Kroonilise püelonefriidi riiklikud soovitused. Püelonefriidi kliinilised juhised. Krooniline püelonefriit meestel

Analüsaatorid täidavad signaalidega suurt hulka funktsioone või toiminguid. Neist olulisemad on: I. Signaali tuvastamine. II. Signaalide diskrimineerimine. III. Signaali edastamine ja muundamine. IV. Sissetuleva teabe kodeerimine. V. Teatud signaalide märkide tuvastamine. VI. Mustri äratundmine. Nagu iga klassifikatsiooni puhul, on see jaotus mõnevõrra meelevaldne.

Signaalide (I, II) tuvastamist ja eristamist tagavad peamiselt retseptorid ning (V, VI) signaalide tuvastamist ja tuvastamist analüsaatorite kõrgemate kortikaalsete tasemetega. Samal ajal on (III, IV) signaalide edastamine, muundamine ja kodeerimine iseloomulik kõigile analüsaatorite kihtidele.

mina,Signaali tuvastamine algab retseptoritest - spetsialiseeritud rakkudest, mis on evolutsiooniliselt kohandatud tajuma teatud stiimulit keha välis- või sisekeskkonnast ja muutma selle füüsilisest või keemilisest vormist närvilise ergastuse vormiks.

Retseptorite klassifikatsioon. Kõik retseptorid jagunevad kahte suurde rühma: välised ehk eksteroretseptorid ja sisemised ehk interotseptorid. Eksteroretseptorite hulka kuuluvad: kuulmis-, nägemis-, haistmis-, maitse-, kombatavad retseptorid; interoretseptorite hulka kuuluvad vistseroretseptorid (siseorganite seisundist märku andvad), vestibulo- ja proprioretseptorid (lihas-skeleti süsteemi retseptorid).

Lähtuvalt keskkonnaga kokkupuute olemusest jaotatakse retseptorid kaugemateks, mis saavad informatsiooni stimulatsiooni allikast mingil kaugusel (visuaal-, kuulmis- ja haistmisvõime) ning kontaktretseptoriteks, mida ergastab otsekontakt sellega.

Sõltuvalt stiimuli olemusest, millele nad on optimaalselt häälestatud, võib inimese retseptorid jagada 1) mehhanoretseptorid, k. mis hõlmavad kuulmis-, gravitatsiooni-, vestibulaarseid, puutetundlikke naharetseptoreid, lihas-skeleti retseptoreid ja kardiovaskulaarsüsteemi baroretseptoreid; 2) kemoretseptorid, sealhulgas maitse- ja haistmisretseptorid, veresoonte ja kudede retseptorid; 3) fotoretseptorid, 4) termoretseptorid(nahk ja siseorganid, samuti tsentraalsed termotundlikud neuronid); 5) valus(notsitseptiivsed) retseptorid, millele lisaks võivad valu stiimuleid tajuda ka teised retseptorid.

Kõik retseptorseadmed on jagatud esmased andurid(esmane) ja sekundaarsed meeled(teisejärguline). Esimeste hulka kuuluvad haistmisretseptorid, puutetundlikud retseptorid ja propriotseptorid. Need erinevad selle poolest, et ärritusenergia tajumine ja muundamine närvilise ergastuse energiaks toimub nende kõige tundlikumas neuronis. Sekundaarsed sensoorsed retseptorid hõlmavad maitse-, nägemis-, kuulmis- ja vestibulaarseid retseptoreid. Stiimuli ja esimese tundliku neuroni vahel on kõrgelt spetsialiseerunud retseptorrakk, st esimest neuronit ei ergutata otse, vaid läbi retseptor- (mitte närvi-) raku.

Põhiomaduste järgi jagunevad retseptorid ka kiiresti ja aeglaselt kohanevateks, madala ja kõrge lävega, monomodaalseteks ja polümodaalseteks jne.

Praktilises mõttes on kõige olulisem retseptorite psühhofüsioloogiline klassifikatsioon nende ärrituse korral tekkivate aistingute olemuse järgi. Selle klassifikatsiooni järgi on inimesel nägemis-, kuulmis-, haistmis-, maitsmis-, puuteretseptorid, termoretseptorid, keha ja selle ruumiosade asendi retseptorid (proprio- ja vestibuloretseptorid) ja valuretseptorid.

Retseptori ergastamise mehhanismid. Kui stiimul mõjutab retseptorrakku, toimuvad muutused selle membraani valgu-lipiidide kompleksidesse põimitud valgu retseptori molekulide ruumilises konfiguratsioonis. See toob kaasa membraani läbilaskvuse muutumise teatud ioonide (kõige sagedamini naatriumi) jaoks ja ioonvoolu ilmnemise, tekitades nn. retseptori potentsiaal. Primaarsetes sensoorsetes retseptorites mõjutab see potentsiaal membraani kõige tundlikumaid piirkondi, mis on võimelised tekitama aktsioonipotentsiaale - närviimpulsse.

Sekundaarsetes sensoorsetes retseptorites põhjustab retseptori potentsiaal saatjakvantide vabanemise retseptorraku presünaptilisest otsast. Vahendaja (näiteks atsetüülkoliin), mis toimib tundliku neuroni postsünaptilisele membraanile, põhjustab selle depolarisatsiooni (postsünaptiline potentsiaal - PSP). Esimese sensoorse neuroni postsünaptilist potentsiaali nimetatakse generaatori potentsiaal ja see viib impulssreaktsiooni tekkeni. Primaarsetes sensoorsetes retseptorites on retseptori ja generaatori potentsiaal, millel on lokaalse reaktsiooni omadused, üks ja sama.

Enamikul retseptoritel on stimulatsiooni puudumisel nn taustimpulsid (eraldavad spontaanselt saatja). See võimaldab teil edastada teavet signaali kohta mitte ainult sageduse suurenemise, vaid ka impulsside voolu vähenemise kujul. Samal ajal viib selliste tühjenduste olemasolu signaalide tuvastamiseni "müra" taustal. "Müra" viitab impulssidele, mis ei ole seotud välise stimulatsiooniga, mis tekivad retseptorites ja neuronites saatjakvantide spontaanse vabanemise, samuti neuronitevahelise mitmekordse ergastava interaktsiooni tulemusena.

See "müra" muudab signaalide tuvastamise raskeks, eriti kui nende intensiivsus on madal või muutused väikesed. Sellega seoses muutub reageerimisläve mõiste statistiliseks: tavaliselt on läve stiimulit vaja mitu korda määrata, et teha usaldusväärne otsus selle olemasolu või puudumise kohta. See kehtib nii üksiku neuroni või retseptori käitumise kui ka kogu organismi reaktsiooni tasandil.

Analüsaatorsüsteemis asendatakse signaali mitmekordse hindamise protseduur selle olemasolu või puudumise kohta otsuse tegemiseks mitme elemendi samaaegsete reaktsioonide võrdlusega sellele signaalile. Küsimus lahendatakse justkui hääletamise teel: kui antud stiimuliga samaaegselt ergastavate elementide arv on suurem kui teatud kriitiline väärtus, loetakse, et signaal on tekkinud. Sellest järeldub, et analüsaatorisüsteemi stiimulile reageerimise lävi ei sõltu mitte ainult üksiku elemendi (olgu selleks retseptor või neuron) ergastusest, vaid ka ergastuse jaotusest elementide populatsioonis.

Retseptorelementide tundlikkus nn adekvaatsete stiimulite suhtes, mille tajumiseks nad on evolutsiooniliselt kohandatud (valgus fotoretseptorite jaoks, heli sisekõrva sisekõrva retseptorite jaoks jne), on äärmiselt kõrge. Seega on haistmisretseptorid võimelised ergastama üksikute lõhnaainete molekulide toimel, fotoretseptoreid ergutama üks valguskvant spektri nähtavas osas ning spiraalse (korti) organi karvarakke. reageerima basilaarmembraani nihketele suurusjärgus 1 10"" M (0,1 A°), st vibratsioonienergia korral, mis on võrdne 1 ^0~ ^ " G V^/cm 2 (^ 10-9 erg/(s-cm2). Viimasel juhul on ka suurem tundlikkus võimatu, kuna kõrv kuuleks siis molekulide termilist (Browni) liikumist pideva müra kujul.

On selge, et analüsaatori kui terviku tundlikkus ei saa olla suurem kui selle kõige erutavama retseptori tundlikkus. Signaalituvastuses osalevad aga lisaks retseptoritele iga närvikihi tundlikud neuronid, mis erinevad erutuvuse poolest. Need erinevused on väga suured: näiteks analüsaatori erinevates osades olevad visuaalsed neuronid erinevad valgustundlikkuse poolest 10 7 korda. Seetõttu sõltub visuaalse analüsaatori kui terviku tundlikkus ka sellest, et süsteemi järjest kõrgematel tasanditel suureneb ülitundlike neuronite osakaal. See aitab süsteemil nõrgad valgussignaalid usaldusväärselt tuvastada.

