populatsioonid; 2) retsessiivsed mutatsioonid, mis on “käsnana imendunud” liigi poolt ja on heterosügootses olekus, võivad kesta lõputult; 3) liigi vananedes koguneb sellesse järjest rohkem mutatsioone, mille tunnused lõdvenevad; 4) isoleeritus ja pärilik varieeruvus on liigisisese diferentseerumise peamised tegurid; 5) panmixia põhjustab liigi polümorfismi ja selektsioon monomorfismi. S. S. Chetverikov rõhutab selles töös, et väikeste juhuslike mutatsioonide kuhjumine valiku teel viib reeglipärase, adaptiivselt suunatud evolutsioonikäiguni. Tööd jätkasid sellised kodumaised geneetikud nagu -Resovski,. , N. I. Vavilov jt Need tööd sillutasid teed sünteetilise evolutsiooniteooria aluste loomisele.

30ndatel aastatel Inglise teadlaste R. Fisheri tööd. J. Haldame. S. Wright pani aluse evolutsiooniteooria ja geneetika sünteesile läänes.

Üks esimesi töid, mis kirjeldas sünteetilise evolutsiooniteooria olemust, oli monograafia "Geneetika ja liikide päritolu" (1937). Põhitähelepanu selles töös pöörati geneetika kujunemismehhanismide uurimisele. populatsioonide struktuur sõltuvalt tegurite mõjust ja evolutsiooni põhjustest, nagu pärilik varieeruvus, looduslik valik, isendite arvu kõikumine populatsioonides (populatsioonilained), ränne ja lõpuks tekkinud uute vormide reproduktiivne isolatsioon. liigi sees.

Silmapaistva panuse sünteetilise evolutsiooniteooria loomisse andis kodumaine teadlane. Tuginedes evolutsiooniteooria, embrüoloogia, morfoloogia, paleontoloogia ja geneetika loomingulisele kombinatsioonile, uuris ta süvitsi ontogeneesi ja fülogeneesi vahelisi seoseid, uuris evolutsiooniprotsessi põhisuundi ja töötas välja mitmeid kaasaegse evolutsiooniteooria põhisätteid. Tema peamised tööd on: "Organism kui tervik üksikisiku ja ajaloolises arengus" (1938); "Evolutsiooniprotsessi viisid ja mustrid" (1939); "Evolutsioonifaktorid" (1946).

Evolutsiooniteooria fundamentaaluuringute hulgas on olulisel kohal 1942. aastal väljapaistva inglise evolutsionisti Julian Huxley toimetuse all välja antud monograafia "Evolution. Modern Synthesis" (1942), samuti uurimused evolutsiooniteooria määrade ja vormide kohta. George Simpsoni evolutsioon,

Sünteetiline evolutsiooniteooria põhineb 11 põhipostulaadil, mis on kodumaise kaasaegse geneetiku poolt kokkuvõtlikult sõnastatud, ligikaudu järgmisel kujul:

1. Evolutsiooni materjaliks on reeglina väga väikesed diskreetsed muutused pärilikkuses – mutatsioonid. Mutatsiooniline varieeruvus valiku materjali tarnijana on juhuslik. Sellest ka selle kriitiku (1922) pakutud kontseptsiooni nimi, "tühogenees", juhusel põhinev evolutsioon.

2. Evolutsiooni peamine või isegi ainus edasiviiv tegur on looduslik valik, mis põhineb juhuslike ja väikeste mutatsioonide valikul (valikul). Sellest ka teooria nimi selektogenees.

3. Väikseim arenev üksus on populatsioon, mitte indiviid, nagu eeldas Ch. Darwin. Sellest ka eriline tähelepanu populatsiooni kui koosluste struktuuriüksuse uurimisele: liik, kari, kari.

4. Evolutsioon on järkjärguline (astmeline) ja pikaajaline. Spetsifikatsiooni peetakse ühe ajutise populatsiooni järkjärguliseks muutumiseks järgnevate ajutiste populatsioonide järjestuse kaudu.

5. Liik koosneb paljudest alluvatest, samal ajal morfoloogiliselt, füsioloogiliselt ja geneetiliselt eristuvatest, kuid paljunemisvõimeliselt mitte isoleeritud üksustest - alamliikidest, populatsioonidest (laia polütüüpse liigi mõiste).

