Эпителиальные ткани. Железы. Покровные эпителии

Учение о тканях

Ткань- это исторически сложившаяся система клеток и их производных (неклеточных структур), обладающих сходством в строении, иногда и происхождении и специализированные на выполнение определенных функции.

Классификация тканей (по Лейдигу и Келликер, 1853г.):

Эпителиальные;

Соединительные (внутренней среды);

Мышечные;

Нервная.

Понятие о регенерации тканей.

Регенерация – это замена, обновление компонентов тканей.

Различают регенерацию:

Физиологическую (постоянное обновление износившихся частей тканей)

Репаративную (восстановления тканей при повреждениях).

Источники регенерации:

Малодифференцированные (камбиальные) клетки в составе тканей;

Стволовые клетки. Это самоподдерживающие, редко делящие клетки. Популяции клеток поддерживаются путем деления их потомков.

Эпителиальные ткани

Особенности эпителиальных тканей.

Отличительные:

1. Поверхностное (пограничное) расположение; одна сторона обращена к внешней среде, а другая - к внутренней. Из этого правила есть исключения – эпителий серозных покровов, эндокринных желез.

2. Пласт клеток, т.е. имеет чисто клеточное строение (не считая тончайшие межклеточные щели, содержащие незначительное количество тканевой жидкости).

3. Полярность. Клетки имеют две части (поверхности), которые отличаются по строению: апикальная и базальная. Апикальная часть обращена к внешней среде. Здесь располагаются специальные органеллы и ближе к ней аппарат Гольджи. Базальная часть обращена к внутренней среде; здесь, чаще всего, располагается ядро и эндоплазматическая сеть.

Характерные:

1.Расположение на базальной мембране.

Базальная мембрана – это продукт деятельности эпителия и подлежащей соединительной ткани.

Имеет два слоя:

Базальная пластинка (гомогенная часть, основной химический компонент - гликопротеиды)

Слой ретикулиновых волокон.

Функции базальные мембраны:

Связывает две ткани (эпителий и соединительную ткань)

Через базальную мембрану совершается избирательная диффузия различных веществ.

2. Отсутствие кровеносных сосудов.

Питание эпителия совершается путем диффузии веществ из подлежащей соединительной ткани.

3.Высокая регенерационная способность.

Регенерация эпителиальных тканей совершается или:

– путем размножения всех клеток (сплошной камбий)

– за счет специальных малодифференцированных (камбиальных) клеток.

Однако регенерация способность эпителия не безгранична. Если раневая поверхность небольшая, то эпителий покрывает ее полностью, а если большая – она заполняется соединительной тканью (рубец), которая обладает самой высокой регенерационной способностью.

Типы клеточных контактов (не только эпителиальных):

1. Простой – цитолеммы соседних клеток сближены, но не сливаются, между ними остаются тончайшие щели, заполненные тканевой жидкостью. Это основной тип клеточных контактов.

2. Плотный – цитолеммы соседних клеток сливаются, что препятствует утечке веществ между ними. Этим контактом связаны: эпителиальные клетки кишечника, эндотелиальные клетки капилляров мозга, коркового вещества тимуса и др.

3. Слипчивый (адгезивный) с участием десмосом. Плазматические мембраны соседних клеток не сливаются а удерживаются особым межклеточным связывающим веществом. Со стороны цитоплазмы располагаются электронно-плотные пластинки, от которых отходят тонофиламенты. Этим, очень прочным типом контактов, связаны клетки шиповатого слоя эпителия кожи.

4. Щелевой – цитолеммы соседних клеток сближены но не сливаются и связаны мельчайшими поперечными трубочками, через которые возможен переход ионов, различных молекул из одной клетки в другую. Этим типом контактов связаны мышечные клетки сердца.

Специальные органеллы эпителиальных клеток:

Микроворсинки (цитоплазматические выросты на апикальной части клеток, в совокупности образующие щеточную каемку)

Тонофибриллы (нитевидные структуры, укрепляющие цитоплазму клеток)

Реснички

Морфофункциональная классификация эпителиальных тканей.

По этой классификации различают эпителий:

Покровный

Железистый

Классификация покровного эпителия.

Его также делят на две группы:

Однослойный

Многослойный

Эпителий однослойный, если все клетки имеют связь с базальной мембраной. В многослойном эпителии лишь нижний слой клеток имеет связь с базальной мембраной, а вышележащие слои этой связи не имеют. Они связаны между собой.

Разновидности однослойного эпителия.

Различают эпителий

Однорядный

Многорядный

Эпителий однорядный, если все клетки имеют одинаковую форму и величину и потому ядра располагаются в один ряд. В многорядном эпителии клетки имеют различную форму и величину и потому ядра образуют несколько рядов.

По форме клеток различают следующие разновидности однослойного однорядного эпителия:

Плоский

Кубический

Цилиндрический (призматический)

Однослойный плоский эпителий (камбий сплошной). Эпителий плоский, если высота клеток меньше чем ширина. Разберем на примере эпителия серозных покровов – мезотелия. Развивается из внутренней выстилки спланхнотом и покрывает брюшину, плевру и околосердечную сумку. Основные органы покрытые мезотелием: желудок, кишечник, легкие, сердце, т.е он покрывает органы, которые находятся постоянно в движении. Основное назначение мезотелия – создает гладкую поверхность, что способствует скольжению соприкасающихся органов.

Свойства мезотелия:

1. Очень чувствителен к воздействию раздражителей, при котором клетки сильно сокращаются и возможны разрывы между ними с обнажением подлежащей рыхлой соединительной ткани. Последствием этого может быть образование спаек.

2. При наличии раздражителя в брюшной полости (пример) происходит массовая миграция нейтрофилов через эпителий с последующей их гибелью и образованием гноя (перитонит).

3. Через эпителий легко всасываются различные вещества. Это свойство используется хирургами при вмешательствах в брюшной полости; в конце операции вводят в полость различные антибиотики, в расчете на то, что они затем быстро попадают в циркуляцию.

ОДНОСЛОЙНЫЙ КУБИЧЕСКИЙ ЭПИТЕЛИЙ

Эпителии кубический - если высота клеток равна ширине. Камбий сплошной. Происхождение и выполняемые функции зависят от того, в составе какого органа располагается. Примеры, где имеется однослойный кубический эпителий: канальцы почек, выводные протоки желез и др.

Однослойный цилиндрический эпителий.

Имеет разновидности;

Простой

Железистый

Каемчатый

Реснитчатый.

Однослойный цилиндрический простой. Клетки не имеют специальных органелл на апикальной части, образует выстилку выводных протоков желез.

Однослойный цилиндрический железистый. Эпителий называют железистым, если вырабатывает какой-то секрет. К этой группе относится эпителий слизистой оболочки желудка (пример), который вырабатывает слизистый секрет.

Однослойный цилиндрический каемчатый . На апикальной части клеток располагаются микроворсинки, которые в совокупности образуют щеточную каемку. Назначение микроворсинок – резко увеличивают общую площадь поверхности эпителия, что важно для выполнения всасывательной функции. Это эпителий слизистой оболочки кишечника.

Однослойный цилиндрический реснитчатый . На апикальной части клеток располагаются реснички, которые выполняют двигательную функцию. К этой группе относится эпителий яйцеводов. В этом случае колебаниями ресничек перемешается оплодотворенная яйцеклетка по направлению к полости матки. Надо помнить, что при нарушении целостности эпителия (воспалительные заболевания яйцеводов) оплодотворенная яйцеклетка «застревает» в просвете яйцевода и здесь в течение определенного времени продолжается развитие зародыша. Оно заканчивается разрывом стенки яйцевода (внематочная беременность).

Многорядный эпителий .

Многорядный цилиндрический реснитчатый эпителий воздухоносных путей (Рис. 1).

Виды клеток в составе эпителия:

Цилиндрические реснитчатые

Бокаловидные

Вставочные

Цилиндрические реснитчатые клетки своим узким основанием связаны с базальной мембраной, на широкой апикальной части располагаются реснички.

Бокаловидные клетки имеют просветленную цитоплазму. Клетки также связаны с базальной мембраной. Функционально – это одноклеточные слизистые железы.

2. Бокаловидные клетки

3. Реснитчатые клетки

5. Вставочные клетки

7. Рыхлая соединительная ткань

Вставочные клетки своим широким основанием связаны с базальной мембраной, а узкая апикальная часть не доходит до поверхности эпителия. Различают короткие и длинные вставочные клетки. Короткие вставочные клетки – это камбий (источник регенерации.) многорядного эпителия. Из них в последующем образуются цилиндрические реснитчатые и бокаловидные клетки.

Многорядный цилиндрический реснитчатый эпителий выполняет защитную функцию. На поверхности эпителия располагается тонкая пленка слизи, куда оседают микробы, инородные частички из вдыхаемого воздуха. Колебаниями ресничек эпителия слизь постоянно перемещается по направлению кнаружи и удаляется кашлем или подкашиванием.

Многослойный эпителий .

Разновидности многослойного эпителия:

Многослойный плоский ороговевающий

Многослойный плоский неороговевающий

Переходный.

Многослойный плоский ороговевающий эпителий – это эпителий кожных покровов (Рис 2.).

1(а) Базальный слой

1(б) Шиповатый слой

1(в) Зернистый слой

1(г) Блестящий слой

1(д) Роговой слой

Слои в составе эпителия:

Базальный

Шиповидный

Зернистый

Блестящий

Роговой

Базальный слой – это один слой клеток цилиндрической формы. Все клетки слоя связаны с базальной мембраной. Клетки базального слоя постоянно делятся, т.е. являются камбием (источником регенерации) многослойного эпителия. В составе этого слоя имеются другие виды клеток, которые будут рассмотрены в разделе «Частная гистология».

Шиповатый слой состоит из нескольких слоев клеток полигональной формы. Клетки имеют отростки (щипы), при помощи которых прочно связаны между собой. Кроме того клетки связаны и контактами типа десмасом. В цитоплазме клеток располагаются тонофибриллы (специальная органелла) дополнительно укрепляющая цитоплазму клеток.

Клетки шиповатого слоя также способны к делению. По этой причине клетки указанных слоев объединяют под общим названием – ростковый слой.

Зернистый слой – это несколько слоев клеток ромбовидной формы. В цитоплазме клеток много крупных гранул белка – кератогиалина . Клетки этого слоя не способны к делению.

Блестящий слой состоит из клеток, которые находятся на стадии дегенерации и гибели. Клетки плохо контурируются, они пропитаны белком элеидином . На окрашенных препаратах слой имеет вид блестящей полоски.

Роговой слой – это слой наслоенных друг на друга роговых чешуек, т.е. клетки погибли и превратились в роговые чешуйки. Они состоят из прочного фибриллярного белка – кератина.

Функция эпителия – защитная (механическая защита от проникновения во внутреннюю среду микробов, токсинов и т.д.)

Многослойный плоский неороговевающий эпителий покрывает влажные поверхности (ротовая полость, пищевод, роговица глаза, влагалище и др.) (Рис 3).

1. Слой плоских клеток

1. Клетки щитовидного слоя
2. Клетки базального слоя

1. Собственное вещество роговицы

В составе эпителия различают слои:

Базальный

Шиповатый

Базальный и шиповатый слои имеют сходное с предыдущим эпителием строение. Слой плоских клеток состоит из наслоенных друг на друга клеток уплощенной формы.

Переходный эпителий (эпителий мочевыводящих путей). Переходным эпителий называют потому, что количество слоев меняется в зависимости от функционального состояния органа, т.е. растянута стенка органа или нет (Рис. 4). Если стенка органа не растянута в составе эпителия различают три слоя:

Базальный

Грушевидных клеток и

Покровный.

Базальный слой состоит из клеток малых размеров (по сравнению с клетками других слоев), которые связаны с базальной мембраной. Это слой делящихся клеток (камбий эпителия).