I. Signaalide diskrimineerimine. Siiani oleme rääkinud analüsaatorite absoluutsest tundlikkusest. Signaalide analüüsimise oluline omadus on nende võime tuvastada muutusi stiimuli intensiivsuses, ajastuses või ruumilistes omadustes. Need analüsaatorisüsteemi toimingud on seotud To;";: hulk signaale saab alguse juba retseptorites, kuid selles osalevad ka järgmised analüsaatori signaalid. Vajalik on tagada erinev reaktsioon miinimumini |!«;!„!!|stiimulite vahel. See minimaalne erinevus on diskrimineerimise lävi (di-!;o1:!;s;"(lävi, kui me räägime intensiivsuste võrdlemisest).

1834. aastal sõnastas E. Weber järgmise seaduse: tajutav ärrituse suurenemine (diskrimineerimise lävi) peab teatud proportsiooniga ületama varem mõjunud ärrituse. Seega tekkis käe naha survetundlikkuse suurenemine ainult lisakoormuse rakendamisel, mis moodustas teatud osa varem pandud koormusest: kui varem oli raskus 100 g, siis oli vaja lisada. 3-10~ (et inimene tunneks seda lisamist). 2 (3 g) ja kui kaal oli 200 g, siis vaevumärgatav lisand oli 6 g. Saadud sõltuvust väljendatakse valemiga: D/// ===const1, kus / on ärritus. A/ on selle tajutav kasv (diskrimineerimise lävi), const! on konstantne väärtus (konstant).

Sarnased suhted saadi nägemise, kuulmise ja teiste inimese meelte jaoks. Weberi seadust saab seletada asjaoluga, et kui peamise pikatoimelise stiimuli intensiivsuse tase tõuseb, ei suurene mitte ainult reaktsioon sellele, vaid ka “süsteemi müra”, samuti süveneb adaptiivne pärssimine. Seetõttu tuleb selle stiimuli lisandite usaldusväärse eristamise saavutamiseks neid suurendada, kuni need ületavad nende suurenenud müra kõikumisi ja ületavad inhibeerimise taseme.

On tuletatud valem, mis väljendab aistingu sõltuvust stimulatsiooni tugevusest erineval viisil: E==a-1o^1-(-b, Kus E - tunde suurus, / on stimulatsiooni tugevus ja ja ja on konstandid, mis on erinevate signaalide puhul erinevad. Selle valemi kohaselt suureneb tunnetus proportsionaalselt stimulatsiooni intensiivsuse logaritmiga. Seda üldist väljendit nimetatakse Weberi seadus- Fechner, kinnitust leidnud paljudes erinevates uuringutes.

Signaalide ruumiline eristamine põhineb erinevustel ergastuse ruumilises jaotuses retseptorkihis ja närvikihtides. Seega, kui mis tahes kaks stiimulit erutavad kahte naaberretseptorit, on nende kahe stiimuli eristamine võimatu, kuid neid tajutakse ühtse tervikuna. Kahe stiimuli ruumiliseks eristamiseks on vajalik, et nende poolt ergastavate retseptorite vahel oleks vähemalt üks ergastamata retseptorelement. Sarnased efektid ilmnevad ka kuulmisstiimulite tajumisel.

Kahe stiimuli ajutiseks eristamiseks on vajalik, et nende poolt põhjustatud närviprotsessid ei ühineks ajas ning järgneva stiimuli poolt tekitatud signaal ei langeks eelmisest stiimulist tulekindlasse perioodi.

Meeleelundite psühhofüsioloogias võetakse stiimuli läviväärtuseks, mille tajumise tõenäosus on 0,75 (õige vastus stiimuli olemasolu kohta 3/4 selle toimejuhtudest). On loomulik, et madalamaid intensiivsuse väärtusi peetakse alamläveks ja kõrgemaid üleläveks. Siiski selgus, et isegi "alamlävi" vahemikus on võimalik selge, diferentseeritud reaktsioon ülinõrgadele (või ülilühikestele) stiimulitele. Seega, kui valguse intensiivsust vähendada nii palju, et katsealune ise ei oska enam öelda, kas ta nägi välku või mitte, siis on objektiivselt salvestatud naha-talvaani reaktsiooni põhjal võimalik tuvastada keha selge reaktsioon sellele. signaal. Selgub, et selliste ülinõrkade stiimulite tajumine toimub alamläve tasemel.

111. Ülekanne ja transformatsioon. Pärast seda, kui füüsikalise või keemilise stiimuli energia muundatakse retseptorites närvilise ergastuse protsessiks, hakkab protsesside ahel vastuvõetud signaali transformeerima ja edastama. Nende eesmärk on edastada aju kõrgematele osadele kõige olulisemat teavet stiimuli kohta ja pealegi selle usaldusväärseks ja kiireks analüüsiks kõige mugavamal kujul.

Signaaliteisendused võib tinglikult jagada ruumilisteks ja ajalisteks. Signaalide ruumiliste teisenduste hulgast võib välja tuua muutuse nende mastaabis tervikuna või moonutust erinevate ruumiosade vahekorras. Seega on ajukoore tasandil visuaalsetes ja somatosensoorsetes süsteemides keha üksikute osade või nägemisvälja osade esituse geomeetriliste proportsioonide oluline moonutamine. Visuaalses ajukoores laieneb võrkkesta keskse fovea kujutis järsult nägemisvälja perifeeria suhtelise vähenemisega ("tsüklopisilm").

Teabe ajalised teisendused taanduvad peamiselt selle tihendamisele eraldi impulssideks, mis on eraldatud pauside või intervallidega. Üldiselt on üleminek neuronite toonilistelt impulssidelt neuronite faasilisele purskele omane kõigile analüsaatoritele.

Võrkkesta kogu elektrilist reaktsiooni valgusele nimetatakse elektroretinogrammiks (ERG). Seda saab salvestada kogu silmast või otse võrkkestast. Selleks asetatakse üks elektrood sarvkesta pinnale ja teine ​​näonahale silma lähedale või kõrvapulgale. Elektroretinogrammil eristatakse mitmeid iseloomulikke laineid (joon. 14.8). Laine A peegeldab fotoretseptorite sisemiste segmentide (hilise retseptori potentsiaal) ja horisontaalsete rakkude ergastust. Laine b tekib võrkkesta gliaalrakkude (Mülleri) aktiveerimise tulemusena bipolaarsete ja amakriinsete neuronite ergastamise käigus vabanevate kaaliumiioonide poolt. Laine Koos peegeldab pigmendi epiteelirakkude aktiveerumist ja lainet d - horisontaalsed rakud.

ERG peegeldab selgelt valgusstiimuli intensiivsust, värvi, suurust ja toime kestust. Kõigi ERG lainete amplituud suureneb võrdeliselt valguse intensiivsuse logaritmiga ja ajaga, mille jooksul silm oli pimedas. Laine d (vastus väljalülitamisele) on seda suurem, mida kauem tuli põleb. Kuna ERG peegeldab peaaegu kõigi võrkkesta rakkude (v.a ganglionrakud) aktiivsust, kasutatakse seda indikaatorit laialdaselt silmahaiguste kliinikus erinevate võrkkesta haiguste diagnoosimisel ja ravi jälgimisel.

Võrkkesta ganglionrakkude ergastamine viib impulsside saatmiseni mööda nende aksoneid (nägemisnärvi kiude) ajju. Võrkkesta ganglionrakk on esimene "klassikalist" tüüpi neuron fotoretseptori-aju ahelas. Kirjeldatud on kolme peamist ganglionrakkude tüüpi: need, mis reageerivad valguse sisselülitamisele (on-response), valguse väljalülitamisele (off-response) ja mõlemale (on-off-response) (joonis 14.9). .

Võrkkesta keskosas olevate ganglionrakkude retseptsiooniväljade läbimõõt on palju väiksem kui perifeerias. Need vastuvõtlikud väljad on ümmarguse kujuga ja kontsentriliselt konstrueeritud: ümmargune ergastav tsenter ja ringikujuline inhibeeriv perifeerne tsoon või vastupidi. Retseptiivse välja keskel vilkkuva valgustäpi suuruse suurenedes ganglionraku reaktsioon suureneb (ruumiline summeerimine). Lähedal asuvate ganglionrakkude samaaegne ergastamine viib nende vastastikuse inhibeerimiseni: iga raku vastused muutuvad väiksemaks kui ühe stimulatsiooni korral. See toime põhineb lateraalsel või lateraalsel inhibeerimisel. Naaberganglionrakkude vastuvõtuväljad kattuvad osaliselt, nii et samad retseptorid võivad osaleda mitme neuroni vastuste genereerimisel. Võrkkesta ganglionrakkude retseptiivsed väljad annavad oma ümmarguse kuju tõttu võrkkesta kujutise nn punkt-punkti kirjelduse: see kuvatakse väga peene, ergastatud neuronitest koosneva mosaiigina.

^ Elektrilised nähtused subkortikaalses nägemiskeskuses ja visuaalses ajukoores. Ergastusmuster subkortikaalse nägemiskeskuse – välise või lateraalse geniculate body (NCT) närvikihtides, kuhu jõuavad nägemisnärvi kiud, on paljuski sarnane võrkkesta puhul täheldatuga. Nende neuronite vastuvõtuväljad on samuti ümmargused, kuid väiksemad kui võrkkesta omad. Valgussähvatuse tagajärjel tekkivad neuronite reaktsioonid on siin lühemad kui võrkkesta puhul. Väliste genikulaarsete kehade tasemel toimub võrkkestast tulevate aferentsete signaalide koostoime eferentsete signaalidega ajukoore visuaalsest piirkonnast, samuti kuulmis- ja muude sensoorsete süsteemide retikulaarse moodustumise kaudu. Need vastasmõjud tagavad sensoorse signaali kõige olulisemate komponentide valiku ja selektiivse visuaalse tähelepanu protsessid.