6. Evolutsioon on olemuselt lahknev (tegelaste lahknevus), s.t ühest taksonist (süstemaatiline rühmitus) võib saada mitme tütartaksoni esivanem, kuid igal liigil on üksainus esivanemate liik, üks esivanemate populatsioon.

7. Alleelide vahetus (geenivool) on võimalik ainult liigisisene. Seega on liik geneetiliselt suletud ja terviklik süsteem.

8. Aseksuaalselt ja partenogeneetiliselt paljunevatele vormidele ei kehti liigikriteeriumid. Need võivad olla väga erinevad prokarüootid, madalamad eukarüootid ilma seksuaalse protsessita, aga ka mõned kõrgemate eukarüootide erivormid, mis on teist korda seksuaalse protsessi kaotanud (paljunevad partenogeneetiliselt).

9. Makroevolutsioon (ehk liigist kõrgemal toimuv evolutsioon) järgib mikroevolutsiooni rada.

10. Tõeline takson on monofüleetilise päritoluga (pärineb ühelt esivanemate liigilt); Monofüleetiline päritolu - taksoni õigus eksisteerida.

11. Evolutsioon on ettearvamatu, see tähendab, et sellel on iseloom, mis ei ole suunatud lõppeesmärgi poole.

1950. aastate lõpus ja 1960. aastate alguses ilmus lisateavet, mis viitas vajadusele vaadata läbi mõned sünteetilise teooria sätted. Mõningaid selle sätteid on vaja parandada.

Praegu jäävad kehtima teooria 1., 2. ja 3. tees:

Neljandat lõputööd peetakse valikuliseks, kuna evolutsioon võib mõnikord kulgeda hüppeliselt väga kiiresti. 1982. aastal toimus Dijonis (Prantsusmaa) sümpoosion, mis oli pühendatud tariifide ja eristamise vormide küsimustele. Näidati, et polüploidsuse ja kromosomaalsete ümberkorralduste korral, kui reproduktiivne isolatsioon moodustub peaaegu kohe, kulgeb spetsifikatsioon spasmiliselt. Sellegipoolest toimub looduses väikeste mutatsioonide valiku kaudu kahtlemata järkjärguline eristumine.

5. postulaadi üle vaieldakse, kuna paljud liigid on teada piiratud levialaga, mille piires ei ole võimalik neid iseseisvateks alamliikideks jagada ning reliktsed liigid võivad üldjuhul koosneda ühest populatsioonist ning selliste liikide saatus on tavaliselt lühiajaline. .

Põhimõtteliselt jääb kehtima 7. tees. Siiski on teada eri liikide isendite vaheliste isoleerimismehhanismide barjääride kaudu geenilekke juhtumeid. Toimub nn horisontaalne geeniülekanne, näiteks transduktsioon – bakterigeenide ülekandmine ühest bakteritüübist teise bakteriofaagidega nakatumise kaudu. Arutletakse horisontaalse geeniülekande küsimuse üle. Selleteemaliste publikatsioonide arv kasvab. Viimane kokkuvõte on esitatud monograafias "Genoomi ebakindlus" (1984).

Transposoonid, mis genoomis migreerudes põhjustavad teatud geenide inklusioonijärjestuse ümberjaotumist, tuleks samuti käsitleda evolutsioonilisest seisukohast.

8. tees vajab ülevaatamist, kuna pole selge, kuhu lisada aseksuaalselt paljunevad organismid, mida selle kriteeriumi järgi ei saa teatud liikidega seostada.

9. väitekiri on praegu läbivaatamisel, kuna on tõendeid selle kohta, et makroevolutsioon võib läbida nii mikroevolutsiooni kui ka traditsioonilistest mikroevolutsiooniteedest mööda minnes.

10. tees – ühest esivanemate populatsioonist (või liigist) pärit taksonite lahknemise võimalust ei eita nüüd enam keegi. Kuid evolutsioon ei ole alati erinev. Looduses on levinud ka uute taksonite päritoluvorm erinevate, varem iseseisvate, s.o paljunemisvõimeliselt eraldatud harude ühinemise kaudu. Erinevate genoomide ühendamine ja uue tasakaalustatud genoomi loomine toimub loodusliku valiku tegevuse taustal, mis heidab kõrvale elujõuetud genoomide kombinatsioonid. 1930. aastatel viis üliõpilane läbi kultuurploomi resünteesi (pöördsünteesi), mille päritolu polnud selge. lõi selle koopia türnpuu ja kirssploomi hübridiseerimise teel. Resüntees tõestas mõnede teiste looduslike taimeliikide hübridogeenset päritolu. Botaanikud peavad hübridiseerumist üheks oluliseks taimede evolutsiooni teeks.

