Дарвин назвал наследственную изменчивость неопределенной. Что такое неопределенная изменчивость в биологии: определение. В чем отличие определенной и неопределенной изменчивости? Примеры неопределенной изменчивости

Изменчивость

Производя сравнение многих пород животных и сортов растений Дарвин заметил, что в пределах любого вида животных и растений, а в культуре в пределах любого сорта и породы нет одинаковых особей. Опираясь на указания К.Линней о том, что оленеводы узнают в своем стаде каждого оленя, пастухи - каждую овцу, а многие садоводы распознают сорта гиацинтов и тюльпанов по луковицам, Дарвин сделал вывод о том, что всем животным и растениям присуща изменчивость.

Анализируя материал по изменчивости животных, ученый заметил, что достаточно любой перемены в условиях содержания, чтобы вызвать изменчивость. Таким образом, под изменчивостью Дарвин понимал способность организмов приобретать новые признаки под влиянием условий окружающей среды. Он различал следующие формы изменчивости:

В книгах "Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь" (1859) и "Изменения домашних животных и культурных растений" (1868) Дарвин подробно описал многообразие пород домашних животных и проанализировал их происхождение. Он отмечал разнообразие пород крупного рогатого скота, которых насчитывается около 400. Они отличаются друг от друга рядом признаков: окраской, формой туловища, степенью развития скелета и мускулатуры, наличием и формой рогов. Ученый подробно исследовал вопрос о происхождении этих пород и пришел к заключению, что все европейские породы рогатого скота, несмотря на большие различия между ними, произошли от двух родоначальных форм, одомашненных человеком.

Чрезвычайно разнообразны и породы домашних овец, их более 200, но происходят они от ограниченного числа предков - муфлона и архара. Разные породы домашних свиней выведены также от диких форм кабана, которые в процессе одомашнивания изменили многие черты своего строения. Необычно многообразны породы собак, кроликов, кур и других домашних животных.

Особый интерес у Дарвина вызвал вопрос о происхождении голубей. Он доказал, что все существующие породы голубей произошли от одного дикого предка - скалистого (горного) голубя. Породы голубей так различны, что любой орнитолог, найдя их в диком состоянии, признал бы их за самостоятельные виды. Однако Дарвин показал их общее происхождение на основании следующих фактов:

• ни один из видов диких голубей, кроме скалистого, не имеет признаков домашних пород;
• многие черты всех домашних пород сходны с чертами дикого скалистого голубя. Домашние голуби не вьют гнезд на деревьях, сохраняя инстинкт дикого голубя. Все породы обладают одинаковым поведением во время ухаживания за самкой;
• при скрещивании голубей разных пород иногда появляются гибриды с признаками дикого скалистого голубя;
• все гибриды между любыми породами голубей плодовиты, что подтверждает их принадлежность к одному виду. Совершенно очевидно, что все эти многочисленные породы произошли в результате изменения одной первоначальной формы. Такой вывод справедлив и для большинства домашних животных и культурных растений.

Большое внимание Дарвин уделял изучению различных сортов культурных растений. Так, сравнивая разнообразные сорта капусты, он сделал вывод о том, что все они выведены человеком из одного дикого вида: различаются формой листьев при похожих цветках и семенах. У декоративных растений, например у разных сортов анютиных глазок, получены разнообразные цветы, а их листья почти одинаковы. У сортов крыжовника разнообразны плоды, а листья почти не различаются.

Причины изменчивости . Показав разнообразие форм изменчивости, Дарвин объяснил материальные причины изменчивости, которыми являются факторы внешней среды, условия существования и развития живых существ. Но влияние этих факторов неодинаково в зависимости от физиологического состояния организма, стадии его развития. Среди конкретных причин изменчивости Дарвин выделяет:

• прямое или опосредованное (через систему воспроизведения) влияние условий жизни (климата, пищи, ухода и т. п.);
• функциональное напряжение органов (упражнение или неупражнение);
• скрещивание (появление у гибридов признаков, не свойственных исходным формам);
• изменения, обусловленные коррелятивной зависимостью частей организма.

Среди разных форм изменчивости для эволюционного процесса первостепенное значение имеют наследственные изменения как первичный материал для сорто-, породо- и видообразования - те изменения, которые закрепляются в последующих поколениях.

Наследственность

Под наследственностью Дарвин понимал способность организмов сохранять в потомстве свои видовые, сортовые и индивидуальные особенности. Эта особенность была хорошо известна и представляла собой наследственную изменчивость. Дарвин подробно проанализировал значение наследственности в эволюционном процессе. Он обратил внимание на случаи одномастности гибридов первого поколения и расщепления признаков во втором поколении, ему была известна наследственность, связанная с полом, гибридные атавизмы и ряд других явлений наследственности.

Вместе с тем Дарвин отмечал, что изучение изменчивости и наследственности, их непосредственных причин и закономерностей связано с большими трудностями. Наука того времени еще не могла дать удовлетворительного ответа на ряд важных вопросов. Неизвестны были Дарвину и работы Г. Менделя. Только значительно позже начались широкие исследования изменчивости и наследственности, а современная генетика сделала гигантский шаг в изучении материальных основ, причин и механизмов наследственности и изменчивости, в причинном понимании этих явлений.

Дарвин придавал огромное значение наличию изменчивости и наследственности в природе считая их основными факторами эволюции, которая имеет приспособительный характер [показать] .

Приспособительный характер эволюции

Дарвин в своей работе "Происхождение видов..." отметил важнейшую черту эволюционного процесса - непрерывное приспособление видов к условиям существования и совершенствование организации вида в результате накопления приспособлений. Однако он отмечал, что приспособленность вида, выработанная отбором к условиям существования хоть и имеет значение для самосохранения и самовоспроизведения видов, не может быть абсолютной, она всегда относительная и полезна лишь в тех условиях среды, в которых виды длительное время существуют. Форма тела, органы дыхания и другие особенности рыб целесообразны лишь в условиях жизни в воде и не пригодны в наземной жизни. Зеленая окраска саранчи маскирует насекомых на зеленой растительности и т. п.

Процесс целесообразного приспособления можно проследить на примере любой, достаточно изученной в эволюционном плане группы организмов. Хорошим примером является эволюция лошади.

Изучение предков лошади позволило показать, что ее эволюция была связана с переходом от жизни в лесах на топкой почве к жизни в открытых сухих степях. Изменения известных предков лошади произошло в следующих направлениях:

• увеличение роста в связи с переходом к жизни на открытых пространствах (высокий рост является приспособлением к расширению горизонта в степях);
• увеличение быстроты бега достигалось облегчением скелета ноги и постепенным уменьшением числа пальцев (способность к быстрому бегу имеет защитное значение и позволяет более эффективно находить водоемы и кормовые угодья);
• интенсификация перетирающей функции зубного аппарата в результате развития гребней на коренных зубах, что было особенно важно в связи с переходом к питанию жесткой злаковой растительностью.

Естественно, что наряду с этими изменениями происходили и коррелятивные, например удлинение черепа, изменение формы челюстей, физиологии пищеварения и т.д.

Вместе с развитием приспособлений в эволюции любой группы проявляется так называемое приспособительное многообразие. Оно заключается в том, что на фоне единства организации и наличия общих систематических признаков представители любой естественной группы организмов всегда отличаются специфическими признаками, определяющими их приспособленность к конкретным условиям обитания.

В связи с жизнью в сходных условиях обитания неродственные формы организмов могут приобретать сходные приспособления. Например, такие систематически далекие формы, как акула (класс Рыбы), ихтиозавр (класс Пресмыкающиеся) и дельфин (класс Млекопитающие), имеют схожий внешний вид, являющийся приспособлением к одинаковым условиям жизни в определенной среде, в данном случае в воде. Сходство между далекими в систематическом отношении организмами называется конвергенцией (см ниже). У сидячих простейших, губок, кишечнополостных, кольчатых червей, ракообразных, иглокожих, асцидий наблюдается развитие корнеподобных ризоидов, при помощи которых они укрепляются в грунте. Многим из этих организмов свойственна стебельчатая форма тела, позволяющая при сидячем образе жизни смягчать удары волны, толчки плавников рыб и т.д. Всем сидячим формам свойственна склонность к образованию скоплений особей и даже колониальности, где индивидуум подчинен новому целому - колонии, что снижает вероятность гибели в результате механических повреждений.

В разных условиях обитания родственные формы организмов приобретают разные приспособления, т.е. от одной предковой формы могут возникнуть два и более видов. Такой процесс расхождения видов в разных экологических условиях Дарвин назвал дивергенцией (см ниже). Примером ее могут служить вьюрки на Галапагосских островах (западнее Эквадора): одни питаются семенами, другие - кактусами, третьи - насекомыми. Каждая из этих форм отличается от другой величиной и формой клюва и могла возникнуть в результате дивергентной изменчивости и отбора.

