Looma luustiku ehitus ja funktsioonid. Koduloomade selgroolülide ja rindkere struktuuri tunnused
Evolutsiooni käigus omandasid loomad üha rohkem uusi territooriume, toiduliike, mis olid kohandatud muutunud elutingimustega. Evolutsioon muutis järk-järgult loomade välimust. Ellujäämiseks oli vaja aktiivselt toitu otsida, paremini varjuda või vaenlaste eest kaitsta ning kiiremini liikuda. Muutudes koos kehaga, pidi luu-lihassüsteem tagama kõik need evolutsioonilised muutused. Kõige primitiivsem algloomad ei oma tugikonstruktsioone, liiguvad aeglaselt, pseudopoodide abil voolates ja pidevalt muutuva kujuga.
Esimene ilmunud tugistruktuur - rakumembraan. See mitte ainult ei piiritlenud keha väliskeskkonnast, vaid võimaldas ka vippude ja ripsmete tõttu liikumiskiirust suurendada. Mitmerakulistel loomadel on palju erinevaid tugistruktuure ja liikumisvõimalusi. Välimus väline skelett suurendas liikumiskiirust spetsiaalsete lihasrühmade arengu tõttu. Sisemine skelett kasvab koos loomaga ja võimaldab teil saavutada rekordkiirusi. Kõigil akordidel on sisemine skelett. Vaatamata olulistele erinevustele erinevate loomade lihas-skeleti struktuuride struktuuris, täidavad nende luustikud sarnaseid funktsioone: toetavad, kaitsevad siseorganeid ja liiguvad keha ruumis. Selgroogsete liigutusi viivad läbi jäsemete lihased, mis teostavad selliseid liigutusi nagu jooksmine, hüppamine, ujumine, lendamine, ronimine jne.
Skelett ja lihased
Lihas-skeleti süsteemi esindavad luud, lihased, kõõlused, sidemed ja muud sidekoe elemendid. Skelett määrab keha kuju ja kaitseb koos lihastega siseorganeid igasuguste kahjustuste eest. Tänu ühendustele saavad luud üksteise suhtes liikuda. Luude liikumine toimub nende külge kinnituvate lihaste kokkutõmbumise tulemusena. Sel juhul on luustik mehaanilist funktsiooni täitva motoorse aparaadi passiivne osa. Skelett koosneb tihedatest kudedest ning kaitseb siseorganeid ja aju, moodustades neile loomulikud luukonteinerid.
Lisaks mehaanilistele funktsioonidele täidab luusüsteem mitmeid bioloogilisi funktsioone. Luud sisaldavad peamist mineraalainete varu, mida organism kasutab vastavalt vajadusele. Luud sisaldavad punast luuüdi, mis toodab vererakke.
Inimese luustik koosneb kokku 206 luust – 85 paaris ja 36 paarita.
Luude struktuur
Luude keemiline koostis
Kõik luud koosnevad orgaanilistest ja anorgaanilistest (mineraal-) ainetest ja veest, mille mass ulatub 20% luu massist. Luude orgaaniline aine ossein- on elastsete omadustega ja annab luudele elastsuse. Mineraalid – karbonaadi soolad, kaltsiumfosfaat – annavad luudele kõvaduse. Luude kõrge tugevuse tagab osseiini elastsuse ja luukoe mineraalaine kõvaduse kombinatsioon.
Luu makroskoopiline struktuur
Väljaspool on kõik luud kaetud õhukese ja tiheda sidekoe kilega - periost. Ainult pikkade luude peadel ei ole luuümbrist, vaid need on kaetud kõhrega. Luuümbris sisaldab palju veresooni ja närve. See toidab luukudet ja osaleb luu paksuse kasvus. Tänu periostile kasvavad luumurrud kokku.
Erinevatel luudel on erinev struktuur. Pika luu välimusega on toru, mille seinad koosnevad tihedast ainest. Sellised torukujuline struktuur pikad luud annavad neile jõudu ja kergust. Torukujuliste luude õõnsustes on kollane luuüdi- lahtine rasvarikas sidekude.
Pikkade luude otsad sisaldavad käsnjas luu. See koosneb ka luuplaatidest, mis moodustavad palju ristuvaid vaheseinu. Kohtades, kus luu on kõige suurema mehaanilise koormuse all, on nende vaheseinte arv kõige suurem. Käsnjas aines on punane luuüdi mille rakkudest tekivad vererakud. Lühikesed ja lamedad luud on samuti käsnja struktuuriga, ainult väljastpoolt on need kaetud paisuainekihiga. Käsnjas struktuur annab luudele tugevuse ja kerguse.
Luu mikroskoopiline struktuur
Luukoe viitab sidekoele ja sisaldab palju rakkudevahelist ainet, mis koosneb osseiinist ja mineraalsooladest.
See aine moodustab luuplaate, mis paiknevad kontsentriliselt ümber mikroskoopiliste tuubulite, mis kulgevad mööda luud ja sisaldavad veresooni ja närve. Luurakud ja seega luu on eluskude; ta saab toitaineid verest, selles toimub ainevahetus ja võivad tekkida struktuurimuutused.
Luutüübid
Luude ehituse määrab pika ajaloolise arengu protsess, mille käigus meie esivanemate keha muutus keskkonna mõjul ja kohandus loodusliku valiku teel eksistentsitingimustega.
Olenevalt kujust eristatakse torukujulisi, käsnjas, lamedaid ja segaluid.
torukujulised luud leidub elundites, mis teevad kiireid ja ulatuslikke liigutusi. Torukujuliste luude hulgas on pikki luid (õlavarreluu, reieluu) ja lühikesi (sõrmede falanksid).
Torukujulistes luudes eristatakse keskmist osa - keha ja kahte otsa - pead. Pikkade torukujuliste luude sees on kollase luuüdiga täidetud õõnsus. Torukujuline struktuur määrab kehale vajalike luude tugevuse, kulutades nende jaoks kõige vähem materjali. Luu kasvu perioodil paikneb kõhr torukujuliste luude keha ja pea vahel, mille tõttu luu kasvab pikkuses.
lamedad luud piirata õõnsusi, mille sees paiknevad elundid (koljuluud), või olla pindadena lihaste kinnitamiseks (abaluu). Lamedad luud, nagu lühikesed torukujulised luud, on valdavalt käsnjad. Pikkade toruluude, samuti lühikeste torukujuliste ja lamedate luude otstes ei ole õõnsusi.
käsnjas luud ehitatud peamiselt käsnjas ainest, kaetud õhukese kompaktse kihiga. Nende hulgas eristatakse pikki käsnjas luid (rindu, ribid) ja lühikesi (selgroolülid, randmeosa, tarsus).
TO segatud luud hõlmab luid, mis koosnevad mitmest erineva struktuuri ja funktsiooniga osast (oimusluu).
Väljaulatuvad osad, servad, luu karedus - need on lihase luude kinnituskohad. Mida paremini need väljenduvad, seda tugevamini arenevad luude külge kinnitatud lihased.
Inimese luustik.
Inimese ja enamiku imetajate luustik on sama tüüpi struktuuriga, koosneb samadest osadest ja luudest. Kuid inimene erineb kõigist loomadest oma töövõime ja mõistuse poolest. See jättis luustiku struktuurile olulise jälje. Eelkõige on inimese koljuõõne maht palju suurem kui mis tahes loomal, kellel on sama suur keha. Inimese kolju näoosa suurus on väiksem kui aju oma, loomadel vastupidi, palju suurem. Selle põhjuseks on asjaolu, et loomadel on lõuad kaitse- ja toiduhanke organid ning seetõttu hästi arenenud ning aju maht on väiksem kui inimestel.
Kere vertikaalsest asendist tingitud raskuskeskme nihkega seotud lülisamba kõverused aitavad kaasa inimese tasakaalu säilitamisele ja pehmendavad põrutusi. Loomadel selliseid kumerusi ei ole.