Revideerimisel on ka 11. lõputöö. See probleem hakkas erilist tähelepanu köitma 1920. aastate alguses, kui ilmusid tööd päriliku varieeruvuse homoloogsete seeriate kohta. Ta juhtis tähelepanu teatud suuna olemasolule organismide varieeruvuses ja pakkus välja võimaluse seda ennustada sugulasorganismide vormide homoloogse varieeruvuse jada analüüsi põhjal.

1920. aastatel ilmusid vene teadlase tööd, kes väitsid, et evolutsioon on mingil määral ettemääratud, kanaliseeritud, et evolutsiooni teedel on keelatud, kuna optimaalsete lahenduste arv selle protsessi käigus on ilmselt piiratud (teooria nomogenees).

Kaasaegsetele ideedele tuginedes võime öelda, et evolutsioonis on tunnuste teisenemise viiside teatud vektoriseerumine ja me saame mingil määral ennustada evolutsiooni suunda.

Niisiis on kaasaegne evolutsiooniteooria kogunud tohutu hulga uusi fakte ja ideid, kuid sünteetilist evolutsiooniteooriat asendavat terviklikku teooriat pole ikka veel olemas ja see on tuleviku küsimus.

Pärast Charles Darwini peateose "Liikide teke loodusliku valiku vahenditega" (1859) avaldamist on kaasaegne bioloogia kaugenenud mitte ainult 19. sajandi teise poole klassikalisest darvinismist, vaid ka mitmetest sätetest. sünteetilisest evolutsiooniteooriast. Samas ei ole kahtlustki, et evolutsioonibioloogia peamine arengutee on kooskõlas Darwini seatud suundadega.

GENEETILINE POLÜMORFISM

Geneetilise polümorfismi all mõistetakse genotüüpide pikaajalise mitmekesisuse seisundit, kui ka kõige haruldasemate genotüüpide esinemissagedus populatsioonides ületab 1%. Geneetiline polümorfism säilib geneetilise materjali mutatsioonide ja rekombinatsioonide kaudu. Nagu näitavad arvukad uuringud, on geneetiline polümorfism laialt levinud. Nii et teoreetiliste arvutuste kohaselt on järglastes, mis on saadud kahe isendi ristamisel, mis erinevad ainult kümne lookuse poolest, millest igaüks on esindatud 4 võimaliku alleeliga, umbes 10 miljardit erineva genotüübiga isendit.

Mida suurem on geneetilise polümorfismi varu antud populatsioonis, seda lihtsam on tal uue keskkonnaga kohaneda ja seda kiiremini areneb. Polümorfsete alleelide arvu on aga traditsiooniliste geneetiliste meetoditega praktiliselt võimatu hinnata, kuna geeni olemasolu genotüübis tehakse kindlaks indiviidide ristamise teel selle geeni poolt määratud fenotüübi erinevate vormidega. Teades erineva fenotüübiga isendite osakaalu populatsioonis, on võimalik teada saada, kui palju alleele osaleb antud tunnuse kujunemises.

Alates 1960. aastatest on geneetilise polümorfismi määramiseks laialdaselt kasutatud geelis valgu geelelektroforeesi meetodit (sh ensüümid). Seda meetodit kasutades on võimalik tekitada valkude liikumine elektriväljas olenevalt nende suurusest, konfiguratsioonist ja kogulaengust geeli erinevatesse osadesse ning seejärel selles tekkivate laikude asukoha ja arvu järgi. identifitseerige uuritav aine. Teatud valkude polümorfismi astme hindamiseks populatsioonides uuritakse tavaliselt umbes 20 või enamat lookust ning seejärel määratakse matemaatiliselt alleelgeenide arv, homo- ja heterosügootide suhe. Uuringud näitavad, et mõned geenid kipuvad olema monomorfsed, teised aga äärmiselt polümorfsed.

Eristada siirde- ja tasakaalustatud polümorfismi, mis sõltub geenide selektiivsest väärtusest ja loodusliku valiku survest.