Lateraalse genikulaarkeha neuronite impulsslahendused liiguvad mööda nende aksoneid ajupoolkerade kuklaosasse, kus asub visuaalse ajukoore esmane projektsiooniala (vöötkoore ehk väli 17). Siin toimub palju spetsiifilisem ja keerukam teabetöötlus kui võrkkestas ja välistes geniculate kehades. Nägemiskoore neuronitel ei ole ümmargused, vaid piklikud (horisontaalselt, vertikaalselt või ühes kaldus suunas) väikese suurusega vastuvõtuväljad. Tänu sellele on neil võimalik tervelt pildilt valida üksikuid ühe või teise orientatsiooni ja asukohaga joonte fragmente (orientatsioonidetektorid) ning neile valikuliselt reageerida.

Aju saab üle 90% sensoorsest teabest nägemisorgani kaudu. Kogu elektromagnetilise kiirguse spektrist registreerivad võrkkesta fotoretseptorid ainult laineid pikkusega 400–800 nm. Silma kui nägemisorgani füsioloogiline roll on kahekordne. Esiteks on see optiline instrument, mis kogub keskkonnaobjektidelt valgust ja projitseerib nende kujutised võrkkestale. Teiseks muudavad võrkkesta fotoretseptorid optilised kujutised närvisignaalideks, mis edastatakse visuaalsesse ajukooresse.

Nägemisorgan(Joonis 10-1) sisaldab silmamuna,ühendatud nägemisnärvi kaudu ajuga, kaitseaparaat(kaasa arvatud silmalaud ja pisaranäärmed) ja liikumisaparaat(silma vöötlihased). Silmamuna. Silmamuna seina moodustavad membraanid: eesmises osas on need sidekesta Ja sarvkest, taga - võrkkest, koroid Ja kõvakesta. Silmamuna õõnsus hõivab klaaskeha. Klaaskeha ees on kaksikkumer objektiiv Sarvkesta ja läätse vahel on

Joon.10-1. Silmamuna.Sisend: pupillide refleks

vesine huumor esikaamera(sarvkesta tagumise pinna ja iirise vahel koos pupilliga) ja tagumine kaamera silmad (iirise ja läätse vahel).

Silma kaitsevahendid. Pikk ripsmedülemine silmalaud kaitseb silma tolmu eest; Pilgutamise refleks (pilgutamine) toimub automaatselt. Silmalaugud sisaldavad meibomi näärmed, tänu millele on silmalaugude servad alati niisutatud. Konjunktiiv- õhuke limaskest - joondab nii silmalaugude sisepinda kui ka silmamuna välispinda. Pisaranääre eritab pisaravedelikku, mis niisutab sidekesta.

Võrkkesta

Võrkkesta visuaalse osa diagramm on näidatud joonisel fig. 10-2. Silma optilise telje tagumises servas on võrkkest ümardatud kollane laik umbes 2 mm läbimõõduga (joon. 10-2, sisestus). Fossa fovea- kollatähni keskosas paiknev depressioon on kõige paremini tajutav koht. Silmanärv väljub võrkkesta mediaalsest maakulasse. Siin see moodustub optiline ketas (pime nurk), valgust ei taju. Ketta keskel on süvend, milles on nähtavad võrkkesta varustavad veresooned. Nägemisvõrkkestas alates välimisest - pigment (takistab kogu võrkkesta paksuse ulatuses läbiva valguse peegeldumist ja hajumist, vt noolt joonisel 10-2) ja kõige sisemises - närvikiudude kihist (ganglioni aksonid). neuronid) nägemisnärvi eristatakse: kihid.

Väline tuumaenergia Kiht sisaldab fotoretseptori rakkude tuumaga osi – koonuseid ja vardaid. Koonused koondunud makula piirkonda. Silmamuna on korraldatud nii, et visualiseeritavast objektist lähtuva valguslaigu keskosa langeb koonustele. Mööda makula perifeeriat paiknevad pulgad.

Välimine võrk. Siin luuakse kontaktid varraste ja koonuste sisemiste segmentide vahel bipolaarsete rakkude dendriitidega.

Sisemine tuum. Siin asuvad bipolaarsed rakud,ühendusvardad ja koonused ganglionrakkudega, samuti horisontaalsed ja amakriinsed rakud.

Sisemine võrk. Selles puutuvad bipolaarsed rakud kokku ganglionrakkudega ja amakriinrakud toimivad interneuronitena.

Ganglionikiht sisaldab ganglioni neuronite rakukehi.

Riis. 10-2. Võrkkesta(B - bipolaarsed rakud; D - ganglionrakud; mäed - horisontaalsed rakud; A - amakriinrakud). Sisestatud- silmapõhja

Võrkkesta teabe edastamise üldine skeem on järgmine: retseptorrakk, bipolaarne rakk, ganglionrakk ja samal ajal amakriinrakk - ganglionrakk, ganglionrakkude aksonid. Nägemisnärv väljub silmast oftalmoskoobi kaudu nähtaval alal optiline ketas(Joonis 10-2, sisend). Fotoretseptori rakud(Joon. 10-3 ja 10-5B) - vardad ja koonused. Fotoretseptori rakkude perifeersed protsessid koosnevad välimistest ja sisemistest segmentidest, mis on ühendatud tsiliumiga.

Välimine segment on palju lamestatud suletud kettaid (rakumembraanide duplikaadid), mis sisaldavad visuaalseid pigmente: rodopsiin(neeldumismaksimaalne - 505 nm) - pulkades: punane(570 nm), roheline(535 nm) ja sinine(445 nm) pigmendid - koonustes. Varraste ja koonuste välimine segment koosneb korrapärastest membraanivormidest - kettad(Joonis 10-3, paremal). Iga fotoretseptor sisaldab rohkem kui 1000 ketast.

Sisemine segment täidetud mitokondritega ja sisaldab basaalkeha, millest 9 paari mikrotuubuleid ulatub välimisse segmenti.

Keskne nägemine ja nägemisteravus realiseeritud koonuste abil.

Perifeerne nägemine, ja öine nägemine Ja liikuvate objektide tajumine- pulkade funktsioonid.

SILMA OPTIKA

Silmal on erineva kumerusega ja valguskiirte erineva murdumisnäitajaga läätsede süsteem (joon. 10-4.1), sh.

Joon.10-3. Võrkkesta fotoretseptorid.Välimised segmendid on ümbritsetud ristkülikuga

Nende vahel on neli murdumiskeskkonda: O õhk ja sarvkesta esipind; Sarvkesta tagumise pinna ja eeskambri vesivedeliku kohta; Esikambri ja läätse vesivedelikust; Läätse tagumise pinna ja klaaskeha kohta.

Murdumisjõud. Silma murdumisvõime praktilisteks arvutusteks kasutatakse nn „vähendatud silma“ mõistet, kui kõik murdumispinnad liidetakse algebraliselt ja käsitletakse ühe läätsena. Sellises vähendatud ühe murdumispinnaga silmas, mille keskpunkt asub võrkkestast 17 mm ees, on kogu murdumisvõime 59 dioptrit, kui lääts on kohandatud kaugete objektide vaatamiseks. Iga optilise süsteemi murdumisvõimet väljendatakse dioptrites (D): 1 diopter võrdub 1-meetrise fookuskaugusega objektiivi murdumisvõimega.

Majutus- silma kohanemine erinevatel kaugustel asuvate objektide selgelt nägemiseks. Majutusprotsessis on peamine roll objektiivil, mis võib muuta selle kumerust. Noortel võib läätse murdumisvõime tõusta 20-lt 34 dioptrile. Sel juhul muudab lääts kuju mõõdukalt kumerast oluliselt kumeraks. Kohanemismehhanism on näidatud joonisel fig. 10-4, II.

Joon.10-4. SILMA OPTIKA. I Silm kui optiline süsteem. II Majutusmehhanism. A on kauge objekt. B - lähedal asuv objekt. III Murdumine. IV Nägemisväljad. Katkendjoon joonistab välja vasaku silma nägemisvälja, pidev joon parema silma nägemisvälja. Hele (südamekujuline) ala keskel on binokulaarse nägemise tsoon. Värvilised alad vasakul ja paremal on monokulaarsed vaateväljad)

Kaugeid objekte (A) vaadates lõdvestuvad ripslihased, rippside venib ja tasandab läätse, andes sellele kettakujulise kuju. Lähedasi objekte (B) vaadates on täieliku teravustamise jaoks vajalik läätse olulisem kumerus, mistõttu tsiliaarkeha SMC-d tõmbuvad kokku, sidemed lõdvestuvad ja lääts muutub elastsuse tõttu kumeramaks. Nägemisteravus- objekti nähtavuse täpsus; teoreetiliselt peaks objekt olema sellise suurusega, et see saaks stimuleerida ühte varda või koonust. Mõlemad silmad töötavad koos (binokulaarne nägemine) visuaalse informatsiooni edastamiseks ajukoore nägemiskeskustesse, kus visuaalset pilti hinnatakse kolmemõõtmeliselt.