Еще более многообразны приспособления у плацентарных млекопитающих, среди которых встречаются наземные формы с быстрым бегом (собаки, олени), виды, ведущие древесный образ жизни (белка, обезьяна), животные, обитающие на земле и в воде (бобры, тюлени), живущие в воздушной среде (летучие мыши), водные животные (киты, дельфины) и виды с подземным образом жизни (кроты, землеройки). Все они происходят от единого примитивного предка - древесного насекомоядного млекопитающего (рис. 3).

Приспособление никогда не бывает абсолютно совершенным в силу длительности процесса накопления приспособлений. Изменение рельефа, климата, состава фауны и флоры и т.п. достаточно быстро может изменить направление отбора и тогда адаптации, выработанные в одних условиях существования, теряют свое значение в других, к которым вновь начинают вырабатываться новые приспособления. При этом численность одних видов уменьшается, а более приспособленных увеличивается. У вновь приспособившихся организмов могут сохраняться предыдущие признаки приспособления, которые в новых условиях существования не имеют решающего значения для самосохранения и самовоспроизводства. Это позволило Дарвину говорить о нецелесообразности признаков приспособления, которые обнаруживались в организации и поведении организмов достаточно часто. Это особенно четко прослеживается, когда поведение организмов не обусловлено их образом жизни. Так, перепончатые лапы гусей служат приспособлением к плаванию и их наличие целесообразно. Однако перепончатые лапы имеют и горные гуси, что явно нецелесообразно, если учитывать их образ жизни. Птица фрегат обычно не опускается на поверхность океана, хотя, как и горные гуси, она имеет перепончатые лапы. Можно с уверенностью сказать, что предкам этих птиц перепонки были необходимы и полезны, как и современным водным птицам. С течением времени потомки приспособились к новым условиям жизни, утратили привычку плавать, но органы плавания у них сохранились.

Известно, что многие растения чувствительны к колебаниям температуры и это является целесообразной реакцией на сезонную периодичность вегетации и размножения. Однако подобная чувствительность к колебаниям температуры может привести к массовой гибели растений в случае повышения температуры осенью, стимулирующей переход к повторному цветению и плодоношению. При этом исключается нормальная подготовка многолетних растений к зиме и они погибают при наступлении холодов. Все эти примеры свидетельствуют об относительной целесообразности.

Относительность целесообразности проявляется при значительном изменении условий существования организма, так как при этом особенно наглядна утрата приспособительного характера того или иного признака. В частности, рациональное устройство нор с выходом на уровне воды у выхухоли губительно в зимние паводки. Ошибочные реакции часто наблюдаются и у перелетных птиц. Иногда водоплавающие птицы прилетают в наши широты до вскрытия водоемов и отсутствие корма в это время приводит к их массовой гибели.

Целесообразность - это исторически возникшее явление при постоянном действии естественного отбора, и поэтому она проявляется по-разному на различных этапах эволюции. Кроме того, относительность приспособленности обеспечивает возможность дальнейшей перестройки и совершенствования имеющихся у данного вида адаптации, т.е. бесконечность эволюционного процесса.

____________________________________
_______________________________

Однако обосновав вопрос об изменчивости и наследственности как факторах эволюции, Дарвин показал, что сами по себе они еще не объясняют возникновения новых пород животных, сортов растений, видов, их приспособленности. Большая заслуга Дарвина состоит в том, что он разработал учение об отборе как ведущем и направляющем факторе эволюции домашних форм (искусственный отбор) и диких видов (естественный отбор).

Дарвин установил, что в результате отбора происходит изменение вида, т.е. отбор приводит к дивергенции - уклонению от первоначальной формы, расхождению признаков у пород и сортов, образованию большого их разнообразия [показать] .

Дивергентный характер эволюции

Принцип дивергенции, т. е. расхождения признаков сортов и пород, Дарвин разработал на примере искусственного отбора. В дальнейшем он использовал этот принцип для объяснения происхождения видов животных и растений, их разнообразия, возникновения разграничения между видами, обоснования учения о монофилетическом происхождении видов от общего корня.

Дивергентность эволюционного процесса выводится из фактов разнонаправленной изменчивости, преимущественного выживания и размножения в ряде поколений крайних вариантов, которые в меньшей степени конкурируют между собой. Промежуточные формы, для жизни которых необходимы сходные пища, места обитания, находятся в менее выгодных условиях и, следовательно, быстрее вымирают. Это приводит к большему разрыву между крайними вариантами, образованию новых разновидностей, которые позже становятся самостоятельными видами.

Дивергенция под контролем естественного отбора приводит к дифференциации видов и их специализации. Например, род синиц объединяет виды, которые живут в разных местах (биотопах) и питаются разной пищей (рис. 2). У бабочек семейства белянок дивергенция пошла в направлении приспособления гусениц к поеданию разных кормовых растений - капусты, репы, брюквы и других диких растений семейства крестоцветных. Среди лютиков один виды живут в воде, другие - в болотистых местах, лесах или на лугах.

На основе сходства, а также общности происхождения систематика объединяет близкие виды растений и животных в роды, роды - в семейства, семейства в отряды и т. д. Современная систематика является отражением монофилетического характера эволюции.

Разработанный Дарвином принцип дивергенции имеет важное биологическое значение. Он объясняет происхождение богатства форм жизни, путей освоения многочисленных и более разнообразных мест обитания.

Прямым следствием дивергентного развития большинства групп в пределах сходных мест обитания является конвергенция - сближение признаков и выработка внешне подобных черт у форм, имеющих разное происхождение. Классическим примером конвергенции является сходство формы тела, органов движения у акулы (рыба), ихтиозавра (пресмыкающееся) и дельфина (млекопитающее), т. е. сходство приспособлений к жизни в воде (рис. 3). Наблюдается сходство между плацентарными и сумчатыми млекопитающими, между самой малой птицей колибри и большой бабочкой колибриевым бражником. Конвергентное сходство отдельных органов имеет место у неродственных животных и растений, т.е. строится на разной генетической основе.

Прогресс и регресс

Дарвин показал, что неизбежным следствием дивергентной эволюции является прогрессивное развитие органической природы от простого к сложному. Этот исторический процесс повышения организации хорошо иллюстрируется палеонтологическими данными, а также отображен в естественной системе растений и животных, объединяющей низшие и высшие формы.

Таким образом, эволюция может идти разными путями. Главные направления эволюционного развития и морфофизиологические закономерности эволюции подробно разработал акад. А.Н. Северцов (см. макроэволюция).

_______________________________
____________________________________

Искусственный отбор

Анализируя особенности пород домашних животных и сортов культурных растений, Дарвин обратил внимание на значительное развитие у них именно тех признаков, которые ценятся человеком. Достигалось это одним и тем же приемом: при разведении животных или растений селекционеры для размножения оставляли те экземпляры, которые наиболее полно удовлетворяли их потребности и из поколения в поколение накапливали полезные для человека изменения, т.е. осуществляли искусственный отбор.

Под искусственным отбором Дарвин понимал систему мероприятий по усовершенствованию существующих и созданию новых пород животных и сортов растений с полезными (в хозяйственном отношении) наследственными признаками и различал следующие формы искусственного отбора :

Целеустремленное выведение породы или сорта. Приступая к работе, селекционер ставит перед собой определенную задачу в отношении тех признаков, которые он хочет развить у данной породы. Прежде всего эти признаки должны быть хозяйственно ценными или удовлетворять эстетические потребности человека. Признаки, с которыми работает селекционер, могут быть и морфологическими и функциональными. К ним может относиться и характер поведения животных, например драчливость у бойцовых петухов. Решая поставленную перед собой задачу, селекционер выбирает из уже имеющегося материала все то лучшее, в чем проявляются хотя бы в малой степени интересующие его признаки. Выбранные особи содержатся в изоляции во избежание нежелательного скрещивания. Затем селекционер выбирает пары для скрещивания. После этого, начиная уже с первого поколения, он ведет строгий отбор лучшего материала и выбраковку того, который не удовлетворяет предъявленным требованиям.

Таким образом, методический отбор - это творческий процесс, приводящий к образованию новых пород и сортов. Используя этот метод, селекционер, как скульптор, лепит новые органические формы по заранее продуманному плану. Успех его зависит от степени изменчивости исходной формы (чем сильнее изменяются признаки, тем легче найти нужные изменения) и величины исходной партии (в большой партии большие возможности выбора).

Методический отбор в наше время, используя достижения генетики, значительно усовершенствовался и стал основой современной теории и практики селекции животных и растений.