Üleminekupolümorfism esineb populatsioonis, kui kunagi levinud alleel asendatakse teiste alleelidega, mis annavad nende kandjatele parema sobivuse (multiple alleelism). Üleminekupolümorfismi korral täheldatakse genotüübivormide protsendimääras suunatud nihet. Üleminekupolümorfism on evolutsiooni peamine tee, selle dünaamika. Üleminekupolümorfismi näide võib olla tööstusmehhanismi nähtus. Nii on Inglismaa tööstuslinnades viimase saja aasta jooksul toimunud õhusaaste tõttu rohkem kui 80 liblikaliigil välja kujunenud tumedad vormid. Näiteks kui enne 1848. aastat olid koid kahvatu kreemika värvusega mustade täppide ja eraldiseisvate tumedate laikudega, siis 1848. aastal tekkisid esimesed tumedad vormid Manchesteris ning 1895. aastaks oli juba 98% ööliblikatest muutunud tumedaks. Selle põhjuseks oli puutüvede tahmumine ning kergekehaliste ööliblikate valikuline söömine rästaste ja rästaste poolt. Hiljem leiti, et koide keha tumedat värvimist viib läbi mutantne melanistlik alleel.

Tasakaalustatud polümorfism x mida iseloomustab erinevate vormide, genotüüpide arvuliste suhete nihke puudumine populatsioonides stabiilsetes keskkonnatingimustes. Samas vormide protsent kas jääb põlvest põlve samaks või kõigub mingi konstantse väärtuse ümber. Vastupidiselt üleminekuperioodile on tasakaalustatud polümorfism evolutsiooni staatika. (1940) nimetas seda tasakaalu heteromorfismiks.

Tasakaalustatud polümorfismi näide on kahe soo olemasolu monogaamsetel loomadel, kuna neil on samaväärsed selektiivsed eelised. Nende suhe populatsioonides on 1:1. Polügaamias võib eri soo esindajate selektiivne väärtus erineda ja siis ühe soo esindajad kas hävitatakse või jäetakse teisest soost isenditest suuremal määral sigimisest välja. Teine näide on inimese veregrupid ABO süsteemi järgi. Siin võib erinevate genotüüpide esinemissagedus erinevates populatsioonides varieeruda, kuid igas konkreetses populatsioonis jääb see põlvest põlve konstantseks. Seda seetõttu, et ühelgi genotüübil pole teiste ees valikulist eelist. Seega, kuigi esimese veregrupiga meestel on statistika kohaselt pikem eluiga kui teiste veregruppidega meestel, kuid neil tekib teistest sagedamini kaksteistsõrmiksoole haavand, mis võib perforatsiooni korral lõppeda surmaga.

Populatsioonide geneetilist tasakaalu võib häirida spontaansete mutatsioonide surve, mis esinevad teatud sagedusega igas põlvkonnas. Nende mutatsioonide püsimine või elimineerimine sõltub sellest, kas looduslik valik soosib või on neile vastu. Jälgides mutatsioonide saatust antud populatsioonis, võib rääkida selle kohanemisväärtusest. Viimane on võrdne 1-ga, kui valik seda ei välista ega tasakaalusta levikut. Enamasti on mutantsete geenide adaptiivse väärtuse näitaja väiksem kui 1 ja kui mutandid ei suuda täielikult paljuneda, siis võrdub see nulliga. Sellised mutatsioonid pühib looduslik valik kõrvale. Samas võib sama geen muteeruda korduvalt, mis kompenseerib selle eliminatsiooni valiku teel. Sellistel juhtudel on võimalik saavutada tasakaal, kus muteerunud geenide ilmumine ja kadumine on tasakaalus. Näiteks on sirprakuline aneemia, kui domineeriv mutantne geen homosügoodis põhjustab organismi varajase surma, kuid selle geeni heterosügootid on malaaria suhtes resistentsed. Piirkondades, kus malaaria on levinud, on sirprakulise aneemia geenis tasakaalustatud polümorfism, kuna koos homosügootide elimineerimisega toimub heterosügootide kasuks kontraselektsioon. Populatsioonide genofondis toimuva mitmevektorilise selektsiooni tulemusena säilivad genotüübid igas põlvkonnas, tagades organismide kohanemisvõime, arvestades kohalikke tingimusi. Lisaks sirprakulisele geenile leidub inimpopulatsioonides mitmeid teisi polümorfseid geene, mis arvatakse põhjustavat heteroosi nähtust.