Слой грушевидных клеток (промежуточный) состоит из крупных клеток грушевидной формы. Они своим узким основанием (имеет вид ножки), также связаны с базальной мембраной.

Покровный слой образуют крупные клетки полигональной формы. На поверхности клеток имеется каемка (кутикула), по-видимому, защищающая эпителий от разрушающего действия мочи.

А(Б) Покровный слой

А(а) Слой грушевидный клеток

Б(а) Базальный слой

Если орган в нерастянутом состоянии, то эпителий имеет два слоя: базальный и покровный, т.е. грушевидные клетки оказываются в составе базального слоя. Таким образом, переходный эпителий в сущности двухслойный.

Генетическая классификация покровного эпителия (по Н.Г. Хлопину). Она учитывает источник развития эпителия. По этой классификации различают эпителий:

1. Эктодермального типа. В эту группу входят: эпителий кожи, ротовой полости (и его производные), пищевода, роговицы, мочевыводящих путей.

Для этого эпителия характерна:

– многослойность

– способность к ороговеванию

– вертикальная анизотропность (различны по вертикали)

Развиваются из наружного зародышевого листка – эктодермы.

2. Энтодермального типа . Это эпителий желудка, кишечника, печени и поджелудочной железы. Развиваются из внутреннего зародышевого листка энтодермы.

3. Почечно-целомического (целонефродермального) типа. В эту группу входят эпителий почек, надпочечников, половых желез, яйцеводов, матки и серозных покровов (мезотелий). Развиваются из частей среднего зародышевого листка – мезодермы.

4. Эпендимо-глиального типа . Это эпителий сетчатки глаза, спинномозгового канала и желудочков мозга.

Железистый эпителий .

Клетки этого вида эпителия вырабатывают секреты или инкреты и являются основным компонентом желез. В связи с этим разберем общий план строения экзокринных желез. Имеют строму и паренхиму. Строма (нерабочая часть) образована соединительной тканью (капсула и отходящие от нее соединительнотканные тяжи). Паренхима (рабочая часть) состоит из эпителиальных клеток.

Различают две части желез, образованные эпителиальными клетками паренхимы:

Секреторный (концевой) отдел

Выводные протоки.

Секреторный отдел состоит из секреторных эпителиальных клеток, иногда окруженные миоэпителиальными клетками, способствующими выведению секрета. Выводные протоки желез выстланы разновидностями эпителиальных тканей.

Процесс образования секрета (секреторный цикл) имеет следующие стадии (этапы):

Поступление исходных для синтеза продуктов

Синтез секрета (в структурах эндоплазматической сети)

Созревание и накопление секрета

Выведение секрета

Последние два этапа совершаются в структурах аппарата (комплекса) Гольджи.

Следует знать классификацию экзокринных желез по:

Строению

Характеру секрета и

Типу секреции.

Классификация желез по строению.

По строению выводных протоков железы делят на:

Простые и

Сложнее

Железа простая если выводной проток не ветвится. Железа сложная, если выводной проток имеет ветви.

По строению концевых отделов различают железы:

Альвеолярные;

Трубчатые

Смешанные (альвеолярно-трубчатые).

Железа альвеолярная, если концевой отдел имеет шаровидную форму; трубчатая, если имеет трубчатую форму и смешанная, когда имеются концевые отделы и шаровидной и трубчатой формы.

Простые и сложные железы могут быть: неразветвленными и разветвленными.

Железа не разветвлённая, если один выводной проток связан с одним концевым отделами. Разветвленная, если он связан с несколькими концевыми отделами. По характеру секрета различают железы ;

Белковые;

Слизистые;

Смешанные (белково-слизистые).

Железа белковая, если секрет богат белковыми (ферментами);

Слизистая железа вырабатывает слизистый секрет. И смешанная железа вырабатывает белковый и слизистый секреты.

По типу секреции различают железы:

Мерокриновые;

Апокриновые

Голокриновые

Железа мерокриновая , если в процессе секреции секреторные клетки не разрушаются;

Апокриновая , если в процессе секреции, разрушается апикальная часть клеток и голокриновая , если секреторные клетки полностью разрушаются и превращаются в секрет.

Большинство желез секретируют по мерокриновому типу: слюнные железы, печень, поджелудочная железа и др. По апокриновому типу секретируют молочные и некоторые потовые железы. Пример голокриновой секреции – сальные железы.

СОЕДИНИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ

(ткани внутренней среды).

Эти ткани удерживают, соединяют клетки других тканей (отсюда и название). Все соединительные ткани имеют единый источник развития – мезенхима. Она образуется путем выселения клеток, в основном, из состава мезодермы. Клетки мезенхимы – отростчатые, имеют слаборазвитую цитоплазму и относительно крупные ядра. Клетки связаны лишь отростками, между которыми есть свободное пространство заполненное межклеточной жидкостью. Мезенхима существует только в эмбриональном периоде; обладают широкими потенциями к превращениям и к моменту рождения дифференцируется в другие разновидности тканей (соединительные ткани, гладкая мышечная ткань, ретикулярная ткань).

Одним из производных мезенхимы является ретикулярная ткань . Она ограниченно распространена и по строению наиболее близка к мезенхиме. Состоит из ретикулярных клеток и волокон. Ретикулярные клетки имеют звездчатую форму и связаны между собой также только отростками. Отростки длиннее и больше цитоплазмы чем у мезенхимных клеток; пространства между клетками более обширные. В них циркулирует тканевая жидкость.

Функционально ретикулярные клетки делят на:

малодифференцированные, являющиеся камбием ряда клеточных элементов соединительных тканей и

Дифференцированные, которые могут выйти из состава ретикулярной ткани и становиться макрофагами, выполняющие фагоцитарную функцию.

Покровные эпителии

В соответствии с морфологической классификацией различают несколько основных типов покровного эпителия,как многослойного, так и однослойного. При этом для многослойных эпителиев характерно наличие нескольких слоев, из которых только самый глубокий -- базальный слой расположен на базальной мембране. Остальные слои не свя­заны с базальной мембраной. В многослойных эпителиях форма клеток поверхностного слоя является определяющей в названии (например, многослойный плоский неороговевающий эпителий).

Что касается однослойного эпителия, то в нем все клетки расположены на базальной мембране и их ядра расположены либо на разных уровнях (в несколько рядов) в многорядном эпителии, либо на одном уровне (в один ряд) в однорядном.

Слово однорядные в названии этих эпителиев часто опускается. В международной гистологической номенклатуре 1987 г. эти однорядные эпителии носят название - простого, однослойного кубического и простого однослойного призматического (столбчатого) эпителиев.Многослойный плоский неороговевающий эпителий выстилает полость рта, пищевод и роговицу глаза. В нем различают три слоя - базальный, шиповатый и поверхностный. Базальный слой клеток цилиндрической формы располагается на базальной мембране. За счет митотического деления этих клеток происходит смена вышележащих слоев эпителия. В базальном и шиповатом слоях в клетках хорошо развиты пучки тонофиламентов, а между клетками имеются десмосомы. Ши­поватый слой представлен клетками многоугольной формы, а поверхностный слой - плоскими клетками.

Многослойный плоский ороговевающий эпителий состоит из мно­жества клеток, объединенных в 4-5 основных слоев-.базальный, шиповатый, зернистый, блестящий (не всегда вы­ражен) и роговой. Этот эпителий образует эпидермис кожи. Базальный и шиповатый его слои состоят соответственно из цилиндрических и многоугольных шиповатых клеток, способных к размножению. Уплощенные клетки зернистого слоя содержат зерна фибриллярного белка - кератогиалина. Клетки блестящего слоя содержат белок элеидин, сильно преломляющий свет. Роговой слой образован уплощенными роговыми чешуйками, не имеющими ядер.

Переходный эпителий (кубический) типичен для мочеотводящих органов -- лоханок почек, мочеточников и мочевого пузыря. Этот двухслойный эпите­лий состоит из базальных и покровных клеток, по форме приближающихся к кубическим. В нерастянутом виде, при со­кращенном органе базальные клетки проявляют признаки увеличения. При этом в эпителии выделяют три слоя: ба­зальный, промежуточный и поверхностный. Во время растя­жения стенки органа эпителий становится более тонким, а базальные клетки,соприкасающиеся с базальной мембраной, лежат всего в 2-3 ряда.

Однослойный (псевдомногослойный) многорядный приз­матический реснитчатый эпителий, выстилает воздухоносные пути от носовой полости до бронхов, а также маточные трубы и др. В нем различают призматические реснитчатые, короткие и длинные вставочные клетки, а также бокаловидные железистые клетки. Все эти клетки лежат на базальной мембране, но имеют различную высоту. Ядра их образуют 3-4 ряда. Самыми высокими клетками являются реснитчатые клетки. Благодаря согласо­ванному движению их ресничек происходит удаление слизи с инородными пылевидными частицами. Слизистые клетки выделяют муцин на поверхность эпителиального пласта.

Однослойный однорядный (простой)призматический каемчатый эпителий представлен в среднем отделе пищеварительного тракта. Он высти­лает внутреннюю поверхность тонкой и толстой кишки и об­разован призматическими клетками, микроворсинки которых обеспечивают процессы всасывания. Среди этих клеток, рас­положенных на базальной мембране, имеются бокаловидные клетки (одноклеточные железы), выделяющие слизь на по­верхность эпителиального пласта. Ядра всех клеток данного эпителия образуют один ряд.

Однослойный плоский эпителий, получивший название мезотелия. покрывает серозные оболочки - плевру, брюшину и перикард. Плоские, полигональной формы клетки мезотелия лежат на базальной мембране. Через мезотелий осуществляются процессы выделения и всасывания серозной жидкости, он способствует скольжению серозного покрова, препятствует образованию спаек.

Физиологическая регенерация эпителиев

Физиологическая регенерация - обновление клеток в составе эпителиальных тканей в процессе их нормального функционирования. Это динамический процесс, включающий как разрушение клеток, так и их репродукцию. Эпителиальные клетки сравнительно быстро изнашиваются, так как они испытывают значительное влияние внешних факторов в связи с тем, что большинство этих тканей занимает пограничное положение. Эпителии, как правило, обладают хорошо выраженной регенерационной способностью, выработанной в процессе эволюции, и относятся к обновляющимся тканям. В эпителиях клеточное обновление происходит за счет митотического деления камбиальных клеток.

Однако следует подчеркнуть, что каждая разновидность эпителиев характеризуется специфическими особенностями пролиферации, локализации камбиальных клеток и закономерностями дифференцировки и интеграции клеток.

Понятие "ткани внутренней среды" объединяет разнообразные по строению и функциям ткани, которые не граничат с внешней средой и полостями внутренних органов. Термин этот нельзя считать вполне удачным, так как внутреннюю среду организма образуют не только кровь, соединительные и скелетные ткани, но и различные эпителии в составе внутренних органов, мышечные ткани, а также ткани нервной системы. Поэтому целесообразно включить в данную группу только те ткани, которые по своим основным физиологическим свойствам создают внутреннюю среду для метаболических реакций, обеспечивают постоянство состава внутренней среды организма, выполнение защитных функций организма.

В первую очередь это относится к системе крови и некоторым разновидностям соединительной ткани. Все указанные ткани являются производными мезенхимы. Другие производные мезенхимы - соединительные ткани с выраженной опорно-механической функцией и гладкая мышечная ткань вместе с мышечными тканями иного происхождения будут рассмотрены в следующей главе.

Для большинства производных мезенхимы характерны следующие общие признаки: аполярность клеток, богатство межклеточным веществом, выполнение защитных и трофических функций. Кроме того, структурные элементы ткани находятся в тесном взаимодействии с кровеносными сосудам

Конец работы -

Эта тема принадлежит разделу:

Гистология

Гистология от греч histos ткань logos учение наука о строении развитии и жизнедеятельности тканей живых организмов.. Становление гистологии тесно связано с развитием микроскопической техники и.. В истории учения о тканях и микроскопическом строении органов выделяют два периода домикроскопический и..