Бессознательный отбор проводится человеком без определенной, заранее поставленной задачи. Это самая давняя форма искусственного отбора, элементами которого пользовались уже первобытные люди. При бессознательном отборе человек не ставит цель создать новую породу, сорт, а лишь оставляет на племя и преимущественно размножает лучшие особи. Так, например, крестьянин, имеющий двух коров, желая использовать одну из них на мясо, зарежет ту, которая дает меньше молока; из кур он использует на мясо самых плохих несушек. В обоих случаях крестьянин, сохраняя наиболее продуктивных животных, проводит направленный отбор, хотя и не ставит перед собой цели вывести новые породы. Именно такую примитивную форму отбора Дарвин называет бессознательным отбором.

Дарвин подчеркивал особую важность бессознательного отбора с теоретической точки зрения, так как эта форма отбора проливает свет и на процесс видообразования. Его можно рассматривать как мостик между искусственным и естественным отбором. Искусственный отбор был хорошей моделью, на которой Дарвин расшифровал процесс формообразования. Дарвиновский анализ искусственного отбора сыграл важную роль в обосновании эволюционного процесса: во-первых, он окончательно утвердил положение об изменчивости: во-вторых, установил основные механизмы формообразования (изменчивость, наследственность, преимущественное размножение особей с полезными признаками) и, наконец, показал пути выработки целесообразных приспособлений и дивергенции сортов, пород. Эти важные предпосылки открыли путь к успешному решению проблемы естественного отбора.

Учение о естественном отборе как движущем и направляющем факторе исторического развития органического мира -
центральная часть теории эволюции Дарвина .

В основе естественного отбора лежит борьба за существование - сложные взаимосвязи между организмами и их связь с окружающей средой.

Борьба за существование

В природе постоянно наблюдается тенденция к неограниченному размножению всех организмов в геометрической прогрессии [показать] .

По подсчетам Дарвина, в одной коробочке мака содержится 3 тыс. семян, а растение мака, выросшее из одного семени, дает до 60 тыс. семян. Многие рыбы ежегодно мечут до 10-100 тыс. икринок, треска и осетр - до 6 млн.

Русский ученый К. А.Тимирязев приводит следующий пример, иллюстрирующий это положение.

Одуванчик, по приближенным подсчетам, дает 100 семян. Из них на следующий год может вырасти 100 растений, каждое из которых тоже даст по 100 семян. Значит, при беспрепятственном размножении число потомков одного одуванчика можно было бы представить геометрической прогрессией: первый год - 1 растение; второй - 100; третий - 10 000; десятый год - 10 18 растений. Для расселения потомков одного одуванчика, полученного на десятый год, понадобится площадь, в 15 раз превышающая площадь земного шара.

К такому заключению можно прийти, если проанализировать способность к размножению самых различных растений и животных.

Однако, если подсчитать, например, количество одуванчиков на определенной площади луга в течение нескольких лет, то окажется, что численность одуванчиков мало изменяется. Аналогичная ситуация наблюдается и среди представителей фауны. Т.е. "геометрическая прогрессия размножения" никогда не осуществляется, т.к. между организмами происходит борьба за пространство, пищу, убежище, конкуренция при выборе полового партнера, борьба за выживание при колебаниях температуры, влажности, освещения и т.п. В этой борьбе большинство родившихся гибнет (элиминируется, удаляется) не оставляя потомства, и поэтому в природе численность особей каждого вида в среднем остается постоянной. При этом выжившие особи оказываются наиболее приспособленными к условиям существования.

Несоответствие между числом рождающихся особей и числом особей, доживающих до зрелого состояния в результате сложных и разнообразных взаимоотношений с другими живыми существами и факторами окружающей среды Дарвин положил в основу своего учения о борьбе за существование или борьбе за жизнь [показать] . При этом Дарвин сознавал, что этот термин неудачен и предупреждал, что использует его в широком метафорическом понимании, а не буквально.

Различные проявления борьбы за существование Дарвин сводил к трем видам:

1. межвидовая борьба - взаимоотношения организма с особями других видов (межвидовые взаимоотношения);
2. внутривидовая борьба - взаимоотношения между особями и группами индивидов одного вида (внутривидовые взаимосвязи)
3. борьба с условиями неорганической внешней среды - отношения организмов и видов с физическими условиями жизни, абиотической средой

Внутривидовые взаимосвязи также довольно сложны (взаимоотношения между особями разного пола, между родительскими и дочерними поколениями, между особями одного и того же поколения в процессе индивидуального развития, отношения в стае, стаде, колонии и т. д.). Большинство форм внутривидовых взаимоотношений имеют важное значение для воспроизведения вида и поддержания его численности, обеспечения смены поколений. При значительном увеличении численности особей вида и ограничений условий для их существования (например, при загущенных посевах растений) между отдельными индивидами возникает острое взаимодействие, которое приводит к гибели части или всех особей либо устранению их от размножения. К крайним формам таких отношений можно отнести внутривидовую борьбу и каннибализм - поедание особей своего вида.

Борьба с условиями неорганической внешней среды возникает в зависимости от климатических и почвенных условий, температуры, влажности, освещенности и других факторов, влияющих на жизнедеятельность организмов. В процессе эволюции у видов животных и растений вырабатываются приспособления к жизни в определенной среде.

Необходимо отметить, что три названные основные формы борьбы за существование в природе осуществляются не изолированно - они тесно переплетаются между собой, благодаря чему взаимосвязи индивидов, групп особей и видов бывают многогранными и довольно сложными.

Дарвин первым раскрыл содержание и значение таких важных в биологии понятий, как "среда", "внешние условия", "взаимосвязи организмов" в процессе их жизни и развития. Академик И. И. Шмальгаузен борьбу за существование относил к числу главных факторов эволюции.

Естественный отбор

Естественный отбор в отличие от искусственного осуществляется в самой природе и состоит в отборе в пределах вида наиболее приспособленных особей к условиям конкретной среды. Дарвин открыл известную общность в механизме искусственного и естественного отбора: при первой форме отбора в результаты воплощается сознательная или неосознанная воля человека, при второй - господствуют законы природы. В том и другом случае создаются новые формы, однако при искусственном отборе, несмотря на то что изменчивость затрагивает все органы и свойства животных и растений, полученные породы животных и сорта растений сохраняют признаки, полезные для человека, но не для самих организмов. Напротив, естественный отбор сохраняет особи, у которых изменения полезны для их собственного существования в данных условиях.

В "Происхождении видов" Дарвин дает такое определение естественного отбора: "Сохранение полезных индивидуальных различий или изменений и уничтожение вредных я назвал естественным отбором, или переживанием наиболее приспособленных" (c)-(Дарвин Ч. Происхождение видов. - М., Л.; Сельхозги, 1937, с. 171.). Он предупреждает, что "отбор" следует понимать как метафору, как факт выживания, а не как сознательный выбор.

Итак, под естественным отбором понимают постоянно происходящий в природе процесс, при котором выживают и оставляют потомство наиболее приспособленные особи каждого вида и гибнут менее приспособленные [показать] . Вымирание неприспособленных - называют элиминацией.

Следовательно, в результате естественного отбора выживают виды, наиболее приспособленные к тем конкретным условиям среды, в которых протекает их жизнь.

Постоянные изменения условий внешней среды в течение длительного времени являются причиной разнообразных индивидуальных наследственных изменений, которые могут быть нейтральными, вредными или полезными. Вследствие жизненного состязания в природе происходят постоянная избирательная элиминация одних особей и преимущественное выживание и размножение тех, которые, изменяясь, приобрели полезные особенности. В результате скрещивания происходит сочетание признаков двух разных форм. Так из поколения в поколение накапливаются незначительные полезные наследственные изменения и их комбинации, которые со временем становятся характерными признаками популяций, разновидностей, видов. При этом вследствие закона корреляции одновременно с усилением адаптивных изменений в организме происходит перестройка и других признаков. Отбор постоянно воздействует на весь организм, на его внешние и внутренние органы, на их структуру и функцию. В этом проявляется созидающая роль отбора (см. микроэволюция).

Дарвин писал: "Выражаясь метафорически, можно сказать, что естественный отбор ежедневно, ежечасно расследует по всему свету мельчайшие изменения, отбрасывая дурные, сохраняя и слагая хорошие, работая неслышимо, невидимо, где бы и когда бы только ни представился к тому случай, над усовершенствованием каждого органического существа по отношению к условиям его жизни, органическим и неорганическим" (c)-(Дарвин Ч. Происхождение видов. - М., Л.; Сельхозги, 1937, с. 174.).