Retsessiivsed mutatsioonid (kaasa arvatud kahjulikud), mis heterosügootides fenotüüpiliselt ei avaldu, võivad populatsioonides akumuleeruda kõrgemal tasemel kui kahjulikud domineerivad mutatsioonid.

Geneetiline polümorfism on pideva evolutsiooni eeltingimus. Tänu temale võib muutuvas keskkonnas alati esineda nende tingimustega eelnevalt kohandatud geneetilisi variante. Diploidsete kahekojaliste organismide populatsioonis saab tohutut geneetilise varieeruvuse reservi säilitada heterosügootses olekus, ilma et see avalduks fenotüüpiliselt. Viimaste tase võib ilmselt olla veelgi kõrgem polüploidsetes organismides, milles fenotüübiliselt avalduva normaalse alleeli taha võib peituda mitte üks, vaid mitu mutantset alleeli.

GENEETILINE LAAST

Populatsioonide geneetiline paindlikkus (või plastilisus) saavutatakse mutatsiooniprotsessi ja kombineeritud varieeruvuse kaudu. Kuigi evolutsioon sõltub geneetilise varieeruvuse pidevast esinemisest, on selle üheks tagajärjeks halvasti kohanenud isendite ilmumine populatsioonidesse, mille tulemusena on populatsioonide sobivus alati madalam kui optimaalselt kohanenud organismidele omane. Seda populatsiooni keskmise sobivuse vähenemist, mis on tingitud isikutest, kelle sobivus on alla optimaalse, nimetatakse geneetiline last. Nagu kirjutas tuntud inglise geneetik J. Haldane geneetilist koormust iseloomustades: "See on hind, mida elanikkond peab maksma õiguse eest areneda." Tema oli esimene, kes juhtis teadlaste tähelepanu geneetilise koormuse olemasolule ja termini "geneetiline koormus" võttis 1940. aastatel kasutusele G. Miller.

Geneetiline koormus selle laiemas tähenduses on populatsiooni sobivuse (tegelik või potentsiaalne) vähenemine geneetilise varieeruvuse tõttu. Geneetilise koormuse kvantifitseerimine ja selle tegeliku mõju kindlaksmääramine populatsiooni sobivusele on keeruline ülesanne. Ettepaneku (1965) kohaselt loetakse geneetilise koormuse kandjateks isendeid, kelle sobivus on rohkem kui kaks standardhälvet (-2a) alla heterosügootide keskmise sobivuse.

Tavapärane on eristada kolme tüüpi geneetilist lasti: mutatsiooniline, sisuline (üleminekuline) ja tasakaalustatud. Kogu geneetiline koormus koosneb nendest kolmest koormustüübist. mutatsiooni last - see on osa kogu geneetilisest koormusest, mis tekib mutatsioonide tõttu. Kuna aga enamik mutatsioone on kahjulikud, on looduslik valik selliste alleelide vastu suunatud ja nende esinemissagedus on madal. Neid säilib populatsioonides peamiselt äsja tekkivate mutatsioonide ja heterosügootsete kandjate tõttu.

Geneetiline koormus, mis tekib populatsiooni geenide sageduste dünaamilisest muutumisest ühe alleeli teisega asendamise protsessis, nimetatakse sisuline (või ülemineku-) last. Selline alleelide asendamine toimub tavaliselt vastusena mõnele keskkonnatingimuste muutumisele, kui varem ebasoodsad alleelid muutuvad soodsaks, ja vastupidi (näiteks liblikate tööstusliku mehhanismi nähtus ökoloogiliselt ebasoodsates piirkondades). Ühe alleeli sagedus väheneb, kui teise sagedus suureneb.