Если Вам нужно дополнительный материал на эту тему, или Вы не нашли то, что искали, рекомендуем воспользоваться поиском по нашей базе работ:

Что будем делать с полученным материалом:

Если этот материал оказался полезным ля Вас, Вы можете сохранить его на свою страничку в социальных сетях:

Все темы данного раздела:

Уровни организации живой материи в целостном организме. Их морфофункциональные особенности и коррелятивные связи
1. Молекулярный. Любая живая система проявляется на уровне взаимодействия биологических макромолекул: нуклеиновых кислот, полисахаридов, а также других важных органических веществ. 2. Клет

Методы исследования
В современной гистологии, цитологии и эмбриологии применяются разнообразные методы исследования, позволяющие всесторонне изучать процессы развития, строения и функции клеток, тканей и органов.

Органеллы цитоплазмы клетки. Определение, их функции. Мембранные и немембранные органеллы. Внутренний сетчатый аппарат, структура и функция
Органеллы Органеллы – постоянные структурные элементы цитоплазмы клетки, имеющие специфическое строение и выполняющие определенные функции. Классификация органелл: 1) общ

Рибосомы-строение, химический состав, функции. Свободные рибосомы, полирибосомы, их связь с другими структурными компонентами клетки
Строение рибосомы. Рибосомы обнаружены в клетках всех организмов. Это микроскопические тельца округлой формы диаметром 15-20 нм. Каждая рибосома состоит из двух неодинаковых по размерам частиц, мал

Включения(все про них, характеристики)
Включения - непостоянные структурные компоненты цитоплазмы. Классификация включений: трофические: лецитин в яйцеклетках; гликоген; липиды, имеются почти

Ядро(все про него)
Ядро-компонент клетки,который содержит генетт.материал. Функции ядра: хранение,реализация, передача генет.информации Ядро состоит из: Кариолеммы-ядерной оболочки

Способы репродукции клеток. Митоз, его смысл биологический. Эндорепродукция
Различают два основных способа размножения клеток: митоз (кариокенез) – непрямое деление клеток, которое присуще в основном соматическим клеткам;Биологический смысл митоза-из одной диплоидной м

Жизненный цикл клетки, его этапы
Положения клеточной теории Шлейдена-Шванна Все животные и растения состоят из клеток. Растут и развиваются растения и животные путём возникновения новых клет

1. Ткань – исторически (филогенетически) сложившаяся система клеток и неклеточных структур, обладающая общностью строения, а иногда и происхождения, и специализированная на выполнение определенных

Эритроциты
Эритроциты у человека и млекопитающих представляют собой безъядерные клетки, утратившие в процессе фило- и онтогенеза ядро и большинство органелл. Эритроциты являются высокодифференцированными пост

Кровь,как ее ткань,ее форменные элементы.Кровяные пластинки(тромбоциты),их количество.размеры.строение.функции.продолжительность жизни
Кровь - жидкая соединительная ткань, циркулирующая в кровеносной системе тела животного. У всех позвоночных кровь имеет красный цвет (от ярко- до тёмно-красного), которым она обязана гемоглобину, с

Мышца как орган. Микроскопическое строение мыщц. Мион. Связь мышц сухожилием
Мышечными тканями называют ткани, различные по строению и происхождению, но сходные по способности к выраженным сокращениям. Они обеспечивают перемещения в пространстве организма в целом, его часте

Сердечная мыш. ткань (поперечнополосатая мышечная ткань целомического типа) встречается в мышечной оболочке сердца (миокарде) и устьях связанных с ним крупных сосудов. Её кл-ки (сердечные миоцит

Мозжечок. Строениеи функциональная характеристика. Нейронный состав коры мозжечка и глиоцыты. Межнейронные связи
Мозжечок. Представляет собой центральный орган равновесия и координации движений. Он связан со стволом мозга афферентными и эфферентными проводящими пучками, образующими в совокупности три пары нож

Капилляры. Строение. Органоспецифичность капилляров. Понятие о гистогематическом барьере. Венулы, их функциональное значение и строение
Микроциркуляторное русло - система мелких сосудов, включающая артериолы, гемокапилляры, венулы, а также артериоловенулярные анастомозы. Этот функциональный комплекс кровеносных сосудов, окруженный

Вены. Особенности строения вен различного типа. Органные особенности вен
Вены - осуществляют отток крови от органов, участвуют в обменной и депонирующей функциях. Различают поверхностные и глубокие вены. Вены широко анастомозируют, образуя в органах сплетения.

Эмбриогенез органа зрения
Глазное яблоко формируется из нескольких источников. Сетчатка является производным нейроэктодермы и представляет собой парное выпячивание стенки diencephalon в виде однослойного пузырька на ножке.

Вкусовая сенсорная система. Орган вкуса
Орган вкуса (organum gustus) - периферическая часть вкусового анализатора представлен рецепторными эпителиальными клетками во вкусовых почках (caliculi gustatoriae). Они воспринимают вкусовые раздр

Эмбриогенез органа слуха
Внутреннее ухо. Первым из структур внутреннего уха развивается перепончатый лабиринт. Исходным материалом для него является эктодерма, лежащая на уровне заднего мозгового пузыря. Впячиваясь в подле

Эндокринная система
Гуморальная регуляция, гормоны, классификация эндокринных желез При изучении эпителиальных тканей организма в классификации, наряду с покровным эпителием, выделялся железистый эпителий, в

Гипоталамус
Гипоталамус - высший нервный центр регуляции эндокринных функций. Этот участок промежуточного мозга является также центром симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы.

Половые гормоны
Половые гормоны - это гормоны, вырабатываемые мужскими и женскими половыми железами и корой надпочечников. Все половые гормоны по химическому строению являются стероидами. К половым гормонам от

Развитие щитовидной железы
Зачаток щитовидной железы появляется на 4-й неделе эмбриогенеза в виде выпячивания вентральной стенки глоточной кишки между 1-й и 2-й парами жаберных карманов. Выпячивание это превращается в эпител

Околощитовидные железы
Источники развития. Околощитовидные железы - производные 3-й и IV-й пар жаберных карманов, эпителиальная выстилка которых имеет прехордальный генез. На 5-6-й неделе эмбриогенеза образуются

Надпочечники
Надпочечники представляют собой парные железы, состоящие из коркового и мозгового вещества. Каждая из этих частей является самостоятельной железой внутренней секреции, вырабатывающей свои гормоны -

Эпифиз
Эпифиз (верхний мозговой придаток, пинеальная, или шишковидная, железа) расположен между передними буграми четверохолмия. Это нейроэндокринный орган, регулирующий физиологические ритмы, так как сек

А. Ротовая полость
Слизистая оболочка ротовой полости состоит из многослойного плоского эпителия кожного типа, развивающегося из прехордальной пластинки, и собственной соединительнотканной пластинки. Степень развития

Большие слюнные железы
Помимо множества мелких слюнных желез, расположенных в слизистой оболочке щек, и желез языка, в полости рта находятся большие слюнные железы (околоушные, поднижнечелюстные и подъязычные), являющиес

Пищевод
Источником развития эпителия пищевода является материал прехордальной пластинки. Остальные ткани стенки пищевода за некоторым исключением развиваются из мезенхимы. Выстилка пищевода сначала предста

Желудок
Средний, или гастроэнтеральный, отдел пищеварительной трубки включает желудок, тонкую и толстую кишки, печень и желчный пузырь, поджелудочную железу. В этом отделе происходят переваривание пищи под

Тонкая кишка
В тонкой кишке различают три переходящих друг в друга отдела: двенадцатиперстную, тощую и подвздошную кишки. В тонкой кишке происходят дальнейшее переваривание пищи, предварительно обработанной в р

Толстая кишка
В толстой кишке происходят интенсивное всасывание воды, переваривание клетчатки с участием бактериальной флоры, выработка витамина К и комплекса витаминов В, выделение ряда веществ, например, солей

Железы пищеварительной системы. Поджелудочная железа
Поджелудочная железа состоит из экзокринной и эндокринной частей. Экзокринная часть выполняет внешнесекреторную функцию, связанную с выработкой панкреатического сока. Он содержит пищеварительные фе

Печень. Желчный пузырь
Печень - самая крупная железа человека - ее масса составляет около 1,5 кг. Она выполняет многообразные функции и является жизненно важным органом. Чрезвычайно важными для поддержания жизнеспособнос

Гемопоэз
Дифференциация - это стойкое структурно-функциональное преобразование клеток в различные специализированные клетки. Дифференцировка клеток биохимически связана с синтезом специфических белков, а ци

Красный костный мозг
Красный костный мозг Красный костный мозг - центральный гемопоэтический орган. В нем находится основная часть стволовых кроветворных клеток и происходит развитие клеток миелоидного и лимфо

Тимус. Развитие тимуса. Строение тимуса
Тимус - центральный орган лимфоидного кроветворения и иммунной защиты организма. В тимусе происходит антигеннезависимая дифференцировка костномозговых предшественников Т-лимфоцитов в иммунокомпетен

Селезенка
СТРОМА плотная строма: капсула и септы (септы в селезенке называются трабекулами) образованы плотной волокнистой соединительной тканью, где имеется много эластических волокон, встречаются

Лимфатические узлы
СТРОМА плотная строма: капсула и септы образованы РВСТ мягкая строма: ретикулярная ткань; в корковом веществе - в лимфоидных фолликулах имеется особая разновидность клеток ретикул

типа - плоские, или респираторные
Покрывают бо́льшую часть (95-97 %) поверхности альвеол, являются компонентом аэрогематического барьера, через них осуществляется газообмен. Имеют неправильную форму и истончённую цитоплазму (м

Сурфактантная система легких
Вверху справа - кровеносный капилляр, содержащий эритроцит. Назальная мембрана капилляра слилась с мембраной лежащего вверху плоского эпителия, образуя в отмеченных участках. Сурфактантная система

Железы кожи
Потовые железы участвуют в терморегуляции, а также в экскреции продуктов обмена, солей, лекарственных веществ, тяжелых металлов (усиливается при почечной недостаточности). Потовые

Особенности кровоснабжения почек
Каждая почка имеет достаточно своеобразную сосудистую сеть. В ворота Почки входит так называемая почечная артерия (a. renalis). Почечная артерия разветвляется на несколько так называемых сегментарн

Мочеточники - парный орган мочевой системы человека
Характеристики Правый и левый мочеточники Представляют собой протоки длиной от 27 до 30 см, диаметром от 5 до 7 мм Прощупать через живот невозможно Внешняя стенк

Яичники
Анатомически яичник представлен в виде овоидного тела длиной 2,5 – 5,5см, шириной 1,5 -3,0см. Масса обоих яичников у новорожденных в среднем составляет 0,33г, у взрослых – 10,7г. Функция:

Яичник взрослой женщины
С поверхности орган окружен белочной оболочкой (tunica albuginea), образованнойплотной волокнистой соединительной тканью, покрытой мезотелием брюшины. Свободная поверхность мезотелия снабжен

Менструальная фаза
В этой фазе происходит отторжение (десквамация) функционального слоя эндометрия матки, которое сопровождается кровотечением. В момент окончания менструации эндометрий представлен то

Подробности

Эпителиальные ткани.
Функции: разграничительная, барьерная, защитная, тарнспортная, всасывающая, секреторная, сенсорная, эксекреторная.

Морфологические признаки: всегда пограничное положение, полярность клеток, сомкнутость пластов клеток, базальная мембрана (БМ), мало межклеточного вещества, сильно выражены межклеточные контакты, быстрое обновление и регенерация, нет сосудов.