Естественный отбор - процесс исторический. Его действие проявляется через много поколений, когда малозаметные индивидуальные изменения суммируются, комбинируются и становятся характерными адаптивными признаками групп организмов (популяции, вида и т. п).

Половой отбор . Как особую разновидность внутривидового естественного отбора Дарвин выделял половой отбор, под воздействием которого формируются вторичнополовые признаки (яркая окраска и разнообразные украшения самцов многих птиц, половые отличия в развитии, внешности, поведении других животных) в процессе активных взаимоотношений между полами животных, особенно в период размножения.

Дарвин различал два типа полового отбора:

1. борьба между самцами за самку
2. активные поиски, выбор самцов самками, самцы лишь конкурируют между собой с целью возбудить самок, которые выбирают наиболее привлекательных самцов

Результаты обоих типов полового отбора различаются между собой. При первой форме отбора появляется сильное и здоровое потомство, хорошо вооруженные самцы (появление шпор, рогов). При второй усиливаются такие вторичнополовые признаки самцов, как яркость оперения, особенности брачных песен, издаваемый самцом запах, служащий для привлечения самки. Несмотря на кажущуюся нецелесообразность подобных признаков, поскольку они привлекают хищников, у такого самца повышаются шансы на оставление потомства, что оказывается выгодно виду в целом. Важнейший результат полового отбора - появление вторичнополовых признаков и связанного с ним полового диморфизма.

В различных обстоятельствах естественный отбор может идти с различной интенсивностью. Дарвин отмечает обстоятельства, благоприятствующие естественному отбору :

• многочисленность особей и их разнообразие, повышающее вероятность проявления полезных изменений;
• достаточно высокая частота проявления неопределенных наследственных изменений;
• интенсивность размножения и скорость смены поколений;
• неродственное скрещивание, увеличивающее размах изменчивости в потомстве. Дарвин отмечает, что перекрестное опыление встречается изредка даже среди растений-самоопылителей;
• изоляция группы особей, препятствующая их скрещиванию с остальной массой организмов данной популяции;

  Сравнительная характеристика искусственного и естественного отбора
  Показатель для сравнения	Эволюция культурных форм (искусственный отбор)	Эволюция природных видов (естественный отбор)
  Материал для отбора	Индивидуальная наследственная изменчивость
  Отбирающий фактор	Человек	Борьба за существование
  Характер действия отбора	Накопление изменений в последовательном ряду поколений
  Скорость действия отбора	Действует быстро (методический отбор)	Действует медленно, эволюция идет постепенно
  Результаты отбора	Создание форм, полезных человеку; образование пород и сортов	Образование приспособлений к окружающей среде; образование видов и более крупных таксонов

• широкое распространение вида, так как при этом на границах ареала особи встречаются с различными условиями и естественный отбор будет идти в разных направлениях и увеличивать внутривидовое разнообразие.

В самом общем виде схема действия естественного отбора, по Дарвину, сводится к следующему. Из-за присущей всем организмам неопределенной изменчивости внутри вида появляются особи с новыми признаками. Они отличаются от обычных особей данной группы (вида) по потребностям. Вследствие различия старых и новых форм борьба за существование приводит одни из них к элиминации. Как правило, устраняются менее уклонившиеся организмы, ставшие в процессе дивергенции промежуточными. Промежуточные формы попадают в условия напряженной конкуренции. Это означает, что однообразие, повышающее конкуренцию, является вредным, а уклоняющиеся формы оказываются в более выгодном положении и их численность увеличивается. Процесс дивергенции (расхождения признаков) происходит в природе постоянно. В результате образуются новые разновидности и подобное обособление разновидностей в конце концов приводит к появлению новых видов.

Таким образом, эволюция культурных форм протекает под действием искусственного отбора, слагаемыми (факторами) которого являются изменчивость, наследственность и творческая деятельность человека. Эволюция природных видов осуществляется благодаря естественному отбору, факторами которого являются изменчивость, наследственность и борьба за существование. Сравнительная характеристика этих форм эволюции приведена в таблице.

Процесс видообразования по Дарвину

Возникновение новых видов Дарвин представлял как длительный процесс накопления полезных изменений, увеличивающихся из поколения в поколение. Мелкие индивидуальные изменения ученый принимал за первые шаги видообразования. Их накопление через много поколений приводит к образованию разновидностей, которые он рассматривал как ступени на пути образования нового вида. Переход от одной к другой происходит в результате накапливающего действия естественного отбора. Разновидность, по мнению Дарвина, - это зарождающийся вид, а вид - резко выраженная разновидность.

В процессе эволюции из одного родоначального вида может возникнуть несколько новых. Например, вид А в результате дивергенции может дать начало двум новым видам Б и В, они в свою очередь будут основой для других видов (Г, Д) и т.д. Из измененных форм выживают и дают потомство только наиболее уклонившиеся разновидности, каждая из которых вновь дает веер изменившихся форм, и опять выживают наиболее уклонившиеся и лучше приспособленные. Так шаг, за шагом возникают все большие различия между крайними формами, перерастающими наконец в различия между видами, семействами и т.д. Причиной дивергенции, по мнению Дарвина, являются наличие неопределенной изменчивости, внутривидовой конкуренции и разнонаправленный характер действия отбора. Новый вид может возникать и в результате гибридизации между двумя видами (А х В).

Таким образом, Ч.Дарвин в своем учении сочетает положительные стороны учения о виде К.Линнея (признание реальности видов в природе) и Ж.-Б. Ламарка (признание безграничной изменчивости видов) и доказывает естественный путь их образования на основе наследственной изменчивости и отбора. Им были предложены четыре критерия вида - морфологический, географический, экологический и физиологический. Однако, как указывал Дарвин, этих характеристик было недостаточно для четкой классификации видов.

Вид - явление историческое; он возникает, развивается, достигает полного развития, а затем при изменившихся условиях среды исчезает, уступая место другим видам, или сам изменяется, давая начало другим формам.

Вымирание видов

Учение Дарвина о борьбе за существование, естественном отборе и дивергенции удовлетворительно объясняет и вопрос о вымирании видов. Он показал, что в постоянно меняющихся условиях внешней среды одни виды, уменьшаясь в численности, неизбежно должны погибать и уступать место другим, лучше приспособленным к этим условиям. Таким образом, в процессе эволюции постоянно осуществляются уничтожение и созидание органических форм как необходимое условие развития.

Причиной вымирания видов могут быть различные неблагоприятные для вида условия внешней среды, снижение эволюционной пластичности вида, отставание темпов изменчивости вида или скорости изменения условий, узкая специализация. Более конкурентоспособные виды вытесняют другие, о чем убедительно свидетельствует палеонтологическая летопись.

Оценивая эволюционную теорию Ч.Дарвина, следует отметить, что он доказал историческое развитие живой природы, объяснил пути видообразования как естественный процесс и фактически обосновал формирование приспособлений живых систем в результате естественного отбора, впервые вскрыв их относительный характер. Ч.Дарвин объяснил основные причины и движущие силы эволюции растений и животных в культуре и дикой природе. Учение Дарвина явилось первой материалистической теорией эволюции живого. Его теория сыграла большую роль в укреплении исторического взгляда на органическую природу и во многом определила дальнейшее развитие биологии и всего естествознания.

Для выяснения вопроса, какие движущие силы в процессе эволюции приводят к образованию новых видов, Дарвин обратился к изучению явлений изменчивости и наследственности.

Изменчивость. Изменчивостью называют процесс возникновения различий между особями одного вида.

Благодаря изменчивости даже между близкородственными особями имеются различия. В потомстве одной пары животных или среди растений, выросших из семян одного плода, невозможно встретить совершенно одинаковых. В стаде овец одной породы опытный пастух различает каждое животное по еле уловимым особенностям: размерам тела, длине ног, головы, окраске, длине и плотности завитка шерсти, голосу, повадкам.

Приведем некоторые факты изменчивости, которые легко наблюдать каждому. Листья на березе или другом дереве кажутся одинаковыми, однако, положив любые два листа с одного дерева рядом, мы увидим мелкие различия между ними. Количество краевых язычковых цветков в соцветиях золотой розги (сем. сложноцветных) колеблется от 5 до 8. Число лепестков ветреницы дубравной (сем. лютиковых) -- 6, иногда же 7 и 8. Изменчивы ветвистость «рогов» жука-оленя, длина «усов» жука-усача и т. п. В стае черных галок иногда появляются единичные экземпляры светлой и даже белой окраски.

Формы и причины изменчивости. Дарвин различал две основные формы изменчивости: определенную (групповую) и неопределенную (индивидуальную).

Определенной (групповой) изменчивостью животных и растений Дарвин называл массовую изменчивость, когда все особи данной породы, или сорта, или вида под влиянием определенной причины изменяются одинаковым образом в одном направлении.