Tasakaalustatud (stabiilne) polümorfism tekib siis, kui paljusid tunnuseid hoitakse valiku tasakaalustamisega suhteliselt konstantsena. Samal ajal säilib tasakaalustatud (tasakaalustava) valiku tõttu, toimides vastassuundades, populatsioonides kaks või enam mis tahes lookuse alleeli ning vastavalt ka erinevad genotüübid ja fenotüübid. Näiteks on sirprakuline. Siin on selektsioon suunatud mutantse alleeli vastu, mis on homosügootses olekus, kuid toimib samal ajal heterosügootide kasuks, säilitades seda. Tasakaalustatud koormuse seisundit on võimalik saavutada järgmistes olukordades: 1) selektsioon soosib antud alleeli ühes ontogeneesi etapis ja on suunatud selle vastu teises; 2) selektsioon soosib alleeli säilimist ühest soost isenditel ja toimib selle vastu teisest soost isenditel; 3) sama alleeli sees võimaldavad erinevad genotüübid organismidel kasutada erinevaid ökoloogilisi nišše, mis vähendab konkurentsi ja selle tulemusena nõrgeneb eliminatsioon; 4) erinevaid elupaiku hõivavates alampopulatsioonides eelistab valik erinevaid alleele; 5) selektsioon soosib alleeli säilimist, kui see on haruldane, ja on suunatud selle vastu, kui see esineb sageli.

Inimpopulatsioonide tegelikku geneetilist koormust on tehtud palju katseid hinnata, kuid see on osutunud väga keeruliseks ülesandeks. Kaudselt saab seda hinnata sünnieelse suremuse taseme ja erinevate arenguanomaaliatega laste sündimise järgi, eriti vanematelt, kes on sugulusabielus ja veelgi enam - intsest.

Kirjandus:

1. jne Zooloogia kursus kahes köites. I köide. - Selgrootute zooloogia. 7. väljaanne. Kirjastaja: "Kõrgkool", M., 1966.-552s.

2. Lukk, John. Loomade hormoonid (inglise keelest tõlgitud). Kirjastaja: Mir, 1986.-85 (1) lk.

3. Beklemišev selgrootute võrdlevast anatoomiast. Kirjastaja: Sov. Teadus, M., 1944.-489.

4., Pekarsky ja inimese siseorganite vanusega seotud histoloogia. Kirjastaja: "Medicine", M, 1976. 45s.

5., Dzeržinski selgroogsete zootoomia. Kahepaiksed ja roomajad./Toim. Ja. Kirjastaja: "Kõrgkool", M., 197lk.

6. Gaivoronski inimese anatoomia: õpik. 2 köites / - 3. trükk, parandatud. - Peterburi: Spetslit, 2003, kd 1 - 2003. - 560s, kd 2 - 2003. - 424s.

7.Histoloogia (sissejuhatus patoloogiasse). Õpik kõrgarstiteaduse üliõpilastele. õppeasutused./Toim. , . Kirjastaja: "GEOTAR", M., 199lk.

8. Zussman, M. Arengubioloogia./ Toim. . Per. alates ing. Kirjastaja: Mir. Prl.

9. Levin soo arengust kõrgemate selgroogsete varajases ontogeneesis. Kirjastaja: "Teadus". M., 1974.-239s.

10. Selgroogsete endokriinsüsteemi struktuurse ja funktsionaalse evolutsiooni Leibsoni tunnused. Ajakiri. evolutsioon Biokeemia ja füsioloogia, 1967, v.3., nr 6, lk. 532-544.

11. Lukin: õpik zootehnika- ja veterinaariaülikoolide ja teaduskondade üliõpilastele. - 2. väljaanne, muudetud. ja täiendav - Kirjastaja: "Kõrgkool", 1981, M. - 340 lk.

12.Selgroogsete Naumov. Kirjastaja: "Enlightenment", M., 1982.-464 lk.

13., Ulisova selgroolülide organsüsteemide võrdlevasse anatoomiasse. Õpik õpilastele. M., 1974.-71 lk.

14. Inimese ja loomade füsioloogia (üldine ja evolutsiooni-ökoloogiline), 2 osas. Ed. Kogan: "Kõrgkool". M. 1984, I osa - 360 lk, II osa - 288 lk.

15. Schmalhausen võrdlevast anatoomiast. osariik. kirjastus biol. ja meditsiinilist kirjandust. M., 1935.-924 lk.

Mõnele evolutsiooni küsimusele

2. väljaanne, täiendatud

Koostajad: ,

LR nr 000 kuupäevaga 01.01.01

Komplekti üle antud 05.07.09. Allkirjastatud trükkimiseks 05.07.09.-Formaat 60x99.

Tippige paber. Nr 1. Ofsettrükk. Offset kirjatüüp. Konv. ahju l. 2.0.

Uch.-toim. l. 1.2. Tellimus 2087. Tiraaž 100.

Stavropoli Riiklik Meditsiiniakadeemia.