Поверхностные эпителии - покровные (на поверхности тела, слизистых оболочках внутренних органов (желудка, кишечника, мочевого пузыря) и выстилающие (вторичные полости тела). Выполняют функцию всасывания и выделения продуктов обмена.
Железистый эпителий – секреторная функция, экскреторная функция (гормоны и др.)

Источники развития эпителиальных тканей:
Развиваются из трех зародышевых листков на 3-4 неделе эмбрионального развития.
Родственные виды эпителиев (из 1 зародышевого листка), в условиях патологии – метаплазия, т.е. переходят из одного вида в другой (например, в дыхательных путях эпителий при хронических бронхитах из однослойного реснитчатого переходит в многослойный плоский)

1.Поверхностные эпителии.

Строение.

Эпителии – пласты эпителиоцитов. Между ними почти нет межклеточного вещества, связаны между собой десмосомами (пластинки прикрепления содержат плакоглобины, десмоплакин, и десмокальмин) в щели СА-связывающие десмоглеины), промежуточными (к е-кадгерину через актин и винкулин прикрепляются АФ, связь цитоскелета с мкл веществом), щелевыми (трубчатые коннексоны) и плотными контактами (окклюдин, СА, мг).

Располагаются на базальных мембранах толщиной 1 мкм (пластинках): светлая 20-40нм и темная 20-60нм пластинки. Светлая включает аморфное вещество с ионами кальция. Темная – аморфный матрикс с белками (фибриллярными структурами – коллаген 4 типа), обеспечивает механическую прочность. В аморфном веществе – гликопротеины – фибронектин и ламинин (индуцируют пролиферацию и дифференцировку при регенерации), ионы кальция – связь между адгезивными молекулами гликопротеинов базальной мембраны и полудесмосом эпителиоитов. Протеингликаны и гликозоаминогликаны – упругость мембраны и отр заряд обеспечивают избирательная проницаемость, способность накапливать при патологии ядовитые вещества.
Особенно прочно клетки эпителия связаны с базальной мембраной в районе полудесмосом. Здесь через светлую к темной пластинке подходят якорные филаменты (коллаген 7 типа).
Функции мембраны : механическая (прикрепительная), трофическая и барьерная, морфогенетическая (регенерация) и ограничивающую возможность инвазивного роста эпителия, пролиферативная.

Особенности эпителиальных тканей:
1) не содержит кровеносных сосудов (питание диффузно через мембрану со стороны соед ткани.
2) обладает полярностью (базальные и апикальные части имеют разное строение).
3) Способны к регенерации (митотическое деление и дифференцировка стволовых клеток). Цитокератины образуют тонофиламенты, исключение: эндотелий (виментин)

Классификация.

Морфогенетическая – отношение клеток к базальной мембране и их форма.
Однослойный эпителий – все клетки связаны с базальной мембраной. А) однорядный (изоморфный)– все клетки имеют одинаковую форму (плоские, кубические или призматические, ядра лежат на одном уровне). Б) многорядный (анизоморфный)
Многослойный – плоский ороговевающий и мн. Пл. неороговевающий. Призматический – молочная железа, глотка, гортань. Кубический – ст. фолликула яичника, протоки потовых и сальных желез.
Переходный – выстилает органы, подверженные сильному растяжению – мочевой пузырь, мочеточники.

Однослойные эпителии. Одноядерные эпителии.

1. Однослойный плоский эпителий:
А) мезотелий – серозные оболочки (листки плевры, висцеральная и париетальная брюшина) клетки – мезотелиоциты, плоские, полигональной формы и с неровными краями. 1-3 ядра. На свободной пов-ти –микроворсинки. Ф: выделение и всасывание серозной жидкости, скольжение внутренних органов, препятствует образованию соедтк спаек между органами брюшной и грудной полостей в результате повреждения)
Б) Эндотелий – кровеносные и лимфатические сосуды, камеры сердца. Пласт плоских клеток – эдотелиоцитов, в 1 слой. Особенность: бедность органелл и присутствие в цитоплазме пиноцитозных везикул. Ф – обмен веществ и газов. Тромбы.

2. Однослойный кубический – выстилает часть почечных канальцев (проксимальные и дистальные). Клетки имеют щеточную каемку (микроворсинки) и базальную исчерченность (глубокие складки плазмолеммы и митохондрии между ними). Ф обратного всасывания.

3. Однослойный призматический – средний отдел пищеварительной системы: внутренняя поверхность желудка, тонкая и толстая кишка, желчный пузырь, протоки печени и поджелудочной железы. Связаны между собой десмосомами и щелевыми контактами. (в желудке – железистые клетки, продуцируют слизь. За счет желудочных ямочек – обновление эпителия).
В тонкой кишке – однослойный призматический каемчатый. Образует стенки кишечных желез-крипт. Бескаемчатые эпителиоциты крипт – размножение и дифференцировка, обновление 5-6 сут. Бокаловидные – выделение слизи (пристеночное пищевариение, защита от инфекций, механическая и химическая, эндокринные (базально-сернистые) – гормоны, клетки Панета (апикально-зернистые) – бактерицирующее вещество – лизоцим.

Многоядерные эпителии.

Выстилают воздухоносные пути (носовая полость. Трахеи. Бронхи). Реснитчатый.
1. Базальные клетки низкие. На БМ. в глубине эпителиального пласта. Камбиальные. Делятся и дифференцируются в реснитчатые и бокаловидные – регенерация.
2. Реснитчатые (мерцательные) – высокие, призматической формы. Апикальная поверхность покрыта ресничками. Очищают воздух.
3. Бокаловидные клетки – слизь (муцины)
4. Эндокринные клетки – регуляция мышечной ткани.
В верхнем ряду – реснитчатые. Нижний – базальные, средний – вставочные, бокаловидные и эндокринные.

Многослойные эпителии.

1) Многослойный плоский неороговевающий эпителий – роговица глаза. Полости рта и пищевода. Базальный слой – призматические эпителиоциты на баз.м. среди них – стволовые клетки (митотическое деление). Шиповатый слой –клетки неправильно многоуг формы. В этих слоях развиты тонофибриллы (пучки тонофилламентов из кератина), между эпителиоцитами – десмосомы и тд. Верхние слои – плоские клетки.
2) Ороговевающий – покрывает поверхность кожи. Обр. ее эпидермис (ороговение, кератинизация) с дифференцировкой кератиноидов в роговые чешуйки. В связи с синтезом и накоплением в цитоплазме спец белков – цитокератинов (кислых и щелочных), филлагрина, кератолина. Основная часть клеток – кератиноциты, по мере дифференцировки перемещаются из баз сл в вышележ слои. Меланоциты (пигментные), внутриэпидермальные макрофаги (клетки ларгенганса), лимфоциты, клетки меккеля.

1. Базальный слой – призматические кератиоциты, синтезируют в цитоплазме тонофиламенты, СКК
2. Шиповаты слой – кератиноциты связаны десмосомами. в цитоплазме тонофиламенты обр. пучки – тонофибриллы, появляются кератиносомы – гранулы, содержащие липиды- путем экзоцитоза в межкл пространство-обр. цементирующего кератинового в-ва.
В базальном и шиповатом слоях меланоциты, внутриэпидермальные макрофаги (клетки ларгенганса)- вместе с кератинами обр пролиферативные единицы) клетки меккеля.
3. Зернистый – уплощенные кератиноциты, в цитоплазме кератиноглиановые гранулы (кератин +филаггрин+кератолинин – укрепляет плазмолемму клеток) гранулы: кератогиалиновые (профиллагрин – обр кератина, кератиносомы – ферменты и липиды (водонепроницаемость и барьер)
4. Блестящий – в сильно ороговевающих участках эпидермиса (ладони. Подошвы) –плоские кератиноциты (нет ядер и органелл). Под плазмолеммой – кератолинин (гранулы сливаются, внутренняя часть клеток заполняется светопреломляющей массой из кератиновых фибрилл, скеенных аморфным матриксом, содержащим филаггрин.
5. Роговой слой – плоские многоугольные кератоноциты – толстые оболочки обр сератолинином и кератиновыми фиблиллами. Филаггрин распадается на аминокислоты, которые входят в состав кератина фибрилл. Между чешуйками – цемент в-во, продукт кератиносом, богат липидами, гидроизолирующий. 3-4 недели – регенерация.

Ороговение:
1. Уплощение формы
2. Сборка КПФ филлагрином в макрофиламенты
3. Обр оболочки роговой чешуйки
4. Разрушение органелл и ядра
5. дегидратация

3) Переходный эпителий – мочеотводящие органы – лоханки почек, мочеточники, мочевой пузырь.Слои клеток:
1. Базальный – мелкие округлые камбиальные клетки
2. Переходный
3. Поверхностный – крупные, 2-3 ядерные, куполообразной или уплощенной формы в зависимости от заполнения органа. Пластинки плазмолеммы «булыжная мосовая», встраивание дисковидных пузырьков.
Регенерация: источник – стволовые клетки в базальном слое в многорядных эпителиях- базальные клетки, в однослойных - тонкая кишка – крипт, желудок – ямки.
Эпителий хорошо иннервирован и имеет рецепторы.

Разобраны, пора приступить к следующей обширной группе - эпителиальных. Существуют разные типы эпителиальных тканей , чтобы было проще ориентироваться в них, мы приведём ниже схему 2. Эта схема уже приводилась в общей характеристике эпителиальных тканей .

Однослойный эпителий делят на две группы: не все эпителиоциты одного «роста», то есть их ядра расположены в ряд (однорядный однослойный), или же есть «недоросли» и «переростки», ядра которых находятся не на одном уровне, а на разных (многорядный однослойный).

Однорядный эпителий (рис. 17), в зависимости от формы, может быть плоским (сосуды и сердце выстланы эндотелием, серозные оболочки имеют мезотелиальную выстилку, часть почечного нефрона построена плоскими эпителиоцитами и так далее), кубическим (почечные канальцы) и цилиндрическим, или призматическим.

Многорядный эпителий (рис. 18) выстилает дыхательные пути. Все эпителиоциты контактируют с базальной мембраной. Чтобы вам было проще разобраться, представьте себе очень многолюдную улицу. Люди снуют мимо друг друга: кто на работу, кто с работы, кто на свидание, кто - куда глаза глядят. Вы стоите на ступеньках у входа в большой супермаркет и смотрите на толпу чуть свысока. Всех ли из проходящих мимо вы видите? Вряд ли. Подростки 12-14 лет могут оказаться вами не замеченными, а уж ведомые мамами маленькие детишки наверняка останутся вне вашего поля зрения, хотя все, вне зависимости от возраста, ножками ли, ножищами ли ступают но одному асфальту. Так и с многорядным эпителием. Снаружи видны самые длинные эпителиоциты, а короткие и средние оказываются заслоненными. Ядра же всех клеток образуют 3 ряда (отсюда и название). Те клетки, которые, как сосны в лесу, «достигли солнца» и выглядывают в просвет полости (бронха, например), имеют особые, постоянно выполняющие колебательные движения, реснички. Поэтому многорядный однослойный эпителий также называют мерцательным.

Еще одна особенность, которая присутствует при сравнении клеток мерцательного и цилиндрического эпителия - расположение так называемых бокаловидных клеток. Они выделяют слизь, покрывающую клетки, защищая тем самым их от химических и механических повреждений. Собственно, именно бокаловидным клеткам (наряду с мелкими железами) слизистые оболочки обязаны своим названием.

В многослойном эпителии не все клетки граничат с базальной мембраной. Продолжая предложенную аналогию, предположим, что некоторые мамы из опасения, что ребенка задавят прохожие, взяли малышей на руки, а отдельные образцовые папы, демонстрируя мамам причастность к заботе о потомстве, посадили единородных чад себе на плечи. Другими словами, связь между детскими сандаликами, туфельками, кроссовочками и асфальтовой кожей земли оказалась разорванной.