Дарвин приводил такие примеры. Сорта культурных растений при перенесении их в новые условия теряют свои качества. Белокочанная капуста при возделывании в жарких странах не образует кочана. Породы лошадей, завезенные в горы или на острова, где пища недостаточно питательна, со временем становятся низкорослыми. Северные породы овец в жарких странах через несколько поколений утрачивают свою густую шерсть.

Неопределенной (индивидуальной) изменчивостью Дарвин называл появление бесконечно разнообразных незначительных отличий у отдельных особей в пределах одного сорта, одной породы, одного вида. Например, он отметил, что у павлиньих голубей число рулевых перьев в хвосте варьирует от 14 до 42. У различных особей одной и той же породы голубей весьма изменчивы форма клюва, число щитков на пальцах и т. д. В дополнение к примерам Дарвина можно привести другие. Вспомните, примеры изменчивости, указанные на стр. 22, и скажите, следует отнести их к определенной изменчивости или неопределенной. Дарвин отметил также факты очень резкой неопределенной изменчивости у растений и животных. Так, в 1791 г. в Северной Америке от нормальных овец родился барашек с очень короткими ногами.

На одной и той же ветви крыжовника появляются желтые и красные плоды. У клубней картофеля глазки имеют изменения в окраске. Факты изменения почек известны у винограда и некоторых плодовых деревьев.

Дарвин установил, что изменение одной части организма нередко обусловливает изменение других его частей. Такая изменчивость названа им соотносительной. Дарвин привел ряд интересных фактов. Длинные конечности у животных почти всегда сопровождаются удлиненной шеей. У бесшерстных собак наблюдаются недоразвитые зубы. У голубей с длинными клювами ноги длинные, с короткими клювами -- короткие ноги; голуби с оперением на ногах имеют перепонки между пальцами.

У столовых сортов свеклы согласованно изменяется окраска корнеплода, черешков и нижней стороны листьев. У растения львиный зев светлоокрашенные венчики цветков сопровождаются зеленой окраской стебля и листьев; темноокрашенные -- темной окраской этих органов. Добиваясь изменения одного признака, человек невольно получает изменения и других признаков, с ним связанных. Причины такого рода фактов остались для Дарвина неизвестными и были раскрыты наукой значительно позднее.

Основной причиной изменчивости домашних животных и культурных растений Дарвин считал воздействие новых жизненных условий по сравнению с теми, при которых существовали их предки. Человек постоянно изменяет эти условия, вследствие чего домашние животные и культурные растения отличаются повышенной изменчивостью сравнительно с дикими видами. Дарвин полагал, что скрещивание различных пород и сортов также способствует изменчивости.

Изменчивость организмов в естественной обстановке происходит под влиянием тех же причин, которые вызывают изменения домашних животных и культурных растений.

Изменчивость имеет место не только при половом размножении, но и при вегетативном. Дарвин приводил примеры изменчивости почек растений, размножающихся вегетативно.

На основании обширных материалов Дарвин сделал вывод: изменчивость -- всеобщее свойство организмов.

Наследственность. Наследственностью называют общее свойство всех организмов сохранять и передавать признаки строения и развития от предков к потомству.

Каждый знает, что из желудя вырастает дуб, из яиц кукушки выводятся ее птенцы. Из семян культурных растений определенного сорта вырастают растения того же сорта. Животные передают потомкам свойства своей, породы.

Дарвин подчеркивал, что передача признаков по наследству связана, прежде всего, с воспроизводительной половой системой, которая отличается исключительной чувствительностью к внешним условиям. Но изменение может выявиться только в следующем поколении, если оно окажется наследственным. Влияние одних и тех же условий жизни может по-разному сказаться на разных организмах, поскольку наследственность их различна.

Наследственность сохраняется и при вегетативном размножении. Широко известны способы размножения растений отводками, черенками, усами, клубнями, причем видовые и сортовые признаки передаются потомству. Поросль тополя, осины, ивы и т. д. дает деревья и кусты тех же видов.

Таким образом, изменчивость и наследственность -- всеобщие свойства организмов.

Наследственная и ненаследственная изменчивость. Дарвин различал наследственную и ненаследственную изменчивость.

Наследственной изменчивостью он считал неопределенную (индивидуальную) изменчивость, когда раз появившиеся изменения сохраняются в последующих поколениях.

Ненаследственной изменчивостью Дарвин считал определенную (групповую) изменчивость, когда возникшие изменения не сохраняются в последующих поколениях.

В процессе эволюции, по мнению Дарвина, играет роль только наследственная, индивидуальная, изменчивость.

Дарвин обращал внимание на то, что законы, управляющие наследственностью, еще неизвестны. Он правильно показал роль наследственной индивидуальной изменчивости в процессе эволюции, привлек к ней внимание ученых. Дарвин неоднократно подчеркивал необходимость глубокой разработки проблемы наследственной изменчивости. Позднее эта проблема стала предметом науки -- генетики.

Итак, мы закончили на том, что природа ИЗМЕНЧИВОСТИ и НАСЛЕДСТВЕННОСТИ (два главных фактора эволюции) понимаются в неодарвинизме (как бы "современном дарвинизме", но только как бы) не так, как это понималось Дарвином, а естественный отбор (предложенный Дарвином третий фактор эволюции, - "провоцирующая" и "направляющая" изменений) либо вообще не признается, либо признается декларативно (всё-таки бренду надо как-то соответствовать), но совсем не в том смысле, в каком понимал его Дарвин.

3.1. Изменчивость и наследственность.

Дарвин назвал свой труд "Происхождение видов путем естественно отбора". Но мог бы назвать и по другому, сфокусировав внимание на характере изменчивости и наследственности, - двум важнейшим составляющим изучения биологического разнообразия и двум факторам эволюции, которые в отличие от естественного отбора принимали и принимают все (хотя по разному понимают "наследственность" и неодинаково трактуют многоуровневость изменчивости) и которым в труде Дарвина посвящены многие главы.

Дарвин (и не только он в его время) принимал медленный характер "перестройки" формы, т.е. изменения строения живых организмов, в долгой череде поколений, - от вида к виду. Сальтационизм он отрицал (опять же не он один), поскольку в плане сообразности среде обитания "большой скачок" всегда будет "пальцем в небо" (и чем больше, тем сильнее), что вполне логично, ЕСЛИ подразумевать, "как твёрдое условие задачки", саму необходимость в очень тонкой сообразности строения среде обитания (это условие уже спорно). Изменение формы Дарвин видел в сложном взаимодействии способности организма меняться ("на выходе" имеем ИЗМЕНЧИВОСТЬ) и способности не меняться ("на выходе" имеем НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ, - т.е. инертность в изменении, удержание предыдущего состояния, или на современном языке, - обладание системной устойчивостью, системной памятью по отношению к каждому предыдущему состоянию; всё это одно и то же, просто выражено разными словами.

3.2. Определенная и неопределенная изменчивость.

В каком-то плане "взаимодействие" (см. 3.1) подразумевает и "сопротивление изменчивости" (один из признаков понятия "наследственность" во времена Дарвина). Гегель назвал бы это "борьбой противоположностей" и (обобщая) - диалектикой, - по другому наша система восприятия, видимо, не способна воспринимать (а язык отображать) целостность явлений и процессов в их разнонаправленных составляющих, - приходится подразвалить их на "противоположно-борющиеся" элементы.

О наследственности пока говорить не будем (ибо это самый сложный вопрос, - сложнее естественного отбора). Будем говорить об изменчивости. О хромосомах и генах Дарвин ничего не знал, но как и другие биологи его времени (и также опытные селекционеры-практики) он знал, - на многих и многих примерах, что есть РАЗНАЯ изменчивость. Во-первых, изменчивость разных видов и родов очень разная (у некоторых совсем нет разновидностей при довольно большом ареале) и это разность отражается в осмысленности работы с ними селекционеров, - с некоторыми видами работать бесполезно, у них не вообще вскрывается через «ограничение скрещиваний» скрытая изменчивость.

Молодой Чарльз Дарвин. Коллаж с портретом кисти G.Richmond.