Pupillide refleks. Pupill, ümmargune auk iirises, muutub väga kiiresti, sõltuvalt võrkkestale langeva valguse hulgast. Pupilli valendik võib varieeruda 1 mm kuni 8 mm. See annab õpilasele diafragma omadused. Võrkkesta on valguse suhtes väga tundlik (joonis 10-1, sisestus) ning liiga palju valgust (A) moonutab värve ja ärritab silma. Muutes luumenit, reguleerib pupill silma siseneva valguse hulka. Ere valgus põhjustab tingimusteta reflektoorse autonoomse reaktsiooni, mis sulgub keskajus: mõlema silma vikerkesta pupilli sulgurlihas (1) tõmbub kokku ja pupilli laiendaja (2) lõdvestub, mille tulemusena pupilli läbimõõt väheneb. . Halb valgustus (B) põhjustab mõlema pupillide laienemist, nii et piisavalt valgust jõuab võrkkestani ja ergastab fotoretseptoreid.

Sõbralik õpilaste reaktsioon. Tervetel inimestel on mõlema silma pupillid ühesuurused. Ühe silma valgustamine põhjustab teise silma pupilli ahenemist. Seda reaktsiooni nimetatakse sõbralikuks õpilase reaktsiooniks. Mõne haiguse korral on mõlema silma pupillide suurus erinev (anisokoria).

Fookuse sügavus. Pupill suurendab võrkkesta kujutise selgust, suurendades teravussügavust. Ereda valguse korral on pupilli läbimõõt 1,8 mm, päevavalguses keskmiselt 2,4 mm, pimedas on pupillide laienemine maksimaalne - 7,5 mm. Pupillide laienemine pimedas halvendab võrkkesta kujutise kvaliteeti. Pupilli läbimõõdu ja valgustuse intensiivsuse vahel on logaritmiline seos. Pupilli läbimõõdu maksimaalne suurenemine suurendab selle pindala 17 korda. Võrkkesta sisenev valgusvoog suureneb sama palju.

Fookuse juhtimine. Objektiivi kohandust reguleerib negatiivne tagasiside mehhanism, mis reguleerib automaatselt objektiivi fookusvõimsust kõrgeima nägemisteravuse saavutamiseks. Kui silmad on fikseeritud kaugel asuvale objektile ja peavad viivitamatult muutma oma fikseerimise lähedal asuvale objektile, toimub läätse kohandus sekundi murdosa jooksul, tagades parema nägemisteravuse. Kui fikseerimispunkt ootamatult muutub, muudab lääts alati oma murdumisvõimet soovitud suunas. Lisaks iirise autonoomsele innervatsioonile (pupillirefleks) on teravustamise kontrollimiseks olulised järgmised punktid.

❖ Kromaatiline aberratsioon. Punased kiired fokusseerivad hiljem kui sinised, kuna lääts murrab siniseid kiiri

tugevamad kui punased. Silmad suudavad kindlaks teha, kumb neist kahest kiirte tüübist on paremini fookuses, ja saata infot akommodatiivmehhanismile koos juhistega läätse tugevamaks või nõrgemaks muutmiseks.

❖ Sfääriline aberratsioon. Ainult keskkiiri edastades kõrvaldab pupill sfäärilise aberratsiooni.

❖ Silmade lähenemine lähedasele objektile fikseerimisel. Konvergentsi põhjustav neuraalne mehhanism annab samaaegselt märku läätse murdumisvõime suurenemisest.

❖ Objektiivi majutusaste võngub pidevalt, kuid veidi kaks korda sekundis, võimaldades objektiivil fookuse tuvastamiseks kiiremini reageerida. Visuaalne pilt muutub selgemaks, kui läätse võnkumised võimendavad muutusi soovitud suunas; selgus väheneb, kui objektiivi võimsus muutub vales suunas.

❖ Ajukoore piirkonnad need, mis kontrollivad majutust, suhtlevad närvistruktuuridega, mis kontrollivad silmade fikseerimist liikuvale objektile. Visuaalsete signaalide lõplik integreerimine toimub Brodmanni piirkondades 18 ja 19, seejärel edastatakse motoorsed signaalid ajutüve ja Edinger-Westphali tuumade kaudu ripslihasesse.

❖ Lähima nägemise punkt- võime selgelt näha lähedalasuvat objekti fookuses - muutub elu jooksul kaugeks. Kümneaastaselt on see ligikaudu 9-10 cm ja eemaldub 60-aastaselt 83 cm-ni. See lähima nägemispunkti taandareng toimub läätse elastsuse vähenemise ja akommodatsiooni kaotuse tagajärjel.

Presbüoopia. Inimese vananedes lääts kasvab, muutub paksemaks ja vähem elastseks. Samuti väheneb objektiivi kuju muutmise võime. Akommodatsiooni võimsus langeb 14 dioptrilt lapsel alla 2 dioptrile inimesel vanuses 45-50 aastat ja 0-ni 70-aastaselt. Seega kaotab lääts oma kohanemisvõime ja seda seisundit nimetatakse presbüoopiaks (seniilne kaugnägevus). Kui inimene jõuab presbüoopia seisundisse, jääb iga silm konstantsele fookuskaugusele; see kaugus sõltub iga inimese silmade füüsilistest omadustest. Seetõttu on vanemad inimesed sunnitud kasutama kaksikkumerate läätsedega prille.

Refraktsioonihäired. Emmetroopia(normaalne nägemine, joon. 10-4, III) vastab normaalsele silmale, kui paralleelsed kiired kaugetelt objektidelt on fokuseeritud võrkkestale, kui tsiliaarne

lihas on täielikult lõdvestunud. See tähendab, et emmetroopiline silm näeb kõiki kaugeid objekte väga selgelt ja läheb kergesti (läbi akommodatsiooni) lähedalasuvate objektide selgele nägemisele.

❖ Hüpermetroopia(kaugnägelikkus) võib olla põhjustatud liiga lühikesest silmamunast või harvadel juhtudel sellest, et silmal on liiga mitteelastne lääts. Kaugeleva silma puhul on silma pikitelg lühem, kaugemate objektide kiir on fokuseeritud võrkkesta taha (joon. 10-4, III). Seda refraktsiooni puudumist kompenseerib kaugnägelik inimene akommodatiivse pingutusega. Kaugelenägev inimene pingutab kaugeid objekte vaadates akommodatiivset lihast. Katsed vaadata lähedal asuvaid objekte põhjustavad majutusele liigset pinget. Lähedaste objektidega töötamiseks ja lugemiseks peaksid kaugnägelikud inimesed kasutama kaksikkumerate läätsedega prille.

❖ Lühinägelikkus(lühinägelikkus) tähistab juhtumit, kui ripslihas on täielikult lõdvestunud ja kauge objekti valguskiired on fokuseeritud võrkkesta ette (joon. 10-4,III). Müoopia tekib kas liiga pika silmamuna või silmaläätse suure murdumisvõime tõttu. Puudub mehhanism, mille abil silm saaks läätse murdumisvõimet vähendada, kui ripslihas on täielikult lõdvestunud. Kui aga objekt on silmade lähedal, saab lühinägelik inimene kasutada akommodatsioonimehhanismi, et fokusseerida objekt selgelt võrkkestale. Seetõttu on lühinägelik inimene piiratud ainult "kaugnägemise" selge punktiga. Selge kauguse nägemiseks peab lühinägelik inimene kasutama kaksiknõgusate läätsedega prille.

❖ Astigmatism- kiirte ebavõrdne murdumine eri suundades, mis on põhjustatud sarvkesta sfäärilise pinna erinevast kumerusest. Silma akommodatsioon ei suuda astigmatismist jagu saada, sest akommodatsiooni käigus muutub läätse kumerus võrdselt. Sarvkesta murdumise puudujääkide kompenseerimiseks kasutatakse spetsiaalseid silindrilisi läätsi.

Nägemisväli ja binokulaarne nägemine

❖ Visuaalne väli iga silm on osa silmaga nähtavast välisest ruumist. Teoreetiliselt peaks see olema ümmargune, kuid tegelikkuses lõigatakse see ninast ja silmakoopa ülemisest servast mediaalselt! (Joon. 10-4,IV). Kaardistamine

nägemisväli on oluline neuroloogilise ja oftalmoloogilise diagnostika jaoks. Nägemisvälja ümbermõõt määratakse perimeetri abil. Üks silm sulgub ja teine ​​fikseerib keskpunkti. Liigutades väikest sihtmärki mööda meridiaane tsentri poole, märgitakse punktid sihtmärgi nähtavaks muutumisel, kirjeldades nii nägemisvälja. Joonisel fig. 10-4,IV on kesksed visuaalsed väljad piiritletud piki puutujat pidevate ja punktiirjoontega. Valged alad väljaspool jooni on pimeala (füsioloogiline skotoom).

❖ Binokulaarne nägemine. Kahe silma nägemisväljade keskosa langeb täielikult kokku; seetõttu on binokulaarne nägemine kaetud selle nägemisvälja mis tahes ala. Kahelt võrkkestalt tulevad impulsid, mida erutavad objekti valguskiired, sulanduvad nägemiskoore tasandil üheks kujutiseks. Mõlema silma võrkkesta punkte, kuhu kujutis peab langema, et seda binokulaarselt ühe objektina tajuda, nimetatakse vastavad punktid. Kerge surve ühele silmale põhjustab võrkkesta vale asetuse tõttu topeltnägemist.