Как видно из схемы 2, выделяют три вида многослойного эпителия . В каждом из них слоев клеток столько, что можно сбиться со счета. Ороговевающий эпителий (рис. 19) образует самый поверхностный слой кожи - эпидермис (тот самый, который сползает с переусердствовавшего любителя загара). Отметим, что верхний слой этого вида эпителия, последовательно пройдя все стадии старения, представлен мертвыми клетками, постепенно отшелушивающимися. Неороговевающий эпителий (рис. 20), располагающийся на слизистых пищевода, рта и роговице глаза, во всех своих слоях, включая самый поверхностный, содержит клетки, которые могут отличаться друг от друга формой, размером и способностью к делению (картинка I).

Картинка I. многослойный неороговевающий эпителий

Переходный эпителий (рис. 21) стоит особняком. Он единственный нестатичен и способен изменять толщину собственного слоя, подобное свойство проявляется у переходного эпителия в зависимости от обстоятельств. Когда мочевой пузырь пуст, выстилающий его изнутри слой переходного эпителия достаточно толстый (А), когда же моча растягивает пузырь, утончается эпителиальная выстилка (Б). Этот вид эпителия (картинка II) также имеет место в почечных лоханках и мочеточниках.

Картинка II. Переходный эпителий

Железистый эпителий , как уже указывалось, играет роль кирпичиков для построения желез. Главная его функция - выработка некоторых веществ. Выработка, точнее отделение, переводится на латинский язык как секреция (secretio), ну а то, что «отделяется», стало быть, секрет. Железы, находящиеся в коже и стенках полых органов, как правило, имеют выводные протоки, выводят секрет либо наружу (пот, ушная сера, молоко), либо в органную полость (трахеальная слизь, слюна, желудочно-кишечные ферменты) и называются экзокринными железами. Если у железы нет протоков для вывода секрета и то, что она производит, прямиком поступает в кровь окружающих ее капилляров и разносится кровотоком, то говорят об эндокринной железе. Когда секрет такой железы оказывает воздействие на работу отдельных систем организма или всего организма вцелом, его называют гормоном (окситоцин, тироксин, адреналин, инсулин и многие другие). Когда же он может «вмешаться» только в окружающую обстановку и натворить дел в радиусе от нескольких миллиметров до 2-4 см, его называют медиатором (уже известные вам гепарин, гистамин, а также серотонин, простагландины, хинины и др.). Однако, в случаях когда медиатор выделяется не одной железистой клеткой, не тремя, а сотней желез, то его эффект будет уже совсем не местный.

Железы могут быть многоклеточными, например, слизистые или потовые, и даже образовывать целые органы (гипофиз, надпочечник, поджелудочная железа). Но они могут быть представлены только одной клеткой, ведь что такое бокаловидная клетка, если не одноклеточная железа. Принцип же секреции у любых желез одинаковый. Сначала они накапливают в себе необходимые вещества, поступающие через базальную мембрану из крови. Затем образуют из полученных компонентов свой секрет. Далее начинается стадия выведения, причем не во всех железах она проходит «безболезненно». Так, например, клетки, «выпускающие» слюну, от этого совсем не страдают, тогда как клетки молочных желез вместе со своим вкусным секретом теряют часть цитоплазмы, а эпителиоциты, синтезирующие кожное сало, вообще полностью разрушаются. Наконец, четвертая фаза секреции заключается в «зализывании ран» и восстановлении исходного состояния железистых клеток.

Экзокринные железы могут иметь некоторые особенности строения, положенные в основу их несложной классификации. Они подразделяются на простые (рис. 22) и сложные (рис. 23) по тому, как ветвится их выводной проток. А концевые отделы могут иметь трубчатую или мешочковидную (альвеолярную) форму, при этом они тоже могут ветвиться. В конечном итоге вариаций множество. Можно выделить экзокринные железы простые трубчатые неразветвленные (1) и разветвленные (3), простые альвеолярные неразветвленные (2) и разветвленные (4), а могут быть сложные трубчатые и/или сложные альвеолярные (5).

Глава 6. ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ ТКАНИ

Глава 6. ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ ТКАНИ

Эпителиальные ткани (от греч. epi - над и thele - кожица) - древнейшие гистологические структуры, которые в фило- и онтогенезе возникают первыми. Они представляют собой систему дифферонов полярно дифференцированных клеток, тесно расположенных в виде пласта на базальной мембране (пластинке), на границе с внешней или внутренней средой, а также образующих большинство желез организма. Различают поверхностные (покровные и выстилающие) и железистые эпителии.

6.1. ОБЩАЯ МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И КЛАССИФИКАЦИИ

Поверхностные эпителии - это пограничные ткани, располагающиеся на поверхности тела (покровные), слизистых оболочек внутренних органов (желудка, кишечника, мочевого пузыря и др.) и вторичных полостей тела (выстилающие). Они отделяют организм и его органы от окружающей их среды и участвуют в обмене веществ между ними, осуществляя функции поглощения веществ (всасывание) и выделения продуктов обмена (экскреция). Например, через кишечный эпителий всасываются в кровь и лимфу продукты переваривания пищи, которые служат источником энергии и строительным материалом для организма, а через почечный эпителий выделяется ряд продуктов азотистого обмена, являющихся шлаками. Кроме этих функций, покровный эпителий выполняет важную защитную функцию, предохраняя подлежащие ткани организма от различных внешних воздействий - химических, механических, инфекционных и др. Например, кожный эпителий является мощным барьером для микроорганизмов и многих ядов. Наконец, эпителий, покрывающий внутренние органы, создает условия для их подвижности, например для сокращения сердца, экскурсии легких и т. д.

Железистый эпителий, образующий многие железы, осуществляет секреторную функцию, т. е. синтезирует и выделяет специфические продукты -

Рис. 6.1. Строение однослойного эпителия (по Е. Ф. Котовскому): 1 - ядро; 2 - митохондрии; 2а - комплекс Гольджи; 3 - тонофибриллы; 4 - структуры апикальной поверхности клеток: 4а - микроворсинки; 4б - микроворсинчатая (щеточная) каемка; 4в - реснички; 5 - структуры межклеточной поверхности: 5а - плотные контакты; 5б - десмосомы; 6 - структуры базальной поверхности клеток: 6а - инвагинации плазмолеммы; 6б - полудесмосомы; 7 - базальная мембрана (пластинка); 8 - соединительная ткань; 9 - кровеносные капилляры

секреты, которые используются в процессах, протекающих в организме. Например, секрет поджелудочной железы участвует в переваривании белков, жиров и углеводов в тонкой кишке, секреты эндокринных желез - гормоны - регулируют многие процессы (роста, обмена веществ и др.).

Эпителии участвуют в построении многих органов, в связи с чем обнаруживают большое разнообразие морфофизиологических свойств. Некоторые из них являются общими, позволяющими отличать эпителии от других тканей организма. Имеются следующие основные особенности эпителиев.

Эпителии представляют собой пласты клеток - эпителиоцитов (рис. 6.1), которые имеют неодинаковую форму и строение в различных видах эпителия. Между клетками, составляющими эпителиальный пласт, мало межклеточного вещества, и клетки тесно связаны друг с другом с помощью различных контактов - десмосом, промежуточных, щелевых и плотных соединений.

Эпителии располагаются на базальных мембранах, которые образуются в результате деятельности как клеток эпителия, так и подлежащей соединительной ткани. Базальная мембрана имеет толщину около 1 мкм и состоит из подэпителиальной электронно-прозрачной светлой пластинки

Рис. 6.2. Строение базальной мембраны (схема по Е. Ф. Котовскому): С - светлая пластинка (lamina lucida); T - темная пластинка (lamina densa); БМ - базальная мембрана. 1 - цитоплазма эпителиоцитов; 2 - ядро; 3 - прикрепительная пластинка полудесмосомы (гемидесмосомы); 4 - кератиновые тонофиламенты; 5 - якорные филаменты; 6 - плазмолемма эпителиоцитов; 7 - заякоривающие фибриллы; 8 - подэпителиальная рыхлая соединительная ткань; 9 - кровеносный капилляр

(lamina lucida) толщиной 20-40 нм и темной пластинки (lamina densa) толщиной 20-60 нм (рис. 6.2). Светлая пластинка включает аморфное вещество, относительно бедное белками, но богатое ионами кальция. Темная пластинка имеет богатый белками аморфный матрикс, в который впаяны фибриллярные структуры, обеспечивающие механическую прочность мембраны. В ее аморфном веществе содержатся сложные белки - гликопро-теины, протеогликаны и углеводы (полисахариды) - гликозаминогликаны. Гликопротеины - фибронектин и ламинин, выполняют функцию адгезивного субстрата, с помощью которого к мембране прикрепляются эпителио-циты. Важную роль при этом играют ионы кальция, обеспечивающие связь между адгезивными молекулами гликопротеинов базальной мембраны и полудесмосомами эпителиоцитов. Кроме того, гликопротеины индуцируют пролиферацию и дифференцировку эпителиоцитов при регенерации эпителия. Протеогликаны и гликозаминогликаны создают упругость мембраны и характерный для нее отрицательный заряд, от которого зависит ее избирательная проницаемость для веществ, а также способность накапливать в условиях патологии многие ядовитые вещества (токсины), сосудоактивные амины и комплексы из антигенов и антител.

Особенно прочно клетки эпителия связаны с базальной мембраной в области гемидесмосом (полудесмосом). Здесь от плазмолеммы базальных эпителиоцитов через светлую пластинку к темной пластинке базальной мембраны проходят «якор-

ные» филаменты. В этой же области, но со стороны подлежащей соединительной ткани в темную пластинку базальной мембраны вплетаются пучки «заякориваю-щих» фибрилл (содержат коллаген VII типа), обеспечивающих прочное прикрепление эпителиального пласта к подлежащей ткани.

Таким образом, базальная мембрана выполняет ряд функций: механическую (прикрепительную), трофическую и барьерную (избирательный транспорт веществ), морфогенетическую (организующую при регенерации) и ограничивающую возможность инвазивного роста эпителия.

В связи с тем, что в пласты эпителиоцитов не проникают кровеносные сосуды, питание эпителиоцитов осуществляется диффузно через базальную мембрану со стороны подлежащей соединительной ткани, с которой эпителий находится в тесном взаимодействии.

Эпителий обладает полярностью, т. е. базальные и апикальные отделы эпителиоцитов имеют разное строение. В однослойных эпителиях наиболее отчетливо выражена полярность клеток, проявляющаяся морфологическими и функциональными различиями апикальной и базальной частей эпите-лиоцитов. Так, эпителиоциты тонкой кишки имеют на апикальной поверхности множество микроворсинок, обеспечивающих всасывание продуктов пищеварения. В базальной части эпителиоцита микроворсинки отсутствуют, через нее осуществляются всасывание и выделение в кровь или лимфу продуктов обмена. В многослойных эпителиях, кроме того, отмечается полярность пласта клеток - различие в строении эпителиоцитов базально-го, промежуточного и поверхностного слоев (см. рис. 6.1).

Эпителиальные ткани, как правило, относятся к обновляющимся тканям. Поэтому им присуща высокая способность к регенерации. Восстановление эпителия происходит вследствие митотического деления и дифференци-ровки камбиальных клеток. В зависимости от места расположения камбиальных клеток в эпителиальных тканях различают диффузный и локализованный камбий.