Во-вторых, есть изменчивость ОПРЕДЕЛЕННАЯ, - когда индивид развивается всегда строго одним и тем же способом в каком-то ограниченном круге внешних для развития условий (например, в горах одуванчик всегда вырастает низким, а на равнине высоким; под водой растущий лист стрелолиста дает одну форму, над водой другую), - хотя клетки, из которых они развиваются, могут быть генетическими клонами. А есть изменчивость НЕОПРЕДЕЛЕННАЯ (щенки и котята одного помета все будут немного разными; мы тоже), когда мелкие отклонения от родительского облика то появляются, то исчезают, и нет этому конца, и не было понятно, почему это происходит в каждом конкретном случае. [ Надо сказать, что в плане причинного алгоритма развития каждого видимого отдельного признака это и сейчас не очень понятно: дешифровка ДНК человека этот вопрос отнюдь не прояснила. Строгое расщепление «симметричных состояний» признаков, - три к одному (3:1) по Менделю, - это не частые случаи, даже почти исключение из правила, и что важно, это не расщепление аллелей (чуть разных "симметричных" кусочков ДНК на парных (от папы и мамы) хромосомах в ядре), - как трактуется в школьных учебниках и в любых курсах СТЭ. Аллели действительно расщепляются, но это сплошь и рядом не отражается в признаках. Случаи совпадения, как было с горохом у Менделя, в другой системе воззрений (о ней позже) трактуются лишь как частный вариант целостного реагирования системы развития. Мендель, как и Дарвин, ничего не знал о генах, как "частичках" и дробных участках ДНК; он лишь понимал, что есть некий фактор, обусловливающий нормированное комбинирование признаков.]

В последствии эти разные по характеру и динамике проявления формы изменчивости (в одном и разных поколениях) были названы МОДИФИКАЦИЯМИ (первые, - модификации нормы развития) и МУТАЦИЯМИ (=особи-мутанты; ещё во времена Шмальгаузена «мутация» и «мутант» употреблялись как синонимы; это надо иметь в виду, когда читаем Шмальгаузена, ибо может сбить с толку, в разных случаях имеется в виду разное). Проблеме соотношения модификаций и мутаций (мутантов) Дарвин уделяет немало времени в попытке понять инструментарий изменения формы. В "синтезе" дарвинизма и генетики начала XX столетия эта проблема исчезает, потому что «мутации» (=мутанты; = неустойчивые траектории развития яйца) признаны "альфой и омегой" эволюционно значимой перестройки морфологии (морфогенеза), а модификации (=уже устойчивые траектории развития яйца, в ряде случаев сцепленные с сигналами из внешней среды) - выброшены из рассмотрения как "не играющие роли" в эволюции. Между тем именно анализ причинной взаимосвязи модификаций и мутаций (и те и другие есть крайние выражения одной и той же «наследственной базы», т.е. суть крайние проявления одного и того же причинного фактора - может быть мы ещё доберемся до Шмальгаузена, Гольдшмидта и Уоддингтона) позволяет понять многое в диалектике «механики развития» формы, которая не сводится к генам (к молекуле ДНК), как и изменчивость форм не сводится к комбинированию генов. Дарвин не мог разобраться в этом вопросе в его время, а этот вопрос и является тем золотым ключиком, которым открывается дверь в "новый театр", на сцене которого разыгрывают по новому старую пьесу под названием "что управляет изменением формы в череде поколений? - не усну, пока не узнаю".

Отказавшись от модификаций как «ненаследственного» (и это ключевая ошибка осмысления взаимосвязи "меняться" и "не меняться") основоположники нео-дарвинизма ("нового дарвинизма") резко сузили свои возможности в понимании онтогенеза (эмбриогенеза), т.е. всего пути становления формы, поскольку свели и изменчивость, и наследственность к факту передачи "волшебных палочек" (генов), сделав из них причинно одно и то же в двух условных проявлениях. Это как если бы мы свели восприятие слова в живом языке к числу и последовательности букв, из которых это слово состоит (бывает, вообще не имеет никакого значения; особенно этим "страдает" французский). Наследственность стала синонимом самого факта передачи "частичек" (генов) от родителей к потомству, как передача эстафетной палочки в забеге, - передал и "уже победил" (или проиграл) по факту передачи. И вот уже нет надобности в причинном объяснении устойчивости формы (= наследственности), в условиях никогда непрекращающейся генетической изменчивости (факт) в длительной череде поколений, в том числе измеряемой многими миллионами лет (факт). А ведь эта устойчивость и есть тот самый феномен (палеонтологической летописи организмов, в том числе), который должен вызвать наибольшее удивление и даже тяжелые переживания по поводу его непонимания у любого человека, который взял да и прочитал на ночь, - вместо смотрения "вечернего Урганта", - пылившийся в сарае на даче школьный учебник по генетике (той же "старушки Ауэрбах"). Неспособность объяснить этот феномен убедительно, ставит крест на любой системе дедуктивных построений, желающей преподать себя перед миром в качестве теории эволюции.

Приостановить бодрое марширование к "светлому генетическому будущему человечества" (чуть омраченное в 1930-е - 1940-е годы тенью евгеники, - об этом не любят вспоминать многие генетики) пытались очень образованные и думающие биологи, прежде всего К.Уоддингтон (в Британии) и И.И. Шмальгаузен (в России).

Слева - К.Х.Уоддингтон (1905 - 1975), справа - И.И.Шмальгаузен (1884 - 1963). Оба - настоящие биологи-мыслители середины XX века, холисты (системники), противники "корпускулярно-генетического" мышления в понимании наследственности. Независимо друг от друга соединили в осмысленное целое достижения генетики и эмбриологии в развитии эволюционных идей. Результаты этого синтеза известны как учение об эпигенезе (не путать с современной молекулярной эпигенетикой, - эти понятия созвучны и хорошо стыкуются в плане основных идей о сложности контроля над развитием эмбриона, но все же не являются одним и тем же; см.также ниже о Р.Гольдшмидте). [Интересное из пересечения судеб: Ф.Г.Добржанский женился на ученице и сотруднице И.И.Шмальгаузена; всю свою "американскую жизнь проработал в лаборатории Моргана, где начинал свою деятельность и К.Уоддингтон. Оба, получается, взяли от мыслей Моргана разное (вообще Морган по ряду своих высказываний,- как мне представляется, - был не менее эпигенетик, чем Уоддингтон)].

Конечно же не только они (помним, знание - системный процесс; были и Гурвич, и Камшилов, и многие другие только в нашей стране. Очень серьезный генетик Гольдшмидт (в Германии) сразу понял, что "процесс пошел" и его уже не остановить, и принял всё как "свершившуюся неизбежность", перестав даже разъяснять коллегам, в чем смысл его концепции "системных мутаций", - но написал пару значимых строк в свое оправдание грядущим поколениям). В результате, развитие эволюционной теории, именно на пути реального синтеза идей Дарвина (но и его оппонентов!, - по другому не бывает) и молекулярной биологии, а также эмбриологии, гистологии, цитологии (наук из цикла "биологии развития") задержалось почти на столетие, и только в наше время снова громко заговорили о том, что синтеза не было (ну «не было мальчика», - только иллюзия), но что таковой синтез возможен и необходим. К счастью, фактическое и теоретическое наследие Уоддингтона, Шмальгаузена и Гольдшмидта не было потеряно, и остались люди, ещё способные понимать их язык и их мудрые мысли. Эти люди, хотя они уже и сами в возрасте, удержали веревочку (опять же в Британии и России, но не только) и сохранили возможность и даже вероятность для "нового", а точнее давно обещанного, но не свершившегося в XX веке, синтеза.

Рихард Гольдшмидт (1878 - 1958) - немецкий и американский генетик, один из "синтезаторов" достижений генетики и эмбриологии (см. выше Уоддингтона и Шмальгаузена). Основоположник учения о системных мутациях, неоднозначно понятого его последователями. Убедившись на своих работах с дрозофилой, что обычная внутривидовая генетическая изменчивость и отбор, понимаемый как сито для мутаций, сама по себе не может вести к образованию нового таксона (вида и т.д.) в отличие от Уоддингтона, и Шмальгаузен (которые независимо убедились в том же), отказался вообще от роли естественного отбора, как фактора таксоно-образования, и перевел идею о системных мутациях в идею макромутаций, которые сразу же ведут к появлению нового таксона (это изложено в его книге «Материальные основы эволюции» (1940), в основном посвященная генетическим причинам макроэволюции. Идеи Гольдшмидта были подхвачены современными основоположниками Evo Devo. Интересно то, что трое мощно мыслящих ученых (У, Ш, Г), с выраженным синтетическим мышлением, на пике кризиса их прежних представлений о генетической эволюции "выбрали" разные пути "выхода из кризиса" с разным пониманием системности эмбриогенеза (но все трое повысили уровень понимания системности контроля в сравнении с той аксиоматикой, на которой сформировалась "генетическая теория эволюции" (= СТЭ). Некоторые из знаменитых высказываний Гольдшмидта: “Факты генетики, конечно, могут описываться в терминах генов, но теория зародышевой плазмы должна полностью освободиться от концепции генов как единиц” (Goldschmidt, 1938, с. 311). “Для многих генетиков явно трудно мыслить в таких понятиях, поскольку большинство их настолько связаны аксиоматической верой в атомистическую генную теорию, что не в состоянии думать иначе…” (Goldschmidt, 1940, с. 218) (писалось ещё в 1938-1940 году!!!).