❖ Nägemise sügavus. Binokulaarne nägemine mängib olulist rolli nägemissügavuse määramisel, mis põhineb objektide suhtelisel suurusel, nende peegeldustel ja nende liikumisel üksteise suhtes. Tegelikult on sügavuse tajumine ka monokulaarse nägemise komponent, kuid binokulaarne nägemine lisab sügavuse tajumisele selgust ja proportsionaalsust.

VERKENA FUNKTSIOONID

Fotoretseptsioon

Fotoretseptori rakkude kettad sisaldavad visuaalseid pigmente, sealhulgas varras rodopsiini. Rodopsiin (joon. 10-5A) koosneb valguosast (opsiin) ja kromofoorist - 11-cis-võrkkest, mis footonite mõjul muutub transs-võrkkest (fotoisomerisatsioon). Kui valguskvant tabab fotoretseptori rakkude välimisi segmente, toimuvad järjestikku järgmised sündmused (joonis 10-5B): rodopsiini aktiveerimine fotoisomerisatsiooni tulemusena - G-valgu (Gt, transdutsiini) katalüütiline aktiveerimine rodopsiini poolt - fosfodiesteraasi aktiveerimine seondumisel G t a - cGMP hüdrolüüs cGMP fosfodiesteraasi poolt - cGMP-st sõltuvate Na+ kanalite üleminek avatud olekust suletud olekusse - fotoretseptorraku plasmamembraani hüperpolarisatsioon - signaali ülekanne bipolaarsetele rakkudele.

Riis. 10-5. RODOPSIIN JA IOONKANALITE AKTIVEERIMINE. A. Opsiini molekul sisaldab 7 transmembraanset alfa-spiraalset piirkonda. Täidetud ringid vastavad levinumate molekulaardefektide lokaliseerimisele. Seega asendatakse ühes mutatsioonis glütsiin teises transmembraanses piirkonnas asendis 90 asparagiiniga, mis viib kaasasündinud ööpimeduseni. B. Transmembraanne valk rodopsiin ja selle seos G-valguga (transduktiiniga) fotoretseptorraku plasmalemmas. Footonite poolt erutatud rodopsiin aktiveerib G-valgu. Sel juhul asendatakse G-valgu α-CE-ga seotud guanosiindifosfaat GTP-ga. Lõhustatud α-CE ja β-CE mõjutavad fosfodiesteraasi ja muudavad selle cGMP guanosiinmonofosfaadiks. See sulgeb Na+ kanalid ja Na+ ioonid ei saa rakku siseneda, mis viib selle hüperpolariseerumiseni. R - rodopsiin; α, β ja y - G valk CE; A - agonist (antud juhul valguskvant); E - fosfodiesteraasi efektorensüüm. B. Pulga skeem. Välissegmendis on virn kettaid, mis sisaldavad visuaalset pigmenti rodopsiini. Plaadimembraan ja rakumembraan on eraldatud. Valgus (hv) aktiveerib ketastes rodopsiini (Rh*), mis sulgeb rakumembraanis β+ kanalid ja vähendab Na+ sisenemist rakku.

Fotoretseptori potentsiaalide iooniline alus

❖ Pimedas Na Varraste ja koonuste välissegmentide membraani + kanalid on avatud ning vool voolab sisemiste segmentide tsütoplasmast välimiste segmentide membraanidesse (joon. 10-5B ja 10-6,I). Vool voolab ka fotoretseptori sünaptilisse terminali, põhjustades neurotransmitteri pidevat vabanemist. Na+,K+-

Joonis 10-6. VERKENA ELEKTRIREAKTSIOONID. I. Fotoretseptori reaktsioon valgustusele. II. Ganglionrakkude vastused. Valgustatud väljad on näidatud valgena. III. Võrkkesta rakkude lokaalsed potentsiaalid. P - pulgad; GC - horisontaalsed rakud; B - bipolaarsed rakud; AK - amakriinrakud; G - ganglionrakud

sisesegmendis asuv pump säilitab ioonilise tasakaalu, kompenseerides Na+ väljundit K+ sisendiga. Seega pimedas hoitakse ioonikanalid lahti ning Na+ ja Ca 2+ vood rakku avatud kanalite kaudu annavad voolu näivuse (tume vool). KOHTA Valguses need. kui valgus ergastab välimist segmenti, sulguvad Na + kanalid ja a hüperpolariseeriva retseptori potentsiaal. See välissegmendi membraanile ilmuv potentsiaal ulatub fotoretseptori sünaptilise otsani ja vähendab sünaptilise saatja – glutamaadi – vabanemist. See viib koheselt AP-de ilmumiseni ganglionrakkude aksonitesse. Nii

zom, plasmalemma hüperpolarisatsioon- ioonikanalite sulgemise tagajärg.

KOHTAAlgsesse olekusse naasmine. Valgus, mis põhjustab reaktsioonide kaskaadi, mis alandab rakusisese cGMP kontsentratsiooni ja viib naatriumikanalite sulgumiseni, vähendab mitte ainult Na+, vaid ka Ca2+ sisaldust fotoretseptoris. Ca 2 + kontsentratsiooni languse tulemusena aktiveerub ensüüm guanülaattsüklaas, cGMP sünteesimine ja cGMP sisaldus rakus suureneb. See viib valguse poolt aktiveeritud fosfodiesteraasi funktsioonide pärssimiseni. Mõlemad protsessid – cGMP sisalduse suurenemine ja fosfodiesteraasi aktiivsuse pärssimine – viivad fotoretseptori tagasi algseisundisse ja avavad Na+ kanalid.

Valguse ja pimeduse kohanemine

❖ Valguse kohanemine. Kui inimene puutub pikka aega ereda valgusega kokku, muutub märkimisväärne osa visuaalsetest pigmentidest varrastes ja koonustes võrkkestaks ja opsiiniks. Suurem osa võrkkesta muundatakse A-vitamiiniks. Kõik see viib vastava silma tundlikkuse vähenemiseni, mida nimetatakse valgusega kohanemiseks.

❖ Tume kohanemine. Vastupidi, kui inimene viibib pikka aega pimedas, muundub A-vitamiin tagasi võrkkestaks, võrkkesta ja opsiin moodustavad visuaalseid pigmente. Kõik see toob kaasa silma suurenenud tundlikkuse - pimedas kohanemise.

Võrkkesta elektrilised reaktsioonid

Erinevad võrkkesta rakud (fotoretseptorid, bipolaarsed, horisontaalsed, amakriinsed, aga ka ganglioni neuronite dendriittsoon) tekitavad kohalik potentsiaal, kuid mitte PD (joon. 10-6). Kõigist võrkkesta rakkudest PD tekivad ainult ganglionrakkude aksonites. Võrkkesta elektrilised potentsiaalid kokku - elektroretinogramm(ERG). ERG registreeritakse järgmiselt: üks elektrood asetatakse sarvkesta pinnale, teine ​​näonahale. ERG-l on mitu laineid, mis on seotud erinevate võrkkesta struktuuride ergastamisega ja peegeldavad ühiselt valguse kokkupuute intensiivsust ja kestust. ERG andmeid saab kasutada võrkkesta haiguste diagnostilistel eesmärkidel

Neurotransmitterid. Võrkkesta neuronid sünteesivad atsetüülkoliini, dopamiini, Z-glutamiinhapet, glütsiini, γ-aminovõihapet (GABA). Mõned neuronid sisaldavad serotoniini, selle analooge (indolamiine) ja neuropeptiide. Vardad ja koonused sisse

bipolaarsete rakkudega sünapsid eritavad glutamaati. Erinevad amakriinirakud sekreteerivad GABA-d, glütsiini, dopamiini, atsetüülkoliini ja indoolamiini, millel on inhibeeriv toime. Bipolaarse ja horisontaalse neurotransmittereid ei ole tuvastatud.

Kohalikud potentsiaalid. Varraste, koonuste ja horisontaalsete rakkude reaktsioonid on hüperpolariseerivad (joon. 10-6, II), bipolaarsete rakkude reaktsioonid on kas hüperpolariseerivad või depolariseerivad. Amakriinrakud loovad depolariseerivaid potentsiaale.

Võrkkesta rakkude funktsionaalsed omadused

Visuaalsed pildid. Võrkkesta osaleb kolme visuaalse kujutise moodustamises. Esimene pilt moodustub valguse mõjul fotoretseptorite tasemel, muutub teine ​​pilt bipolaarsete rakkude tasemel, ganglioni neuronites moodustub kolmas pilt. Horisontaalsed rakud osalevad ka teise kujutise moodustamises ja amakriinrakud osalevad kolmanda moodustamises.

Külgmine inhibeerimine- viis visuaalse kontrasti suurendamiseks. Külgmine inhibeerimine on sensoorsete süsteemide aktiivsuse kõige olulisem element, mis võimaldab suurendada võrkkesta kontrastset nähtust. Võrkkestas täheldatakse lateraalset inhibeerimist kõigis närvikihtides, kuid horisontaalsete rakkude puhul on see nende põhifunktsioon. Horisontaalsed rakud sünapsisevad külgsuunas varraste ja koonuste sünaptiliste kohtadega ning bipolaarsete rakkude dendriitidega. Horisontaalsete rakkude otstes vabaneb vahendaja, millel on alati inhibeeriv toime. Seega tagavad horisontaalsete rakkude külgmised kontaktid külgsuunalise inhibeerimise esinemise ja õige visuaalse mustri edastamise ajju.