Inimese rindkere on surutud eest taha ja lülisamba lähedale. Loomadel surutakse see külgedelt kokku ja pikendatakse põhjani.
Inimese lai ja massiivne vaagnavöö näeb välja nagu kauss, toetab kõhuorganeid ja kannab keharaskuse üle alajäsemetele. Loomadel jaotub kehakaal ühtlaselt nelja jäseme vahel ning vaagnavöö on pikk ja kitsas.
Inimese alajäsemete luud on märgatavalt paksemad kui ülemised. Loomadel ei ole esi- ja tagajäsemete luude struktuuris olulist erinevust. Esijäsemete, eriti sõrmede suur liikuvus võimaldab inimesel teha kätega erinevaid liigutusi ja erinevaid töid.
Torso skelett aksiaalne skelett
Torso skelett hõlmab viiest osast koosnevat selgroogu ning rinnalülisid, ribisid ja rinnaku vormi rind(vt tabelit).
Pealuu
Koljus eristatakse aju- ja näoosasid. IN peaaju koljuosa – kolju – on aju, see kaitseb aju šoki eest jne. Kolju koosneb fikseeritult ühendatud lamedatest luudest: eesmine, kaks parietaalset, kaks ajalist, kuklaluu ja peamine. Kuklaluu ühendub lülisamba esimeste selgroolülidega elliptilise liigese abil, mis tagab pea kallutamise ette ja küljele. Pea pöörleb koos esimese kaelalüliga esimese ja teise kaelalüli vahelise ühenduse tõttu. Kuklaluus on auk, mille kaudu aju ühendub seljaajuga. Kolju põhja moodustab peamine luu, millel on arvukalt avasid närvide ja veresoonte jaoks.
Näohooldus koljuosa moodustab kuus paarilist luud - ülemine lõualuu, sigomaatiline, nina-, palatine, alumine ninakoncha, samuti kolm paaritut luud - alumine lõualuu, vomer ja hüoidluu. Alalõualuu on ainus kolju luu, mis on liikuvalt ühendatud oimuluudega. Kõik kolju luud (välja arvatud alalõug) on kindlalt ühendatud, mis on tingitud kaitsefunktsioonist.
Inimese näokolju ehituse määrab ahvi "humaniseerimise" protsess, st. tööjõu juhtiv roll, haaramisfunktsiooni osaline ülekandmine lõualuudelt kätele, millest on saanud sünnitusorganid, artikuleeritud kõne arendamine, kunstlikult valmistatud toidu kasutamine, mis hõlbustab närimisaparaadi tööd. Ajukolju areneb paralleelselt aju ja meeleelundite arenguga. Seoses aju mahu suurenemisega on suurenenud kolju maht: inimestel on see umbes 1500 cm 2.
Torso skelett
Keha luustik koosneb selgroost ja rinnast. Selgroog- luustiku alus. See koosneb 33-34 selgroolülist, mille vahel on kõhrepadjad – kettad, mis annab selgroole paindlikkuse.
Inimese selgroog moodustab neli painutust. Lülisamba kaela- ja nimmepiirkonnas on nad ettepoole, rindkere ja ristluu - tagasi. Inimese individuaalses arengus tekivad painded järk-järgult, vastsündinul on selg peaaegu sirge. Esiteks moodustub emakakaela painutus (kui laps hakkab pead sirgelt hoidma), seejärel rindkere (kui laps hakkab istuma). Nimme- ja ristluu kõverate ilmnemine on seotud tasakaalu säilitamisega keha vertikaalses asendis (kui laps hakkab seisma ja kõndima). Nendel painutustel on suur füsioloogiline tähtsus – need suurendavad rindkere ja vaagnaõõnsusi; muuta kehal lihtsamaks tasakaalu hoidmine; pehmendada põrutusi kõndimisel, hüppamisel, jooksmisel.
Lülisamba lülidevahelise kõhre ja sidemete abil moodustab lülisamba liikuvusega painduva ja elastse samba. See ei ole selgroo erinevates osades sama. Lülisamba kaela- ja nimmeosa on suurema liikuvusega, rindkere osa on vähem liikuv, kuna on ühendatud roietega. Ristluu on täiesti liikumatu.
Lülisambas eristatakse viit sektsiooni (vt diagrammi "Lülisamba osakonnad"). Selgrookehade suurus suureneb emakakaelalt nimmepiirkonnani, kuna nende all olevatele selgroolülidele langeb suurem koormus. Iga selgroolüli koosneb kehast, luukaarest ja mitmest protsessist, mille külge on kinnitatud lihased. Lülisamba keha ja kaare vahel on auk. Moodustuvad kõigi selgroolülide avad seljaaju kanal milles asub seljaaju.
Rinnakorv moodustuvad rinnaku, kaheteistkümne paari ribide ja rinnalülide poolt. See toimib oluliste siseorganite mahutina: süda, kopsud, hingetoru, söögitoru, suured veresooned ja närvid. Osaleb hingamisliigutustes tänu ribide rütmilisele tõstmisele ja langetamisele.
Inimesel vabaneb seoses üleminekuga püstisele kehaasendile käsi ka liikumisfunktsioonist ja muutub sünnitusorganiks, mille tulemusena tekib rindkere tõmme ülajäsemete kinnitunud lihastelt; siseküljed ei suru esiseinale, vaid alumisele, mille moodustab diafragma. Selle tulemusena muutub rindkere tasaseks ja laiaks.
Ülemise jäseme luustik
Ülajäseme luustik koosneb õlavöötmest (abaluust ja rangluust) ja vabast ülajäsemest. Abaluu on lame kolmnurkne luu, mis külgneb rindkere tagaosaga. Rangelluu on kõvera kujuga, mis meenutab ladina tähte S. Selle tähtsus inimkehas seisneb selles, et see asetab õlaliigese rinnast teatud kaugusele, pakkudes jäsemele suuremat liikumisvabadust.
Vaba ülajäseme luude hulka kuuluvad õlavarreluud, küünarvarre luud (raadius ja küünarluu) ja käeluud (randme luud, kämblaluud ja sõrmede falangid).
Küünarvarre on esindatud kahe luuga - küünarluu ja raadius. Tänu sellele on see võimeline mitte ainult painutama ja sirutama, vaid ka pronatsiooni - sisse ja välja keerama. Küünarluul küünarvarre ülaosas on sälk, mis ühendub õlavarreluu plokiga. Raadius ühendub õlavarreluu peaga. Alumises osas on raadiusel kõige massiivsem ots. Just tema võtab liigesepinna abil koos randme luudega osa randmeliigese moodustamisest. Vastupidi, küünarluu ots on siin õhuke, sellel on külgmine liigesepind, mille abil see ühendub raadiusega ja saab selle ümber pöörata.
Käsi on ülajäseme distaalne osa, mille luustikuks on randme, kämbla- ja falanksi luud. Randmeosa koosneb kaheksast lühikesest käsnjas luust, mis on paigutatud kahte ritta, igas reas neli.
skeleti käsi
Käsi- inimese ja ahvi üla- või esijäse, mille iseloomulikuks tunnuseks peeti varem pöidla vastupanuvõimet kõigile teistele.
Käe anatoomiline struktuur on üsna lihtne. Käsi on keha külge kinnitatud õlavöötme luude, liigeste ja lihaste kaudu. Koosneb 3 osast: õlg, käsivars ja käsi. Õlavööde on kõige võimsam. Käte küünarnukist painutamine annab kätele suurema liikuvuse, suurendades nende amplituudi ja funktsionaalsust. Käsi koosneb paljudest liigutatavatest liigestest, just tänu neile saab inimene arvuti või mobiiltelefoni klaviatuuril klõpsida, näpuga õiges suunas näidata, kotti kanda, joonistada jne.