О чем писал и как думал Дарвин, уже никому нет дела, а между тем всё-таки интересно (ну интересно же!), как он думал, особенно на фоне того, как думали и понимали те же самые факты (!) другие умные и знающие биологи его времени. Вот и давайте в окончании этого "урока" хотя бы вкратце познакомимся с тем, как оппонировали Дарвину эти самые ученые по вопросу понимания им характера и закономерностей ИЗМЕНЧИВОСТИ у животных и растений (по труду Н.Я.Данилевского, 1885). Я не буду судьей в этом вопросе (с позиции уровня знаний и фактов современной биологии), да и не во всех случаях можно так уж уверенно утверждать, кто прав, а кто нет. Интереснее сам ход мыслей и четкое видение тех "прочих равных условий" ("условий задачки"), без принятия которых и без исполнения которых, казалось бы красивая и правильная формулировка всё равно "не работает", то есть не может реализовываться в природе. Но иногда я всё же буду позволять себе сопутствующие комментарии.

3.3. Критика понимания свойств и размаха изменчивости Дарвином его современниками (по труду Н.Я.Данилевского, 1885).

1.Дарвин, перенося логику искусственного отбора на природу, -
(А) принимал сопоставимой изменчивость у домашних животных и культурных растений и таковую в дикой природе и (Б) полагал, что меняться дикие формы могут неограниченно в каком-то направлении. Ему возражали (в том числе Данилевский, -дока в теории и практике селекции:
- размах изменчивости одомашненных форм не корректно переносить на дикие формы.
- изменчивость разновидностей "колеблется" в определенных границах и не более того.
- Никакие (1) известные факты и никакие (2) заключения из известных фактов не показывают, чтобы в естественном состоянии изменения организмов когда-нибудь перешли границу вида.

Что касается (1), то вопрос висит в воздухе и по сей день (от того, что домашнюю кошку и собаку назвали по латыни особыми видами, они таковыми не стали (бы) для Данилевского и для Дарвина, поскольку и кошка и собака свободно скрещиваются с "дикими прародителями" и дают плодовитое потомство (это, как критерий вида, принималось и тогда). Но все-таки были и прямые эксперименты (в наше время, например, опыты Шапошникова с тлями), когда "переводимые" на другие кормовые растения группировки тлей почти достигли репродуктивного разрыва, т.е. нескрещиваемости (опыты, по-моему, не были закончены).

Что касается (2), то это спорно. Многие ряды палеонтологической летописи, прослеженные вдоль шкалы времени по близким слоям ("известные факты") позволяют сделать «заключения» (на уровне простого здравого смысла, - по направленности и преемственности изменений от более древних к более молодым слоям, прослеженной шаг за шагом), что одни виды (и роды) со временем трансформировались в другие и следовательно "изменения переходили границу вида" (т.е. такой переход возможен, в принципе). В отношении семейств и отрядов, и тем более классов и типов, такой четкой картины перехода в летописи выявить обычно не удается (но с оговорками: например, переход терапсид в млекопитающие, несколькими параллельными линиями, был прослежен в больших деталях и выглядит убедительно в картинке). В любом случае, отсутствие такой четкой картинки не означает, что этого не могло быть (литература дискуссии по вопросу огромна); с другой стороны, наличие четкой картинки "нормированного" перехода (тех же терапсид в млекопитающие), само по себе может трактоваться "против представлений Дарвина", например, как свидетельство номогенеза (развитие по какому-то существующему «внутреннему закону», в том числе заложенной в организмы целесообразности, т.е. "стремления к реализации в поколениях некоей цели").

2.Сам Дарвин принимал: чтобы изменение видов шло так, как он думает (медленно, через едва заметные отклонения в строении), необходимо, чтобы изменчивость обладала следующими свойствами: постепенностью, неопределенностью, безграничностью, мозаичностью.
- Оппоненты указывали Дарвину, что наблюдаемая изменчивость сплошь и рядом нормирована (вспомним те же гомологические ряды Вавилова, о которых знаем сейчас): не совершается "во всевозможные стороны", а следует какому-то направлению (вспомним географические клины). А если так, то организм изменяется не случайно, а по какой-то "норме развития". - Этому вопросу опять же посвящена большая литература (и много копий было сломано). Нельзя не отметить, что хуже всего нормированность в изменении признаков фенотипа объяснима в рамках генетической теории эволюции (неодарвинизма, СТЭ), где вся изменчивость сводится к генетической изменчивости (хотя последняя и условна дискретна, но она очень дробная и в этом плане хаотичная, безграничная"). В так называемой эпигенетической теории эволюции, основоположниками которой - по сути их учения о механизме изменения формы - являются Уоддингтон и Шмальгаузен (и отчасти Гольдшмидт) нормированность объяснима без труда: переход от изменений в генах к уклонениям развития в онтогенезе есть резкое сокращение "степеней свободы" - изменчивость становится на два порядка более дискретной и приобретает вид (образ) русла реки с ограниченным числом проток, а протоки имеют разную глубину, где глубина - вероятность осуществления признака в онтогенезе: признак как бы сцеплен с движением воды по данной протоке в сухой период: воды мало, - мелкие протоки будут не затоплены (аберрационная изменчивость), глубокие протоки - это основные пути развития, креоды).

Уссурийские реки, текущие через девственный лес многими протоками (в кадре река Бикин) - хороший образ модели эпигенетического ландшафта Уоддингтона.

Самый интересный момент представляет требование "мозаичности" изменчивости. Под мозаичностью Данилевский имел ввиду несцепленность признаков, а именно, что изменения в отдельных органах должны (чтобы всё было "по Дарвину") происходить независимо и не одновременно (если всё на самом деле наоборот - это будет уже "соответственная изменчивость" в переводе Тимирязева). Здесь Данилевский по сути повторяет контр-аргументы Дарвину философа Спенсера, на которые, по мнению Шмальгаузена, Дарвин так и не смог дать должный ответ (и был ими сильно расстроен). Суть возражения в том, что организм (на всех уровнях - от клетки до тканей и органов) - это единое целое в своем развитии (учение о корреляциях Северцова-Шмальгаузена), и если существуют бесчисленные взаимосвязи между всеми элементами "железа" и "интерфейса" (контактно-пространственные и функциональные), то почти все "позывы" к изменениям в развитии будут блокироваться самим развитием (это и называется сейчас авторегуляций, самосборкой), а то что всё-таки "проходит", будет более определяться именно самой структурой целого (где она допускает какой-то люфт, - те самые "протоки в долине реки и их глубина - см. картинку выше), чем изначальными "позывами", будь то требования среды (нарушения "внешнего умвельта") или мутациями, рекомбинациями и другими изменениями генома (нарушения "внутренного умвельта")(умвельт - это "мир").

"Никакое приспособление не могло бы явиться, если бы противоречило этой связи, и в ней, следовательно, заключалась бы главная загадка различных форм организмов. Словом, опять же появилась бы норма вместо случая" (Данилевский, 1885).

Удивительны исторические перипетии решения этого вопроса. Неодарвинизм снял его с повестки дня, поскольку, абсолютизировав уровень генетической изменчивости и приняв de facto линейную, специфическую связь особых дробных генов с особыми дробными признаками (организм представляется буквально как огромный паззл), допустил априори бесконечную мозаичность изменчивости, т.е. независимость изменения отдельных признаков (с кучей "поправок к конституции" в каждом конкретном неудобном случае). Эпигенетическая теория принимает доводы Спенсера, и уже Шмальгаузен и Уоддингтон снимают обозначенное Данилевским противоречие в концепции коррелятивного развития через визуальную модель эпигенетического ландшафта (те самые русла реки), но считает (теория) это решение вопроса "дарвиновским" (что вряд ли совсем уж корректно, хотя наверное и можно считать это развитием взглядов Дарвина в самом общем плане). Но морфологам и палеонтологам, кто занимается изменчивостью на уровне макротаксонов, страшно некомфортно в условии "коррелятивного целого" (мало степеней свободы в возможностях вывода в статьях "одного из другого" - в макро-морфологии при построения конкретных филогений) и потому они всегда искали и будут хвататься за любую соломинку, которая позволит им избавиться от уз коррелятивных связей целого в развитии. Сейчас такой соломинкой оказалось представление о "независимых модусах развития", развиваемое в лоне ЭвоДево на базе "новой" экспериментальной эмбриологии. Поэтому палеонтологи и макро-морфологи неизбежно будут любить Эво Дево (и многие уже любят), неизбежно относясь к её аксиоматике некритически.
На этом я закончу этот долгий "урок". Продолжим в следующий раз (может быть завтра - погода плохая, так что изба читальня не будет пустой).