Vastuvõtlikud väljad. Võrkkestas on iga 100 miljoni varda ja 3 miljoni koonuse kohta umbes 1,6 miljonit ganglionrakku. Keskmiselt koondub ganglionraku kohta 60 varrast ja 2 koonust. Perifeerse ja tsentraalse võrkkesta vahel on suured erinevused ganglioni neuronitele koonduvate varraste ja koonuste arvus. Võrkkesta perifeerias moodustavad ühe ganglionrakuga seotud fotoretseptorid selle vastuvõtuvälja. Erinevate ganglionrakkude vastuvõtuväljade kattumine võimaldab madala ruumilise eraldusvõime korral suurendada valgustundlikkust. Kesksele lohule lähenedes on varraste suhe ja

Koonuse ganglionrakud muutuvad organiseeritumaks, iga närvikiu kohta on vaid mõned vardad ja koonused. Fovea piirkonnas on alles ainult koonused (umbes 35 tuhat) ja sellest piirkonnast väljuvate nägemisnärvi kiudude arv on võrdne koonuste arvuga. See loob kõrge nägemisteravuse, võrreldes võrkkesta perifeeria suhteliselt halva nägemisteravusega. Joonisel fig. 10-6,II on näidatud: vasakul - ringi keskel ja piki perifeeriat valgustatud retseptiivsete väljade diagrammid, paremal - ganglionnärvirakkude aksonites valgustusele reageerimisel tekkivate AP-de sageduse diagrammid. Tsentraalse valgustuse korral põhjustab ergastatud vastuvõtuväli külgsuunalist pärssimist mööda perifeeriat: ülemisel joonisel paremal on impulsside sagedus keskel palju suurem kui servades. Kui vastuvõtlik väli on valgustatud piki ringi servi, on impulsid perifeerias ja puuduvad keskel. Erinevat tüüpi ganglionrakud. Puhkeseisundis tekitavad ganglionirakud spontaanseid potentsiaale sagedusega 5–40 Hz, mis kattuvad visuaalsete signaalidega. Tuntud on mitut tüüpi ganglionneuroneid.

❖ W rakud(perikarüoni läbimõõt<10 мкм, скорость проведения ПД 8 м/сек) составляют 40% от общего числа всех ганглиозных клеток. W-клетки имеют обширное рецептивное поле, они получают сигналы от палочек, передаваемые биполярными и амакринными клетками, и ответственны за сумеречное зрение.

❖ X rakud(läbimõõt 10-15 µm, juhtivuse kiirus umbes 14 m/sek, 55%) on diskreetse lokalisatsiooniga väike vastuvõtlik väli. Nad vastutavad visuaalse pildi kui sellise ja igat tüüpi värvinägemise edastamise eest.

❖ Y-rakud(läbimõõt >35 µm, juhtivuse kiirus >50 m/s, 5%) – suurimatel ganglionrakkudel – on ulatuslik dendriitväli ja nad saavad signaale võrkkesta erinevatest piirkondadest. Y-rakud reageerivad kiiretele muutustele visuaalsetes kujutistes, kiiretele liikumistele silmade ees ja valguse intensiivsuse kiiretele muutustele. Need rakud annavad koheselt märku kesknärvisüsteemile, kui nägemisvälja mis tahes osas ilmub ootamatult uus visuaalne pilt.

❖ sisse- ja väljalülitused. Paljusid ganglioni neuroneid erutavad valguse intensiivsuse muutused. On kahte tüüpi reaktsioone: sisse-reaktsioon valguse sisselülitamisele ja välja-reaktsioon valguse väljalülitamisele. Need erinevat tüüpi vastused ilmuvad vastavalt.

eriti depolariseeritud või hüperpolariseeritud bipolaarsetest.

Värvinägemine

Värvi omadused. Värvil on kolm peamist indikaatorit: toon(vari), intensiivsusega Ja küllastus. Iga värvi jaoks on olemas lisaks(täiendav) värv, mis originaalvärviga korralikult segatuna annab valge välimuse. Must värv on tunne, mille tekitab valguse puudumine. Valge, spektri mis tahes värvi ja isegi spektri lisavärvide tajumist saab saavutada, segades erinevates vahekordades punast (570 nm), rohelist (535 nm) ja sinist (445 nm). Seetõttu punane, roheline ja sinine - esmased (põhi)värvid. Värvitaju sõltub teatud määral ka teiste vaatevälja objektide värvist. Näiteks paistab punane objekt punasena, kui väli on valgustatud rohelise või sinisega, ja sama punane objekt on kahvaturoosa või valge, kui väli on punasega valgustatud.

Värvitaju- koonuste funktsioon. Seal on kolme tüüpi koonuseid, millest igaüks sisaldab ainult ühte kolmest erinevast (punane, roheline ja sinine) visuaalsest pigmendist.

Trikromaasia- võime eristada mis tahes värve - määratakse kõigi kolme visuaalse pigmendi olemasoluga võrkkestas (punase, rohelise ja sinise jaoks - põhivärvid). Need värvinägemise teooria põhialused pakkus välja Thomas Young (1802) ja töötas välja Hermann Helmholtz.

NÄRVIRAJAD JA KESKUSED

Visuaalsed teed

Visuaalsed teed on jagatud vana süsteem kuhu kuuluvad keskaju ja eesaju alus ning uus süsteem(visuaalsete signaalide edastamiseks otse kuklaluudes paiknevasse nägemiskooresse). Uus süsteem vastutab tegelikult kõigi visuaalsete kujutiste, värvide ja kõigi teadliku nägemise vormide tajumise eest.

Peamine tee visuaalsesse ajukooresse(uus süsteem). Ganglionrakkude aksonid nägemisnärvides ja (pärast kiasmi) optilistes traktides jõuavad lateraalsesse geniculate kehasse (LCT, joon. 10-7A). Sel juhul ei liigu optilise kiasmi võrkkesta nasaalse poole kiud teisele poole.

Joonis 10-7. Visuaalsed rajad (A) ja kortikaalsed keskused (B). A. Visuaalsete radade läbilõike piirkonnad on tähistatud suurtähtedega ja pärast läbilõikamist ilmnevad visuaalsed defektid on näidatud paremal. PP - optiline kiasm. LCT – külgmine geniculate body. KSHV - geniculate-spur kiud. B. Parema ajupoolkera mediaalne pind võrkkesta projektsiooniga kalkariini sulkuse piirkonnas

Noh. Vasakpoolses LCT-s (ipsilateraalne silm) puutuvad vasaku silma võrkkesta nasaalse poole kiud ja parema silma võrkkesta ajalise poole kiud sünaptiliselt kokku LCT-neuronitega, mille aksonid moodustavad genikulaarse kalkariintrakti (optika). sära). Genikulaarsed kaltsiinikiud lähevad sama külje esmasesse visuaalsesse ajukooresse. Parema silma rajad on korraldatud sarnaselt.

Muud viisid(vana süsteem). Võrkkesta ganglioni neuronite aksonid liiguvad ka mõnedesse iidsetesse ajupiirkondadesse: ❖ hüpotalamuse supracrossus tuumadesse (tsirkadiaanrütmide kontroll ja sünkroniseerimine); ❖ tegmentaalsetes tuumades (refleksiivsed silmaliigutused objekti teravustamisel, pupillirefleksi aktiveerumine); ❖ ülemises kolliikulis (mõlema silma kiirete suunatud liigutuste kontroll); ❖ LCT-s ja seda ümbritsevates piirkondades (käitumisreaktsioonide kontroll).

Külgmine geniculate keha(LCT) on osa uuest visuaalsest süsteemist, kus kõik optilist trakti läbivad kiud lõpevad. LCT täidab teabe edastamise funktsiooni

optilisest traktist visuaalsesse ajukooresse, säilitades täpselt võrkkesta eri tasandite radade topoloogia (ruumilise asukoha) (joonis 10-7B). LCT teine ​​​​funktsioon on kontrollida ajukooresse jõudva teabe hulka. LCT sisendjuhtimise rakendamiseks mõeldud signaalid sisenevad LCT-sse tagasisideimpulsside kujul esmasest visuaalsest ajukoorest ja keskaju retikulaarsest piirkonnast.

Visuaalne ajukoor

Esmane visuaalne vastuvõtupiirkond paikneb kalkariini sulcusi vastaval küljel (joonis 10-7B). Nagu teisedki neokorteksi osad, koosneb visuaalne ajukoor kuuest kihist, kus genikulaarse kaltsiinitrakti kiud lõpevad valdavalt IV kihi neuronitega. See kiht jaguneb alamkihtideks, mis võtavad vastu kiude Y- ja X-tüüpi ganglionrakkudest. Primaarses visuaalses ajukoores (Brodmanni piirkond 17) ja visuaalses piirkonnas II (piirkond 18) on objektide kolmemõõtmeline paigutus, objektide suurus, esemete detailsus ja nende värvus ning liikumine on analüüsitavad objektid jne.