Õlad ja käed on ühendatud õlavarreluu, küünarluu ja raadiuse luude abil. Kõik kolm luud on omavahel ühendatud liigeste abil. Küünarliiges saab kätt painutada ja sirutada. Mõlemad küünarvarre luud on liikuvalt ühendatud, mistõttu liigestes liikumise ajal pöörleb raadius küünarluu ümber. Pintslit saab pöörata 180 kraadi.
Alumiste jäsemete luustik
Alajäseme luustik koosneb vaagnavöötmest ja vabast alajäsemest. Vaagnavöö koosneb kahest vaagnaluust, mis on liigendatud ristluu taga. Vaagnaluu moodustub kolme luu: ilium, ischium ja häbemeluu ühinemisel. Selle luu keerukas struktuur on tingitud mitmetest funktsioonidest, mida see täidab. Ühendades puusa ja ristluuga, kandes keha raskust alajäsemetele, täidab see liikumis- ja tugifunktsiooni, samuti kaitsefunktsiooni. Inimkeha vertikaalse asendiga seoses on vaagnaluustik loomadega võrreldes suhteliselt laiem ja massiivsem, kuna toetab selle kohal asuvaid elundeid.
Vaba alajäseme luude hulka kuuluvad reieluu, sääreosa (säär- ja pindluu) ja labajalg.
Jala luustiku moodustavad sõrmede tarsus, pöialuud ja falangid. Inimese jalg erineb loomajalast oma võlvilise kuju poolest. Võlvik pehmendab kõndimisel kehale saadavaid lööke. Varbad on jalas halvasti arenenud, välja arvatud suur, kuna see on kaotanud oma haardefunktsiooni. Tarsus, vastupidi, on tugevalt arenenud, kaltsus on selles eriti suur. Kõik need jala omadused on tihedalt seotud inimkeha vertikaalse asendiga.
Inimese püstine kehahoiak on viinud selleni, et erinevus üla- ja alajäsemete ehituses on muutunud palju suuremaks. Inimese jalad on palju pikemad kui käed ja nende luud on massiivsemad.
Luu liigesed
Inimese skeletis on kolme tüüpi luuühendusi: fikseeritud, poolliikuvad ja liikuvad. Parandatudühenduse tüüp on luude (vaagnaluude) liitmisest või õmbluste (koljuluud) moodustumisest tingitud ühendus. See sulandumine on kohanemine inimese ristluu raske koormuse kandmiseks, mis on tingitud torso vertikaalsest asendist.
poolliikuvühendus tehakse kõhrega. Sel viisil on selgroolülide kehad omavahel ühendatud, mis aitab kaasa selgroo kallele erinevates suundades; rinnakuga ribid, mis tagab rindkere liikumise hingamisel.
Liigutatavühendus või liigend, on kõige levinum ja samal ajal keerukam luuühenduse vorm. Ühe liigese moodustava luu ots on kumer (liigese pea) ja teise ots on nõgus (liigeseõõs). Pea ja õõnsuse kuju vastavad üksteisele ja liigeses tehtavatele liigutustele.
liigespind liigendluud on kaetud valge läikiva liigesekõhrega. Liigesekõhre sile pind hõlbustab liikumist ja selle elastsus pehmendab liigeses kogetavaid põrutusi ja põrutusi. Tavaliselt on ühe luu liigendpind, mis moodustab liigese, kumer ja seda nimetatakse peaks, teine aga on nõgus ja seda nimetatakse õõnsuseks. Tänu sellele sobivad ühendusluud üksteisega tihedalt kokku.
Liigesekott venitatud liigendluude vahele, moodustades hermeetiliselt suletud liigeseõõne. Liigesekott koosneb kahest kihist. Välimine kiht läheb luuümbrisesse, sisemine eritab liigeseõõnde vedelikku, mis täidab määrdeaine rolli, tagades liigesepindade vaba libisemise.
Inimese luustiku tunnused, mis on seotud sünnitustegevuse ja püstise kehahoiakuga
Tööalane tegevus
Kaasaegse inimese keha on tööjõu ja püstise kehahoiakuga hästi kohanenud. Kahe jalaga liikumine on kohanemine inimelu kõige olulisema tunnusega – tööga. Just tema tõmbab terava piiri inimese ja kõrgemate loomade vahele. Sünnitusel oli otsene mõju käe ehitusele ja talitlusele, mis hakkas mõjutama ka ülejäänud keha. Püsti kõndimise esialgne areng ja tööjõu tekkimine tõi kaasa edasise muutuse kogu inimkehas. Tööjõu juhtiv roll aitas kaasa haaramisfunktsiooni osalisele ülekandmisele lõualuudest kätele (millest hiljem said sünnitusorganid), inimkõne arengule, kunstlikult valmistatud toidu kasutamisele (hõlbustab närimisaparaadi tööd) . Kolju ajuosa areneb paralleelselt aju ja meeleelundite arenguga. Sellega seoses suureneb kolju maht (inimestel - 1500 cm 3, inimahvidel - 400–500 cm 3).
kahejalgsus
Märkimisväärne osa inimese luustikule omastest märkidest on seotud kahejalgse kõnnaku arenguga:
- toetav jalg tugevalt arenenud võimsa pöidlaga;
- harja väga arenenud pöidlaga;
- selgroo kuju oma nelja kõverusega.
Lülisamba kuju on välja kujunenud tänu vetruvale kohanemisele kahel jalal kõndimisel, mis tagab keha sujuvad liigutused, kaitseb seda äkiliste liigutuste ja hüpete korral vigastuste eest. Pagasiruumi rindkere piirkonnas on lame, mis viib rindkere kokkusurumiseni eest taha. Ka alajäsemed on püstise kehahoiaku tõttu muutunud – laialt paiknevad puusaliigesed annavad kehale stabiilsuse. Evolutsiooni käigus jaotus keha raskusjõud ümber: raskuskese nihkus allapoole ja võttis positsiooni 2–3 ristluulüli tasemel. Inimesel on väga lai vaagen ja tema jalad on laia vahega, mis võimaldab kehal liikumisel ja seismisel olla stabiilne.
Lisaks kõvera kujuga selgroole, viiele ristluu lülile, kokkusurutud rinnale võib märkida abaluu ja laienenud vaagna pikenemist. Kõik see andis tulemuseks:
- vaagna tugev areng laiuses;
- vaagna kinnitamine ristluuga;
- võimas arendus ja eriline viis puusapiirkonna lihaste ja sidemete tugevdamiseks.
Inimese esivanemate üleminek püstikõnnile viis inimese keha proportsioonide väljakujunemiseni, mis eristavad teda ahvidest. Seega on inimesele iseloomulikud lühemad ülajäsemed.
Jalutamine ja töö viis inimkeha asümmeetria tekkeni. Inimkeha parem ja vasak pool ei ole kuju ja struktuuri poolest sümmeetrilised. Selle suurepärane näide on inimese käsi. Enamik inimesi on paremakäelised, umbes 2-5% vasakukäelised.
Kahe jalaga liikumise areng, mis kaasnes meie esivanemate üleminekuga elama avatud aladele, tõi kaasa olulisi muutusi luustikus ja kogu organismis tervikuna.
Küsimus 1.
Skelett täidab järgmisi funktsioone:
1) toetav – kõikidele teistele süsteemidele ja organitele;
2) mootor - tagab keha ja selle osade liikumise ruumis;
3) kaitsev - kaitseb rindkere ja kõhuõõne organeid, aju, närve, veresooni välismõjude eest.
2. küsimus.
Eristama kahte tüüpi skeletid- välimine ja sisemine. Mõnedel algloomadel, paljudel molluskitel, lülijalgsetel on väline luustik – need on tigude, rannakarpide, austrite kestad, jõevähkide kõvad kestad, krabid, putukate kerged, kuid tugevad kitiinkatted. Selgrootutel radiolariidel, peajalgsetel ja selgroogsetel on sisemine luustik.
3. küsimus.