Ч. Дарвин установил, между особями одного вида всегда существуют как хорошо заметные различия (спорты), так и малозаметные. Ч. Дарвин считал, что именно мелкие различия между особями являются материалом для отбора.

Эти различия Ч. Дарвин назвал изменчивостью и выделил несколько форм изменчивости: определенную, неопределенную, комбинативную и коррелятивную.

Ненаследственная изменчивость является определенной , поскольку, изменяя условия развития организмов, можно предвидеть направление изменчивости. В то же время, она является и групповой , поскольку вся группа особей, подвергаемая одинаковому изменению условия развития, изменяется в одном направлении. [В XX веке такую изменчивость долгое время называли модификационной.]

Например, если группу поросят одной породы выращивать в хороших условиях, то через полгода все они будут характеризоваться сходными чертами: большая масса (около 200 кг), удлиненное тело, укороченные конечности, слабо развитый шерстный покров, спокойное поведение, хороший аппетит. Если же группу поросят той же породы выращивать в плохих условиях, то взрослые особи также будут сходны между собой: низкий вес (около 50 кг), укороченное тело, удлиненные конечности, сильно развитый шерстный покров, злобный нрав, плохой аппетит.

Наследственная изменчивость прямо противоположна ненаследственной. Эта изменчивость неопределенная. Например, мы не можем заранее предсказать: когда и в каком стаде появится овца с резко укороченными конечностями. Наследственная изменчивость является индивидуальной: изменение признака наблюдается лишь у одной особи из многих. [В XX веке эту форму изменчивости долгое время называли мутационной.]

Ч. Дарвин противопоставлял наследственную изменчивость ненаследственной и считал, что к отбору приводит только наследственная изменчивость: «Ненаследственное изменение для нас несущественно».

Коррелятивная изменчивость . Пример с изменением целого комплекса признаков у поросят показывает, что при изменении условий развития изменяется не один признак, а целый комплекс признаков. Одновременное изменение нескольких признаков Ч. Дарвин назвал соотносительной , или коррелятивной изменчивостью.

Наследственная изменчивость также может быть коррелятивной: изменение одного признака влечет за собой изменение других признаков. Например, все белые голубоглазые коты – глухие, у бесшерстных собак определенной породы – недоразвиты зубы. [В настоящее время установлено, что наследственная коррелятивная изменчивость может быть обусловлена множественным действием генов, а также сцеплением генов – истинным сцеплением или квазисцеплением.]

Комбинативная изменчивость . Во времена Дарвина (еще до опытов Менделя) было известно, что разные наследственные признаки могут образовывать различные комбинации (например, разнообразные сочетания окраски и длины шерсти у животных). Независимую изменчивость признаков Ч. Дарвин назвал комбинативной изменчивостью.

[В настоящее время установлено, что коррелятивная изменчивость часто сочетается с комбинативной, т.е. совместная изменчивость двух и более признаков часто носит комбинативно-коррелятивный характер.]

Отсутствие генетической теории в XIX веке привело Ч. Дарвина к некоторым ошибочным представлениям о наследственности. Например, Ч. Дарвин считал, что степень проявления признаков у потомков равна среднему арифметическому значению этого признака у родителей. Эта посылка («кошмар Дженкинса») была серьезным препятствием для дальнейшего развития дарвинизма.

Кроме того, Ч. Дарвин допускал возможность наследования благоприобретенных признаков, поддерживая теорию пангенезиса. Согласно этой теории, в крови существуют особые частицы – геммулы (буквально – «зачатки», «почки»), которые переносят информацию от всех частей тела к половым железам. В результате информация об онтогенезе особи может передаваться через кровь к половым клеткам. Заметим, что геммулы Дарвина сходны по своим свойствам с флюидами Ламарка. Ламаркизм Ч. Дарвина проявлялся и в частичном признании закона упражнения и неупражнения. Например, редукцию органов зрения у троглобионтов Ч. Дарвин объяснял ненужностью этого признака в темноте.

В 1900 г. происходит переоткрытие законов И.Г. Менделя, формирование представлений о дискретном характере наследственности и изменчивости. Тем самым был устранен «кошмар Дженкинса». В 1901 г. Г. де Фриз создает мутационную теорию. К 1908 г. формируются основные представления о генетической структуре популяций (закон Харди-Вайнберга). Учение о наследственности до сих пор не завершено. Однако современная генетика утверждает, что любой признак в той или иной степени наследуется. Отрицать эволюционную роль ненаследственных изменений (модификаций) нельзя. «Все ненаследственное в своем возникновении связано с наследственным. Модификация организма всегда определяется его наследственной структурой» (Шмальгаузен).

Вопросы экологии, эволюционной теории, популяционной биологии и других наук часто затрагивают понятие изменчивости (как определенной, так и неопределенной). для понимания их способности приспосабливаться к изменяющимся условиям окружающей среды. Эти принципы лежат в основе современной селекции и молекулярной биологии. Попробуем разобраться, что означают эти понятия.

Виды изменчивости

Эти понятия также называются ненаследственной и наследственной изменчивостью. В чем отличие определенной и неопределенной изменчивости? Первая возникает в группе особей как ответ на внешние факторы. Регулируется она величиной нормы реакции. В качестве примера можно вспомнить спячку медведя, густоту шерсти собаки, длину стебля одуванчика. Если изменить условия окружающей среды, то эти признаки могут не проявиться. Так, если искусственно создать изобилие пищи и теплую температуру круглогодично, то медведь не проспит зиму. Собака, обитающая зимой внутри дома, будет иметь куда меньше подшерстка, чем цепной дворовой пес. При постоянной стрижке газона одуванчик вырастет с меньшей длиной стебля, что позволит ему сформировать цветонос и избежать срезки. Конечно, такие признаки не наследуются генетически.

Наследственная изменчивость возникает как внутри группы особей и наследуется через поколения. При этом не все мутации являются полезными. Большая их часть становится бесполезной или вредной. Только некоторые изменения будут поддержаны естественным отбором. Такое свойство является основой эволюции, так как позволяет организму приспособиться к изменению в окружающей среде, приобрести качества, способствующие выживанию. Остановимся на данном типе поподробнее.

История изучения неопределенной изменчивости

При упоминании факторов, влияющих на происхождение видов, нельзя не упомянуть автора одноименной книги и теории эволюции Чарльза Дарвина. Конечно, на сегодняшний момент данная теория доработана и получила название синтетической. Однако описание основных понятий и принцип остались неизменными.

По Дарвину неопределенная изменчивость - это "бесконечно разнообразные незначительные особенности, которыми отличаются особи того же вида и которые невозможно объяснить унаследованием их от одного из родителей или от более отдаленных предков". Он также говорил и о прямом и косвенном влиянии условий существования на формирование живого организма, о корреляции признаков. При этом понятия гена еще не существовало, и причины появления данных особенностей были этому ученому не ясны. Сейчас известно, что наследование имеет генетическую природу, и мутации возникают в ДНК постоянно.

Как работает этот механизм?

При репликации ДНК постоянно возникают ошибки. В норме они должны удаляться иммунной системой или системой клеточного апаптоза (программируемой смерти). В случае несрабатывания этих систем данная клетка может сохраниться и создать свои копии. Если организм одноклеточный или изменения затронули половые клетки, данный дефект будет унаследован и передан в другие поколения. Это создает многообразие популяции и гарантирует выживание вида и эволюцию в целом.

Типы мутаций

Значение

Определение: что такое неопределенная изменчивость в биологии

Подытожив вышесказанное, резюмируем, что же означает данное понятие в науке. Неопределенная изменчивость в биологии - это понятие, синонимичное мутациям. Она носит наследственный характер (в отличие от определенной), при этом незначительные изменения в геноме в первом поколении накапливаются и усиливаются в последующих. Данный тип изменчивости также связан с изменениями факторов окружающей среды, но не в виде адаптаций, а опосредованно. Таким образом она помогает приспособиться не определенному организму, а таксону в целом.

Примеры неопределенной изменчивости

Ранее в статье обсуждались частные примеры мутаций, помогающих адаптироваться к окружающей среде. Рассмотрим несколько обширных типов такой изменчивости в природе:

Подводя итог

Данный тип изменчивости не гарантирует выживание организма, но обеспечивает выживание вида в постоянно изменяющихся условиях среды. Неопределенная изменчивость необходима для человека в качестве инструмента селекционной работы. Она способствует естественному и искусственному происхождению новых таксонов. Вот почему неопределенная изменчивость представляет основу эволюции.