Veerud ja triibud. Visuaalne ajukoor sisaldab mitut miljonit vertikaalset primaarset kolonni, iga veeru läbimõõt on 30–50 μm ja see sisaldab umbes 1000 neuronit. Neuronaalsed kolonnid moodustavad omavahel põimunud 0,5 mm laiused ribad.

Värvilised sammasstruktuurid. Esmaste visuaalsete veergude hulgas on jaotatud sekundaarsed alad - veerutaolised moodustised (“värviklombid”). "Värvikogumid" võtavad vastu signaale külgnevatest veergudest ja aktiveeritakse spetsiaalselt värvisignaalidega.

Kahe silma visuaalsete signaalide koostoime. Ajju sisenevad visuaalsed signaalid jäävad eraldiseisvaks, kuni nad sisenevad primaarse visuaalse ajukoore IV kihti. Ühe silma signaalid sisenevad iga riba veergudesse ja sama juhtub ka teise silma signaalidega. Visuaalsete signaalide interaktsiooni käigus dešifreerib visuaalne ajukoor kahe visuaalse kujutise asukoha, leiab neile vastavad punktid (mõlema silma võrkkesta samades piirkondades asuvad punktid) ja kohandab dekodeeritud informatsiooni objektide kauguse määramiseks.

Neuronite spetsialiseerumine. Nägemiskoore veergudes on neuronid, mis täidavad väga spetsiifilisi funktsioone (näiteks kontrasti (sh värvi), visuaalse kujutise joonte piiride ja suundade analüüs jne.

NÄGEMISSÜSTEEMI OMADUSED Silmade liigutused

Silma välised lihased. Silmaliigutusi teostavad kuus paari vöötlihaseid (joonis 10-8A), mida koordineerib aju kraniaalnärvide III, IV ja VI paari kaudu. Kui ühe silma sirglihas tõmbub kokku, tõmbub kokku sama palju ka teise silma sirglihas. Sirglihased töötavad koos, et liigutada silmi tagasi, et saaksite vaadata üles. Alumised sirglihased võimaldavad teil alla vaadata. Ülemine kaldus lihas pöörab silma allapoole ja väljapoole ning alumine kaldus lihas pöörab silma üles ja väljapoole.

KOHTA Lähenemine. Mõlema silma samaaegne ja abieluline liikumine võimaldab lähedasi objekte vaadates neid kokku viia (konvergents).

KOHTA Lahknevus. Kaugete objektide vaatamine viib mõlema silma visuaalsete telgede eraldumiseni (lahknemine).

KOHTA Diploopia. Kuna suurem osa nägemisväljast on binokulaarne, on selge, et südamiku visuaalse kujutise säilitamiseks on vaja mõlema silma liigutuste kõrget koordineerimist.

Joonis 10-8. Välised silmalihased. A. Vasaku silma silmalihased. B. Silmade liigutuste tüübid

mõlema võrkkesta reaktsioonipunktid ja seeläbi vältida topeltnägemist (diploopia).

Liikumiste tüübid. Silmaliigutusi on 4 tüüpi (joonis 10-8B).

KOHTA Sakaadid- silma märkamatud kiired hüpped (sajandikkudes), jälgides kujutise kontuure. Sakkadilised liigutused säilitavad kujutise säilimise võrkkestale, mis saavutatakse kujutise perioodilise nihutamisega üle võrkkesta, mille tulemusena aktiveeruvad uued fotoretseptorid ja uued ganglionrakud.

KOHTA Sujuvad jälgijad silmaliigutused liikuva objekti järel.

KOHTA Ühinevad liikumine - visuaalsete telgede toomine üksteise poole objekti vaatlemisel vaatlejale lähedale. Igat tüüpi liigutusi juhib eraldi närviaparaat, kuid lõppkokkuvõttes lõpevad kõik mõjud motoorsete neuronitega, mis innerveerivad silma väliseid lihaseid.

KOHTA Vestibulaarne silmaliigutused on regulatsioonimehhanism, mis tekib poolringikujuliste kanalite retseptorite erutumisel ja säilitab pilgu fikseerimise pealiigutuste ajal.

Füsioloogiline nüstagm. Isegi tingimustes, mil uuritav püüab oma pilguga paigalseisvat objekti fikseerida, jätkab silmamuna spasmilisi ja muid liigutusi (füsioloogiline nüstagm). Teisisõnu, silma neuromuskulaarne aparaat täidab visuaalse kujutise võrkkestal hoidmise funktsiooni, kuna katse visuaalset pilti võrkkestal liikumatult hoida viib selle kadumiseni vaateväljast. Seetõttu nõuab vajadus objekti pidevalt vaateväljas hoida visuaalse pildi pidevat ja kiiret nihutamist üle võrkkesta.

KRIITILINE VIPUMISSAGEDUS. Silm säilitab pärast valguse väljalülitamist mõnda aega (150-250 ms) valgusstimulatsiooni jälgi. Teisisõnu, silm tajub katkendlikku valgust pidevana teatud ajavahemike järel välkude vahel. Valgusstiimulite minimaalne kordussagedus, mille juures üksikud virvendusaistingud sulanduvad pideva valguse aistinguks, on kriitiline virvenduse liitsagedus (24 kaadrit sekundis). Televisioon ja kino põhinevad sellel nähtusel: inimene ei märka tühimikke üksikute kaadrite vahel, kuna visuaalne tunnetus ühest kaadrist jätkub kuni teise ilmumiseni. See loob illusiooni pildi järjepidevusest ja liikumisest.

Vesine niiskus

Vesivedelik toodetakse ja imendub pidevalt. Tasakaal vesivedeliku moodustumise ja reabsorptsiooni vahel reguleerib silmasisese vedeliku mahtu ja rõhku. Iga minut moodustub 2–3 µl vesivedelikku. See vedelik voolab läätse sidemete vahele ja seejärel läbi pupilli silma eeskambrisse. Siit siseneb vedelik sarvkesta ja vikerkesta vahelise nurga alla, tungib trabeekulite võrgustiku vahelt Schlemmi kanalisse ja valgub silmamuna välistesse veenidesse. Normaalne silmasisene rõhk keskmine on 15 mm Hg. kõikumisega 12-20 mm Hg. Silmasisese rõhu taset hoitakse konstantsena ±2 mm kõikumiste korral ja selle määrab vastupanu väljavoolule eesmisest kambrist Schlemmi kanalisse, kui vedelik liigub trabeekulite vahel, milles on 1-2 μm läbipääsud.

Valgusega kokkupuutel tekivad retseptorites ja seejärel võrkkesta neuronites [?] elektrilised potentsiaalid, mis peegeldavad praeguse stiimuli parameetreid. Võrkkesta kogu elektrilist reaktsiooni valgusele nimetatakse elektroretinogrammiks (ERG). Seda saab salvestada kogu silmast või otse võrkkestast. Selleks asetatakse üks elektrood sarvkesta pinnale ja teine ​​näonahale silma lähedale või kõrvapulgale. Elektroretinogrammil eristatakse mitmeid iseloomulikke laineid (joon. 13.4).

Riis. 13.4. Elektroretinogramm (vastavalt Gravitile).

a, b, c, d - ERG lained; Nooled näitavad hetki, mil valgusvälk lülitub sisse ja välja.

Laine a peegeldab fotoretseptorite sisemiste segmentide (hilise retseptori potentsiaal) ja horisontaalsete rakkude ergastust. Laine b tekib võrkkesta gliaalrakkude (Mülleri) aktiveerimise tulemusena bipolaarsete ja amakriinsete neuronite ergastamise käigus vabanevate kaaliumiioonide poolt. Laine Koos peegeldab pigmendi epiteelirakkude aktiveerumist ja lainet d- horisontaalsed rakud.

ERG peegeldab selgelt valgusstiimuli intensiivsust, värvi, suurust ja toime kestust. Kõigi ERG lainete amplituud suureneb võrdeliselt valguse intensiivsuse logaritmiga ja ajaga, mille jooksul silm oli pimedas. Laine d(vastus väljalülitamisele) on seda suurem, mida kauem tuli põleb. Kuna ERG peegeldab peaaegu kõigi võrkkesta rakkude (v.a ganglionrakud) aktiivsust, kasutatakse seda indikaatorit laialdaselt silmahaiguste kliinikus erinevate võrkkesta haiguste diagnoosimisel ja ravi jälgimisel.

Võrkkesta ganglionrakkude ergastamine viib impulsside saatmiseni mööda nende aksoneid (nägemisnärvi kiude) ajju. Võrkkesta ganglionrakk on esimene "klassikalist" tüüpi neuron fotoretseptori-aju ahelas. Kirjeldatud on kolme peamist ganglionrakkude tüüpi: need, mis reageerivad valguse sisselülitamisele (sissereaktsioon) ja valguse väljalülitamisele (off-reaction), samuti mõlemale (sisse-välja-reaktsioon) (joonis 13.5). ). [!]

Rns. 13.5. [!] Kahe võrkkesta ganglionraku impulss ja nende kontsentrilised vastuvõtuväljad. Retseptiivsete väljade pärssivad alad on varjutatud. Näidatakse reaktsioone valguse sisse- ja väljalülitamisele, kui seda stimuleerib valgustäpp vastuvõtuvälja keskpunktis ja selle perifeerias.