Molluskite keha on tavaliselt ümbritsetud kestaga. Kest võib koosneda kahest klapist või olla erineva kujuga korgi, loki, spiraali vms kujul. Kest koosneb kahest kaltsiumkarbonaadi kihist – välimisest, orgaanilisest ja sisemisest. Lubjarikas kiht jaguneb kaheks kihiks: orgaanilise kihi taga on kaltsiumkarbonaadi prismalistest kristallidest moodustunud portselanilaadne kiht ning selle all pärlmutterkiht, mille kristallid on õhukeste kujul. plaadid, millele valgus segab.
Kest on välimine kõva skelett.
4. küsimus.
Putukate kehal ja jäsemetel on kitiinne kate – küünenahk, mis on välimine skelett. Paljude putukate küünenahk on varustatud suure hulga karvadega, mis täidavad puutefunktsiooni.
5. küsimus.
Algloomad võivad moodustada väliseid skelette kestade või kestade kujul (foraminifera, radiolarians, soomustatud flagellate), aga ka erineva kujuga sisemisi skelette. Algloomade skeleti põhifunktsioon on kaitsev.
6. küsimus.
Kõvade katete olemasolu lülijalgsetel takistab loomade pidevat kasvu. Seetõttu kaasnevad lülijalgsete kasvu ja arenguga perioodilised moltsid. Vana küünenahk heidetakse maha ja kuni uue kõvenemiseni loom kasvab.
7. küsimus.
Selgroogsetel on sisemine skelett, mille peamiseks aksiaalseks elemendiks on notokord. Selgroogsetel koosneb siseskelett kolmest osast – pea luustikust, keha skeletist ja jäsemete skeletist. Selgroogsetel (kahepaiksed kalad, roomajad, linnud, imetajad) on sisemine luustik.
8. küsimus.
Taimed siis neil on ka tugistruktuurid, millega nad lehed päikese poole kannavad ja hoiavad neid sellises asendis, et päikesevalgus valgustaks võimalikult hästi lehelabasid. Puittaimedel on peamise toena mehaaniline kude. Mehhaanilisi kudesid on kolme tüüpi:
1) kollenhüüm moodustub erineva kujuga elusrakkudest. Neid leidub noorte taimede vartes ja lehtedes;
2) kiude esindavad ühtlaselt paksenenud membraanidega surnud piklikud rakud. Kiud on osa puidust ja niidist. Lina on näiteks lignifitseerimata niinekiud;
3) kivised rakud on ebakorrapärase kujuga ja tugevalt paksenenud lignified kestad. Need rakud moodustavad pähklite kesta, luuviljade süvendid jne. Kivist rakke leidub pirni ja küdoonia viljade viljalihas.
Kombinatsioonis teiste kudedega moodustab mehaaniline kude omamoodi taime "skeleti", mis on eriti arenenud varres. Siin moodustab see sageli omamoodi silindri, mis läbib varre seest või paikneb seda mööda eraldi kiududena, tagades varre paindetugevuse. Juures, vastupidi, mehaaniline kude on koondunud keskele, suurendades juure vastupidavust rebenemisele. Puit mängib ka mehaanilist rolli, isegi pärast puidurakkude surma jätkavad rakkude toetamise funktsiooni täitmist.
104. Selgroogsete luustiku võrdlev ülevaade. Pea luustik. Aksiaalne skelett. jäseme luustik. Progressiivse evolutsiooni peamised suundumused. Inimese luustiku kaasasündinud väärarengud.
Motoorse funktsiooni fülogenees on loomade järkjärgulise evolutsiooni aluseks. Seetõttu sõltub nende organiseerituse tase eelkõige motoorse aktiivsuse olemusest, mille määravad organisatsiooni omadused. lihas-skeleti süsteem, läbis suuri evolutsioonilisi muutusi Chordata tüüpi elupaikade muutumise ja liikumisvormide muutumise tõttu. Tõepoolest, välise luustikuta loomade veekeskkond viitab kogu keha painutustest tulenevatele ühtsetele liigutustele, samas kui maismaal on elu jäsemete abil nende liikumist soodsam.
Mõelge eraldi luustiku ja lihaskonna arengule.
14.2.1. Skelett
Akordides sisemine skelett. Struktuuri ja funktsioonide järgi jaguneb see aksiaalseks, jäsemete skeletiks ja peaks.
14.2.1.1. Aksiaalne skelett
Alamtüübis Kraniaalne on ainult aksiaalne skelett akordi kujul. See on ehitatud väga vakuoleeritud rakkudest, mis on tihedalt üksteise kõrval ja kaetud väljast tavaliste elastsete ja kiudmembraanidega. Akordi elastsuse annab selle rakkude turgorrõhk ja membraanide tugevus. Notokord paikneb kõigi akordide ontogeneesis ja paremini organiseeritud loomadel ei täida mitte niivõrd tugifunktsiooni, kuivõrd morfogeneetilist funktsiooni, olles embrüonaalset induktsiooni teostav organ.
Selgroogsetel säilib notokordi kogu elu jooksul ainult tsüklostoomid ja mõned madalamad kalad. Kõigil teistel loomadel on see vähenenud. Inimestel säilivad postembrüonaalsel perioodil notokordi alged lülivaheketaste nucleuspulposuse kujul. Akordimaterjali liigse koguse säilitamine selle vähendamise rikkumise korral on täis kasvajate tekkimise võimalust inimestel - akord, sellest tulenevad.
Kõigil selgroogsetel asendatakse notokord järk-järgult selgroolülid areneb somiit-sklerotoomidest ja on funktsionaalselt asendatud selgroog. See on üks ilmekamaid elundite homotoopse asendamise näiteid (vt. § 13.4) Selgroolülide teke fülogeneesis algab nende kaare väljakujunemisega, kattes neuraaltoru ja muutudes lihaste kinnituskohtadeks. Alustades kõhrekaladest leitakse nookordi membraani kõhre ja lülivõlvide aluste kasv, mille tulemusena moodustuvad lülikehad. Neuraaltoru kohal olevate ülemiste lülisambakaarte sulandumisel moodustuvad ogajätked ja seljaaju kanal, mis sisaldab neuraaltoru (joon. 14.6).
Riis. 14.6.Selgroo areng. A-varane staadium; B- järgnev etapp:
1 - akord, 2- akordi kest, 3- ülemised ja alumised selgroolüli kaared, 4- ogaline protsess, 5- luustumistsoonid, akordi 6-alge, 7 - selgroolüli kõhreline keha
Akordi asendamine selgrooga - segmentaalse struktuuriga võimsama tugiorganiga - võimaldab suurendada keha üldist suurust ja aktiveerib motoorset funktsiooni. Edasised progresseeruvad muutused lülisambas on seotud kudede asendusega – kõhrekoe asendamisega luukoega, mida leidub luukaladel, samuti selle diferentseerumisega sektsioonideks.
Kaladel on ainult kaks selgroo osa: pagasiruumi Ja saba. See on tingitud nende liikumisest vees keha painde tõttu.
Kahepaiksed omandavad ka emakakaela Ja sakraalne osakonnad, millest igaüks on esindatud ühe selgroolüliga. Esimene tagab suurema pea liikuvuse ja teine toetab tagajäsemeid.
Roomajatel on lülisamba kaelaosa piklik, mille kaks esimest selgroolüli on liikuvalt ühendatud koljuga ja tagavad suurema pea liikuvuse. Ilmub nimme osakond, rindkerest veel nõrgalt piiritletud ja ristluu koosneb juba kahest selgroolülist.
Imetajaid iseloomustab stabiilne selgroolülide arv emakakaela piirkonnas, mis võrdub 7. Suure tähtsuse tõttu tagajäsemete liikumisel moodustab ristluu 5-10 selgroolüli. Nimme- ja rindkere piirkond on üksteisest selgelt eraldatud.
Kaladel kannavad kõik tüvelülid ribisid, mis ei sulandu omavahel ja rinnakuga. Need annavad kehale stabiilse kuju ja pakuvad tuge lihastele, mis painutavad keha horisontaaltasapinnas. See ribide funktsioon säilib kõigil ussiliigutusi tegevatel selgroogsetel - sabataolistel kahepaiksetel ja roomajatel, seetõttu paiknevad ka nende ribid kõigil selgroolülidel, välja arvatud sabalülidel.