Источники развития и классификации эпителиальных тканей. Эпителии развиваются из всех трех зародышевых листков, начиная с 3-4-й недели эмбрионального развития человека. В зависимости от эмбрионального источника различают эпителии эктодермального, мезодермального и энто-дермального происхождения. Эпителиоциты формируют клеточные пласты и являются ведущим клеточным диффероном в данной ткани. В гистогенезе в состав эпителия (кроме эпителиоцитов) могут входить гистологические элементы дифферонов иного происхождения (сопутствующие диффероны в полидифферонных эпителиях). Существуют также эпителии, где наряду с пограничными эпителиоцитами, в результате дивергентной дифферен-цировки стволовой клетки возникают клеточные диффероны эпителиоци-тов секреторной и эндокринной специализации, интегрированные в состав эпителиального пласта. Лишь родственные виды эпителиев, развивающиеся из одного зародышевого листка, в условиях патологии могут подвергаться метаплазии, т. е. переходить из одного вида в другой, например, в дыхательных путях эктодермальный эпителий при хронических бронхитах из однослойного реснитчатого может превратиться в многослойный плоский,

который в норме характерен для полости рта и имеет также эктодермаль-ное происхождение.

Цитохимическим маркёром эпителиоцитов является белок цитокера-тин, образующий промежуточные филаменты. В разных видах эпителиев он имеет различные молекулярные формы. Известно более 20 форм этого белка. Иммуногистохимическое выявление этих форм цитокератина позволяет определить принадлежность исследуемого материала к тому или иному типу эпителиев, что имеет большое значение в диагностике опухолей.

Классификации. Существует несколько классификаций эпителиев, в основу которых положены различные признаки: происхождение, строение, функция. При построении классификаций учитываются гистологические признаки, характеризующие ведущий клеточный дифферон. Наибольшее распространение получила морфологическая классификация, учитывающая главным образом отношение клеток к базальной мембране и их форму (схема 6.1).

Согласно этой классификации, среди покровных и выстилающих эпите-лиев, входящих в состав кожи, серозных и слизистых оболочек внутренних органов (полость рта, пищевод, пищеварительный тракт, органы дыхания, матка, мочеотводящие пути и др.) различают две основные группы эпите-лиев: однослойные и многослойные. В однослойных эпителиях все клетки связаны с базальной мембраной, а в многослойных с ней непосредственно связан лишь один нижний слой клеток, а остальные вышележащие слои такой связи не имеют. В соответствии с формой клеток, составляющих однослойные эпителии, последние подразделяются на плоские (сквамозные), кубические и столбчатые (призматические). В определении многослойных эпителиев учитывается лишь форма клеток наружных слоев. Например, эпителий роговицы глаза - многослойный плоский, хотя его нижние слои состоят из клеток столбчатой и крылатой формы.

Однослойный эпителий может быть однорядным и многорядным. У однорядного эпителия все клетки имеют одинаковую форму - плоскую, кубическую или столбчатую, их ядра расположены на одном уровне, т. е. в один ряд. Такой эпителий называют еще изоморфным (от греч. isos - равный). Однослойный эпителий, имеющий клетки различной формы и высоты, ядра которых лежат на разных уровнях, т. е. в несколько рядов, носит название многорядного, или псевдомногослойного (анизоморфного).

Многослойный эпителий бывает ороговевающим, неороговевающим и переходным. Эпителий, в котором протекают процессы ороговения, связанные с дифференцировкой клеток верхних слоев в плоские роговые чешуйки, называют многослойным плоским ороговевающим. При отсутствии ороговения эпителий является многослойным плоским неороговевающим.

Переходный эпителий выстилает органы, подверженные сильному растяжению, - мочевой пузырь, мочеточники и др. При изменении объема органа толщина и строение эпителия также изменяются.

Наряду с морфологической классификацией используется онтофилогене-тическая классификация, созданная российским гистологом Н. Г. Хлопиным. В зависимости от эмбрионального зачатка, служащего источником развития

Схема 6.1. Морфологическая классификация видов поверхностного эпителия

ведущего клеточного дифферона, эпителии подразделяются на типы: эпи-дермальный (кожный), энтеродермальный (кишечный), целонефродермаль-ный, эпендимоглиальный и ангиодермальный типы эпителиев.

Эпидермальный тип эпителия образуется из эктодермы, имеет многослойное или многорядное строение, приспособлен к выполнению прежде всего защитной функции (например, многослойный плоский ороговеваю-щий эпителий кожи).

Энтеродермальный тип эпителия развивается из энтодермы, является по строению однослойным призматическим, осуществляет процессы всасывания веществ (например, однослойный каемчатый эпителий тонкой кишки), выполняет железистую функцию (например, однослойный эпителий желудка).

Целонефродермальный тип эпителия развивается из мезодермы, по строению однослойный, плоский, кубический или призматический; выполняет главным образом барьерную или экскреторную функцию (например, плоский эпителий серозных оболочек - мезотелий, кубический и призматический эпителии в мочевых канальцах почек).

Эпендимоглиальный тип представлен специальным эпителием, выстилающим, например, полости мозга. Источником его образования является нервная трубка.

К ангиодермальному типу эпителия относят эндотелиальную выстилку кровеносных сосудов. По строению эндотелий подобен однослойным плоским эпителиям. Его принадлежность к эпителиальным тканям являет-

ся спорной. Многие исследователи относят эндотелий к соединительной ткани, с которой он связан общим эмбриональным источником развития - мезенхимой.

6.1.1. Однослойные эпителии

Однорядные эпителии

Однослойный плоский эпителий (epithelium simplex squamosum) представлен в организме мезотелием и, по некоторым данным, эндотелием.

Мезотелий (mesothelium) покрывает серозные оболочки (листки плевры, висцеральную и париетальную брюшину, околосердечную сумку). Клетки мезотелия - мезотелиоциты - плоские, имеют полигональную форму и неровные края (рис. 6.3, а). В той части, где в них располагается ядро, клетки более «толстые». Некоторые из них содержат не одно, а два или даже три ядра, т. е. полиплоидные. На свободной поверхности клетки имеются микроворсинки. Через мезотелий происходят выделение и всасывание серозной жидкости. Благодаря его гладкой поверхности легко осуществляется скольжение внутренних органов. Мезотелий препятствует образованию соединительнотканных спаек между органами брюшной и грудной полостей, развитие которых возможно при нарушении его целости. Среди мезотелиоцитов присутствуют малодифференцированные (камбиальные) формы, способные к размножению.

Эндотелий (endothelium) выстилает кровеносные и лимфатические сосуды, а также камеры сердца. Он представляет собой пласт плоских клеток - эндоте-лиоцитов, лежащих в один слой на базальной мембране. Эндотелиоциты относительно бедны органеллами, в их цитоплазме присутствуют пиноцитозные пузырьки. Эндотелий, располагаясь в сосудах на границе с лимфой, кровью, участвует в обмене веществ и газов (О 2 , СО 2) между ними и другими тканями. Эндотелиоциты синтезируют разнообразные факторы роста, вазоактивные вещества и др. При повреждении эндотелия возможны изменение кровотока в сосудах и образование в их просвете сгустков крови - тромбов. В различных участках сосудистой системы эндотелиоциты различаются размерами, формой и ориентацией относительно оси сосуда. Эти свойства эндотелиоцитов обозначаются как гетероморфия, или полиморфия (Н. А. Шевченко). Эндотелиоциты, способные к размножению, располагаются диффузно, с преобладанием в зонах дихотомического деления сосуда.

Однослойный кубический эпителий (epithelium simplex cuboideum) выстилает часть почечных канальцев (проксимальные и дистальные). Клетки проксимальных канальцев имеют микроворсинчатую (щеточную) каемку и базальную исчерченность. Щеточная каемка состоит из большого числа микроворсинок. Исчерченность обусловлена наличием в базальных отделах клеток глубоких складок плазмолеммы и митохондриями, расположенными между ними. Эпителий почечных канальцев выполняет функцию обратного всасывания (реабсорбция) ряда веществ из первичной мочи, протекающей по канальцам, в кровь межканальцевых сосудов. Камбиальные клетки

Рис. 6.3. Строение однослойных эпителиев:

а - плоский эпителий (мезотелий); б - столбчатый микроворсинчатый эпителий: 1 - микроворсинки (каемка); 2 - ядро эпителиоцита; 3 - базальная мембрана; 4 - соединительная ткань; в - микрофотография: 1 - каемка; 2 - микроворсинчатые эпителиоциты; 3 - бокаловидная клетка; 4 - соединительная ткань

располагаются диффузно среди эпителиоцитов. Однако пролиферативная активность клеток крайне низкая.

Однослойный столбчатый (призматический) эпителий (epithelium simplex columnare). Этот вид эпителия характерен для среднего отдела пищеварительной системы (см. рис. 6.3, б, в). Он выстилает внутреннюю поверхность желудка, тонкой и толстой кишки, желчного пузыря, ряда протоков печени и поджелудочной железы. Эпителиальные клетки связаны между собой с помощью десмосом, щелевых коммуникационных соединений, по типу замка, плотных замыкающих соединений (см. главу 4). Благодаря последним в межклеточные щели эпителия не может проникнуть содержимое полости желудка, кишки и других полых органов.

В желудке в однослойном столбчатом эпителии все клетки являются железистыми (поверхностными мукоцитами), продуцирующими слизь. Секрет мукоцитов защищает стенку желудка от грубого влияния комков пищи и переваривающего действия желудочного сока, имеющего кислую реакцию, и ферментов, расщепляющих белки. Меньшая часть клеток эпителия, расположенных в желудочных ямочках - мелких углублениях в стенке желудка, представляет собой камбиальные эпителио-циты, способные делиться и дифференцироваться в железистые эпителиоциты. За счет ямочных клеток каждые 5 сут происходит полное обновление эпителия желудка - его физиологическая регенерация.

В тонкой кишке эпителий однослойный столбчатый, активно участвующий в пищеварении, т. е. в расщеплении пищи до конечных продуктов и всасывании их в кровь и лимфу. Он покрывает в кишке поверхность ворсинок и образует стенку кишечных желез - крипт. Эпителий ворсинок в основном состоит из микроворсинчатых эпителиоцитов. Микроворсинки апикальной поверхности эпителиоцита покрыты гли-кокаликсом. Здесь происходит мембранное пищеварение - расщепление (гидролиз) веществ пищи до конечных продуктов и всасывание их (транспорт через мембрану и цитоплазму эпителиоцитов) в кровеносные и лимфатические капилляры подлежащей соединительной ткани. В той части эпителия, который выстилает крипты кишки, различают бескаемчатые столбчатые эпителиоциты, бокаловидные клетки, а также эндокринные клетки и экзокриноциты с ацидофильными гранулами (клетки Панета). Бескаемчатые эпителиоциты крипт являются камбиальными клетками кишечного эпителия, способными к пролиферации (размножению) и дивергентной дифференци-ровке в микроворсинчатые, бокаловидные, эндокринные и в клетки Панета. Благодаря камбиальным клеткам микроворсинчатые эпителиоциты полностью обновляются (регенерируют) в течение 5-6 сут. Бокаловидные клетки выделяют слизь на поверхность эпителия. Слизь защищает его и подлежащие ткани от механических, химических и инфекционных воздействий, а также участвует в пристеночном пищеварении, т. е. в расщеплении белков, жиров и углеводов пищи с помощью адсорбированных в ней ферментов до промежуточных продуктов. Эндокринные (базально-зернистые) клетки нескольких видов (ЕС, D, S и др.) секретируют в кровь гормоны, которые осуществляют местную регуляцию функции органов пищеварительного аппарата. Клетки Панета вырабатывают лизоцим - бактерицидное вещество.

Однослойные эпителии также представлены производными нейроэктодер-мы - эпителии эпендимоглиального типа. По строению клеток он варьирует от плоского до столбчатого. Так, эпендимный эпителий, выстилающий центральный канал спинного мозга и желудочки головного мозга, является однослойным столбчатым. Пигментный эпителий сетчатки глаза представляет собой однослойный эпителий, состоящий из клеток полигональной формы. Периневральный эпителий, окружающий нервные стволы и выстилающий периневральное пространство, - однослойный плоский. Как производные нейроэктодермы, эпителии обладают ограниченными возможностями регенерации, преимущественно внутриклеточным способом.