Võrkkesta keskosas olevate ganglionrakkude retseptsiooniväljade läbimõõt on palju väiksem kui perifeerias. Need vastuvõtlikud väljad on ümmarguse kujuga ja kontsentriliselt konstrueeritud: ümmargune ergastav tsenter ja ringikujuline inhibeeriv perifeerne tsoon või vastupidi. Retseptiivse välja keskel vilkkuva valgustäpi suuruse suurenedes ganglionraku reaktsioon suureneb (ruumiline summeerimine).

Lähedal asuvate ganglionrakkude samaaegne ergastamine viib nende vastastikuse inhibeerimiseni: iga raku vastused muutuvad väiksemaks kui ühe stimulatsiooni korral. See toime põhineb lateraalsel või lateraalsel inhibeerimisel. Võrkkesta ganglionrakkude vastuvõtlikud väljad toodavad oma ümmarguse kuju tõttu võrkkesta kujutise punkt-punkti kirjelduse: see kuvatakse ergastatud neuronite väga peene mosaiigina.

Alates 1945. aastast on elektroretinograafia (ERG) silmahaiguste kliinikus funktsionaalsete uurimismeetodite hulgas erilisel kohal. Koos tuntud füsioloogiliste ja psühhofüüsiliste meetoditega, mis annavad andmeid visuaalse analüsaatori funktsiooni kohta kogu visuaalsel teel võrkkestast keskosadeni, kasutatakse ERG-d võrkkesta neuronite funktsionaalse seisundi kvantitatiivseks hindamiseks ja võrkkesta neuronite täpsemaks määramiseks. patoloogilise protsessi lokaliseerimine.

ERG on graafiline kuva võrkkesta rakuliste elementide bioelektrilise aktiivsuse muutustest vastuseks valgusstimulatsioonile. Fotoretseptorid muudavad valgusenergia närvistimulatsiooniks. Retseptorites ja seejärel võrkkesta neuronites tekivad elektripotentsiaalid, mis tekivad valguse hulga suurenemisel või vähenemisel.

Nimetatakse võrkkesta täielikku elektrilist reaktsiooni valgusele elektroretinogrammid. Ta võib olla registreeritakse kogu silmast või otse võrkkestast. Elektroretinogrammi salvestamiseks üks elektrood asetatakse sarvkesta pinnale ja teine ​​asetatakse näonahale silma lähedale või labale (joonis 27).

Joonis 27. Bioelektrilised nähtused võrkkestas. A- elektroretinogrammi (ERG) salvestamise skeem. 1-indiferentne elektrood (kinnitatakse näonahale silma lähedal või labale), 2-aktiivne elektrood. B-elektroretinogramm. P 1 – vardast sõltuv komponent; P 2 – bipolaarsete rakkude reaktsioon; P 3 – inhibeeriv protsess retseptorrakkudes.

Kogu elektroretinogrammis eristatakse mitut tüüpi laineid: ( a, b, c, d) - riis. 28.

Joonis 28. Elektroretinogramm ( graniidi järgi)

α - elektronegatiivsed vibratsioonid peegeldavad tekkivate potentsiaalide liitmist fotoretseptorid ja horisontaalsed rakud.

b- peegeldab võrkkesta gliiarakkude (Mülleri rakkude) membraanipotentsiaalide muutusi kaaliumioonide poolt bipolaarsete ja amakriinsete neuronite ergastamisel.

Koos - peegeldab pigmendirakkude biopotentsiaale, kui valgus on "sisse lülitatud" (sisselülitatud).

d- horisontaalsed fotoretseptori rakud (ja biopolaarsed rakud) "valguse väljalülitamisel" (väljalülitatud efekt) (mida kauem valgus põleb, seda suurem on see .

Üldine ERG peegeldab enamiku võrkkesta rakuliste elementide elektrilist aktiivsust ja sõltuvust tervete funktsioneerivate rakkude arvust. Iga ERG komponenti genereerivad erinevad võrkkesta struktuurid. Mitme protsessi elektrilise aktiivsuse koosmõju tulemus on a-, b-, c-lained.

Inimsilma ERG sisaldab negatiivset a-laine, mis peegeldab fotoretseptorite funktsiooni hilise retseptori potentsiaali esialgse osana. Langeval osal a-lained näete kahte väga lühikese latentsusega lainet – varajased retseptori potentsiaalid (ERP), mis peegeldavad rodopsiini biokeemiliste transformatsioonide tsüklit. Laine A on kahesuguse päritoluga, mis vastab kahte tüüpi fotoretseptoritele. Varem ja 1 - laine on seotud võrkkesta fotoopilise süsteemi aktiivsusega, a 2-laine – skotoopsüsteemiga. Laine A muutub positiivseks b-laine, peegeldades bipolaarsete ja Mülleri rakkude elektrilist aktiivsust koos horisontaalsete ja amakriinsete rakkude võimaliku panusega.

Laine b, või mõjul, peegeldab bioelektrilist aktiivsust sõltuvalt kohanemistingimustest, võrkkesta fotoopiliste ja skotoopiliste süsteemide funktsioonidest, mida positiivses komponendis esindavad lained b 1 ja b 2. Enamik teadlasi b-laine päritolu seostamine bipolaarsete rakkude ja Mülleri rakkude aktiivsusega, ei välista võrkkesta ganglionrakkude panust. B-laine tõusvas osas on 5-7 lainet, mida nimetatakse võnkepotentsiaalideks (OP), mis peegeldavad võrkkesta sisemiste kihtide rakuliste elementide, sealhulgas amakriinsete rakkude vastasmõju.

Kui stiimul lakkab (tuled kustuvad), see salvestatakse d-laine (väljalülitatud efekt). See laine, ERG viimane faas, on a-laine ja b-laine alalisvoolu komponendi koostoime tulemus. Sellel lainel, mis on a-laine peegelpeegeldus, on fotoopilised ja skotoopilised faasid. See on paremini registreeritud juhul, kui võrkkesta koonuseelemendid on ülekaalus. Seega arvatakse, et selgroogsete ERG α laine peamine allikas on fotoretseptorid, nii koonused kui vardad.

Järgnevat aeglast positiivset hälvet kiire (45 sek) ja aeglase (12 min) võnkepiikidega nn. c-laine, mida saab eraldada ainult siis, kui kasutatakse pimedaga kohanenud silmas pidevalt esinevaid, kõrge intensiivsusega ja pika kestusega stiimuleid. See on epiteeli transpigmentatsioonipotentsiaal, kaaliumi kontsentratsiooni muutumisega seoses tekkinud rakuvälise voolu aeglane positiivne potentsiaal, mis vabaneb mikroelektroodi sisestamisel subretinaalsesse ruumi. See aeglane potentsiaal registreeritakse kaudselt elektrookulograafia abil. Praegu on arvamus, et positiivne komponent Koos- Pigmendi epiteeli kihis tekkiv laine esindab valgusstimulatsiooni ajal tekkivat hüperpolarisatsiooni erinevust apikaalse ja basaalmembraani vahel ning negatiivne komponent registreeritakse Mülleri rakkudest. Sest Koos- ERG laine püsib pigmendi epiteeli puudumisel, selle päritolu on seotud fotoretseptori rakkude, valguse piigi (EOG) eest vastutavate ainete, fotoretseptorite saatjate (melatoniin, dopamiin) aktiivsusega. Kuid Koos- ERG lainet ei saa registreerida ilma normaalsete füüsikaliste ja biokeemiliste ühendusteta pigmentepiteeli ja fotoretseptorite välimiste segmentide vahel, ketaste uuenemise, visuaalsete pigmentide fotokeemiliste transformatsioonide ja võrkkesta normaalse toitumiseta. Pigmendiepiteeli eraldamine fotoretseptorite välissegmendist, võrkkesta eraldumine, põhjustab võrkkesta funktsionaalset rike, millega kaasneb registreerimatu ERG.

Silmahaiguste kliinikus elektrofüsioloogiliste uuringute vajaduse määravad mitmed kriteeriumid:

1. Võrkkesta funktsionaalse seisundi hindamise vajadus juhtudel, kui visuaalseid funktsioone ei ole võimalik tavapärasel meetodil määrata ja silmapõhja ei ole oftalmoskoopiliselt, silmakeskkonna hägustumise korral hemoftalmia. Elektroretinograafilised uuringud on eriti väärtuslikud haiguse kirurgilise ravi otstarbekuse otsustamisel.

2. Võrkkesta haiguste diagnoosimine, kuna mõnel juhul on ERG mõõtmised haiguse patognoomilised sümptomid.

3. Võrkkesta kahjustuse sügavuse, ulatuse, ulatuse ja asukoha hindamine.

4. Võrkkesta ja nägemisnärvi haiguste patogeneesi seoste uurimine.

5. Erineva päritoluga võrkkesta ja nägemisnärvi haiguste diferentsiaaldiagnostika.

6. Võrkkesta esmaste funktsionaalsete muutuste diagnoosimine, mis eelnevad haiguse kliinilistele ilmingutele (ravimimürgitus, diabeetiline retinopaatia, vaskulaarsed häired jne).

7. vajadus määrata patoloogilise protsessi kulgemise prognoos, kontroll selle evolutsiooni üle.