Roomajatel ühineb osa rindkere ribidest rinnakuga, moodustades rindkere ja imetajatel sisaldab rindkere 12-13 paari ribisid.
Riis. 14.7.Aksiaalse luustiku arengu kõrvalekalded. A - algelised emakakaela ribid (näidatud nooltega); B - rindkere ja nimmepiirkonna selgroolülide ogajätkete mitteliitumine. Lülisamba herniad
Inimese aksiaalse skeleti ontogenees võtab kokku selle moodustumise peamised fülogeneetilised etapid: neurulatsiooni perioodil moodustub notokord, mis seejärel asendub kõhrelise ja seejärel luu selgrooga. Kaela-, rinna- ja nimmelülidele areneb paar ribi, mille järel emakakaela ja nimme ribid vähenevad ning rindkere ribid sulanduvad üksteise ees ja rinnakuga, moodustades rindkere.
Aksiaalse skeleti ontogeneesi rikkumine inimestel võib väljenduda sellistes atavistlikes väärarengutes nagu selgroolülide ogajätkete mitteliitumine, mille tulemuseks on spinabifida moodustumine. lülisamba defekt. Sellisel juhul ulatuvad ajukelme sageli defektist välja ja moodustuvad seljaaju song(joonis 14.7).
1,5-3 kuu vanuselt. inimese embrüol on kaudaalne selgroog, mis koosneb 8-11 selgroolülist. Nende redutseerimise rikkumine selgitab hiljem sellise aksiaalse skeleti tuntud anomaalia võimalust nagu saba püsivus.
Emakakaela ja nimmepiirkonna ribide vähenemise rikkumine on nende säilimise aluseks postnataalses ontogeneesis.
Selgroogsetel on tavaks eristada aksiaalset luustikku (kolju, notokord, selg,
ribid) ja jäsemete skelett, sealhulgas nende vööd (õla- ja vaagnavööd) ja
tasuta osakonnad. Lantsettidel on notokord, kuid puuduvad selgroolülid või
jäsemeid pole. Madudel ja jalgadeta sisalikel puudub jäsemete skelett, kuigi
mõned liigid kahest esimesest rühmast säilitavad oma alge. Vinnid
tagajäsemetele vastavad kõhuuimed on kadunud. Vaalad ja
sireenid tagajalgadest väliseid märke ka ei jäänud.
Tüüpilises selgroos eristatakse 5 sektsiooni: emakakaela-, rindkere (vastab rinnale), nimme-, sakraalne ja kaudaalne.
Emakakaela selgroolülide arv on olenevalt loomarühmast väga erinev. Kaasaegsetel kahepaiksetel on ainult üks selline selgroolüli. Väikestel lindudel võib olla kuni 5 selgroolüli, luikedel aga kuni 25. Mesosoikumi mereroomajal plesiosaurusel oli 72 kaelalüli. Imetajatel on peaaegu alati 7; erandiks on laisklased (6 kuni 9). Vaalalistel ja lamantiinidel on kaelalülid osaliselt kokku sulanud ja lühenenud vastavalt kaela lühenemisele (mõnede ekspertide sõnul on lamantiinidel neid vaid 6). Esimest kaelalüli nimetatakse atlaseks. Imetajatel ja kahepaiksetel on sellel kaks liigespinda, mille hulka kuuluvad kuklaluu kondüülid. Imetajatel moodustab teine kaelalüli (epistroofia) telje, millel atlas ja kolju pöörlevad.
Roided on tavaliselt kinnitatud rindkere selgroolülide külge. Lindudel on umbes viis, imetajatel 12 või 13; madusid on palju. Nende selgroolülide kehad on tavaliselt väikesed ja nende ülemiste võlvide ogajätked on pikad ja kalduvad tahapoole. Nimmelülid on tavaliselt 5-8; enamikul roomajatel ning kõigil lindudel ja imetajatel ei ole neil ribisid. Nimmelülide oga- ja põikprotsessid on väga võimsad ja reeglina suunatud ettepoole. Madudel ja paljudel kaladel on ribid kinnitunud kõikide tüvelülide külge ning rindkere ja nimmepiirkonna vahele on raske piiri tõmmata. Lindudel liidetakse nimmelülid ristluulülidega, moodustades keeruka ristluu, mis muudab nende selja jäigemaks kui teistel selgroogsetel, välja arvatud kilpkonnad, kelle rinna-, nimme- ja ristluupiirkonnad on ühendatud karp.
Ristluu selgroolülide arv varieerub ühest kahepaiksetel kuni 13 lindudel.
Ka sabaosa struktuur on väga mitmekesine; konnadel, lindudel, inimahvidel ja inimestel sisaldab see vaid mõnda osaliselt või täielikult kokkusulanud selgroolüli ning mõnel hail kuni kakssada. Saba lõpu poole kaotavad selgroolülid oma kaared ja neid esindab üks keha.
Tetrapoodide jäsemed arenesid välja sagaruimeliste kalade paarisuimedest, mille luustikus leidus õla- ja vaagnavöötme luudele homoloogseid elemente, samuti esi- ja tagajalgasid.
Kehakatte fülogenees. Alustades alumistest kõõlustest, leitakse väliskesta ehk naha jagunemine pindmiseks ektodermaalset päritolu epiteelikihiks (epidermis) ja selle all olevaks mesodermist arenevaks sidekoekihiks (õige koorium ehk nahk). kuded on halvasti arenenud, epiteel on ühekihiline, silindriline, sisaldab eraldi näärmerakke . Kooriumit esindab ebaoluline želatiinse sidekoe kiht.
Selgroogsete alatüübi puhul jätkub naha diferentseerumine eraldiseisvaks epidermiks ja kooriumiks. Epidermis muutub mitmekihiliseks, selle alumine kiht koosneb silindrilistest rakkudest, mis aktiivselt paljunevad ja täiendavad rakkude pinnakihte. Kooriumit esindavad jahvatatud aine, kiud ja rakud. Nahk moodustab hulga lisandeid, millest peamised on kaitsemoodustised ja näärmed.
Kala. Kõhrelistel kaladel on epidermises suur hulk üherakulisi limaskestade näärmeid. ("Koorium on tihe, kiuline. Kogu keha on kaetud placoidsete soomustega, mis on plaadid, millel on oga või hammas. Selle põhi asub kooriumis ja nael läbistab epidermise ja väljub. Soomus koosneb dentiinist - orgaanilise aine ühend lubjaga, kõvem kui luu ja ei sisalda rakke.
Plakoidse skaala anage moodustub epidermise ja kooriumi piiril. Epidermise alumine kiht on korgi kujul, millesse sisestatakse mesodermaalsete rakkude mass papilla kujul. Korgi seinu moodustavad rakud muutuvad silindriliseks. Mesodermi alusrakud (skleroblastid) paiknevad samuti korrapärases pidevas kihis. Selle kihi rakud moodustuvad
dentiinplaat - skaala alus, mis katab meso-dermaalset papilla. Juhuslikult paiknevad pulbi moodustavad rakud. Dentiini edasine paksenemine toimub tänu skleroblastide kihile, mille pinnale tekivad uued dentiinikihid, mille tõttu teravik kasvab ja läbib epidermist. Väljaspool on nael kaetud emailiga, mis on veelgi kõvem kui dentiin.
Kell kondine kala keha on samuti kaetud soomustega, kuid erinevalt kõhrkaladest on see luuline. Soomused on ümarate õhukeste plaatide kujul, mis kattuvad üksteisega plaaditaoliselt ja väliselt kaetud õhukese epidermise kihiga. Luude soomuste areng toimub täielikult kooriumi arvelt, ilma epidermise osaluseta. Fülogeneetiliselt on luusoomus seotud primitiivsema placoidse skaalaga.