Многорядные эпителии

Многорядные (псевдомногослойные) эпителии (epithelium pseudostrati-ficatum) выстилают воздухоносные пути - носовую полость, трахею, бронхи, а также ряд других органов. В воздухоносных путях многорядный столбчатый эпителий является реснитчатым. Разнообразие видов клеток

Рис. 6.4. Строение многорядного столбчатого реснитчатого эпителия: а - схема: 1 - мерцательные реснички; 2 - бокаловидные клетки; 3 - реснитчатые клетки; 4 - вставочные клетки; 5 - базальные клетки; 6 - базальная мембрана; 7 - соединительная ткань; б - микрофотография: 1 - реснички; 2 - ядра реснитчатых и вставочных клеток; 3 - базальные клетки; 4 - бокаловидные клетки; 5 - соединительная ткань

в составе эпителия (реснитчатые, вставочные, базальные, бокаловидные, клетки Клара и эндокринные клетки) есть результат дивергентной диффе-ренцировки камбиальных (базальных) эпителиоцитов (рис. 6.4).

Базальные эпителиоциты низкие, располагаются на базальной мембране в глубине эпителиального пласта, участвуют в регенерации эпителия. Реснитчатые (мерцательные) эпителиоциты высокие, столбчатой (призматической) формы. Эти клетки составляют ведущий клеточный дифферон. Их апикальная поверхность покрыта ресничками. Движение ресничек обеспечивает транспорт слизи и инородных частиц по направлению к глотке (мукоцилиарный транспорт). Бокаловидные эпителиоциты секретируют на поверхность эпителия слизь (муцины), которая защищает его от механических, инфекционных и других воздействий. В эпителии также присутствуют несколько видов эндокриноцитов (ЕС, D, Р), гормоны которых осуществляют местную регуляцию мышечной ткани воздухоносных путей. Все эти виды клеток имеют разную форму и размеры, поэтому их ядра располагаются на разных уровнях эпителиального пласта: в верхнем ряду - ядра реснитчатых клеток, в нижнем - ядра базальных клеток, а в среднем - ядра вставочных, бокаловидных и эндокринных клеток. Кроме эпителиальных дифферонов, в составе многорядного столбчатого эпителия присутствуют гистологические элементы гематогенного дифферона (специализированные макрофаги, лимфоциты).

6.1.2. Многослойные эпителии

Многослойный плоский неороговевающий эпителий (epithelium stiatificatum squamosum noncornificatum) покрывает снаружи роговицу глаза, выстилает

Рис. 6.5. Строение многослойного плоского неороговевающего эпителия роговицы глаза (микрофотография): 1 - слой плоских клеток; 2 - шиповатый слой; 3 - базальный слой; 4 - базальная мембрана; 5 - соединительная ткань

полости рта и пищевода. В нем различают три слоя: базальный, шиповатый (промежуточный) и поверхностный (рис. 6.5). Базальный слой состоит из эпителиоцитов столбчатой формы, располагающихся на базальной мембране. Среди них имеются камбиальные клетки, способные к митотическому делению. За счет вновь образованных клеток, вступающих в дифференциров-ку, происходит смена эпителиоци-тов вышележащих слоев эпителия. Шиповатый слой состоит из клеток неправильной многоугольной формы. В эпителиоцитах базально-го и шиповатого слоев хорошо развиты тонофибриллы (пучки тоно-филаментов из белка кератина), а между эпителиоцитами - десмосомы и другие виды контактов. Поверхностные слои эпителия образованы плоскими клетками. Заканчивая свой жизненный цикл, последние отмирают и отпадают.

Многослойный плоский ороговевающий эпителий (epithelium stratificatum squamosum comificatum) (рис. 6.6) покрывает поверхность кожи, образуя ее эпидермис, в котором происходит процесс ороговения (кератинизации), связанный с дифференцировкой эпителиальных клеток - кератиноцитов в роговые чешуйки наружного слоя эпидермиса. Дифференцировка керати-ноцитов проявляется их структурными изменениями в связи с синтезом и накоплением в цитоплазме специфических белков - цитокератинов (кислых и щелочных), филаггрина, кератолинина и др. В эпидермисе различают несколько слоев клеток: базальный, шиповатый, зернистый, блестящий и роговой. Последние три слоя особенно сильно выражены в коже ладоней и подошв.

Ведущий клеточный дифферон в эпидермисе представлен кератиноцита-ми, которые по мере дифференцировки перемещаются из базального слоя в вышележащие слои. Кроме кератиноцитов, в эпидермисе находятся гистологические элементы сопутствующих клеточных дифферонов - меланоциты (пигментные клетки), внутриэпидермальные макрофаги (клетки Лангерганса), лимфоциты и клетки Меркеля.

Базальный слой состоит из столбчатых по форме кератиноцитов, в цитоплазме которых синтезируется кератиновый белок, формирующий тоно-филаменты. Здесь же находятся камбиальные клетки дифферона кератино-цитов. Шиповатый слой образован кератиноцитами многоугольной формы, которые прочно связаны между собой многочисленными десмосомами. В месте десмосом на поверхности клеток имеются мельчайшие выросты -

Рис. 6.6. Многослойный плоский ороговевающий эпителий:

а - схема: 1 - роговой слой; 2 - блестящий слой; 3 - зернистый слой; 4 - шиповатый слой; 5 - базальный слой; 6 - базальная мембрана; 7 - соединительная ткань; 8 - пигментоцит; б - микрофотография

«шипики», у смежных клеток направленные навстречу друг другу. Они хорошо заметны при расширении межклеточных пространств или при сморщивании клеток, а также при мацерации. В цитоплазме шиповатых кератиноцитов тонофиламенты образуют пучки - тонофибриллы и появляются кератиносомы - гранулы, содержащие липиды. Эти гранулы путем экзоцитоза выделяются в межклеточное пространство, где образуют богатое липидами вещество, цементирующее кератиноциты.

В базальном и шиповатом слоях также присутствуют отростчатой формы меланоциты с гранулами черного пигмента - меланина, клетки Лангерганса (дендритные клетки) и клетки Меркеля (тактильные эпителиоциты), имеющие мелкие гранулы и контактирующие с афферентными нервными волокнами (рис. 6.7). Меланоциты с помощью пигмента создают барьер, препятствующий проникновению в организм ультрафиолетовых лучей. Клетки Лангерганса являются разновидностью макрофагов, участвуют в защитных иммунных реакциях и регулируют размножение (деление) кератиноцитов, образуя вместе с ними «эпидермально-пролиферативные единицы». Клетки Меркеля являются чувствительными (осязательными) и эндокринными (апудоцитами), влияющими на регенерацию эпидермиса (см. главу 15).

Зернистый слой состоит из уплощенных кератиноцитов, в цитоплазме которых содержатся крупные базофильные гранулы, получившие название кератогиалиновых. Они включают промежуточные филаменты (кератин) и синтезируемый в кератиноцитах этого слоя белок - филаггрин, а

Рис. 6.7. Строение и клеточно-дифферонный состав многослойного плоского орого-вевающего эпителия (эпидермиса) (по Е. Ф. Котовскому):

I - базальный слой; II - шиповатый слой; III - зернистый слой; IV, V - блестящий и роговой слои. К - кератиноциты; Р - корнеоциты (роговые чешуйки); М - макрофаг (клетка Лангерганса); Л - лимфоцит; О - клетка Меркеля; П - меланоцит; С - стволовая клетка. 1 - митотически делящийся кератиноцит; 2 - кератиновые тонофиламенты; 3 - десмосомы; 4 - кератиносомы; 5 - кератогиалиновые гранулы; 6 - слой кератолинина; 7 - ядро; 8 - межклеточное вещество; 9, 10 - керати-новые фибриллы; 11 - цементирующее межклеточное вещество; 12 - отпадающая чешуйка; 13 - гранулы в форме теннисных ракеток; 14 - базальная мембрана; 15 - сосочковый слой дермы; 16 - гемокапилляр; 17 - нервное волокно

также вещества, образующиеся в результате начинающегося здесь распада органелл и ядер под влиянием гидролитических ферментов. Кроме того, в зернистых кератиноцитах синтезируется еще один специфический белок - кератолинин, укрепляющий плазмолемму клеток.

Блестящий слой выявляется только в сильно ороговевающих участках эпидермиса (на ладонях и подошвах). Он образован постклеточными структурами. В них отсутствуют ядра и органеллы. Под плазмолеммой располагается электронно-плотный слой из белка кератолинина, придающего ей прочность и защищающего от разрушительного действия гидролитических ферментов. Кератогиалиновые гранулы сливаются, и внутренняя часть клеток заполняется светопреломляющей массой из кератиновых фибрилл, склеенных аморфным матриксом, содержащим филаггрин.

Роговой слой очень мощный в коже пальцев, ладоней, подошв и относительно тонкий в остальных участках кожи. Он состоит из плоских многоугольной формы (тетрадекаэдр) роговых чешуек, имеющих толстую оболочку с кератолинином и заполненных кератиновыми фибриллами, расположенными в аморфном матриксе, состоящем из другого вида кератина. Филаггрин при этом распадается на аминокислоты, которые входят в состав кератина фибрилл. Между чешуйками находится цементирующее вещество - продукт кератиносом, богатый липидами (церамидами и др.) и поэтому обладающий гидроизолирующим свойством. Самые наружные роговые чешуйки утрачивают связь друг с другом и постоянно отпадают с поверхности эпителия. На смену им приходят новые - вследствие размножения, дифференцировки и перемещения клеток из нижележащих слоев. Благодаря этим процессам, составляющим физиологическую регенерацию, в эпидермисе полностью обновляется состав кератиноцитов через каждые 3-4 нед. Значение процесса кератинизации (ороговения) в эпидермисе заключается в том, что образующийся при этом роговой слой обладает устойчивостью к механическим и химическим воздействиям, плохой тепло-проводимостью и непроницаемостью для воды и многих водорастворимых ядовитых веществ.

Переходный эпителий (epithelium transitionale). Этот вид многослойного эпителия типичен для мочеотводящих органов - лоханок почек, мочеточников, мочевого пузыря, стенки которых подвержены значительному растяжению при заполнении мочой. В нем различают несколько слоев клеток - базальный, промежуточный, поверхностный (рис. 6.8, а, б).

Рис. 6.8. Строение переходного эпителия (схема):

а - при нерастянутой стенке органа; б - при растянутой стенке органа. 1 - переходный эпителий; 2 - соединительная ткань

Базальный слой образован мелкими почти округлыми (темными) камбиальными клетками. В промежуточном слое располагаются клетки полигональной формы. Поверхностный слой состоит из очень крупных, нередко дву- и трехъядерных клеток, имеющих куполообразную или уплощенную форму в зависимости от состояния стенки органа. При растяжении стенки вследствие заполнения органа мочой эпителий становится более тонким и его поверхностные клетки уплощаются. Во время сокращения стенки органа толщина эпителиального пласта резко возрастает. При этом некоторые клетки в промежуточном слое «выдавливаются» кверху и принимают грушевидную форму, расположенные над ними поверхностные клетки - куполообразную форму. Между поверхностными клетками обнаружены плотные контакты, имеющие значение для предотвращения проникновения жидкости через стенку органа (например, мочевого пузыря).

Регенерация. Покровный эпителий, занимая пограничное положение, постоянно испытывает влияние внешней среды, поэтому эпителиальные клетки сравнительно быстро изнашиваются и погибают. Источником их восстановления являются камбиальные клетки эпителия, которые обеспечивают клеточную форму регенерации, так как сохраняют способность к делению в течение всей жизни организма. Размножаясь, часть вновь образованных клеток вступают в дифференцировку и превращаются в эпителиоциты, подобные утраченным. Камбиальные клетки в многослойных эпителиях находятся в базальном (зачатковом) слое, в многорядных эпителиях к ним относятся базальные клетки, в однослойных эпителиях они располагаются в определенных участках: например, в тонкой кишке - в эпителии крипт, в желудке - в эпителии ямочек, а также шеек собственных желез, в мезотелии - среди мезотелиоцитов и т. п. Высокая способность большинства эпителиев к физиологической регенерации служит основой для его быстрого восстановления в патологических условиях (репаративная регенерация). Напротив, производные нейроэктодермы восстанавливаются преимущественно внутриклеточным способом.