Kahepaiksed. Kahepaiksete nahk on alasti, soomusteta. Ülemise kihi keratiniseerumine on nõrgalt väljendunud. Kooriumit esindavad sidekoe kiud, mis kulgevad rangelt paralleelselt ja rakulised elemendid. Nahas on palju limaskestade näärmeid. Nahanäärmed tekitavad pinnale vedela kile, mis soodustab gaasivahetust (nahahingamist) ja kaitseb nahka kuivamise eest, kuna nõrk keratiniseerumine ei kaitse kahepaikseid veekao eest. Lisaks takistavad näärmete sekretsiooni bakteritsiidsed omadused mikroobide tungimist. Mürginäärmed kaitsevad looma vaenlaste eest.
Roomajad. Seoses roomajate maapealsele eluviisile üleminekuga suureneb epidermise keratiniseerumise aste (kaitse kuivamise ja kahjustuste eest). Soomused muutuvad sarviliseks. Epidermis jaguneb selgelt kaheks kihiks: alumine (Malpighian), mille rakud paljunevad intensiivselt, ja ülemine (sarvjas), mis sisaldab rakke, mis järk-järgult surevad teatud tüüpi degeneratsiooni tagajärjel. Rakkudesse ilmuvad keratohüaliini, sarvestunud aine tilgad, mille kogus järk-järgult suureneb, tuum kaob, rakk lamendub ja muutub kõvaks sarvestunud soomuseks, mis seejärel maha vajub. Alpighia kihi rakkude paljunemise tõttu täienevad sarvkihi rakud pidevalt. Sarvjas soomuste areng kulgeb algul samamoodi nagu luu. Arengu erinevusi täheldatakse viimases etapis ja need seisnevad epidermise transformatsioonis. Roomajatel puuduvad nahanäärmed.
Imetajad. Imetajate nahk on eriti keerulise ehitusega. Mõlemad kihid - epidermis ja koorium on hästi arenenud. Epidermisest tekivad paljud naha derivaadid – karvad, küüned, küünised, kabjad, sarved, soomused, mitmesugused näärmed. Nahk ise omandab märkimisväärse paksuse ja koosneb peamiselt kiulisest sidekoest. Kooriumi alumises osas moodustub nahaaluse rasvkoe kiht.
Imetajate tunnuseks on karvad, mille põhiülesanne on kaitsta keha soojakadude eest. Juuksed on keerulise struktuuriga sarvjas lisand. Täiskasvanul on karvu kogu kehal, välja arvatud peopesad ja tallad, kuid neid on oluliselt vähemaks jäänud.
Nahk sisaldab suurt hulka mitmerakulisi näärmeid – higi-, rasu- ja piimanäärmeid. Imetajate higinäärmed on homoloogsed kahepaiksete nahanäärmetega. Mõnikord moodustavad higinäärmed lokaalseid kogunemisi. Higinäärmete sekretsioon on reeglina vedela konsistentsiga ja võib olla koostiselt limane või valguline või sisaldada rasva. Higinäärmed mängivad olulist rolli eritumise ja termoregulatsiooni protsessides. Higi aurustumine on seotud suure soojuskaoga.
Rasunäärmed eritavad saladust, mis määrib juukseid ja nahapinda, kaitstes seda keskkonnamõjude eest. Rasunäärmete välimus on imetajate tunnus.
Piimanäärmed on homoloogsed higinäärmetega. Kloaagiimetajate (echidna, platypus) piimanäärmed sarnanevad enim higinäärmetega, milles nad paiknevad rühmana nn näärmeväljal, mis asub munade ja poegade kandmise kotis. Saladus voolab pinnale ja noored lakuvad selle ära. Marsupialidel on nibu, kus iga nääre avaneb oma avaga. Mööda areneva nibu servi võib leida kõik järjestikused üleminekud normaalse higi ja tüüpiliste piimanäärmete vahel.
Elussünnituse korral asetatakse kõhu külgedele paar paksenenud epiteeli riba - piimjas joon ning sellel on piimanäärmed ja nibud.
Väliskatete evolutsiooni põhisuund on naha ja selle derivaatide (näärmed, soomused, suled, karvad) kihtide eristamine, mis pakuvad kaitset erinevate keskkonnamõjude eest – kuivamine, mehaaniline pinge, soojuskadu ja ülekuumenemine.
luustiku fülogeneesia. hulgas selgrootud välimine luustik on sagedamini ektodermaalse epiteeli kutiikulaarsete moodustiste kujul. Selline skelett on kõige enam arenenud lülijalgsetel. See koosneb kitiinist, kaitseb keha mehaaniliste kahjustuste, kuivamise eest ja toimib lihaste kinnituskohana.
Kell madalamad akordid(kraanivaba) ilmub sisemine aksiaalne skelett kõõlu ja tihedate kiuliste kiudude kujul, mis toetavad uimesid ja lõpusepilusid. Notokord on elastne nöör, mis koosneb spetsiaalsetest vakuoleeritud rakkudest (endodermi derivaadid). See ulatub piki selja poolt keha esiotsast tagumiseni. Elastne ümbris katab akordi pinna. Akordi toetava funktsiooni tagab membraanide ja raku vakuoolide elastsus, mis säilitavad rakkudes olulise siserõhu (turgoori).
Kell kõrgemad akordid suure diferentseerumisastmega (selgroo) skelett.
Aksiaalne skelett. Madalamatel selgroogsetel - tsüklostoomid ja madalam kala- notokord püsib kogu elu. Kuid samal ajal ilmuvad selgroolülide ülemised (tsüklostoomides) ja alumised (kalades) kaared paaritud kõhrede kujul, mis paiknevad metameeriliselt notokordi kohal ja all. Kaartel pole funktsionaalset väärtust. Kell kõrgemad kalad Lisaks kaaredele arenevad lülikehad - kas kaare aluste kasvu tõttu, moodustades kõõlu ümber kõhre- või luukoe rõnga, või osaliselt kaare ja osaliselt kaare ümbritsevast luukoest. akord. Pärast selgroo keha moodustumist kasvavad sellele kaared. Ülemiste võlvide otsad sulanduvad omavahel, moodustades seljaaju kanali ja ogajätke, alumised kaared annavad külgmised väljakasvud (ristsuunalised protsessid). Seega koosneb iga selgroolüli esialgu mitmest elemendist. Kaladel surutakse nöör selgroolülide poolt kokku ja see on helmeste nööri kujul. Selgroog eristatakse pagasiruumi ja sabaosadeks. Kõik tüvepiirkonna selgroolülid kannavad ribisid. Sabaosas ribisid pole.
selgroos kahepaiksed eristatakse kahte uut osakonda - emakakaela ja ristluu, millest kumbagi esindab üks selgroolüli. Emakakaela piirkond tagab pea liikuvuse, mis on vajalik maapealse keskkonna raskemates tingimustes. Lülisammas kannab ribisid. Ristluu piirkond tekib saba- ja tüve piiril, annab tuge vaagnaluudele ja tagajäsemetele. Tüveosa esindab viis selgroolüli, millel on ebaolulise pikkusega ribid. Nad ei ulatu rinnakuni ja lõpevad vabalt.
Kell roomajad lülisamba sektsioonide arv suureneb; ilmub uus sektsioon - nimme. Osakondade selgroolülide arv suureneb 8-12-ni. Emakakaela piirkonnas toimuvad progresseeruvad transformatsioonid. Esimese kaelalüli keha ei ole ühendatud kaaredega, vaid sulandub teise kaelalüli kehaga, moodustades odontoidse protsessi. Esimene kaelalüli on rõngakujuline ja võib teisel selgrool vabalt pöörelda, mis suurendab järsult pea liikuvust. Emakakaela piirkonna ribid on vähenenud. Rindkere piirkonnas on kõigil selgroolülidel hästi arenenud ribid. Enamik neist ühendub rinnakuga, moodustades rinnakorvi. Rindkere välimus annab täiuslikuma hingamismehhanismi. Nimmepiirkonda iseloomustavad massiivsed põikiprotsessid, mis moodustuvad algeliste ribide kasvust.
Kell imetajad täiskasvanud olekus säilib notokord ainult selgroolülide nucleus pulposus'e kujul. Selg koosneb viiest sektsioonist - emakakaela-, rindkere-, nimme-, sakraalne, sabaosa. Iseloomulik on konstantne selgroolülide arv emakakaela piirkonnas, mis on võrdne ?. Emakakaela selgroolülide ribid on täielikult vähenenud. Rindkere piirkonnas on selgroolülide arv vahemikus 9 kuni 14, sagedamini 12-13. Selgroolülid kannavad ribisid, millest enamik on seotud rinnakuga. Nimmepiirkond sisaldab 2 kuni 9 selgroolüli, millel on võimsad põikisuunalised protsessid. Ristluu moodustavad kokkusulanud selgroolülid, sealhulgas 10 või enam. Selgroolülide arv sabapiirkonnas on erinev.
Vaba jäseme luustik. Esimest korda ilmuvad kaladel jäsemed paarisuimede kujul - rinna- ja kõhuuimed, mis evolutsiooni käigus muudetakse viiesõrmelisteks jäsemeteks - maismaaloomade liikumisorganiteks.
Enamikul kaladel eristatakse rinnauime luustikus proksimaalset osa, mis koosneb väikesest arvust (1–3) suhteliselt suurtest kõhreplaatidest, ja distaalsest osast, mis on ehitatud suurest hulgast radiaalselt paiknevatest õhukestest kiirtest. Iga tala koosneb suurest hulgast väikestest elementidest, mis paiknevad piki selle telge. Kõik uime skeleti osad on omavahel kindlalt ühendatud ja moodustavad ühtse tasapinna. Uim on õlavöötmega kindlalt ühendatud, kuna liigendusse on kaasatud mitu proksimaalse osa elementi. Enamikul kaladest ei saa uimed olla keha toeks, vaid neid kasutatakse liikumissuuna (pöörete) muutmiseks. Erandiks on fossiilide uimed laba-uimeline kala(Crossopterigia), levinud Devoni perioodil (umbes 300 miljonit aastat tagasi) ja seejärel välja surnud. Aafrika kaguranniku piirkonnas on tänini säilinud vaid üks laba-uimede harudest.
Esiteks kahepaiksed(stegotsefaalidel) oli viiesõrmelised jäsemed. Nende luustik oli ehitusplaani ja luude vahekorra järgi väga sarnane ristsopterlaste uimedega (vt joon. 132, c). Nagu uimelistel kaladel, esindab proksimaalset osa üks suur element (õlg), millele järgneb 2 luuelementi, mis moodustavad küünarvarre, seejärel 3–4 rida väikeseid luid, mis säilitavad õige radiaalse paigutuse (randme). Randme järel järgneb kämblaluu (5 luud) ja lõpuks sõrmede falangid, mis säilitavad ka luude asukoha radiaalset tüüpi. Selline skeleti ehitusplaan on kõigi maismaaselgroogsete jaoks ühesugune.
Koos konstruktsiooni lihtsustamise ja elementide arvu vähenemisega oli uimede maapealset tüüpi jäsemeteks muutmise protsessis oluliseks punktiks luustiku elementide tugeva ühenduse asendamine üksteisega liikuvate liigenditega. liigeste vorm. Selle tulemusena muutus jäse lihtsast kangist keerukaks kangiks, mille osad on üksteise suhtes liigutatavad. Sagara-uimelise jäseme luustiku lihtsustamise protsess jätkus hiljem. Peamised muutused mõjutasid distaalset osa. Seega vähenes kiirte arv veelgi. Maapealsete vormide esivanematel oli membraaniga ühendatud 7 sõrme. Maale jõudes kahanesid äärmised sõrmed ja muudeti rudimentideks. Samuti vähenes luuelementide arv randmes. Kahepaiksetel on 3 rida randmeluid – proksimaalne, keskmine ja distaalne. Kell kõrgemad selgroogsed keskmine rida kaob ja luude arv igas reas väheneb järjestikku, samuti phalanges. Samal ajal toimub maapealsete vormide evolutsiooni käigus proksimaalsete sektsioonide - õla, küünarvarre ja ka distaalse osa (sõrmed) - luude oluline pikenemine, samas kui keskmise sektsiooni luud lühenevad. .
Inimese käsi säilitab esivanemate jäsemete ehituse plaani - õlg, käsivars, randme, kämbla, sõrmede falangid. Samal ajal on sellel erinevusi, mis on seotud selle uue funktsiooniga - tööorganiks muutumisega. Töötegevuse valdamise protsessis tekkisid inimkäe struktuurilised omadused ja erakordne hulk spetsiifilisi funktsioone. Järelikult, nagu märkis F. Engels, ei ole käsi mitte ainult organ, vaid ka töö produkt.
Pea luustik(pealuu). Selgroogsete kolju koosneb 2 põhiosast – aksiaalsest ja vistseraalsest koljust. Aksiaalne sektsioon (kraniaalkarp) on aksiaalse skeleti jätk ja selle eesmärk on kaitsta aju ja sensoorseid organeid. Vistseraalne piirkond (näo kolju) moodustab toe seedetrakti esiosale.
Mõlemad koljuosad arenevad üksteisest sõltumatult ja erineval viisil. Kõige olulisemad muutused evolutsiooniprotsessis toimuvad vistseraalses koljus, mille elemendid muudetakse lõualuu aparaati ja kõrgemates tekitavad need lisaks kuulmisorgani elemente.
Arengu algfaasis ei ole kolju vistseraalne ja aksiaalne osa ühendatud, kuid hiljem tekib selline seos.
Kõigile embrüotele ühised aksiaalse ja vistseraalse kolju piirkonnad muutuvad postembrüonaalses arengus vastavalt iga klassi ajaloolise arengu iseärasustele.
Kell madalam kala Täiskasvanueas (kõhreline) aksiaalne kolju ümbritseb aju tihedamalt. Ilmub kuklaluu piirkond, kuulmiskapslid sisalduvad külgseintes, haistmiskõhred on kinnitatud kolju esiosa külge. Vistseraalne kolju koosneb mitmest kõhrelisest vistseraalsest kaarest, mis katavad rõngana neelu (vt. joon. 135), millest 1. (lõualuu) kaar koosneb ainult kahest suurest kõhrest, mis on eesmise-tagumise suunas piklikud – ülemine. (palatosquare) ja madalam (Meckel). Mõlema külje ülemised ja alumised kõhred on kokku sulatatud ja täidavad lõualuude (esmased lõualuud) funktsioone. 2. vistseraalne kaar koosneb kahest paaris ja ühest paaritu kõhrest, mis ühendavad paariskõhreid altpoolt üksteisega. Paari ülemine element, suurem, on hüomandibulaarne kõhr, alumine paariselement on hüoid ja paaritu element on kopula. Hüomandibulaarse kõhre ülemine serv on ühendatud koljuga, alumine hüoidiga ja eesmine lõuakaarega, mis asub ees. Seega toimib hüomandibulaarne kõhr lõualuu kaare suspensioonina, see kinnitub hüoidkaare abil kolju külge. Sellist lõualuude ühendust koljuga nimetatakse hüostiiliks (hüostüülkolju) ja see on iseloomulik madalamatele selgroogsetele.Ülejäänud kaared (3-7) moodustavad toe hingamisaparaati.