С возрастом в покровном эпителии наблюдается ослабление процессов обновления клеток.

Иннервация. Эпителий хорошо иннервирован. В нем имеются многочисленные чувствительные нервные окончания - рецепторы.

6.2. ЖЕЛЕЗИСТЫЕ ЭПИТЕЛИИ

Для этих эпителиев характерна секреторная функция. Железистый эпителий (epithelium glandulare) состоит из железистых, или секреторных, эпи-телиоцитов (гландулоцитов). Они осуществляют синтез, а также выделение специфических продуктов - секретов на поверхность кожи, слизистых оболочек и в полости ряда внутренних органов (внешняя - экзокринная секреция) или в кровь и лимфу (внутренняя - эндокринная секреция).

Путем секреции в организме выполняются многие важные функции: образование молока, слюны, желудочного и кишечного сока, желчи, эндо-

кринная (гуморальная) регуляция и др. Большинство клеток отличаются наличием секреторных включений в цитоплазме, хорошо развитыми эндо-плазматической сетью и комплексом Гольджи, полярным расположением органелл и секреторных гранул.

Секреторные эпителиоциты лежат на базальной мембране. Форма их весьма разнообразна и меняется в зависимости от фазы секреции. Ядра бывают обычно крупными, часто неправильной формы. В цитоплазме клеток, которые вырабатывают секреты белкового характера (например, пищеварительные ферменты), хорошо развита гранулярная эндоплазматическая сеть. В клетках, синтезирующих небелковые секреты (липиды, стероиды), выражена агранулярная эндоплазматическая сеть. Комплекс Гольджи обширный. Его форма и расположение в клетке меняются в зависимости от фазы секреторного процесса. Митохондрии, как правило, многочисленны. Они накапливаются в местах наибольшей активности клеток, т. е. там, где образуется секрет. В цитоплазме клеток обычно присутствуют секреторные гранулы, размер и строение которых зависят от химического состава секрета. Число их колеблется в связи с фазами секреторного процесса. В цитоплазме некоторых гландулоцитов (например, участвующих в образовании соляной кислоты в желудке) обнаруживаются внутриклеточные секреторные канальцы - глубокие впячивания плазмолеммы, покрытые микроворсинками. Плазмолемма имеет различное строение на латеральных, базальных и апикальных поверхностях клеток. На первых она образует десмосомы и плотные запирающие контакты. Последние окружают верхушечные (апикальные) части клеток, отделяя таким образом межклеточные щели от просвета железы. На базальных поверхностях клеток плазмолемма образует небольшое число узких складок, проникающих в цитоплазму. Такие складки особенно хорошо развиты в клетках желез, выделяющих секрет, богатый солями, например в клетках выводных протоков слюнных желез. Апикальная поверхность клеток покрыта микроворсинками.

В железистых клетках хорошо заметна полярная дифференцировка. Она обусловлена направленностью секреторных процессов, например при внешней секреции от базальной к апикальной части клетки.

Периодические изменения железистой клетки, связанные с образованием, накоплением, выделением секрета и восстановлением ее для дальнейшей секреции, получили название секреторного цикла.

Для образования секрета из крови и лимфы в железистые клетки со стороны базальной поверхности поступают различные неорганические соединения, вода и низкомолекулярные органические вещества: аминокислоты, моносахариды, жирные кислоты и т. п. Иногда путем пиноцитоза в клетку проникают более крупные молекулы органических веществ, например белки. Из этих продуктов в эндоплазматической сети синтезируются секреты. Они по эндоплазматической сети перемещаются в зону комплекса Гольджи, где постепенно накапливаются, подвергаются химической перестройке и оформляются в виде гранул, которые выделяются из эпителиоцитов. Важную роль в перемещении секреторных продуктов в эпителиоцитах и их выделении играют элементы цитоскелета - микротрубочки и микрофиламенты.

Рис. 6.9. Различные типы секреции (схема):

а - мерокринный; б - апокринный; в - голокринный. 1 - малодифференцирован-ные клетки; 2 - перерождающиеся клетки; 3 - разрушающиеся клетки

Однако разделение секреторного цикла на фазы по существу условно, так как они накладываются друг на друга. Так, синтез секрета и его выделение протекают практически непрерывно, но интенсивность выделения секрета может то усиливаться, то ослабевать. При этом выделение секрета (экструзия) может быть различным: в виде гранул или путем диффузии без оформления в гранулы либо путем превращения всей цитоплазмы в массу секрета. Например, в случаях стимуляции железистых клеток поджелудочной железы происходит быстрое выбрасывание из них всех секреторных гранул, и после этого в течение 2 ч и более секрет синтезируется в клетках без оформления в гранулы и выделяется диффузным путем.

Механизм выделения секрета в различных железах неодинаковый, в связи с чем различают три типа секреции: мерокринный (эккринный), апокринный и голокринный (рис. 6.9). При мерокринном типе секреции железистые клетки полностью сохраняют свою структуру (например, клетки слюнных желез). При апокринном типе секреции происходит частичное разрушение железистых клеток (например, клеток молочных желез), т. е. вместе с секреторными продуктами отделяются либо апикальная часть цитоплазмы железистых клеток (макроапокринная секреция), или верхушки микроворсинок (микроапокринная секреция).

Голокринный тип секреции сопровождается накоплением секрета (жира) в цитоплазме и полным разрушением железистых клеток (например, клеток сальных желез кожи). Восстановление структуры железистых клеток происходит либо путем внутриклеточной регенерации (при меро- и апокринной секреции), либо с помощью клеточной регенерации, т. е. деления и диффе-ренцировки камбиальных клеток (при голокринной секреции).

Секреция регулируется с использованием нервных и гуморальных механизмов: первые действуют через высвобождение клеточного кальция, а вторые - преимущественно путем накопления цАМФ. При этом в железистых клетках активизируются ферментные системы и метаболизм, сборка микротрубочек и сокращение микрофи-ламентов, участвующих во внутриклеточном транспорте и выведении секрета.

Железы

Железы - органы, вырабатывающие специфические вещества различной химической природы и выделяющие их в выводные протоки или в кровь и лимфу. Вырабатываемые железами секреты имеют важное значение для процессов пищеварения, роста, развития, взаимодействия с внешней средой и др. Многие железы - самостоятельные, анатомически оформленные органы (например, поджелудочная железа, крупные слюнные железы, щитовидная железа), некоторые являются лишь частью органов (например, железы желудка).

Железы подразделяются на две группы: железы внутренней секреции, или эндокринные, и железы внешней секреции, или экзокринные (рис. 6.10, а, б).

Эндокринные железы вырабатывают высокоактивные вещества - гормоны, поступающие непосредственно в кровь. Поэтому они состоят только из железистых клеток и не имеют выводных протоков. Все они входят в состав эндокринной системы организма, которая вместе с нервной системой выполняет регулирующую функцию (см. главу 15).

Экзокринные железы вырабатывают секреты, выделяющиеся во внешнюю среду, т. е. на поверхность кожи или в полости органов, выстланные эпителием. Они могут быть одноклеточными (например, бокаловидные клетки) и многоклеточными. Многоклеточные железы состоят из двух частей: секреторных или концевых отделов (portiones terminalae) и выводных протоков (ductus excretorii). Концевые отделы образованы секреторными эпителиоцитами, лежащими на базальной мембране. Выводные протоки выстланы различными

Рис. 6.10. Строение экзокринных и эндокринных желез (по Е. Ф. Котовскому): а - экзокринная железа; б - эндокринная железа. 1 - концевой отдел; 2 - секреторные гранулы; 3 - выводной проток экзокринной железы; 4 - покровный эпителий; 5 - соединительная ткань; 6 - кровеносный сосуд

Схема 6.2. Морфологическая классификация экзокринных желез

видами эпителия в зависимости от происхождения желез. В железах, образованных из эпителия энтодермального типа (например, в поджелудочной железе), они выстланы однослойным кубическим или столбчатым эпителием, а в железах, развивающихся из эктодермы (например, в сальных железах кожи), - многослойным эпителием. Экзокринные железы чрезвычайно разнообразны, отличаются друг от друга строением, типом секреции, т. е. способом выделения секрета и его составом. Перечисленные признаки положены в основу классификации желез. По строению экзокринные железы подразделяются на следующие виды (см. рис. 6.10, а, б; схема 6.2).

Простые трубчатые железы имеют неветвящийся выводной проток, сложные железы - ветвящийся. В него открываются в неразветвленных железах по одному, а в разветвленных железах по несколько концевых отделов, форма которых может быть в виде трубочки либо мешочка (альвеола) или промежуточного между ними типа.

В некоторых железах, производных эктодермального (многослойного) эпителия, например в слюнных, помимо секреторных клеток, встречаются эпителиальные клетки, обладающие способностью сокращаться, - миоэпителиаль-ные клетки. Эти клетки, имеющие отростчатую форму, охватывают концевые отделы. В их цитоплазме присутствуют микрофиламенты, содержащие сократительные белки. Миоэпителиальные клетки при сокращении сдавливают концевые отделы и, следовательно, облегчают выделение из них секрета.

Химический состав секрета может быть различным, в связи с этим экзокринные железы подразделяются на белковые (серозные), слизистые (мукоз-ные), белково-слизистые (см. рис. 6.11), сальные, солевые (потовые, слезные и др.).

В смешанных слюнных железах могут присутствовать два вида секреторных клеток - белковые (сероциты) и слизистые (мукоциты). Они образу-

ют белковые, слизистые и смешанные (белково-слизистые) концевые отделы. Чаще всего в состав секреторного продукта входят белковые и слизистые компоненты лишь с преобладанием одного из них.

Регенерация. В железах в связи с их секреторной деятельностью постоянно происходят процессы физиологической регенерации. В меро-кринных и апокринных железах, в которых находятся долгоживущие клетки, восстановление исходного состояния секреторных эпителиоци-тов после выделения из них секрета происходит путем внутриклеточной регенерации, а иногда путем размножения. В голокринных железах восстановление осуществляется за счет размножения камбиальных клеток. Вновь образовавшиеся из них клетки затем путем дифференцировки превращаются в железистые клетки (клеточная регенерация).

Рис. 6.11. Разновидности экзокринных желез:

1 - простые трубчатые железы с нераз-ветвленными концевыми отделами;

2 - простая альвеолярная железа с неразветвленным концевым отделом;

3 - простые трубчатые железы с разветвленными концевыми отделами;

4 - простые альвеолярные железы с разветвленными концевыми отделами; 5 - сложная альвеолярно-трубчатая железа с разветвленными концевыми отделами; 6 - сложная альвеолярная железа с разветвленными концевыми отделами

В пожилом возрасте изменения в железах могут проявляться снижением секреторной активности железистых клеток и изменением состава

вырабатываемых секретов, а также ослаблением процессов регенерации и разрастанием соединительной ткани (стромы желез).

Контрольные вопросы

1. Источники развития, классификация, топография в организме, основные морфологические свойства эпителиальных тканей.

2. Многослойные эпителии и их производные: топография в организме, строение, клеточный дифферонный состав, функции, закономерности регенерации.

3. Однослойные эпителии и их производные, топография в организме, клеточный дифферонный состав, строение, функции, регенерация.

Гистология, эмбриология, цитология: учебник / Ю. И. Афанасьев, Н. А. Юрина, Е. Ф. Котовский и др.. - 6-е изд., перераб. и доп. - 2012. - 800 с. : ил.