Kell kõrgemad kalad(luu), koos esmase kõhrelise koljuga, mis on homoloogne madalamate kalade aksiaalse koljuga, ilmub valeluudest sekundaarne kolju. Sekundaarne kolju on palju laiem kui esmane. See katab primaarset kolju ülalt (paaritud parietaal-, otsmiku-, ninaluud), altpoolt (suur paaritu luu - parasfenoid) ja külgedelt (supratemporaalsed, lamerakujulised luud). Peamised muutused vistseraalses koljus puudutavad lõualuukaart. Ülemine lõualuu ühe suure ruudukujulise kõhre asemel koosneb 5 elemendist - palatine kõhr, ruudukujuline luu ja 3 pterigoidset luud. Primaarse ülemise lõualuu ees moodustuvad 2 suurt valeluu - eeslõualuu ja lõualuu, mis on varustatud suurte hammastega, millest saavad sekundaarsed ülemised lõualuud. Primaarse alalõualuu distaalset otsa katab ka suur hambahari, mis ulatub kaugele ette ja moodustab sekundaarse alalõualuu. Seega läheb lõugade funktsioon kõrgematel kaladel üle sekundaarsetele lõualuudele, mille moodustavad üksteise peale asetatud luud. Hüoidvõlv säilitab oma endise funktsiooni – lõugade riputamine kolju külge. Järelikult on ka kõrgemate kalade kolju hüostiilne.
Kell kahepaiksed olulised muutused on seotud peamiselt vistseraalse piirkonnaga, kuna maismaa elustiilile üleminekul asendub lõpusehingamine naha-kopsu hingamisega. Kahepaiksete esmane kolju ei läbi peaaegu luustumist ega erine kalade esmasest koljust. Sekundaarset kolju iseloomustab luuelementide arvu märgatav vähenemine.
Mis puudutab vistseraalset kolju, siis üks peamisi erinevusi seisneb uues lõualuukaare ja kolju ühendamise viisis. Kahepaiksetel on erinevalt kalade hüostiilkoljust autostiilne kolju, st nende lõualuu kaar on koljuga ühendatud
otse, ilma hüoidkaare abita, lõualuu kaare palatiinse kõhre (esmane ülemine lõualuu) ühinemise tõttu läbivalt aksiaalse koljuga. Alalõualuu piirkond liigendub ülalõualuuga ja saab seega ilma hüoidkaare abita ühenduse ka koljuga. Tänu sellele vabaneb hüomandibulaarne kõhr lõualuude riputamise funktsioonist.
Kell roomajate embrüod laotakse ka neli paari lõpusekaari ja lõpusepilusid, millest ainult üks murdub välja, nimelt esimene, mis asub lõualuu ja hüoidkaarte vahel, ülejäänud aga kaovad kiiresti. Aksiaalne kolju koosneb erinevalt kahepaiksetest ainult luukoest. Roomajate vistseraalne kolju, nagu kahepaiksetelgi, on autostiilne. Siiski on ka mõningaid erinevusi. Primaarse ülemise lõualuu eesmine element, palatine kõhr, on vähenenud. Seetõttu osaleb ülemise lõualuu liigenduses koljuga ainult tagumine osa, nelinurkne luu. Vastavalt sellele väheneb kinnituspinna pindala. Alumine lõualuu on ühendatud ülemise lõualuu nelinurkse luuga ja on sel viisil kinnitatud kolju külge. Ainus embrüonaalsel perioodil puhkev lõpusevahe muundub keskkõrvaõõnde ja hüomandibulaarne kõhr kuulmisluuks. Ülejäänud vistseraalne skelett moodustab hüoidiaparaadi, mis koosneb hüoidluu kehast ja kolmest protsesside paarist. Hüoidluu keha moodustub hüoidkaare ja kõigi lõpusevõlvide koopulade ühinemisel. Selle luu eesmised sarved vastavad hüoidkaare alumisele paariselemendile - hüoidile ja tagumised sarved - kahe esimese lõpusekaare paariselementidele.
Imetajate aksiaalses koljus toimub luude arvu vähenemine nende sulandumise tõttu. Kolju konfiguratsioon muutub dramaatiliselt, mis on seotud aju mahu järkjärgulise suurenemisega. Eelkõige läheneb kolju eesmine sein haistmiskapslitele, ajuõõs läheneb järk-järgult ninaõõnde ja kõige arenenuma ajuga vormides (inimesed) osutub see paiknevaks ninaõõne kohal, madalamatel vormidel. ajuõõs asub ninaõõne taga. Imetajate vistseraalse kolju peamiseks tunnuseks on alalõua põhimõtteliselt uut tüüpi liigendus koljuga, nimelt on alumine lõualuu kinnitatud otse kolju külge, moodustades kolju lamerakujulise luuga liikuva liigese. . Selles artikulatsioonis osaleb ainult hambakivi distaalne osa (teisene alalõug). Selle tagumine ots imetajatel on ülespoole kõverdunud ja lõpeb liigeseprotsessiga. Selle liigese moodustumise tõttu kaotab primaarse ülemise lõualuu kandiline luu alalõua vedrustuse funktsiooni ja muutub kuulmisluuks, mida nimetatakse alasiks (joon. 137). Esmane alumine lõualuu embrüonaalse arengu protsessis lahkub täielikult alalõualuu koostisest ja muudetakse ka kuulmisluuks, mida nimetatakse malleuks. Ja lõpuks, hüoidkaare ülemine osa - hüomandibulaarse kõhre homoloog - muudetakse kolmandaks kuulmisluuks - jalus. Seega moodustub imetajatel ühe kuulmisluu asemel kolm, mis moodustavad funktsionaalselt ühe ahela.
Hüoidkaare alumine osa imetajatel muundatakse hüoidluu eesmisteks sarvedeks. Esimesest lõpusevõlvist tekivad tagumised sarved ja selle kopuulast hüoidluu keha; 2. ja 3. lõpusekaar moodustavad kilpnäärme kõhre, mis ilmub esimest korda evolutsiooniprotsessis imetajatel, ning 4. ja 5. lõpusekaar annavad materjali ülejäänud kõri kõhredele ja võib-olla ka hingetorule. ühed.
Nagu on näha võrdlevast anatoomilisest ülevaatest, inimese skelett täiesti homoloogne imetaja luustikuga. Inimesel pole ainsatki luu, mis klassi esindajatel puuduks (joon. 138). Samal ajal ilmneb antropogeneesi käigus inimese luustikus mitmeid tunnuseid. Enamik neist on otseselt või kaudselt seotud kahejalgsusega. F. Engelsi arvates oli üleminek püstiasendile peamine tegur, mis määras inimkeha ümberstruktureerimise.
Inimese kahejalgsele liikumisele ülemineku otsene tagajärg on:
1) haardefunktsiooni kaotanud ja puhtalt toetava funktsiooniga elundiks muutunud jalamuutused, millega kaasnes jalalaba pikivõlvi tekkimine (neelab kõndimisel siseorganite põrutuse);
2) pöidla (I) võimas areng võrreldes teistega, kuna see muutub peamiseks tugipunktiks, ning märkimisväärse liikuvuse ja neile vastupanuvõime kaotamine;
3) S-kujuline lülisamba painutus, mis pehmendab kõndimisel siseorganite lööke;
4) vaagna kalle 60° nurga all horisontaaltasandi suhtes raskuskeskme liikumise tõttu;
5) foramen magnum liikumine ja pea asendi muutumine selgroo suhtes;
6) oimusluu mastoidprotsessi välimus - sternocleidomastoid lihase kinnituskoht, mis hoiab pead vertikaalses asendis.
Kahe jalaga liikumisega on kaudselt seotud: ülemiste jäsemete spetsialiseerumine sünnitusorganiks seoses nende vabastamisega liikumisfunktsioonist; ajukolju tunnused; iseloomulikud kehaproportsioonid on lühemad käed ja pikemad jalad.
Olenemata püstise kehahoiakuga kaasnevatest muutustest tekkis alalõua lõua eend, mis tekkis seoses artikuleeritud kõnega.
Inimese püstise kehahoiakuga kohanemise protsess pole veel lõppenud, mida tõendavad suhteliselt sagedased songajuhtumid raskete raskuste tõstmisel, emaka prolaps.
Laadimine...
